Sunteți pe pagina 1din 19

1 Proprietati generale ale bacteriilor. Morfologia bacteriana.

Structura si
functiile celulei bacteriene.

Microbiologia (micros = mic; bios = viaţă; logos = ştiinţă) este o ştiinţă fundamentală care
studiază morfologia, fiziologia şi sistematica microorganismelor, originea şi evoluţia lor,
fenomenele de ereditate şi variabilitate microbiană.
Bacteriile de importanta medicala fac parte din Domeniul Bacteria, Regnul Eubacteria.
Initial acest Regn se numea Monera.
Din punct de vedere morfologic, bacteriile au o structură de tip procariot, fiind alcătuite din
perete celular, citoplasmă şi materie nucleară, caracterizate prin absenţa structurilor
intracelulare delimitate prin membrane.
La o celulă bacteriană se disting structuri esenţiale fiecărei celule: nucleu (materialul
nuclear este reprezentat de acizi nucleici ADN şi ARN, concentrat într-un cromozom unic şi
formaţiuni dispersate în citoplasmă numite plasmide), citoplasmă, membrană citoplasmatică,
ceea ce formează protoplastul şi structuri neesenţiale pentru existenţa bacteriilor şi prezente
numai la unele specii: capsula sau cel de-al treilea înveliş, cilii sau flagelii şi fimbriile sau pilii.
Bacteriile sunt lipsite de mitocondrii, aparat Golgi şi reticul endoplasmatic. Funcţiile acestor
structuri caracteristice pentru celula eucariotă sunt suplinite în special de membrana
citoplasmatică. Nutriţia este de tip absorbativ din punct de vedere al accesului substanţelor
nutritive în celulă şi de tip fototrof şi chimioorganotrof sub aspectul asigurării energiei necesare
proceselor nutritive.
Bacteriile posedă echipament enzimatic propriu cu rol metabolizant, ce le permite să efectueze
reacţii de degradare şi biosinteză, având astfel capacitatea de a se multiplica în medii inerte.
Respiraţia se realizează prin reacţii de oxido – reducere şi poate fi aerobă (ce se
desfăşoară în prezenţa O2), anaerobă (ce se desfăşoară în absenţa CO2) şi fermentativă.
Multiplicarea se realizeză obişnuit asexuat, prin diviziune simplă sau sciziparitate.
În anumite condiţii pot interveni unele procese sexuate prin schimb de material genetic.
În natură bacteriile pot exista sub două forme biologice:
· forma vegetativă – întâlnită la toate bacteriile şi care defineşte însuşirile unei
bacterii;
· forma sporulată – sporul este o a doua formă de existenţă întâlnită numai la
unele specii şi este forma de rezistenţă care apare atunci când bacteria întâlneşte condiţii
nefavorabile multiplicării. Sporul este întâlnit numai la unele bacterii, având rol de conservare a
bacteriilor respective.
Bacteriile au o răspândire ubicvitară; în contact cu organismele pot avea un efect benefic
sau din contră un efect nefavorabil, fiind capabile să declanşeze boli uneori grave sau
toxiinfecţii alimentare.
Celula bacteriana are perete celular, structuri intraparietale (care alcatuiesc protoplastul
bacterian) si structuri extraparietale.
Structurile intraparietale sunt : spatiul periplasmatic, membrana plasmatica, mezozomul,
citoplasma, ribosomii, incluziile, vacuolele, sporul, aparatul fotosintetic, rhapidosomii,
magnetosomii.
Structurile extraparietale sunt reprezentate de : glicocalix: capsula si glicocalixul
comportamental; flageli, fimbrii si pili, spini.

1
Unele structuri sunt esentiale si se gasesc la toate cel. Bacteriene, alte structuri sunt
facultative, fiind prezente numai la anumite grupe de bacterii.
Dimensiunile bacteriilor se stabilesc cu ajutorul micrometrelor (ocular şi obiectiv) sau prin
comparare cu elemente ce au dimensiuni cunoscute. Sub raportul dimensiunilor, bacteriile
prezintă o mare variabilitate. În medie, bacteriile au dimensiuni cuprinse între 3-6μm lungime şi
0,5 - 1μm grosime. Faţă de aceste valori medii, există abateri destul de pronunţate mai ales în
privinţa lungimii. Cele mai mici bacterii sunt micoplasmele şi ricketsiile. În general există o
corelaţie directă între lungime şi grosime. Astfel speciile din genurile Bacillus şi Clostridium sunt
cele mai lungi şi cele mai groase.
Forma bacteriilor este controlatã genetic. Desi variazã destul de mult, în functie de
conditiile de mediu, polimorfismul acestor microorganisme este relativ limitat si caracterizat, de
cele mai multe ori, prin predominanta formei tipice pentru specia datã.
Dupã forma celulei, bacteriile pot fi grupate în cinci mari categorii:
1.sferice; 2. cilindrice; 3. spiralate sau elicoidale; 4. filamentoase; 5. pãtrate.
Din punct de vedere morfologic, bacteriile pot avea următoarele forme:principale (ex.
coci, bacili, etc), intermediare (ex. cocobacili ); asimetrice , deosebindu-se 6 mari categorii:
sferice, cilindrice, cocobacilare, spiralate, filamentoase, pătrate.
Bacteriile sferice (cocii) au formã sfericã, ovoidalã, elipsoidalã, reniformã,
uneori neregulatã, sau partial poliedricã, diametrele celulei fiind aproximativ
egale. Deoarece aceastã formã este adesea modificatã de diferiti factori de mediu
este discutabil dacã în stare vie celula este realmente sfericã.
În functie de pozitia celulelor-fiice dupã diviziune, cocii prezintã urmãtoarele
sase subtipuri morfologice:
a) cocul simplu sau izolat, la care celulele rezultate din diviziune rãmân
independente;
b) diplococul, la care diviziunea se face dupã planuri succesive paralele, celulele
rezultate rãmânând grupate câte douã (Streptococcus pneumoniae);
c) streptococul la care diviziunea se face dupã planuri succesive paralele, dar
celulele rezultate formeazã lanturi de lungimi variabile, ca un sirag de mãrgele
(Streptococcus pyrogenes);
d) tetracocul sau tetrada, la care planurile succesive de diviziune sunt
perpendiculare unele fatã de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse în grãmezi
de patru elemente (Micrococcus tetragenes);
e) sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate în trei directii diferite,
perpendiculare unul pe altul (al doilea pe primul, si al treilea pe primele douã),
de unde rezultã o grupare în cuburi sau pachete (Sarcina flava, S. aurantiaca);
f) stafilococul la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse în câteva
directii, iar organismele rezultate se aranjeazã în grupãri neregulate în formã de
ciorchine (Staphylococcus aureus).
Lampropedia are forma unor celule rotunde sau aproape cubice, grupate în
siruri regulate, formând .tablete. rectangulare de 16, 32 sau 64 de celule
agregate, datoritã unei matrice extracelulare. Celulele care formeazã .tablete.,
având în interior incluziuni refringente strãlucitoare, sunt acoperite de un învelis
structurat complex, distinct de peretele celular, care nu înconjurã celulele
2
individuale, ci numai ansamblul grupãrii lor. Izolatã din rumen, ape mâloase,
stagnante, Lampropedia formeazã pelicule pe suprafata mediilor lichide.

Bacteriile cilindrice cunoscute mai ales sub denumirea comunã de bacili, au


formã de bastonase. Raportul dintre cele douã axe variazã mult, unele bacterii
putând lua formã aproape sferic-ovalã (cocobacili); acestea din urmã fiind greu
diferentiate de coci, dar în culturi pure existã mereu câteva celule suficient de
lungi, pentru a identifica natura lor cilindricã. Bacilii sunt drepti sau usor
încurbati la mijloc sau la una din extremitãti. Capetele pot fi tãiate drept
(Bacillus antracis) sau rotunjite ca la majoritatea celorlalti. Marginile laterale
ale celulei sunt de obicei paralele, dar pot fi si apropiate la extremitãti, în formã
de suveicã (Fusiformis fusiformis), sau îndepãrtate si rotunjite la una sau ambele
extremitãti, în formã de mãciucã sau de piscot (Corynebacterium).
Bacilii pot fi grupati:
câte doi (diplobacili);
în lanturi cu lungimi variabile (streptobacili);
în palisadã . ca scândurile unui gard, celulele rãmânând apropiate si paralele în
sensul axului lung, asezarea fiind rezultatul unei miscãri de basculare a celulei
fiice, având ca punct de sprijin peretele transvers recent separat;
sub formã de rozetã sau de stea (Agrobacterium stellulatum, Ag. radiobacter,
Phyllobacterium stappi).
Bacteriile spiralate sau elicoidale cuprind trei subtipuri morfologice:
a) vibrionul, în formã de virgulã (Vibrio cholerae);
b) spirilul, în formã de spiralã cu mai multe ture de spiralã rigide (Spirillum
volutans);
c) spirocheta, în formã de spiralã cu mai multe ture flexibile, care se pot strânge
sau relaxa (Borrelia, Treponema si Leptospira).
Bacteriile filamentoase au ca prototip actinomicetele, microorganisme cu
asemãnãri morfologice asemãnãtoare cu fungii, având particularitatea de a forma
hife ramificate (de unde aspectul de miceliu). În unele cazuri aspectul filamentos
este determinat de asezarea celulelor individuale în lanturi de celule reunite
printr-o teacã delicatã cu perete neted, care în conditii favorabile pot acumula
hidroxid de fier sau mangan.
Bacteriile pãtrate evidentiate în apa hipersalinã din unele bãlti din
Peninsula Sinai (Walsby, 1980) au forma unor pãtrate cu latura de 1,5-11 ìm si o
grosime inegalã (0,1 µm sau chiar mai micã în regiunea centralã si 0,2-0,5 µm la
periferie, Parkes, 1981). Uneori formeazã placarde de 8-16 pãtrate la care se vãd
net planurile de diviziune.
Celulele contin vacuole cu gaze, care dispar la presiune, situate frecvent de-a
lungul marginilor pãtratelor. În unele cazuri sunt dispersate la întâmplare în
celulã. Multiplicarea se face prin diviziune. În unele cazuri, fiecare bacterie
pãtratã creste pânã ia forma unui dreptunghi, care se divide în douã pãtrate
egale. Alteori, diviziunea se face în douã planuri ce alterneazã în unghi drept iar
3
celulele rezultate din diviziune formeazã placarde. Bacteriile pãtrate au fost
încadrate în genul Quadra apartinând probabil grupului Archaebacteria
(Parkens si Walsbz,1981).

Forma:
- Sferica (coci): perfect sferici, usor ovoidali, coci lanceolati, coci cu aspect
reniform
- Sferic ovalara (cocobacili)
- Cilindrica, alungita (bacililor): extremitati rotunjite, drepte, in forma de
piscot sau maciuca, ascutite (fusiforme)
- Spiralata, elicoidala: vibrionul(forma de virgula), spirilul (cu mai multe ture
de spira rigide), spirocheta(cu mai multe ture de spira flexibila)
- Filamnetoasa
- Patrata
Gruparea bacteriilor:
A cocilor:
- Indivizi izolati (cocul simplu)
- Diplococi (cate doi)
- Streptococi (siraguri de celule)
- Tetrada (4 celule)
- Sarcina (celule cu o simetrie cubica)
- Stafilococi (ca un ciorchine).
A bacililor:
- Bacili izolati (bacilul simplu)
- Diplobacili (cate 2)
- Streptobacili
- Grupari sunt forma literelor V, M ori sub forma de armonica sau palisada.

Peretele celular este o structura rigida de invelis care inconjoara complet


celula bacteriana. La cele mobile , peretele este strabatut de flageli. Lipseste
la bacteriile din grupul Mycoplasma, precum si la cele halofile extreme.
Datoritã indicelui de refractie mic, peretele celular este invizibil ori foarte
greu vizibil la celulele vii examinate la microscopul fotonic. Evidentierea lui
este însã posibilã prin colorare selectivã sau prin examinare la microscopul
electronic.
Compoziţia peretelui celular diferă de la o celulă la alta, constituind un
factor important în analiza şi diferenţierea celulelor bacteriene. Astfel, în
1884, Hans Christian Gram, un fizician danez, a realizat o metodă de a
diferentia structurile peretelui celular. Peretele celular gram pozitiv se
colorează in violet prin tehnica Gram. Este gros, dar simplu structurat,
unitatea de bază fiind peptidoglicanul, format din unităţi repetitive. Mureina

4
este structura rezultată din unităţile de peptidoglicani cu ajutorul unei
enzime: transpeptida. Are rolul de a menţine forma bacteriei (la presiuni de
2-2,5 atmosfere) în cazul în care bacteria îşi pierde peretele sub acţiunea
penicilinei. Sferoplastul (cu urme de perete celular) şi protoplastul (fără
perete celular) sunt fragili, uşor de atacat de fagocite sau sub acţiunea
variaţiei presiunii osmotice.
Delimitează celula bacteriană, fiind bine definit structural şi cu o consistenţă
rigidă. Peretele celular bacterian de asemenea menţine integritatea celulară.
Acesta este atât de puternic, încât împiedică celula bacteriană să explodeze,
atunci când presiunea osmotică dintre citoplasmă şi mediu este prea mare. El
a fost pus în evidenţă încă din anul 1872 de către Conn. Evidenţierea lui este
posibilă numai la microscopul electronic.
Grosimea peretelui celular variazã între 15 si 35 nm, exceptional putând sã
ajungã la 80 nm, ca la Lactobacillus acidophilus. Este mai subtire la celulele
tinere care cresc mai rapid.
În functie de prezenta si particularitãtile de structurã ale peretelui celular au
fost propuse trei diviziuni în cadrul regnului Procaryotae (Gibbson si
Murray, 1978):
1. Firmacutes (l. firmus = tare; cutis = piele, învelis), corespunzând
bacteriilor Gram pozitive cu perete celular gros si rigid, la care mureina
reprezinta pana la 80% din greutatea uscata a acestei structuri, lipsit însã de
membrana externã; si bacteriile acido-alcoolo-rezistente
2. Gracilicutes (l. gracilis = subtire), corespunzând bacteriilor Gram-
negative cu perete celular în mod obisnuit subtire, având în structura sa
membranã externã; mureina reprezinta 10%
3. Mendosicutes . Notiunea desemneaza organismele domeniului Archaea,
care au perete celular din care lipseste mureina.
4. Mollicutes (l. mollis = moale, delicat), corespunzând genului
Mycoplasma, care cuprinde bacterii Gram-negative fãrã perete celular
uniform. Periferia celulei este acoperita de o membrana ce contine steroli,
cu rol protector fata de liza osmotica. Sunt cele mai mici bacterii cunoscute,
cu o capacitate de a creste pe medii inerte.

La bacteriile Gram pozitive, peretele celular este gros, rezistent si rigid.


Componenta esentiala este mureina, denumita si peptidoglican, glicopeptid,
mucopeptid, sau glucozaminopeptid. Mureina formeaza un strat rigid,
adiacent membranei plasmatice, iar sub aspectul compozitiei chimice este
unitara la toate eubacteriile. Mureina este alcatuita dintr-o componenta
peptidica si una glucidica. Acidul N-acetil muramic si D-aminoacizii sunt
markeri biochimici ai eubacteriilor.

5
La fiecare unitate diglucidica este legata o componenta peptidica,
reprezentata de un tetrapeptid, care la randul lor, sunt legate prin punti
peptidice transversale. Cu cat nr de legaturi peptidice este mai mare cu atat
creste rigiditatea peretelui.
Penicilina inhiba celulele bacteriene aflate in faza de crestere, deoarece
inhiba treapta finala a sintezei de mureina, reactia de transpeptidare, adica
formarea legaturilor peptidice transversale intre catenele de glican adiacente.
Duce la formarea unui peptidoglican subtire, urmta de liza si moartea
celulei.
La nivelul peretelui mureinic sunt localizate enzimele care modeleaza
cresterea sa: mureinhidrolazele taie legaturile chimice ale mureinei, iar
murein-sintetazele insera noi unitati de constructie. Mureina formeaza o
matrice in care se gasesc alti polimeri: polizaharide, acizi teichoici. Acizii
teichoici sunt molecule lungi si flexibile.
La bacteriile gram pozitive sunt prezente 2 categorii de acizi teichoici: acizi
lipoteichoici, care traverseaza peptidoglicanul, legandu-se cu o extremitate
de glicolipidele din membrana, iar celalalt capat este liber la suprafata
celulei; si acizi teichoici parietali, atasati covalent de resturile de acid N-
acetilmuramic ale mureinei.
Impreuna cu mureina, acizii teichoici formeaza o retea polianionica sau
matrice, cu rol in mentinerea echilibrului cu cationii metalici, dar si in
reglarea traficului de ioni, nutrienti, proteine si antibiotice.
Functiile acizilor teichoici sunt multiple:
- Sunt structuri moleculare filamentoase, care confera un plus de rigiditate
peretelui celular al bacteriilor gram pozitive
- Fiind polianionici, au rol in transportul cationilio metalici in/si din celula
- Au rolul de receptori de fagi
- Au rolul de adezine, confera rezistenta la antibiotice.
Bacteriile gram pozitive care nu au acizi teichoici prezinta molecule
anionice cu functii asemanatoare.

Unele bacterii (Mycobacterium tuberculosis, Corynebacterium diphteriae,


Nocardia asteriodes) au perete celular cu o structura chimica particulara. In
compozitia sa intra lipide complexe care nu se gasesc in structura parietala a
altor bacterii. Celulele bacteriene se coloreaza slab dupa protocolul
coloratiei Gram, dar se coloreaza la cald cu fuxina bazica concentrata si sunt
rezistente la decolorare succesiva cu acid sulfuric diluat si alcool etilic 96%.
Aceste organisme se numesc acido-alcoolo-rezistente. Peptidoglicanul
micobacteriilor contine acid diaminopimelic ca acid diaminic major, iar
acidul muramic este N-glicozilat. Un alt compus major parietal al

6
micobacteriilor este polizaharidul cu greutate moleculara mare-
arabinogalactanul, un copolimer polizaharidic, alcatuit din arabinoza si
galactoza, esterificate cu acizi grasi cu catena lunga- acizii micolici-cu 70-90
atomi de C. Glicolipidele complexe din structura peretelui confera
proprietatea de acido-alcoolo-rezistenta. A II a categorie de lipide, cele
„libere” sunt lipooligozaharide ce contin trehaloza si lipoarabinomanani.

Peretele bacteriilor gram negative este mai complex, datorita prezentei


unei structuri caracteristice denumita membrana externa, o replica
structurala a membranei plasmatice, care poate fi astfel considerata ca
membrana interna. Membrana externa este alcatuita dintr-un strat lipidic
dublu, putin permeabil pt moleculele hidrofile. In stratul lipidic sunt
inclavate proteine, denumite porine, ce formeaza canale pt influxul
nutrientilor si pentru eliminarea produselor de catabolism. Porinele s-au
gasit la toate bacteriile gram negative, care produc un perete celular bogat in
lipide, asemanator dublului strat.
Porinele sunt proteine transmembranare trimetrice cu o secventa de 250-450
aminoacizi, ele regleaza permeabilitatea si constituie canale membranare de
transport celular. Au functie de canale de difuzie a moleculelor mici.
La enterobacterii, dublu strat fosfolipid al membranei externe este asimetric:
stratul extern contine aproape exclusiv LPS; stratul intern contine aproape
exclusiv fosfolipide.
La bacteriile gram negative mureina reprezinta numai 2.5-10 % din
greutatea uscata a peretelui. Mureina este localizata in stratul cel mai intern
al peretelui.
Lipopolizaharidele LPS sunt inclavate in membrana externa. Ele sunt de fapt
endotoxinele bacteriilor gram negative. Desi sunt localizate la suprafata
celulei, se numesc endotoxine, deoarece se elibereaza numai dupa pierderea
integritatii celulei.
Dpdv chimic, LPS sunt molecule complexe, fiind alcatuite dintr-o fractie
lipidica si una polizaharidica. Au o structura trilaminara. Molecula de LPS
are trei regiuni: polizaharidica externa (polizaharidul O), oligozaharidica
intermediara (regiunea R), interna hidrofoba (lipidul A).
In mediile naturale, cele mai multe bacterii sintetizeaza polizaharidul O si
formeaza colonii S. Cele care nu sintetizeaza, polizaharidul O formeaza
colonii R.
Reactia la coloratia Gram depinde de structura sa fizica, de starea fiziologica
a celulei, de integritatea ei structurala. Astfel, levurile se coloreaza Gram
pozitiv, iar bacteriile Gram pozitive imbatranite se coloreaza Gram negativ.

7
Spatiul periplasmic este un compartiment celular al bacteriilor Gram
negative, delimitat de membrana externa a peretelui celular si de membrana
interna. Exte singurul compartiment al celulei procariote si contine un volum
apos semnificativ in care se gasesc proteine si oligozaharide. Proteinele sunt
reprezentate de enzime degradative si proteine de legare specifice pt diferite
moleculare, cu rol in transport si chimiotaxie. Ologozaharidele au rolul de a
regla presiunea osmotica a celulei. Cand presiunea osmotica a mediului
creste, oligozaharidele trec in citoplasma, iar cand scade, oligozaharidele
revin in spatiul periplasmic.
Are functie esentiala ce consta in acumularea nutrientilor moleculari
din mediu, inainte de a patrunde in celula. Nutrientii sunt scindati
partialsub actiunea enzimelor degradative si de aici sunt preluati de
proteinele de transport din membrana interna si transferati in celula.

Dpdv fiziologic, microorganismele din domeniul Archaea sunt impartite in


trei tipuri: metanogene, halofile si sulf-dependente.
Metanogenele sunt stricte anaerobe si produc gaz metan ca produs final al
fermentatiei. Pot fi mezofile si hipermetrofile, ce cresc la 110 grade.
Halofilele traiesc in medii hipersaline, in solutii saturate de NaCl, sunt
aerobe obligate. Metanogenele, halofilele si sulfat reducatorii termofili sunt
incluse in linia filogenetica Euryarchaeota.
Archaea sulf-dependente sunt hipertermofile si isi dobandesc energia prin
reactii de reducere a sulfului elementar. Sunt specii aerobe si anaerobe. Ele
apartin liniei filogenetice Crenarchaeota. Peretele lor nu contine acid
muramic sau D-aminoacizi. Dpdv chimic peretele lor este heterogen. La
Archaea Gram pozitive peretele contine o pseudomureina ,
metanocondroitina sau heteropolizaharide.

Functiile peretelui celular


- este o structura cu rol esential in arhitectura celulara, pt ca fiind rigid,
determina forma celulei si mentinerea ei. Dupa pierderea continutului
celular, sacul mureinic pastreaza forma initiala a celulei. Mureina confera
elasticitate celulei. Elasticitatea este capacitatea de a suferi deformari la
presiune, fara alterarea structurii celulare.
- Confera protectie fata de liza osmotica in mediile hipotonice
- Regleaza functia de permeabilitate
- La bacteriile gram pozitive, peretele participa la formarea septului de
diviziune, care separa cele doua celule surori, si la procesele de crestere

8
- La bacteriile gram negative membrana externa contine proteine cu functii de
transport molecular, care au rol de receptori de vitamine, glucide,
aminoacizi, de transferine
- Membrana externa este o bariera cu permeabilitate selectiva: permite difuzia
moleculelor mici in ambele sensuri, fiind impermeabila pe macromolecule
- Porinele membranei externe, regleaza procesele de permeabilitate prin
modificari conformationale
- La bacteriile patogene, in membrana externa se gasesc proteine de virulenta:
adezine cu rol de fixare a bacteriei pe celulele sensibile
- LPS are proprietati chimiotactic negative fata de fagocite, marind nivelul
virulentei bacteriene si confera individualitate biochimica si serologica
diferitelor tulpini
- LPS este antigenic si induce sinteza anticorpilor specifici cu rol protector.

Protoplastul reprezintã ansamblul structurilor celulare rãmase dintr-o


bacterie Gram pozitivã dupã îndepãrtarea integralã a peretelui celular sub
actiunea lizozimului.
Îmbrãcat în membrana citoplasmaticã, protoplastul se mentine în medii
izotonice sau hipertonice ca formatiune aproximativ sfericã, pãstrând, în general,
proprietãtile si activitãtile vitale ale celulei din care provine (capacitatea
respiratorie normalã, sinteza de proteine si de acizi nucleici, viabilitatea în
culturi si, în anumite conditii, chiar capacitatea de diviziune si aptitudinea de a
asigura multiplicarea fagului al cãrui acid nucleic se gãsea deja în celulã în
momentul pierderii peretelui celular).
Protoplastul nu este capabil sã refacã prin sintezã peretele celular dacã acesta
a fost complet îndepãrtat. Functia de barierã osmoticã asiguratã de membrana
citplasmaticã, este mult mai labilã în lipsa protectiei conferite de peretele celular
rigid si, ca urmare, în medii hipotonice protoplastul lizeazã.
La bacteriile Gram-negative, peretele celular nu poate fi degradat complet,
astfel cã tratarea cu lizozim îi slãbeste doar structura prin degradarea selectivã a
mucocomplexului. În medii hipotonice celula astfel tratatã se lizeazã, iar în
mediile hipertonice se transformã în sferoplast, corp sferic echivalent unui
protoplast, înconjurat de constituentii peretelui celular care au rezistat la
actiunea lizozimului.
Protoplastii apartinând unor specii diferite de bacterii (B. megaterium si B.
subtilis) fuzioneazã în prezenta unor substante ce actioneazã ca agenti de
fuzionare , producând formarea de bacterii bi- sau multinucleate care în cursul
reversiei la forma bacilarã (prin refacerea peretelui celular) sau anterior, într-o
perioadã scurtã de timp, duc la aparitia unor bacterii cu genotip haploid,
modificat prin recombinare geneticã cu caractere provenind de la cele douã
celule originare.

9
Membrana citoplasmatică

Acoperă de jur împrejur citoplasma bacteriană, separând-o de peretele celular.


Membrana citoplasmatică este strâns lipită de peretele celular, datorită diferenţei de
presiune osmotică între conţinutul celular şi mediul extern. La microscopul electronic,
membrana citoplasmatică apare ca o formaţiune triplu stratificată cu o grosime de 7 – 10
nm, alcătuită din două straturi întunecate între care se află un strat clar (structura
trilaminara).
Membrana citoplasmatică este o membrană semipermeabilă cu rol de barieră
enzimatică care reglează schimburile care au loc între celula bacteriană şi mediul extern,
interacţionând selectiv cu mediul înconjurător. Schimbul cu mediul se realizează atât prin
procese active specifice, cât şi prin procese de difuziune pasivă. Este sediul enzimelor
implicate în metabolismul respirator şi biosinteza tuturor componentelor majore ale
peretelui celular. Participă direct la creşterea şi diviziunea celulei, la formarea septului de
diviziune şi la formarea sporului. Contine proteine, glucide si lipide. Componenta structurala
a membranei este molecula fosfolipidica care are o parte hidrofoba si o parte hidrofila.
Membrana este un dublu strat fosfolipidic si glicolipidic foarte subtire (bidimensional) la
care se asociaza proteinele membranare. Proteinele sunt periferice si integrate, cele
periferice sunt asociate cu membrana, iar cele integrate sunt situate in regiunea hidrofoba a
stratului lipidic ele fiind de doua feluri: transmembranare si membranare ancorate.
Lipidele contin esteri ai acizilor grasi cu glicerolul. Capul polar este hidrofil, iar capatul
nepolar este hidrofob.
Membrana procariotelor nu contine steroli.
Functiile:
- bariera majora structurala si de permeabilitate intre mediul celular si cel extern
- permeabilitatea foarte selectiva este asigurata de asimetria sa functionala: este mai
permeabila pe fata interna, ceea ce asigura mentinerea constantei mediului intern fata de
cel extern, foarte variabil.
-sediul sinergonului respirator si al sinergonului fotosintetizant
-este implicata in sinteza si eliminarea exoenzimelor
-sediul structural al sarcinii electrice si energetice
-sediul proteinelor cu rol de chemoreceptori
-la nivelul ei se gasesc proteinele de transport, ce asigura transfertul moleculelor din
mediu in celula si invers, precum si proteinele enzime ce realizeaza turnover-ul lipidelor si
proteinelor membranare.

Mezosomul este o structura care deriva din membrana, a carei pozitie in celula
este adesea mediana. Se mai numeste plasmalemasom. Sunt de trei feluri:
10
tubulari, veziculari, lamelari. Sunt structuri foarte dinamice, prezente doar in
anumite stari fiziologice ale celulei, cand prezenta lor este necesara. Functiile
sale sunt multiple: este implicat in procesele de biosinteza si crestere celulara,
este considerat echivalentul structural si functional al mitocondriei, lizosomului,
prezinta functii secretorii ale celulei.

Citoplasma
Reprezintă un sistem coloidal alcătuit din aproximativ 80% apă în care se găsesc
o cantitate mare de molecule organice mici, ioni anorganici, enzime ARN.
Aspectul citoplasmei este variabil în funcţie de vârsta culturii şi de condiţiile de
mediu.
La celulele tinere şi în condiţii normale de dezvoltare, citoplasma aderă la
peretele celular şi se prezintă ca o masă densă, omogenă şi intens colorabilă. La
celulele bătrâne, citoplasma îşi pierde treptat afinitatea tinctorială, se retractă
centripet, îndepărtându-se de perete şi capătă o structură granulară.
În masa citoplasmei se găsesc dispersate o serie de formaţiuni: ribozomii,
vacuolele gazoase, granule, incluziile şi plasmidele.
Citoplasma bacterianã este, în general, consideratã ca un sistem coloidal
complex
format din proteine, glucide, lipide, apã si substante minerale, sistem în care apa
si compusii dizolvati în ea actioneazã ca faza externã a unui sol (Lamanna,
1949). Deoarece în citoplasmã coexistã stãrile de emulsie si de solutie, aceasta
poate fi consideratã ca un complex de stãri fizice într-o continuã transformare.
Se caracterizeazã prin mentinerea permanentã a stãrii de gel ceea ce are ca
rezultat o imobilitate a continutului (lipsa curentilor citoplasmatici) si reprezintã
o conditie indispensabilã a mentinerii nemicibilitãtii nucleului cu citoplasma,
având
în vedere absenta unor membrane intracelulare.
Citoplasma este intr-o stare de gel fluid permanent. In celula apa se gaseste sub
doua forme: libera(aproximativ 70 % din totalul apei) si legata. Starea de gel a
citoplasmei pastreaza componentele celulei separate spatial.

Nucleoidul bacterian
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structurã bine definitã, mãrginit de o
membranã si continând un numãr definit de cromozomi capabili de diviziune mitoticã, nucleul
bacterian reprezintã o formã primitivã de organizare, lipsitã de membranã(de tip procariot),
inclavatã direct în citoplasmã, în mod obisnuit în partea centralã a celulei si care nu suferã
modificãri de tip mitotic în cursul ciclului de diviziune.
Datoritã caracterelor sale particulare, aceastã structurã a fost desemnatã cu numerosi
termeni ca: nucleoid, nucleosom, material nuclear, nucleoplasmã, echivalent nuclear sau
"nucleu" prin analogie functionalã cu structura echivalentã a celulelor eucariote.
Deoarece citoplasma bacterienã este puternic bazofilã ca urmare a prezentei ARNului, nu
este posibilã diferentierea la microscopul fotonic cu coloranti bazici a materialului nuclear
constituit din ADN, la fel de bazofil.

11
Evidentierea corpului cromatic bacterian la microscopul fotonic nu se poate face prin
colorare selectivã decât dupã îndepãrtarea ARN-ului citoplasmatic prin hidrolizã
acidã(tehnica Robino si Feulgenw) sau enzimaticã (tehnica Boivin, cu ribonucleazã). Cu
aceste tehnici materialul nuclear apare sub diferite forme (granule sferice sau ovalare, halterã,
bastonase izolate sau dispuse în V, filament axial etc.), reprezentând 5-16% din volumul
celulei.
Materialul nuclear este localizat în mod obisnuit în partea centralã a celulei. El se prezintã
ca o zonã mai clarã, cu o densitate medie mai micã decât aceea a citoplasmei înconjurãtoare,
astfel cã la bacterii contrastul dintre structurile intracelulare este inversat în raport cu acela
caracteristic celorlalte celule, la care nucleul este mai dens decât citoplasma.
Acest aspect este determinat de densitatea neobisnuit de mare a citoplasmei bacteriene. Pe
sectiuni ultrafine se observã cã regiunea nuclearã este plinã cu fibrile fine cu Ø între 2,0 si 5,0
nm, uneori aranjate în siruri ondulate, paralele, care dispar dupã digestia cu
dezoxiribonucleazã, ceea ce aratã cã sunt formate din ADN si corespund cromosomului
bacterian.
Cromosomul bacterian denumit si lineom, nucleosom sau genofor, s-a dovedit a fi alcãtuit
dintr-o singurã moleculã de ADN, de formã circularã (extremitãtile sunt reunite), cu o
lungime de 1 400 µm si un Ø de 2,5 nm, corespunzând diametrului moleculei de ADN dublu
catenar.
Aparatul genetic bacterian este reprezentat de doua tipuri de structuri: nucleoidul
( corespunde cromosomului) si plasmidele. Determinantii genetici sunt de doua categorii:
gene esentiale localizate in cromosom si gene accesorii localizate in plasmide.
Din structura compacta se izoleaza molecula de ADN sub forma cromosomului circular
inchis covalent, ARNm, ARNt, ARN-polimeraza.
Molecula de ADN depãseste de aproximativ 1 000 de ori lungimea linearã a celulei. Ea este
împachetatã pentru a forma un corp cromatic de 1 500 de ori mai mic decât propria sa dimensiune
în stare desfãsuratã. Teoretic .împachetarea. unei molecule atât de lungi într-un volum mic implicã
plierea moleculei de cel putin 1000 de ori si mentinerea ei în stare compactã.
Au fost propuse mai multe modele pentru a explica mecanismul acestui proces, care dacã
s-ar face la întâmplare ar duce la .încurcarea. moleculei de ADN astfel încât o parte din
informatia geneticã ar deveni inaccesibilã pentru transcriere.
In celula bacteriana se gaseste un singur cromosom, dar in culturi tinere, pe medii care ofera
conditii optime de crestere, celulele apar multinucleate, avand 2-3 cromosomi identici genetic,
astfel ca bacteriile sunt organisme haploide. Cromosomul bacterian este un singur replicon,
deoarece se replica de la o singura origine.
Cromosomul bacterian poartã în structura sa toatã informatia geneticã esentialã, necesarã
pentru existenta unei celule, respectiv setul de determinanti genetici reprezentând acel
minimum necesar pentru ca o bacterie sã poatã ocupa pozitia s-a ecologicã normalã: gene
necesare pentru metabolismul energetic, pentru biosintezã, crestere si diviziune si, în acelasi
timp, pentru reglarea activitãtilor celulare. El determinã si arhitectura celulei bacteriene,
ereditatea si capacitatea de evolutie a acesteia.

Ribosomii constituie principalele elemente ale citoplasmei şi reprezintă 40% din greutatea
uscată a celulei, conferindu-i un aspect granular fin, omogen. Ribozomii sunt structuri relativ
sferice cu diametrul de aproximativ 20 nm şi o constantă de sedimentare de 70S. Din punct de
vedere chimic sunt constituiţi din 65-70% acizi ribonucleici (ARNr) şi 30 – 50% proteine. La
nivelul ribozomilor se realizează biosinteza proteinelor de structură şi a proteinelor
enzimatice.
Sunt structuri dinamice. Au doua localizari:liberi in citoplasma sau atasati fetei interne a
membranei citoplasmatice.

12
Sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice de formã aproximativ sfericã.
Au diametrul de aproximativ 20 nm.
Pot fi caracterizati dupã constanta de sedimentare la ultracentrifugã (unitãti Svedberg. S) si
prin capacitatea de a participa la sinteza proteinelor in vitro.
La procariote se gãsesc în citoplasmã 15 000-10 000 particule ribozomale, cu constanta de
sedimentare 70 S cu tendinta de a se disocia rapid în douã subunitãti inegale cu constantele de
sedimentare de 30 S si 50 S.
Mãrimea si stabilitatea lor este în functie de concentratia ionilor Mg 2+ si K+.
Subunitatea micã 30 S (g.m. 900 000 dal) este alcãtuitã din 21 molecule de proteine diferite,
notate de la S1 la S21 si o moleculã de ARNr, notatã 16 S.
Subunitatea ribosomalã micã are trei regiuni: capul (1/3 din subunitatea micã), baza (formeazã
restul de 2/3) si platforma, care este separatã de cap printr-o scobiturã numitã fisurã sau
despicãturã.
Subunitatea mare 50 S (g.m. 1 000 000 dal) este alcãtuita din 34 de proteine diferite, notate de
la L1 la L34 si douã molecule de ARNr, una de 23 S si cealaltã de 5 S.
Moleculele 16 S si 23 S ale ARNr nu sunt transcrise separat, ci derivã din degradarea
catabolizatã de o nucleazã a unui precursor mare de 30 S (pre-ARNr).
Modelul de structurã al subunitãtii mari include o protuberantã centralã, flancatã de câte o
prelungire de fiecare parte, cea mai extinsã fiind denumitã peduncul,iar cealaltã creastã, între ele
având o vale.
Când cele douã subunitãti sunt asociate, pedunculul subunitãtii mari are baza aproape de
constrictia de pe o subunitate micã, iar capul unei subunitãti mici si protubranta subunitãtii mari
sunt aproximativ aliniate. Proteinele si moleculele de ARN ocupã pozitii bine definite la suprafata
ribosomilor, conferind subunitãtii 50 S o formã asemãnãtoare unui fotoliu si subunitãtii 30 S
forma unei haltere asimetrice rezematã orizontal pe bratele si spãtarul fotoliului.
Între cele douã subunitãti rãmâne un canal lung si îngust, prin care trece ARNm, purtãtor al
informatiei genetice necesare pentru sinteza proteinelor.
Semnificatia biologicã
Ribosomii sunt componenti esentiali ai sistemului de traducere a informatiei genetice,
reprezentând adevãrate fabrici de proteine. La nivelul lor se desfãsoarã ciclul ribosomal care
determinã initierea, cresterea si terminarea lantului polipeptidic, în care interactioneazã cu ARNm,
pentru a lega specific moleculele de aminoacizi, asigurând formarea moleculei de proteinã.
Aceastã activitate are loc numai când cele douã subunitãti sunt asociate si combinate cu ARNm,
ca si cu alti componenþi neribosomali ca ARNt si unele proteine.
În cursul procesului de biosintezã a proteinelor ribosomii individuali au tendinta de a se grupa
în siruri lineare de 4-50 de elemente formând polisomi (poliribosomi sau ergosomi). Mãrimea
acestora este determinatã de lungimea moleculelor de ARNm.
Poliribosomii se deplaseazã de-a lungul moleculei de ARNm, permitâmd ca lantul polipeptidic
sã creascã progresiv în lungime, pe mãsurã ce ribosomii se deplaseazã spre extremitatea terminalã
a secventei de baze traduse, fapt care conferã o eficientã mult mai mare procesului de biosintezã a
proteinelor.

Sporul
Reprezintă o formă primitivă de diferenţiere celulară care constă în formarea în celula
vegetativă a unui nou tip de celulă, diferenţiată ultrastructural, chimic şi enzimatic de celula
formatoare. Sporul tipic bacterian numit şi endospor, este o formaţiune sferică sau ovalară
refringent ă, cu dimensiuni variabile după specie, iar în cadrul aceleaşi specii, în funcţie de
vârsta culturii şi condiţiile de mediu. În medie are dimensiuni de 0,5/ 0,9 -1,5µm. Sporul
bacterian este în marea majoritate a cazurilor unic într-o bacterie. Excepţional s-au descris
2 sau mai mulţi spori. Sporulează mai frecvent bacteriile Gram pozitive (ex. genul Bacillus şi
Clostridium) şi unele bacterii din genul Sarcina.

13
Morfogeneza sporului – în procesul de formare se disting trei stadii:
· Stadiul preparativ – caracterizat prin detaşarea unui segment din cromozomul bacterian şi
condensarea citoplasmei în jurul său;
· Stadiul de prespor – caracterizat prin formarea septului de separare constituit pe seama
membranei citoplasmatice şi delimitarea consecutivă a învelişului sporal;
· Stadiul de spor matur – caracterizat prin reducerea dimensiunilor sporale şi prin maturarea
sporului.
Sporul odată format rămâne în stare de repaos relativ, numită şi stare dormantă sau
criptoliză cu activitate metabolică redusă.
Forma, dimensiunile şi localizarea sporului în forma vegetativă (sporangiu) este variabilă
de la specie la specie. Luând în considerare diametrul sporului, acesta poate fi mai mic ca al
formei vegetative şi deci nu produce deformarea acesteia sau este mai mare ca al formei
vegetative provocând deformarea acesteia. Luând în considerare amplasarea sporului în forma
vegetativă , sporul poate fi aşezat central (es. B. Antrhacis, subterminal (Cl. Perfringens -
aspect de suveică), terminal (Cl. Tetani - aspect de băţ de chibrit sau rachetă de tenis) şi lateral.
Structura sporului – pornind de la exterior la interior, structura sporului este următoarea:
· Exosporium – cu o structură membranoasă, neesenţial pentru supravieţuirea sporului;
· Peretele sporal – are o structură lamelară;
· Citoplasma sporală – sau sporoplasma este în cantitate redusă şi este delimitată de o
membrană citoplasmatică. In interiorul citoplasmei se află particule de cca 10,0 nm
corespunzătoare probabil ribozomilor;
· Componenta centrală sau sâmburele – este constituit din ADN în care este înmagazinată
informaţia genetică sporală. El se găseşte într-un stadiu înalt de deshidratare şi nu conţine ARN
–m. Sâmburele conţine o substanţă specifică numită acid dipicolinic sub formă de sare de
calciu. Această sare are rol important în rezistenţa sporului la căldură, în menţinerea stării de
criptoliză şi în procesul germinării.
Proteinele învelişurilor sporale se deosebesc de cele ale celulelor vegetative prin
proporţia în aminoacizi şi prin reactivitatea imunologică. Enzimele sporale au o greutate
moleculară mai mică decât cele ale formei vegetative, dar sunt mult mai rezistente la căldură.
Sporul are un conţinut mai bogat în ioni de Ca şi Mg, comparativ cu forma vegetativă. De
asemenea are un procent mai scăzut de apă. Săruri de fosfor şi potasiu. Sunt absente incluziile
de ßhidroxibutirat, enzimele ciclului Krebbs.
Germinaea este procesul de transformare a sporului în forma vegetativă. Acest lucru se
realizează în condiţiile în care sporii ajung în condiţii prielnice de hrană, umiditate, pH şi
temperatură. Transformarea se realizeză într-o succesiune de faze care se derulează într-un
interval de cca 90 de minute:
· Faza de activare;
· Faza de germinare propriu – zisă;
· Faza de degradare.
Metode de evidenţiere – datorită slabei permeabilităţi a învelişului lor extrern, a
densităţii mari a conţinutului şi unei slabe afinităţi pentru coloranţi, sporii nu se
colorează cu metode uzuale sau se colorează numai conturul. Sporul poate fi colorat
cu ajutorul unor coloranţi concentraţi, după permebilizarea la cald a pereţilor săi. În

14
celulele vii examinate în preparate umede între lamă şi lamelă, sporul se observă ca o
formaţiune refringentă net distinctă de citoplasma celulară.

Rolul sporilor

· prin sporulare fondul genetic al speciilor respective poate fi conservat o


lungă perioadă de timp, asigurându-se astfel perpetuarea speciilor
bacteriene;
· Sporii au o rezistenţă remarcabilă la condiţiile de mediu (radiaţii,
uscăciune, căldură), conservându-se ani de zile, asigurând astfel
persistenţa surselor de infecţie;
· Sporii au o rezistenţă mare la căldură, tolerând uneori expuneri de
câteva ore la 120°C şi suportă contactul îndelungat cu unele substanţe
antibacteriene, rămânând şi o săptămână în formol 5% şi mai multe
săptămâni în alcool.

Incluziile şi granulaţiile citoplasmatice – sunt formaţiuni structurale de dimensiuni şi forme


diferite care variază cantitativ în funcţie de condiţiile de mediu. În funcţie de compoziţia lor
chimică se deosebesc:
· incluzii de glicogen şi amidon, se colorează cu iod în galben – brun
(glicogenul) şi în albastru (amidonul). Apar fie dispersate în citoplasmă, fie sub formă de
depozite electronooptice dense;
· incluzii de polifosfaţi anorganici numite şi granule de volutină sau corpusculi
Babeş – Ernst. Apar sub forma unor depozite sferice, elecronooptic dense de dimensiuni
variabile;
· granulaţiile de sulf, apar sub forma unor structuri globulare cu membrană de
înveliş. Sunt prezente la bacteriile sulfuroase crescute într-un mediu bogat în H2S;
· cristale şi structuri paracristaline, apar la unele specii sporulate din genurile Bacillus
şi Clostridium. Se evidenţiază sub forma unor cristale parasporale cu structură ordonată şi
reprezintă un surplus de proteine al învelişului sporal;
· vacuole gazoase, apar la mai multe bacterii acvatice cum ar fi cianobacterii,
bacterii fotosintetizante, bacterii sulfuroase. Funcţia lor nu este bine cunoscută, dar se pare
că au un rol în capacitatea de plutire, în protejarea faţă de lumina puternică. Unii cercetători
apreciază că vacuolele ar îndeplini rolul de regulatori ai presiunii osmotice în raport cu
mediul extern.

Glicocalixul este reprezentat de totalitatea structurilor polizaharidice extraparietale: capsula


si glicocalixul comportamental.
Capsula este o formaţiune prezentă numai la anumite bacterii, (uneori la cele care au o
virulenţă mai mare – ex. unele tulpini de streptococi şi stafilococi) şi de cele mai multe ori
constituită dintr-un material macromolecular, cu caracter vâscos – gelatinos. În funcţie de
consistenţa şi capacitatea de includere a unor particule fine, capsula poate fi: rigidă – capsulă
compactă care nu include particule fine ca tuşul de China; flexibilă – capsula mucoidă,
deformabilă, capabilă să includă astfel de particule.

15
În funcţie de grosime şi raporturile sale cu celula bacteriană se descriu următoarele tipuri
de capsulă sau material capsular:
· microcapsula – cu o grosime de sub 0,2 µm, la care substanţa mucoidă alcătuieşte un strat
foarte fin în jurul celulei bacteriene. Microcapsula se găseşte la unele bacterii Gram negative
(ex. Pasteurella multocida);
· macrocapsula – sau capsula propriu – zisă se prezintă ca o formaţiune morfologic distinctă care
înveleşte de jur împrejur fiecare celulă sau perechi de celule. Are o grosime mai mare de 0,2
µm, şi se poate evidenţia prin diferite tipuri de colorare devenind vizibilă la microscopul fotonic
(ex. Bacillus antrhacis, Klebsiella pneumoniae, Diplococcus pneumoniae, etc.).
Stratul mucos apare ca o masă amorfă neorganizată ale cărei componente vâscoase se
dispun fără o anumită ordine în jurul celulei bacteriene sau difuzează în mediu, impregnand
mediilor un anumit grad de vâscozitate (ex. Francisella tularensis, Pseudomonas aeuginosa,
Mixobacteriile, etc.).
Zoogleea sau masa zoogleică defineşte formaţiunea capsulară în care stratul mucos
include mai multe celule alcătuind adevărate colonii mucilaginoase. În mediile lichide se
formează flacoane microscopice care plutesc libere sau se fixează de pereţii tuburilor (la
bacteriile saprofite).
Din punct de vedere chimic, capsula este constituită din apă în procent de 99%, iar restul
de substanţe de altă natură (ex. polizaharide, polipeptide, etc.). Evidenţierea capsulei se poate
face prin tehnici de colorare ex. Coloraţia Giemsa, colorare indirectă cu tuş de China
Prezenţa stratului mucos şi a capsulei dă culturilor pe medii lichide un caracter vâscos,
siropos datorită difuzării în mediu a unora dintre substanţele capsulare. Coloniile de pe medii
solide au un aspect umed, lucios, mucoid şi au o consistenţă mucoasă.
Rolul capsulei – este esenţială în supravieţuirea bacteriilor, reuşind să anihilize factorii
umorali şi celulari de rezistenţă a organismului. Bacteriile care se încapsulează sunt protejate
faţă de acţiunea fagocitelor, fie indirect împiedicând adeziunea la suprafaţa leucocitului, fie
împiedicând afluirea fagocitelor. Datorită acestui fapt, bacteriile patogene se pot multiplica
nestingherit, fiind capabile să producă starea de boală.
Cilii sau flagelii
Sunt structuri filamentoase, flexibile, fragile, subţiri 0,01 – 0,02µm cu o lungime variabilă
ce poate ajunge la 80 µm. Numărul şi dispoziţia cililor pe suprafaţa bacteriei sunt caractere de
specie reglate genetic. În funcţie de aceste caractere, bacteriile se clasifică în:
· atriche – lipsite de cili;
· monotriche – care au un singur cil dispus polar (ex. Vibrio);
· amfitriche – care au câte un cil la fiecare pol;
· lofotriche – care au un smoc de cili la unul sau ambele capete ale bacteriei;
· peritriche – care au cilii dispuşi pe toată suprafaţa celulei (ex. Cl. Tetani, Proteus vulgaris).
Cercetarea structurii cililor la microscopul electronic a evidenţiat alcătuirea lor în trei
componente morfologic distincte şi anume:
· Corpusculul bazal – reprezintă componenta prin care acesta se ataşează la corpul celulei
bacteriene. Corpusculul este format din patru discuri dispuse paralel notate M (membrana
citoplasmatică), S (spaţiul periplasmatic supramembranos), P (strat de peptidoglican), L (strat
lipopolizaharidic din membrana externă), în acord cu presupusa lor ataşare de unul din
componentele peretelui celular. În acest fel corpusculul bazal reprezintă o componentă
structurală complexă, montată în întregime în peretele celular şi membrana citoplasmatică.

16
· Cârligul – reprezintă o structură care este situată în afara corpului celulei bacteriene şi are o
formă mai mult sau mai puţin îndoită. Structural este format din subunităţi de 30 – 40 Å, dispuse
într-un aranjament helical. Această formaţiune se observă uşor la Bacillus brevis, Bacillus.
Circulans.
· Filamentul flagelar – reprezintă partea flexibilă care se leagă de capătul distal al cârligului.
Filamentul, în mediile lichide este bine dezvoltat depăşind de câteva ori lungimea corpului
bacteriei şi de regulă sunt răsuciţi. Este destul de fragil şi se rupe cu uşurinţă.
Evidenţierea cililor se poate face prin tehnici speciale de colorare, de mordansare cu
tanin sau impregnare cu azotat de argint cu scopul de ale mări grosimea şi de a deveni astfel
vizibili la microscopul optic obişnuit. În mod indirect, prezenţa cililor se deduce examinând
mobilitatea bacteriilor. O evidenţiere bună se face la microscopul electronic.
Din punct de vedere chimic toate componentele cililor sunt de natură proteică cu
importante proprietăţi antigenice, aşa numitele antigene flagelare notate cu H, numite şi
flageline.
Atât filamentul flagelar cât şi cârligul sunt alcătuite fiecare în parte din câte un singur fel
de molecule proteice care sunt capabile de autoasamblare. Corpusculul bazal este alcătuit din
mai multe tipuri de molecule proteice.
Proteinele care constituie cilii bacterieni prezintă un mare polimorfism, greutăţile
moleculare variind între 33.000 şi 66.000. Polimorfismul flagelinei poate apare chiar la aceeaşi
celulă bacteriană.
Moleculele de flagelină care alcătuiesc filamentul flagelar se autoasamblează formând
structuri tubulare cu simetrie pronunţată. Studiile de microscopie electronică au evidenţiat că
aranjarea subunităţilor proteice în cadrul structurilor tubulare se realizează în formă de spirală
de-a lungul filamentelor. Iniţierea procesului de autoasamblare are loc la capătul distal al
cârligului, acesta sevind ca nucleu pentru polimerizarea monomerilor de flagelină. Creşterea în
lungime a filamentului se realizează în continuare prin adiţionări şi polimerizări a monomerilor
de flagelină.
Rolul cililor – cilii au rol de organite locomotoare, aceasta realizându-se printr-o mişcare
de rotaţie a filamentului flagelar. Această mişcare de rotaţie este asemănătoare unei înşurubări
în mediu. Motorul rotaţiei cililor este reprezentat de corpusculul bazal, iar energia necesară este
furnizată de ATP.
La bacteriile peritriche, rotaţia se poate face în sens orar (în sensul acelor de ceasornic)
asigurând rostogolirea şi schimbarea de sens sau se poate face antiorar când se asigură
deplasarea în linie dreaptă. În cazul bacteriilor monotriche, deplasările în linie dreaptă sunt
întretăiate de scurte mişcări de recul.
Cilii pot fi separaţi de bacterii. Inoculaţi la animale, acestea vor sintetiza anticorpi
specifici, cu aplicaţii de o importanţă deosebită în identificarea serologică a bacteriilor.
Pilii şi fimbriile
Sunt apendici filamentoşi, neflagelari prezenţi în număr mare pe suprafaţa multor
bacterii. Ei au fost descrişi mai mult la bacteriile Gram negative: E. coli, Pseudomonas, etc, şi
mai rar la bacteriile Gram pozitive. Corynebcaterium, Streptococcus.
Pilii sunt prea subţiri pentru a putea fi observaţi direct la microscoapele optice, dar ei pot
fi văzuţi la microscopul electronic. Pilii au o structură mai rigidă comparativ cu cilii, sunt drepţi,
mult mai scurţi şi mai numeroşi. Ei au o dispunere peritrichă. Dimensiunile pililor sunt variabile
de la 0,2 - 20 µm. Originea lor este la nivelul membranei citoplasmatice, dar spre deosebire de
cili nu posedă un aparat corespunzător corpusculului bazal.

17
În funcţie de caracterele morfologice, de numărul şi funcţia biologică pe care o
îndeplinesc, se deosebesc 6 tipuri de pili, notate I, II, III, IV, comuni şi F. În ultimii ani există
tendinţa de a departaja din punct de vedere semantic termenul de fimbrii de cel de pili. Tipurile I
– IV grupează fimbriile iar tipul F grupează pilii.
Pilii de conjugare F (de sex) sunt codificaţi de plasmide transmisibile şi sunt implicaţi în
conjugarea bacteriilor, ei reprezintă calea efectivă de transfer a cromozomului bacterian în
conjugare, funcţionând în acelaşi timp şi ca receptori specifici sau fag. Ei se află în număr de 1
– 10 pe suprafaţa celulei bacteriene.
Pilii comuni sunt determinaţi de gene cromozomale, sunt în număr mare ajungând la
ordinul sutelor pentru o bacterie, au rol îndeosebi în aderarea bacteriilor la suprafaţa celulelor.
Din punct de vedere chimic, pilii / fimbriile au o structură proteică. Pilii de tip I –IV
(fimbriile) sunt constituiţi din subunităţi proteice (molecule de fimbrilină) cu masa moleculară de
16.000 daltoni, cu aranjare helicoidală, delimitând la interior o formaţiune tubulară. Pilii sexuali F
sunt alcătuiţi dintr-o fosfoglicoproteină numită pilină cu masa moleculară de 11.800 de daltoni.
Natura proteică a pililor şi fimbriilor le conferă proprietăţi antigenice diferite de cele flagelare.
Pilii dacă sunt îndepărtaţi mecanic, se refac cu uşurinţă.
Funcţiile pililor
· Atât pilii de conjugare cât şi fimbriile comune conţin receptori pentru bacteriofagi;
· Pilii de conjugare acţionează ca nişte cârlige retractile care aduc bacteriile ce se conjugă
(donatoare şi receptoare) în contact celular fiind implicaţi în transferul propriu – zis de material
genetic;
· Fimbriile mediază aderenţa bacteriilor la suprafaţa celulelor epiteliale favorizând colonizarea;
· Pilii se întrepătrund unii cu alţii ducând la formarea unor pelicule la suprafaţa mediilor lichide,
favorizând în natură creşterea bacteriilor saprofite în apele stagnante, slab oxigenizate în
profunzime;
· Au activitate aglutinantă în contact cu globulele roşii de la anumite specii de animale. Pe
această bază tulpinile de E. coli se împart în mai multe grupe.

Spinii
Sau spiculele bacteriene sunt apendici pericelulari, rigizi, tubulari, prezenţi la anumite
bacterii Gram negative. Numărul este variabil de la 1 – 15 pe celulă, distribuiţi aparent la
întâmplare. La microscopul electronic în preparate apar de formă dreaptă perpendiculari pe
supafaţa bacteriilor.
Spinii sunt alcătuiţi dintr -un filament cu structură tubulară cu diametrul de 65 nm şi o
lungime de 1 - 3µm. Spinii sunt legaţi de suprafaţa membranei externe a peretelui celular cu
aspect conic la locul de legare. Ei pot fi uşor deteşaţi prin tratare cu proteaze sau prin agitare.
Semnificaţia biologică a spinilor nu se cunoaşte.
Glicocalixul
Este alcătuit dintr-o masă de filamente polizaharidice ataşate de lipopolizaharide de
suprafaţa celulelor, formând în ansamblu o structură ca o pâslă pe suprafaţa celulei şi
asigurând fixarea fermă şi adesea specifică a acesteia de alte celule sau suporturi neanimate.
Glicocalixul este absent în culturile pure de laborator. Se formează numai la celulele
aflate în condiţii naturale care apar la microscopul electronic înconjurate de o reţea de fibre ce
aderă unele de altele şi de alte celule sau suprafeţe inerte.
Funcţiile glicocalixului - prezenţa lui la bacteriile patogene le conferă acestora o serie de
proprietăţi cum ar fi:
18
· Capabilitate de aderare la celule;
· Menţinere în mediile naturale;
· Rezistenţă mărită la îndepărtare sub acţiunea cauzelor mecanice;
· Rezistenţă mărită în concurenţă cu bacteriile antagonice;
· Rezistenţă la atacul bacteriofagilor
· Împiedică fagocitoza
· Rezistenţă la acţiunea factorilor protectori si organismul afectat.

19

S-ar putea să vă placă și