Carmen SOLCAN

Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară

“Ion Ionescu de la Brad” Iaşi

HISTOLOGIE ANIMALA
Lucrari practice

Editura PERFORMANTICA
Iaşi

2014

1
ISBN 978-606-685-167-1

2
 CUPRINS

1.Obținerea preparatelor histologice permanente 5

1.1.Tehnica microscopică 5
1.2 Tehnica executării preparatelor histologice permanente prin 7
metoda secționării la parafină
2. Noţiuni de citologie 11
3 Ţesuturile epiteliale 19
4. Epiteliile glandulare 30
5. Ţesutul conjunctiv 38
6. Ţesutul sanguin 50
7. Ţesutul muscular 55
8. Ţesutul nervos 59
9. Organele de simţ 67
10. Glandele endocrine 78
11. Sistemul circulator și imun 90
11.1. Sistemul circulator 90
11.2. Sistemul imun 96
12. Aparatul digestiv 107
13.1. Aparatul respirator 127
13.2. Aparatul urinar 137
14. Aparatul genital 143
14.1. Aparatul genital mascul 143
14.2. Aparatul genital femel 146
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ 162

3
4
 1.OBȚINEREA PREPARATELOR HISTOLOGICE PERMANENTE

1.1.TEHNICA MICROSCOPICĂ

Tehnica microscopică presupune studierea structurilor aflate sub limita de

vizibilitate cu ochiul liber utilizând microscoape și metode de investigație
histologică, fiind posibilă studierea structurilor fixe și morfo-fiziologia structurilor
vii. Microscopul optic este un aparat de mărit ce utilizează ca sursa de radiație
fotonul-elementul din spectrul undelor electromagnetice. Microscopul fotonic
obișnuit se compune din două părți (mecanică, optică) și sursa de lumină (fig.
1).
Fig. 1 Microscopul optic
1-oculare; 2-revolverul
cu obiective; 3-platina; 4-
talpa microscopului; ; 5-
sursa de lumina; ; 6-
macro- si microviza; 7-
condensatorul

partea mecanică (sau stativul microscopului) este construită din metal,

reprezintă suportul pentru partea optică și sursa de lumină și include:
talpa (sau piciorul microscopului)- piesa ce asigură stabilitatea aparatului
și are înglobată sursa de lumină, oglinda proiectoare și diafragmul;
coloana- este atașată piciorului printr-un dispozitiv de articulație și susține:
platina (sau masuța microscopului), tubul și dispozitivul de punere la punct a
imaginii;
Platina-este dispozitivul pe care se fixează preparatul histologic. Are
forma rotundă sau patrată, este dispus pe axul optic al microscopului și în centru
prezintă o deschidere (rotundă sau dreptunghiulară) prin care trec razele de lumină
spre preparat. Cu ajutorul a două vize laterale, platina se poate deplasa în plan

5
orizontal în vederea examinării preparatului pe toata suprafața sa. Pe fața
superioară prezintă două dispozitive de fixare a preparatului histologic denumite
valeți și o riglă gradată destinată reperării unor teritorii de pe suprafața
preparatului;
Tubul are montat, la extremitatea superioară sistemul ocular și în partea
inferioară sistemul-obiectiv. Cu ajutorul a două șuruburi de reglaj denumite vize,
tubul se deplasează în sus și în jos permite mișcări pentru obținerea unei imagini
clare.
Revolverul este dispozitivul pe care se montează elementele sistemului
obiectiv. Microscopul ML-4M are montate cinci obiective de puteri măritoare
crescânde care pot fi aduse alternativ în axul optic. Revolverul este format din
două discuri: unul mobil pe care se fixează cele cinci obiective cu puteri măritoare
crescânde (x10, x20, x40, x90 și x100) și celălalt fix care se atașează la
extremitatea inferioară a tubului și este prevăzut cu un dispozitiv de stopare care
blochează fiecare obiectiv în parte când axul acestuia coincide cu axul optic al
microscopului.
Dispozitivul de reglaj al imaginii este utilizat pentru obținerea unor
imagini clare; aceasta se realizează prin deplasarea sistemului obiectiv-ocular în
sus și/sau în jos cu ajutorul a două șuruburi denumite vize (macrometrică-pentru
deplasări grosiere și rapide și micrometrică pentru deplasări reduse și lente).
Partea optică este formată din:
-sistemul ocular, alcătuit din două lentile montate într-un tub metalic scurt
care se introduce la extremitatea superioară a tubului microscopului. Microscopul
ML-4M este prevăzut cu oculare care măresc de: x5; x7; x10 și x15;
-sistemul obiectiv-este alcătuit dintr-o asociație de lentile montate într-o
anumită ordine într-un tub care se înșurubează pe capul revolverului. Lentila
inferioară, denumită frontală, este plan convexă, orientată cu fața plană spre
preparat. Microscopul ML-4M este dotat cu obiective uscate cu putere de mărire
de x6; x10; x20; x40 și cu imersie (ulei de cedru) cu putere de mărire de x90 și
x100.
Sursa de fotoni și dispozitivul de transmisie a luminii include:
-sursa de lumină inclusă în talpa microscopului și reprezentată de un bec
de 6 V alimentat printr-un transformator de la rețeaua de 220 V;
-dispozitivul de transmisie a luminii, reprezentat de o oglindă plană
montată în talpa microscopului ce are rolul de a orienta razele luminoase în axul
optic al microscopului cu ajutorul a două vize. Între sursa de lumină și oglindă se
găsește un diafragm-iris;
-condensorul de lumină este un sistem de lentile montate într-un
dispozitiv mobil situat sub platină și care are rolul de a focaliza lumina pe
preparatul histologic. Pentru o iluminare eficientă a preparatului este necesară
corectarea aperturii numerice a condensorului cu cea a obiectivului cu ajutorul
unui diafragm-iris acționat de o pârghie.

6
 Anatomia microscopică (sau Histologia) are ca obiectiv principal studiul
structurilor aflate sub limita de vizibilitate cu ochiul liber (celule, țesuturi și
organane).
Tesuturile sunt structuri variate ca origine și funcție și care sunt în legătură
unele cu altele. Din gruparea țesuturilor și prin funcționarea lor, împreună, se
formează organele, aparatele și sistemele.
Organul este o grupare de țesuturi, morfologic individualizate, cu raporturi
bine definite, ce lucrează împreună și îndeplinesc o funcție specifică. În general,
într-un organ se deosebește parenchimul (format din elementele funcționale
specifice) și scheletul (sau stroma) (de ex.: urechile, ochii, pulmoniii, rinichii etc).
Aparatul reprezintă un complex de organe cu origini și structuri diferite
care contribuie la îndeplinirea aceleiași funcții fundamentale a organismului. De
ex. cavitatea bucală, faringele, esofagul, stomacul, intestinul, ficatul și
pancreasul, deși sunt diferite ca origine, împreună contribuie la realizarea
digestiei, fiind grupate în aparatul digestiv.
Sistemul este reprezentat de un complex de organe cu origine comună și în
structura cărora se întâlnește un țesut predominant (de ex.: sistemul nervos este
format din organe în structura cărora predomină țesutul nervos).
Luând în considerare dimensiunile structurilor anatomice studiate și
metodele de lucru utilizate, distingem studii macro- și microscopice de anatomie.
Pentru studiul la microscop preparetele necesită de cere mai multe ori o
serie de prelucrări prealabile, dependente de scopul analizei.
Preparatele proaspete se realizează prin biopsie sau imediat după
sacrificare. Pentru examinare, montarea lor se face între lamă și lamelă, într-un
mediu lichid natural sau artificial.
În laboratoare, pentru un examen structural detaliat și de durată al unor
țesuturi și organe se folosesc preparatele histologice permanente care se
realizează prin fixare, adică suprimarea proceselor vitale și conservarea cât mai
fidelă a structurilor celulare și tisulare precum și secționarea lor cât mai fin și
transparent, urmând colorarea și punerea în evidență a structurilor histologice.
În tehnica histologică obișnuită, secționarea țesuturilor și a organelor se
face prin trei metode: la parafină, gheață și celoidină.

1.2. TEHNICA EXECUTĂRII PREPARATELOR HISTOLOGICE

PERMANENTE PRIN METODA SECȚIONĂRII LA PARAFINĂ

În vederea aplicării acestei metode, se parcurg următorii timpi operatori:

- recoltarea țesuturilor;
- fixarea;
- includerea la parafină (deshidratarea; clarificarea; impregnarea cu parafină);
- secționarea și lipirea secțiunilor pe lame de sticlă;
- colorarea;
- montarea.

7
 Recoltarea țesuturilor reprezintă operația prin care se obține materialul de
cercetat de la animalul viu (prin biopsie) sau sacrificat. Se face atât de la animale
de laborator (șoareci, hamsteri, cobai, șobolani etc) cât și de la speciile de talie
mare (cal, vacă, oaie, porc, câine, pisică, pasăre etc) prin decapitare, sângerare
și/sau sacrificare în abator. Cu ajutorul unui bisturiu și/sau a unui foarfece bine
ascuțit, evitându-se zdrobirea pieselor prin manevrare, se secționează din țesutul
sau organul de analizat fragmente de probe de formă cubică și/sau paralelipipedică
2 2
și dimensiuni de circa 2-5 mm grosime și suprafață de la câțiva mm la 1 cm .
Fixarea are drept scop conservarea cât mai bună a formei, structurii și a
raporturilor reciproce dintre celulele țesutului sau organului studiat. Imediat după
recoltare, probele prelevate se introduc într-o soluție chimică denumită lichid
fixator care pătrunde cu rapiditate în intimitatea țesuturilor, determinând
coagularea constituenților. În acest lichid, probele rămân câteva ore sau zile (7-14)
în funcție de metoda de colorare utilizată.
În cazul țesuturilor de consistență dură (oase, dinți etc) se parcurge o etapă
preliminară de decalcifiere (îndepărtarea sărurilor minerale cu ajutorul unor
substanțe (acid sulfuric, acid clorhidric, acid azotic, acid tricloracetic) care au
proprietatea de a se combina cu sărurile de calciu din compoziția oaselor și a
dinților dând compușii solubili care se dizolvă în lichidul decalcifiant.
Calitățile dobândite de fragmentele de piese prin fixare:
- prin coagulare se întrerup modificările biochimice alterative ale celulelor;
- țesuturile se întăresc și pot fi secționate ulterior în felii subțiri;
- sunt distruși microbii, fiind posibilă manipularea fragmentelor fără riscul de
îmbolnăvire;
- structurile microscopice dobândesc o mai mare consistență și densitate,
facilitând punerea lor ulterioară în evidență.
Pentru a fi tăiate în secțiuni subțiri, țesuturile trebuie să fie încorporate într-
un amestec de parafină și ceară de albine, sub forma unui bloc compact și cât mai
omogen. Deoarece, parafina nu este miscibilă cu apa și nu se poate infiltra în
țesuturi, piesele trebuie ca, înaintea includerii în parafină, să fie supuse operațiilor
de deshidratare și clarificare.
Deshidratarea se aplică după fixarea pieselor, prin scufundarea succesivă
în flacoane ce conțin alcool de concentrație progresiv crescândă, de la alcool etilic
de 50% până la alcool etilic absolut. În fiecare baie, piesele se mențin 2-3 ore
(timp suficient pentru a scoate apa din țesuturi și a fi înlocuită cu alcool).
Clarificarea se aplică cu scopul de a îndepărta alcoolul din țesuturi
deoarece nu este miscibil cu parafina. Se utilizează solvenți care au proprietatea de
a se amesteca foarte bine cu alcoolul și cu parafina și sunt denumiți agenți de
clarificare (xilen, benzen, toluen, alcool amilic). Fragmentele de piese se scot din
baia de alcool absolut și se introduc în 3 băi succesive de clarificare (a 1-3 ore
fiecare).

8
 Includerea în parafină constă în impregnarea și montarea pieselor în
parafină. Se parcurg 2 timpi operatori: impregnarea cu parafină și includerea
propriu-zisă.
Impregnarea cu parafină se face la etuvă la temperatura de 56º-60º C, prin
introducerea pieselor în 3 băi succesive de parafină (durata unei băi este de 2-4
ore).
Includerea propriu-zisă constă în montarea pieselor în blocuri de parafină
(care ulterior vor fi secționate) folosind casete de unică folosință din plastic.
Piesele se scot din ultima baie de parafină de la etuvă, se introduc în formă și se
orientează cu fața, spre care va fi secționată, în jos. Prin răcire, parafina se
solidifică făcând posibilă îndepărtarea formei din plastic și obținerea în final, a
unui bloc unitar, pregătit pentru secționarea la microtomul de parafină.
Secționarea este operația care se realizează cu ajutorul unui aparat denumit
microtom de parafină. Acesta are în componență: port-obiectul, port-cuțitul și viza
micrometrică. Mișcarea piesei se face printr-un volan de acționare.
Blocurile de parafină sunt așezate pe masa port-obiectului care, printr-un
sistem gradat și reglabil, plimbă blocul (pus în lucru), în fața unui cuțit foarte
ascuțit care taie secțiuni subțiri între 2 μm și 25 μm (grosimea obișnuită a
secțiunilor histologice este de 3-5 μm). Cu fiecare pas rotativ al microtomului,
blocul de parafină avansează în fața cuțitului cu numărul de microni fixat de noi,
lăsând pe gura cuțitului o secțiune tăiată. La pasul următor, secțiunea nouă se
deplasează în jos peste cea veche, iar după un număr mai mare de mișcări rotative,
secțiunile aderente unele de altele formează o panglică (fig. 2.3).
Lipirea secțiunilor pe lama de sticlă este operația prin care panglica de
parafină, constituită din feliile secționate succesiv de microtom, se întinde pe o
coală de hârtie neagră și se separă în segmente prin tăierea transversală cu
bisturiul. Alăturat, pe lame de sticlă pentru microscop, se întinde un strat subțire
adeziv de albumină Mayer peste care se plasează lamele pe o placă metalică
(denumită platină încălzitoare) încălzită la 40ºC. Peste stratul de albumină se
picură (cu o pipetă) apă distilată până la acoperirea lamei de sticlă și se lasă în
repaus câteva minute. Intervalul de timp este necesar ca apa să se încălzească la
40ºC urmând ca, în continuare, pe suprafața ei să se plaseze segmente din panglica
de parafină tăiată transversal. Fiecare segment conține una sau mai multe secțiuni
din țesutul sau organul care a fost inclus în parafină.
Prin plasarea segmentului de panglică pe lamele de sticlă încălzite se
realizează o întindere rapidă a acestuia și a secțiunilor incluse (întinderea se
uniformizează prin utilizarea acelor de disociere). Apa este apoi îndepărtată prin
aplecarea lamei, iar secțiunile aderă la stratul de albumină Mayer adiacent.
Lamele se depun apoi în stelaje la etuvă la temperaturaă de 37ºC unde se mențin
câteva ore, timp în care se realizează o lipire perfectă a secțiunilor de sticlă prin
intermediul albuminei adezive.
Colorarea este operația prin care sunt evidențiate diferite structuri interne
ale țesutului secționat și colorat cu ajutorul coloranților. Coloranții sunt substanțe
chimice solubile în apă sau alcool etilic.
9
 Secțiunile întinse pe lame sunt impregnate cu parafină (substanță
nemiscibilă cu soluțiile apoase sau alcoolice de coloranți) motiv pentru care
parafina se îndepărtează de pe lamă și din secțiuni prin introducerea lamelor timp
de câteva minute în 3 băi de xilen, toluen sau benzen (substanțe clarificatoare). La
rândul lor, clarificatorii se îndepărtează de pe lame și din secțiuni prin scufundarea
acestora în 3 băi de alcool etilic în concentrații progresiv-diluate (de la alcool
absolut până la alcool de 50% sau 75%) sau se parcurge în ordine inversă și într-
un timp mai scurt, drumul parcurs înaintea includerii.
În continuare, lamele cu secțiunile lipite pe ele se trec într-o ordine anumită
în coloranții nucleari și protoplasmatici, pentru a face vizibile microstructurile
țesuturilor. Se pot aplica diferite tipuri de colorații simple bicromice (de ex.
hematoxilină x eozină), tricromice (tricromică-hematoxilină x eozină x albastru
de anilină-H.E.A) sau complexe histochimice și imunohistochimice.
Coloranții sunt substanțe acide sau bazice. Constituenții celulari și tisulari
care manifestă afinitate pentru culorile acide sunt acidofili (gr. „phileo“=a iubi sau
afinitate); cei cu afinitate pentru coloranții bazici sunt bazofili și cei care nu sunt
nici acizi și nici bazici, sunt neutri.
În practica obișnuită se utilizează metodele de colorare bicromică
(hematoxilină x eozină) (la această colorare nucleii se colorează în albastru
intens sau violet; citoplasma, colagenul și eritrocitele în roșu și granulele de
secreție în albastru-violet) și tricromică (hematoxilină x eozină x albastru-de-
anilină) (la această colorare fibrele de colagen se colorează în albastru, nucleii în
violet și hematiile în roșu).
Montarea constă în trecerea fiecărei lame, cu secțiunea colorată, prin 3 băi
de alcool etilic, de concentrație progresiv crescândă până la alcool absolut, și apoi
prin trei băi de benzen, xilen sau toluen (alcoolul îndepărtează apa din secțiuni, iar
clarificatorul îndepărtează alcoolul), pentru a pregăti secțiunea în vederea
impregnării cu un ulei special (balsam de Canada), care are indicele de refracție
identic sau apropiat de cel al sticlei lamei și cu sticla lentilei microscopului, care
facilitează o vizualizare clară a secțiunii fără a devia razele de lumină ce o vor
străbate.
Lama se scoate din ultima baie de clarificator, se așază în poziție orizontală
cu secțiunea în sus, se picură balsam de Canada și se așază o lamelă de sticlă.
Aceste substanțe de montare conservă preparatul cu toate calitățile lui inițiale
pentru un timp nelimitat. Preparatul astfel pregătit se numerotează sau se
etichetează și se păstrează la loc uscat până la examinarea microscopică.

10
 2. NOŢIUNI DE CITOLOGIE

Celula reprezintă unitatea morfologică şi funcţională a lumii vii, formată

din trei constituienţi fundamentali:
- membrană,
- citoplasmă şi
- nucleu.
Prin coloraţia H.E. nucleul se colorează în albastru violet cu hematoxilină
(bazofil), citoplasma (acidofilă) se colorează cu nuanţe de roz, roşu-cărămiziu iar
membrana delimitează celula şi apare ca o linie fină.
Citoplasma formează două compartimente:
- citoplasma nestructurată sau hialoplasma (substanţa fundamentală a
citoplasmei);
- citoplasma structurată sau morfoplasma, formată din . organite celulare şi
incluziuni celulare.
-
2.Forme de celule
Forma iniţială a celulelor este sferică. Aceasta se menţine la ovul şi
leucocitele sanguine şi suferă modificări la celelalte celule, sub influenţa diverşilor
factori. Astfel, putem distinge celule pavimentoase, cubice, prismatice, piramidale,
stelate, fusiforme, cilindrice, umbeliforme, flagelate. Se vor studia următoarele
forme celulare:
-disc biconcav, hematia, anucleată, specifică mamiferelor. Forma este de
disc biconcav cu diametrul de 5-7µm, periferic 2,0 µm (fig. 2.1; 2.2).
-celula elipsoidală este eritrocitul de pasăre, omologul functional al
hematiei la pasări (fig.2.3) În frotiu se poate observa forma ovalară, cu nucleul
situat central.

În secţiunile histologice celulele apar sub diferite forme. Cele de formă

sferică apar rotunde. Ovocitul, gametul sexual femel se formează în corticala
ovarului, fiind o celulă sferică mare care poate ajunge la 200 µm (fig. 2,4; 2.5)

Celula cilindrică, rabdocitul sau fibra musculară striată de tip scheletic,

are o lungime de 1-3-5-15cm și un diametru de 10-100 µm. Intră in structura
mușchilor scheletici (fig. 2.6-2.8).

Celula fusiformă sau leiocitul structurează tunica musculară a organelor

cu lumen, media arterelor. Lungimea este 50-500 µm, diametrul 4-8-25 µm
(fig.2.9-2.11).

Celula ramificată, neuronul. După forma pericarinului neuronii pot fi:

sferici, stelați, piriformi, piramidali. Neuronul multipolar stelat structurează
substanța cenușie din măduva spinării și bulbul rahidian. Prezintă mai multe
dendrite și un axon (fig.2.12-2.14).
11
Fig.2.1. Hematii. Formă de disc biconcav. http://www.topnews.in/health/malaria-
parasite-caught-invading-red-blood-cells-210362

Fig 2.2. Frotiu din sânge de șobolan. Col. May Grunwald Giemsa x1000

12
Fig. 2.3. Forma elipsoidală. Eritrocite. Frotiu din sânge de pasăre. Col May Grunwald
Giemsa x1000.

Fig.2.4. Forma sferică. Ovocitul sferic într-un folicul secundar. Ovar, zona corticală. Col.

13
HE x400

Fig. 2.5. Ovocitul în zona corticală a ovarului. Col HE x1000 (56)

Fig. 2.6. Forma cilindrică. Fibre musculare striate de tip scheletic.

Secțiune longitudinală și transversală prin mușchi scheletic. Col. HE x400.
http://anatomyforme.blogspot.ro/2008/04/muscle-tissue-histology.html

14
Fig. 2.7. Forma cilindrică. Fibre musculare striate de tip scheletic.
Secțiune longitudinală.Col. HE.x400.
http://anatomyforme.blogspot.ro/2008/04/muscle-tissue-histology.html

Fig. 2.8. Forma cilindrică. Fibre musculare striate de tip scheletic de capră.
Secțiune longitudinală. Mușchi scheletic de capră. Col. HE x400.

15
Fig. 2.9. Celule fusiforme. Fibre musculare netede surprinse la nivelul traheei de capră.
Nucleul leiocitului la vârful săgeții. Col. HEx900.

Fig. 2.10. Celule fusiforme. Fibre musculare netede surprinse longitudinal și transversal
în intestin de șobolan. Col. PAS x400.

16
Fig. 2.11 Celule fusiforme. Fibre musculare netede surprinse longitudinal și transversal în
intestinul de capră. Col. HE x400.

Fig. 2.12. Celule ramificate. Neuroni multipolari stelați în coarnele ventrale ale măduvei
rahidiene. Col. Impregnare argentica x100.
http://www.udel.edu/biology/Wags/histopage/colorpage/cmu/cne.htm

17
Fig. 2.13. Neuroni multipolari stelați în coarnele ventrale ale măduvei rahidiene. Col.
Impregnare argentica x400.

Fig. 2.14 Neuroni multipolari stelați în coarnele ventrale ale măduvei rahidiene.
http://webspace.ship.edu/cgboer/theneuron.html

3.ŢESUTURILE EPITELIALE

Epiteliul este constituit din totalitatea agregatelor celulare specializate

pentru absorbţie, secreţie, excreţie sau funcţie protectoare, sprijinite pe membrana
bazală sau lamina bazală. Denumirea provine de la gr. epi – peste; pe deasupra şi
thele – corp. Epiteliile sunt nevascularizate, fiind dependente de difuzia oxigenului
18
şi metaboliţilor din ţesutul conjunctiv situat sub membrana bazală. În funcţie de
specializare, acestea sunt grupate în: epitelii de acoperire, glandulare, senzoriale şi
mioepitelii.

Epiteliile de acoperire şi căptuşire

Sunt clasificate în funcţie de trei caracteristici morfologice:

- numărul de straturi celulare- cele formate dintr-un singur strat constituie
epiteliul simplu, iar cele constituite din mai multe straturi de celule sunt
stratificate;
- după forma celulelor componente, acestea pot fi: pavimentoase, cubice,
prismatice;
- prezenţa la suprafaţă a unor specializări: cili, microvili, keratină.
Epiteliile simple sunt constituite dintr-un singur strat de celule. Ele sunt
implicate, aproape întotdeauna în difuzie selectivă, absorbţie sau secreţie. Forma
celulelor este de la aplatizate la columnare sau prismatice, dependentă de funcţia
acestora.
Epiteliul pavimentos simplu căptuşeşte alveolele pulmonare, vasele
sanguine sau intră în structura seroaselor (mezoteliu) și a capsulei Bowman din
corpusculul Malpighi (fig. 3.1-3.3). Celulele constitutive au forme neregulate,
aplatizate şi formează o suprafaţă continuă. Se sprijină pe membrana bazală.
Epiteliul pavimentos simplu este implicat în transportul pasiv al gazelor în
pulmoni (difuziune) sau al fluidelor (celulele endoteliale ale vaselor sanguine).

Epiteliul cubic simplu este intermediar între cel pavimentos simplu şi

prismatic sau columnar. În secţiune, celulele apar perpendiculare pe membrana
bazală, au formă pătrată, cu nucleu rotund şi situat central (fig.3.4-3.5). Celulele
epiteliale căptuşesc canalele colectoare mici din glandele salivare, pancreasul
exocrin, canalul biliar şi suprafaţa ovarului. Pot fi implicate în absorbţie, excreţie,
secreţie.

Epiteliul columnar sau prismatic simplu (fig.3.6) este constituit din celule
înalte, plasate în unghi drept pe membrana bazală. Înălţimea celulelor este
variabilă şi depinde de locul şi activitatea funcţională a acestora. Nucleii sunt
ovalari, alungiţi şi pot fi localizaţi uneori la bază, frecvent în treimea mijlocie sau
accidental pe polul apical al celulei.

Exemple de epitelii prismatice:

- prismatic simplu cu platoul striat din intestinul subţire este implicat în
absorbţia substanțelor nutritive, prin platoul striat (fig.3.7-3.8);
-epiteliul vezicii biliare absoarbe apa şi concentrează bila. Nucleii sunt
situaţi în treimea inferioară a celulelor;
-nefrocitele sunt celule prismatice cu margine în perie, implicate în
absorbţia apei la nivelul tubului contort proximal al nefronului din rinichi;
19
 -celulele mucoase de la suprafaţa mucoasei stomacului sunt prismatice şi
au rol secretor (secretă mucus).
Epiteliul pseudostratificat ciliat (fig. 3.9.) este o variantă a celui columnar
sau prismatic simplu. Nucleii dau impresia eronată că celulele se află pe mai multe
straturi, de unde şi denumirea de pseudostratificat. Este format din 3 tipuri de
celule, toate legate de membrana bazală prin hemidesmozomi:
- ciliate, cu nucleul în treimea mijlocie sau inferioară;
- caliciforme, cu nucleu discoidal, situat la bază şi
-bazale, cu nucleu central, care nu ajung niciodată la suprafaţa epiteliului,
dar vor înlocui celulele îmbătrânite sau moarte (fig.3.10).
Celulele ciliate prezintă cili la polul apical. Aceștia se mișcă şi generează
un curent care deplasează pelicula de secreţie şi particulele mici de la suprafaţa
epiteliului.
Epiteliul pseudostratificat se distinge de cele stratificate prin:
-polaritatea nucleilor, aceştia fiind limitaţi la bază şi în treimea mijlocie şi
-cilii nu sunt niciodată prezenţi la epiteliile stratificate.
Acest tip este aproape exclusiv limitat la căile aerifere mari ale sistemului
respirator, la mamifere. În oviduct cilii se mișcă descendent, facilitând transportul
ovulului de la ovar spre uter.

Epiteliile stratificate sunt formate din două sau mai multe straturi de
celule. Ele au în general funcţii protectoare, nefiind implicate în absorbţie şi
secreţie datorită grosimii, cu toate că suprafaţa stratificată este permeabilă pentru
apă şi alte molecule mici. Au obligatoriu un strat generator, în care celulele se
divid continuu şi sunt împinse spre suprafaţă, de unde se desprind. Celulele de la
suprafaţă prezintă semne de degenerare, care constau în picnoză şi ulterior
dezintegrarea nucleilor.
Epiteliul pavimentos stratificat cheratinizat (fig. 3.11-3.12) este situat la
suprafaţa pielii, epiderma – adaptat la deshidratarea la care suprafaţa corpului este
expusă şi la agresiuni mecanice. După diviziunile mitotice din stratul generator
celulele epiteliului suferă maturarea în timpul căreia acumulează proteine
citoscheletice, legate încrucişat în procesul de keratinizare. Rezultă un strat
rezistent care este constituit dintr-o zonă moartă la suprafaţă, bogat în proteină
(keratină).
Epiteliul pavimentos stratificat cheratinizat este format din şase straturi:
-generator, constituit din celule cubice, aflate frecvent în mitoză;
-mucos Malpighi sau spinocelular, format din 2-20 rânduri de celule
poligonale cu nucleu veziculos între care se află tonofibrile;
-granular al lui Unna, format din 2-3 rânduri de celule aplatizate
(romboidale), în citoplasma cărora se află iniţial granule de profilagrină, iar
ulterior, în rândul superficial, filagrina (bazofilă);
-lucidum (strălucitor), format din celule acidofile, în citoplasma cărora
filagrina se asociază cu aflakeratina;
-cornos, acidofil.
20
 Epiteliul de tranziţie (fig. 3.13-3.15) este o formă a epiteliului stratificat,
aproape exclusiv limitat la tractusul urinar (uroteliu) la mamifere (bazinet, uretere,
vezică urinară). Uroteliul se mai numeşte epiteliu de tranziţie, datorită structurii
intermediare între cel cubic stratificat şi pavimentos stratificat. Este specializat
pentru acomodarea în trepte, în funcţie de gradul de distensie a vezicii urinare şi
ureterelor şi pentru rezistenţa la toxicitatea urinei. Epiteliul urinar este format din:
-strat generator cu celule cubice;
-intermediar, în care celulele sunt poligonale şi unele au forma
caracteristică de rachetă de tenis;
-superficial, format din celule mari, aplatizate, unele binucleate, cu aspect
de umbrelă (umbeliforme). Aceste celule prezintă în citoplasma superficială o
densificare sub formă de crustă, bogată în fosfatază alcalină, glicogen şi
glicoproteine, care împiedică resorbţia transepitelială a produşilor de excreţie.
Celulele epiteliale sunt unite prin interdigitaţii, ceea ce permite deplasarea
amplă a acestora în funcţie de gradul de distensie a căilor urinare. Numărul de
straturi celulare se poate reduce uneori până la aspectul de epiteliu bistratificat.

Fig.3.1 Epiteliul pavimentos simplu.

http://msjensen.cehd.umn.edu/webanatomy_archive/Images/Histology/

21
Fig. 3.2 Epiteliul pavimentos simple care structurează capsula Bowmann a corpusculului
Malpighi din rinichi (formațiunile cu aspect de conopidă) . Col HEA x100.

Fig.3.3a Epiteliu pavimentos simplu (săgeata) care structurează capsula Bowman a

corpusculului Malpighi. Zona corticală a rinichiului de capră. Col. HE x100.

Fig.3.3b Epiteliu pavimentos simplu (săgeata) care structurează capsula Bowman a

corpusculului Malpighi. Rinichi de capră. Col. HE x400.

Fig. 3.4 Epiteliu cubic simplu.

http://msjensen.cehd.umn.edu/webanatomy_archive/Images/Histology/

22
Fig.3.5a. Epiteliul cubic simplu situat la suprafața ovarului (la vârful săgeții). Col. HEA
x200.

Fig. 3.5b Spațiu portobiliar cu arteriolă, venulă și canal biliar căptușit de epiteliu cubic
simplu (la vârful săgeții). Col. HE x400.

23
Fig. 3.5c. Epiteliu cubic simplu structurează canaliculul Boll (la vârful săgeții) din
glandele salivare. Glanda mandibulară. Col PAS x400.

Fig. 3.6 Epiteliu prismatic simplu cu platou striat.

24
 Fig. 3.7 Epiteliu prismatic simplu cu platou striat. Enterocite și celule caliciforme
http://tejidoanimalyvegetal.blogspot.ro/p/tejidos-epiteliales.html

Fig. 3.8. Epiteliu prismatic simplu cu platou striat. Enterocite și limfociteT

intraepiteliale și în lamina propria. Duoden de pui. Col. IHC pentru LT x900

25
Fig. 3.9. Epiteliul pseudostratificat ciliat. Mucosa nazală câine. Col .Gomori x400

Fig. 3.10. Epiteliul pseudostratificat ciliat. Mucoasă respiratorie. Trahee. Col HE

x900.

26
 Fig. 3.11 Epiteliu pavimentos stratificat cheratinizat: 1. stratul generator; 2
mucos Malpighi ; 3.granular Unna; 4.lucidum; 5. cornos. 6. descumant. (56)

Fig. 3.12. Epiteliul pavimentos stratificat cheratinizat. Epidermă. Col. PAS x400.
http://quizlet.com/30652354/tesut-epitelial-epitelii-de-acoperire-sau-captusire-atlas-flash-cards/

27
 Fig. 3.13 Epiteliu pavimentos stratificat de tip urinar.

Fig. 3.14. Epiteliu pavimentos stratificat de tip urinar Celulă bazală la vârful
săgeții. Ureter de ied. Col. HE x 2oo

Fig. 3.15. Epiteliu pavimentos stratificat de tip urinar. Col. PAS x 4oo . http://histology-
world.com/photoalbum/displayimage.php?album=1&pid=129 .

28
 4. EPITELIILE GLANDULARE

Epiteliile formate din celule cu rol secretor se aranjează în formaţiuni

secretorii numite glande. După mediul în care secretă glandele sunt: exocrine,
endocrine şi amficrine.
Glandele exocrine sau cu secreţie externă elimină produsul de secreţie prin
canale excretoare, în afara organismului sau într-o cavitate care comunică cu
exteriorul. Exemple: glandele pielii, tubului digestiv, căilor respiratorii, căilor
genitale.
Glandele endocrine sau cu secreţie internă, elimină produsul de secreţie în
mediul intern al organismului, în sânge (hemocrinie), limfă (limfocrinie), lichidul
cefalorahidian (hidrencefalocrinie) sau pe calea filetelor nervoase (neurocrinie).
Aceste glande prezintă o reţea vasculară foarte dezvoltată. Exemple: hipofiza,
epifiza, timusul, tiroida, suprarenala.
Glandele amficrine sunt formate din celule cu secreţie exocrină şi
endocrină. Aceste glande pot fi constituite din celule cu dublă polaritate
funcţională exocrină şi endocrină, de exemplu hepatocitul din ficat. Acesta are un
pol biliar, exocrin, în legătură cu canaliculul biliar şi un pol sanguin, endocrin, în
contact intim cu capilarul sinusoid.

Glandele exocrine
Glandele exocrine fără canal sunt reprezentate de structuri uni- sau
pluricelulare localizate în lamina propria a unor mucoase. Cele unicelulare sunt
reprezentate de celulele caliciforme, columnare modificate, cu polul apical
globulos şi nucleul discoidal plasat la bază. Sunt situate alături de celulele
epiteliale ciliate ale aparatului respirator şi tractusului gastrointestinal şi secretă
mucus.
Glandele simple nu au canal ramificat. Porţiunea secretorie are două forme:
tubular şi acinar. Unele pot fi helicoidale sau ramificate la bază.
Glandele compuse sunt formate dintr-un sistem de canale ramificate, iar
porţiunea lor secretorie sau adenomerul glandei, este similară morfologic cu a
glandelor simple.
Glandele tubuloase simple sunt prezente în intestinul subţire sau gros –
glandele Liberkühn. Glandele sunt simple, drepte, tubuloase şi îşi descarcă
produsul de secreţie în lumen. Canalul este liniar în întregime şi este căptuşit de
celule secretorii caliciforme.
Glandele tubuloase simple ramificate la bază sunt situate în mucoasa
stomacului. Secretă mucus în regiunea pilorică a stomacului.
Glanda tubuloasă sinuoasă e reprezentată de cea sudoripară (fig. 4.1, 4.2),
formată dintr-un tub helicoidal la bază, unde structurează adenomerul. Epiteliul
adenomerului glandei este cubic simplu şi se continuă cu epiteliul canalului
excretor, cubic stratificat, nesecretor.
Glanda de tip alveolar este cea sebacee din piele (fig. 4.3). Adenomerul are
formă de sac sau alveolă. Este situată în derm, prezintă un canal scurt care se
29
deschide între teaca epitelială internă şi tija folculilor piloşi. Adenomerul este
format din strat generator care se sprijină pe o membrană bazală şi celule
poligonale sau alveolare, încărcate cu lipide, care suferă necroză şi necrobioză şi
constituie secreţia glandei, numită sebum.
Glandele acinoase au adenomerul de formă sferică sau ovalară. După
structura lor, dar mai ales în funcţie de compoziţia chimică a secreţiei acinii pot fi:
seroşi, mucoşi şi micşti.
Glandele acinoase compuse au unităţi secretorii reprezentate de acini, iar
drenarea secreţiei se face într-un sistem de canale ramificate. Pancreasul exocrin şi
parotida au unitatea morfofuncţională secretorie reprezentată de acinii seroşi.
Secreţia fiecărui acin este drenată de un canal mic, abia vizibil în centrul acinului.
Acesta se deschide într-un sistem de canale excretorii cu diametrul în creştere,
căptuşit de un epiteliu cubic, prismatic simplu în canalele intralobulare şi cubic
stratificat în canalul colector central. Acinul seros este format din celule
prismatice înalte, cu o bază largă şi un pol apical efilat. Nucleii sunt veziculoşi,
situaţi în treimea mijlocie sau inferioară. Polul apical al celulelor delimitează un
lumen strâmt (fig. 4.4).
Glandele tubuloacinoase compuse au trei tipuri de unităţi: canale
excretoare, acini ramificaţi şi tubi ramificaţi terminaţi prin acini seroși (parotida),
micşti (glanda mandibulară) și mucoși (glande mici din mucoasa labială a cavității
bucale) (fig. 4.5-4.7).
Glanda Brünner este situată în submucoasa duodenului. Este tubulară
ramificată compusă. Porţiunea secretorie este formată din tubi, ramificaţi,
helicoidali sau sinuoşi. Celulele porţiunii secretorii sunt mucoase. Formaţiunile
secretorii seamănă cu acinii mucoşi. Celulele mucoase sunt prismatice joase, cu
nuclei aplatizaţi la bază. Polul apical delimitează un lumen larg.
Glanda mandibulară se caracterizează prin faptul că epiteliul acinilor şi
tubilor ramificaţi este format din celule mucoase. Acinii micşti sunt formaţi în
proporţie mare de celule mucoase (2/3) şi 1/3 seroase. Celulele seroase sunt intens
colorate, cu nuclei veziculoşi, situaţi în treimea mijlocie sau inferioară a celulelor;
sunt implicate în sinteza proteinelor (fig. 4.8-4.9).

Glandele endocrine
Sunt lipsite de canale, secreţia difuzeazând în reţeaua de capilare. Produşii
de secreţie se numesc hormoni, aceştia controlând activitatea altor celule şi
ţesuturi, frecvent mai îndepărtate. De regulă sunt formate din grămezi sau
cordoane de celule secretoare înconjurate de o reţea bogată de capilare; exemplu
hipofiza (fig. 4.10, 4.11). Fiecare aglomerare de celule endocrine este înconjurată
de o membrană bazală, reflectând originea epitelială a acestora. Celulele endocrine
eliberează hormoni în spaţiul intercelular, de unde aceştia difuzează rapid în
capilarele sanguine din jur. Membranele bazale care înconjoară fiecare grămadă de
celule endocrine sunt vizibile doar la ME.
Glandele endocrine foliculare. Tiroida este o glandă endocrină neobişnuită,
care depozitează hormonii în cavităţi sferoidale delimitate, de celule secretorii,
30
 numite foliculi tiroidieni. Hormonii tiroidieni stocaţi sunt legaţi de
glicoproteine, intens eozinofilice. Secreţia hormonilor stocaţi sub formă de
coloid tiroidian necesită reabsorbţia coloidului, activarea hormonilor conţinuţi
în acesta şi eliberarea în spaţiul interstiţial înconjurător şi ulterior difuzia în
reţeaua de capilare care înconjoară fiecare folicul. Ţesutul conjunctiv
interfolicular este ocupat mai ales de capilare.

Fig. 4.1 Glande exocrine: sebacee și sudoripare. Piele de capră. Col. HEA x100

Fig. 4.2 Glanda tubuloasă sinuoasă, sudoripară (săgeata verticală), glande sebacee (steluță),
foliculi piloși ()săgeată orizontală. Piele de oaie. Col HE x400.

31
Fig. 4.3 Glandă de tip alveolar. Glande sebacee (săgeți). Piele de capră. Col. HE x200

Fig. 4.4 Glandă tubuloacinoasă compusă.Acini seroși din parotida de capră.

Lumenul acinului seros este strâmt (la vârful săgeții) Col. HEx100 (a) x400 (b).

32
Fig.4.5 Acini mucoși (în stânga imaginii), acini seroși (în dreapta) Mucoasă bucală.
http://www.dematice.org/ressources/PCEM1/Histologie/P1_histo_002/Web/res/Fig
ure%2029%20.jpg

Fig. 4.6 Glande tubuloacinoase compuse cu unități secretorii reprezentate de

acinii mucoși. Acinii au lumen larg, iar celulele sunt prismatice cu nuclei
aplatizați la periferie. Glande mici din mucoasa cavitătii bucale la capră. Col
PAS x200

33
Fig. 4.7. Glande tubuloase compuse de tip mucos. Mucoasă esofagiană.
Epiteliul pavimentos stratificat necheratinizat (la vârful săgeții);
lumenul acinului larg (steluță în lumen). Col PAS x400

Fig. 4.8. Glandă tubuloacinoasă compusă cu unitatea morfofuncțională acinul mixt. Glanda
mandibulară de capră. CM- celule mucoase; CS- celule seroase. Col. HE x200.

34
Fig. 4.9a. Glandă tubuloacinoasă compusă cu unitatea morfofuncțională acinul mixt.
Glanda mandibulară de capră. Col. HEA x400

Fig. 4.9 b. Glandă tubuloacinoasă compusă cu unitatea morfofuncțională acinul mixt. Glanda
mandibulară. Celule seroase la vârful săgeții (steluță în lumen) Col. PAS x400

35
Fig. 4.10 Glanda endocrină, pe modelul reticulat. Hipofiză. Numeroase capilare pline cu hematii.
Celulele sunt acidofile și bazofile. Col MH2 x200.

Fig. 4.11. Glanda endocrină. Celule cromofile acidofile (la vârful săgeții), capilare (steluță în
lumen), Hipofiză. Col MH2x900

36
 5. ŢESUTUL CONJUNCTIV

Are rol structural şi metabolic pentru alte ţesuturi şi organe. Conţine vase
sanguine care mediază schimbul de substanţe nutritive şi metaboliţi rezultaţi, între
ţesuturi şi sistemul circulator.
În structura organelor, ţesutul conjunctiv are următoarele roluri:
-de a acoperi organe, structurând capsulele (ficat, splină etc.);
-de susţinere în unele organe, în dermul pielii;
-de stocare a grăsimilor (ţesutul adipos alb);
-de reglare a temperaturii corpului la nou-născuţi (ţesut adipos brun);
-de a asigura rezistenţa la întindere a tendoanelor şi ligamentelor;
-de reparare a ţesuturilor;
-de apărare împotriva agenţilor patogeni, prin intermediul celulelor
sistemului imun.
Ţesutul conjunctiv este format din două componente majore: celule şi
matricea extracelulară. Aceasta este formată din substanţă fundamentală şi fibre
conjunctive.
Celulele ţesutului conjunctiv
Celula mezenchimală. Mezenchimul primitiv este un ţesut embrionar din
care se formează toate tipurile de celule care intră în structura ţesutului conjunctiv
matur.
Fibroblastele sunt celule alungite, bazofile, cu nucleu mare, cu cromatină
dispersată (eucromatina) în care se află nucleolul evident. Sintetizează fibrele de
conjunctive și substanța fundamentală. Fibroblastele cu funcţii contractile
(miofibroblastele) joacă un rol important în cicatrizare, înaintând prin contracţie
spre aceste zone.
Fibrocitele sunt celule mature, relativ inactive. Sunt alungite în direcţia
fibrelor de colagen, cu nuclei condensaţi, citoplasmă redusă. Prezintă prelungiri
lungi şi subţiri, care se întâlnesc cu ale fibroblastelor vecine.
Adipocitele uniloculare sunt celule sferice care structurează țesutul adipos
alb. Acesta este distribuit în stratul profund al pielii şi în jurul unor organe (rinichi,
cord etc.). Lipidele acumulate în adipocite apar sub forma unor picături care se
destind şi ocupă cea mai mare parte a citoplasmei. Nucleul este compresat şi
deplasat la periferie; citoplasma este redusă la un strat subţire periferic.
Adipocitele multiloculare intră în structura ţesutului adipos brun. În
citoplasmă lipidele sunt stocate sub formă de picături mici, multiple, care dau
aspect vacuolat citoplasmei. Nucleul este rotund, spre deosebire de cel al
adipocitelor uniloculare şi înconjurat de o cantitate semnificativă de citoplasmă;
poate fi situat central sau excentric. Ţesutul adipos brun este în cantitate mai mare
imediat după fătare, apoi este înlocuit treptat de ţesut adipos alb.
La adulţi se află în jurul suprarenalei şi vaselor mari. Se menţine pe toată
durata vieţii la urs, prezentând un avantaj în hibernare, ca rezervă de energie uşor
metabolizabilă.

37
 Fibrele conjunctive de colagen sunt cele mai răspândite, fiind secretate de
fibroblaste. Colagenul intră în structura fibrelor ţesutului conjunctiv din dermul
pielii, tendoane, ligamente şi os, aranjate fie liber, fie dens, în funcţie de
necesităţile pentru suport mecanic. Acestea, la rândul lor, aranjate paralel
structurează fibre cu diametrul de 2-10 μm care au o rezistenţă mare la întindere.
Colagenul de tip II este caracteristic ţesutului cartilaginos hialin. Fibrele
sunt fine şi mascate de substanţa fundamentală.
Tipul III intră în structura fibrelor de reticulină. Acestea formează o reţea
reticulară delicată în: măduva osoasă hematogenă, organe limfoide, glande
endocrine, ficat. Fibrele au o afinitate mare pentru sărurile de argint.
Tipul IV nu formează fibre, este afibrilar şi este un constituient important al
membranei bazale.
Tipul VII formează fibre care se ancorează de membrana bazală.
Elastina est e o proteină structurală importantă care se aranjează sub formă
de fibre sau în strat discontinuu, în special în matricea extracelulară din piele,
pulmon şi vase sanguine, unde conferă rezistenţă şi elasticitate deosebită.
Substanţa fundamentală numită şi de legătură este amorfă, gel sau
semifluidă, reprezentând mediul pentru trecerea moleculelor direct în ţesutul
conjunctiv şi de aici realizându-se schimbul metaboliţilor cu sistemul circulator
Celulele cu funcții de apărare ale ţesutului conjunctiv
Ţesutul conjunctiv are două categorii de celule cu funcţii imune şi de
apărare (protectoare): fixe sau intrinseci şi circulante sau extrinseci.
Celulele protectoare intrinseci ale ţesutului conjunctiv sunt: histiocite cu
rol de macrofage şi mastocitele. Macrofagele fixe provin din monocitele
circulante, care rămân cel puţin temporar rezidente în ţesutul conjunctiv.
Mastocitele au funcţii omoloage cu bazofilele, dar au structură diferită, ceea ce
sugerează că sunt bazofile rezidente în ţesut.
Celulele circulante extrinseci provin din sânge, din seria albă (leucocite).
Ţesutul conjunctiv din anumite regiuni ale organismului, în care invazia
patogenică este constantă, cum ar fi tractusul respirator sau gastrointestinal;
conţine o populaţie mare de leucocite, menţinută constant, implicată în apărarea
imună.
Mastocitele sunt prezente în toate ţesuturile conjunctive, dar în special în
piele, în mucoasa gastrointestinală, la nivelul seroaselor, în cavitatea peritoneală şi
în jurul vaselor sanguine. Prin degranularea mastocitelor se eliberează histamina,
mediator vasoactiv care induce hipersensibilitatea imediată (anafilactică), răspuns
caracteristic urticariei, rinitei alergice, astmului bronhic şi şocului anafilactic.
Leucocitele din ţesutul conjunctiv
Neutrofilele sunt prezente mai rar în ţesuturi, exceptând inflamaţiile
cronice sau acute. Nucleul este lobulat şi citoplasma slab colorată.
Eozinofilele sunt prezente în număr mai mare în ţesutul conjunctiv şi sunt
recunoscute datorită nucleului bilobat şi granulelor citoplasmatice colorate în roşu.
Bazofilele sunt omoloage mastocitelor şi se pot recunoaşte datorită
nucleului segmentat (în treflă) cu granule bazofile în citoplasmă.
38
 Limfocitele sunt celule cu nucleu mare, citoplasma redusă, colorată intens
bazofil.
Plasmocitele sunt celule implicate în sinteza imunoglobulinelor (anticorpi),
uşor de recunoscut datorită nucleului, a cărui cromatină este dispusă sub formă de
spiţe de roată.
Fagocitele mononucleare mari, omoloage monocitelor din sânge sunt
distribuite în tot ţesutul conjunctiv, unde au o activitate fagocitară intensă.
Macrofagele care fagocitează activ sunt rotunde, mari și se deplasează prin mişcări
ale membranei prin substanţa fundamentală.
Macrofagele joacă un rol important în mecanismele imune. Sunt primele
celule care vin în contact cu antigenii. Ele prelucrează antigenii înainte de a-i
prezenta limfocitelor, fiind numite celule prezentatoare de antigeni. Limfocitele
astfel stimulate reacţionează printr-un răspuns imun specific. Materialul antigenic
poate fi acoperit de anticorpi (imunoglobuline sau opsonine) sau complement.
Dintre țesuturile conjunctive propriu-zise cel mai frecvent intâlnit este țesutul
conjunctiv lax, neordonat, fără predominanță format din celule, fibre și substanță
fundamentală în proporții egale (fig. 5.1-5.2)

Ţesuturi conjunctive metaplaziate (modificate)

Sunt reprezentate de ţesutul cartilaginos şi osos, forme specializate ale
ţesutului conjunctiv. Ţesutul osos reprezintă suportul rigid, protector pentru multe
ţesuturi moi ale corpului, în timp ce ţesutul cartilaginos constituie suportul
semirigid, limitat la aparatul respirator şi urechea externă.

Ţesutul cartilaginos
Cartilajul este un ţesut de suport dur, flexibil şi semirigid, supus forţelor de
compresiune. Este format din celule numite condroblaste, condrocite şi matrice
sau condrina, care are un efect osmotic asemănător unui burete, (ce determină un
conţinut mare în apă (circa 75%) şi un amestec de fibre de colagen şi elastice, în
proporţii diferite, care dau naştere la 3 tipuri de cartilaj: hialin, fibrocartilaj şi
elastic.
Formarea cartilajului începe cu diferenţierea celulelor mezenchimale
primitive, stelate, în celule precursoare, rotunde, numite condroblaste. Acestea
cresc şi încep să sintetizeze substanţa fundamentală şi fibrele extracelulare, care
separă condroblastele în matricea cartilaginoasă. Fiecare condroblast suferă 1-2
diviziuni mitotice, rezultând astfel grupuri de celule mature mici, separate de o
cantitate redusă de material extracelular, numite condrocite. Acestea menţin
integritatea matricii cartilaginoase.
La periferia cartilajului matur există o zonă condensată de ţesut conjunctiv
numit pericondru, conţinând condroblaste cu potenţial de formare a cartilajului.
Creşterea cartilajului se poate face interstiţial (de la interior) şi apoziţional (de la
periferie).
Multe cartilaje sunt lipsite de vase sanguine, iar schimbul de metaboliţi
între condrocite şi ţesutul înconjurător se face prin difuziunea substanţelor
39
nutritive şi oxigen, solvite în substanţa fundamentală. Acest lucru se întâmplă la
cartilajele subţiri, pentru a menţine viabilitatea celulelor interne. În zonele cu
cartilaj foarte gros (cel costal), canale ale cartilajului conduc vase mici către
centrul masei cartilaginoase.
Cartilajul hialin este un tip comun, care intră în structura septumului
nazal, laringian, inelelor traheale, suprafeţelor articulare şi capetelor sternale ale
coastelor (fig. 5.3-5.4). Are un rol important în formarea ţesutului osos al
scheletului, pe model cartilaginos (osificare encondrală).
Cartilajul hialin matur se caracterizează prin agregate mici, de 2-3
condrocite, situate în matricea amorfă de substanţă fundamentală, întărită prin
fibre de colagen. Grupurile de celule sunt separate de o masă mare de substanţă
fundamentală amorfă, în timp ce fiecare celulă din grup este separată de un strat
subţire de matrice, care formează lacuna sau condroplastul.

Fibrocartilajul este o structură intermediară dură, între ţesutul cartilaginos

şi cel conjunctiv cu predominanţa fibrelor. Structurează discurile intervertebrale,
cartilajele articulare, simfiza pubiană. Este constituit prin alternanţa matricei
cartilajului hialin şi fasciculelor de fibre de colagen dense, orientate în direcţia
solicitării funcţionale. Condrocitele sunt aranjate în rânduri, înconjurate de lacune
ale matricei fundamentale.
Fibrocartilajul nu are pericondru şi este o formă de tranziţie între cartilajul
hialin şi tendon sau ligament.
Cartilajul elastic este prezent în pavilionul urechii, epiglotă, o parte a
laringelui şi în peretele trompei Eustache. Structura histologică este similară cu a
cartilajului hialin; elasticitatea lui este dată de prezenţa fibrelor elastice ramificate
în matricea cartilajului, în special în vecinătatea condrocitelor. Alături de fibrele
elastice sunt şi fibre de colagen. Dezvoltarea şi creşterea cartilajului elastic se face
în aceeaşi manieră ca şi pentru cel hialin, prin creştere interstiţială şi apoziţională.

Ţesutul osos
Este un ţesut conjunctiv dur, flexibil şi semirigid, cu rol de protecţie a
organelor interne. Asigură mobilitatea organismului, homeostazia minerală (loc de
stocare pentru calciu şi fosfor) şi formarea elementelor figurate, în măduva osoasă
hematogenă.
Ţesutul osos este format din celule şi o matrice extracelulară. Aceasta are
următoarea structură: matrice organică 30% şi aproximativ 70% săruri anorganice.
Colagenul de tip I ocupă 90% din componenta organică, restul fiind ocupat de
proteoglicani, glicozoaminoglicani şi un grup de proteine implicate în
mineralizarea osului. Fibrele de colagen sunt formate prin polimerizarea
tropocolagenului şi se aşează în structuri tridimensionale, iar în ochiurile reţelei se
aranjează depozitul mineral.
Componenta minerală a osului este reprezentată de sărurile de fosfat de
calciu amorf (necristalizat), care începe să precipite în ochiurile reţelei de colagen,
unde are loc mineralizarea şi formarea cristalelor de hidroxiapatită. Cu toate
40
acestea mai mult de 20% din componenta minerală rămâne amorfă, indispensabilă
pentru homeostazia calciului în organism.
Celulele ţesutului osos sunt: osteocitele, osteblastele şi osteoclastele.
Osteocitele menţin integritatea structurală a matricei mineralizate şi
mediază eliberarea pe termen scurt a depozitelor de calciu, fiind implicate în
homeostazia calciului. Sunt aşezate în matricea calcificată, în spaţii mici numite
lacune sau osteoplaste. Celulele au aspect lenticular, citopalsma acidofilă, cu multe
prelungiri lungi, situate în canaliculele osoase, care stabilesc joncţiuni GAP cu
celulele vecine, astfel comunicând între ele. Aceste prelungiri nu sunt vizibile la
MO. Prin canaliculele osoase circulă substanţe nutritive şi apă, sub formă de lichid
extracelular, dar diferit de cel al altor ţesuturi.
Osteoblastele sunt celule mari, aliniate la suprafaţa osului, cu citoplasma
abundentă, bazofilă, nuclei bogaţi în eucromatină, cu nucleoli proeminenţi.
Bazofilia citoplasmei reflectă implicarea activă în sinteza colagenului și
proteoglicanilor, componente ale matricei organice. După depozitarea produşilor
de secreţie osteoblastele devin osteocite şi sunt înconjurate de matricea organică.
Osteoclastele sunt implicate în resorbţia osului. Aceste celule sunt
multinucleate (cu 30-40 nuclei), mari, cu citoplasma bazofilă, cu microvili, care
formează o bordură striată sau margine în perie. Secretă acizi organici, care
dizolvă componentele minerale. Lizozomii acestor celule conţin enzime
proteolitice, utilizate pentru distrugerea matricii organice a osului. Osteoclastele
iau naştere din monocite şi sunt componente ale sistemului macrofagic monocitar.
Ţesutul osos compact structurează peretele dens de la suprafaţa oaselor
plate şi diafizele oaselor lungi. Suprafaţa externă a osului este acoperită de un strat
fibros dens, numit periost, pe care se inseră muşchii, tendoanele şi ligamentele.
Suprafaţa internă a diafizei este formată dintr-un strat subţire de os spongios,
numit endost. Endostul şi periostul conţin osteoblaste responsabile de creştere,
remodelare continuă şi repararea fracturilor.
Osul compact este format din coloane, care au o dispoziţie paralelă în
lungul osului (fig 5.5-5.6). Fiecare coloană este formată din straturi concentrice
sau lamele osoase dispuse în jurul canalului central Havers, care conţine vase
sanguine şi nervi şi constituie osteonul sau sistemul Havers. Cordoanele neuro-
vasculare pătrund din periost prin canalele Volkman şi acestea intră în unghi drept
sau oblic în canalul Havers.
Lamele osoase prezintă osteoplaste (lacune) în care se află osteocite. Între
lamelele osoase şi canalul Havers se află numeroase canalicule intercomunicante,
dispuse radiar, care conţin expansiuni citoplasmatice fine ale osteocitelor. Acestea
nu completează în totalitate lacuna, rămânând un spaţiu îngust, plin cu lichid
extracelular. Prin canaliculele osoase circulă lichidul extracelular, în care
difuzează metaboliţii din vasele canalului Havers şi hrănesc osteocitele.
Osteoclastele sunt situate în osteoplaste la fel ca şi osteocitele.
Ca rezultat al resorbţiei continue şi rearanjării osului se formează noi
sisteme Havers, situate printre osteoanele în resorbţie, numite şi sisteme

41
interstiţiale sau resturi de osteoane. Colagenul este dispus lamelar, helicoidal, în
jurul axei longitudinale a canalului Havers.
Periostul este format din ţesut fibros condensat şi numeroase celule
osteoprogenitoare, care se disting greu de fibroblaste. În timpul creşterii acestea se
diferenţiază în osteoblaste, care sunt responsabile de depozitarea lamelelor
concentrice ale osului cortical, prin creştere apoziţională. Periostul este legat de
osul cortical, prin benzi formate din fibre de colagen, numite fibre Sharpey. Este
bogat aprovizionat de vase sanguine din ţesutul adiacent. Are un rol important în
repararea fracturilor osoase şi absenţa lui poate conduce la întârzierea sau absenţa
vindecării, în special a fracturilor subcapsulare ale gâtului femural. Periostul
lipseşte la nivelul suprafeţelor articulare ale oaselor, în locurile de inserţie a
tendoanelor şi în aria subcapsulară a gâtului femural.
Osul spongios intră în structura epifizelor oaselor lungi și a oaselor plate.
Este compus dintr-o reţea de trabecule osoase, separate prin labirinte, conţinând
măduva osoasă hematogenă (fig. 5.7-5.11) Trabeculele sunt subţiri, formate din
lamele neregulate de os cu osteoplaste în care se află osteocite. Osul spongios nu
conţine canale Havers.
Osteocitele primesc substanţe nutritive prin intermediul lichidului
extracelular, care circulă prin canaliculele osoase din capilarele sanguine
sinusoidale ale măduvei osoase hematogene. Trabeculele osoase sunt căptuşite de
un ţesut numit endost care conţine celule osteoprogenitoare, osteoblaste şi
osteoclaste.
Creşterea şi dezvoltarea osului. Dezvoltarea fetală a osului se face pe
două căi. În ambele are loc înlocuirea ţesutului colagen suport prin os.
Formarea oaselor lungi, a vertebrelor, oaselor bazinului şi a celor de la
baza craniului este precedată de apariţia cartilajului, care este înlocuit progresiv
prin ţesut osos. Acest mod de formare este numit osificare encondrală şi osul
format se mai numeşte os cartilaginos.
Bolta palatină a craniului, maxila şi mandibula se formează prin înlocuirea
directă a mezenchimului cu ţesut osos. Aceasta este numită osificare
intramembranoasă şi osul format -os membranos.
Osificarea encondrală (fig. 5.12). Prin acest tip se formează majoritatea
oaselor scheletului, care sunt precedate în viaţa intrauterină de modele
cartilaginoase. Este tipică oaselor lungi, alcătuite din epifize şi diafiză, dar şi
oaselor scurte, fără epifize. În prima fază osul lung apare sub forma unui cartilaj
hialin solid. Acesta suferă o creştere apoziţională, pentru a forma o masă
cartilaginoasă alungită, din care tija este reprezentată de diafiză şi capetele,
viitoarele zone articulare, de epifize, înconjurate de pericondru.
Trecerea de la cartilajul epifizar la osul nou se face prin şase stadii
morfologice şi funcţionale:
-zona de proliferare sau seriată, în care au loc diviziuni mitotice succesive,
în urma cărora se formează coloane de condroblaste, paralele cu axul lung al
diafizei, separate prin matricea foarte bogată în proteoglicani;

42
 -zona hipertrofiată, de maturare, în care condroblastele rămân aranjate în
coloane, dar mitozele încetează, iar celulele cresc în volum, se hipertrofiază şi
prezintă numeroase vacuole. Ele secretă fosfataza alcalină, enzimă implicată direct
în calcifierea matricii intracelulare;
-zona de eroziune. Pe matricea cartilaginoasă dintre lacune se depozitează
săruri insolubile de calciu, care impiedică substanţele nutritive să ajungă la
condrocite. Acestea degenerează şi lacunele (condroplastele) matricei calcificate
sunt invadate de celule osteogenice şi capilare provenite din periost.
-zona de osificare. Celulele osteogenice se vor diferenţia în osteoblaste şi
se vor aşeza într-un strat discontinuu, peste septurile calcificate ale matricei
cartilaginoase.
Creşterea osului este urmată de remodelarea osului spongios şi a osului
compact matur. Creşterea în diametru este apoziţională, de la suprafaţa periostului
şi prin resorbţia osteoclastică complementară a endostului medular.

Osificarea intramembranoasă
Formarea osului se face începând din centrul membranei condensate a
ţesutului mezenchimal primitiv. Celulele mezenchimale se diferenţiază în
osteoblaste şi încep sinteza şi secreţia oseinei în mai multe centre de osificare.
După sinteza oseinei, osteoblastele se închid în osteoplaste şi devin osteocite.
Acestea prezintă prelungiri subţiri şi lungi situate în canaliculele osoase.
Formarea osului are loc progresiv, prin fuzionarea centrilor de osificare
adiacenţi. Fibrele de colagen ale osului dezvoltat sunt aranjate dezordonat în benzi
care se intersectează, cu aspect de reţea. Acesta este remodelat în lamele osoase
prin intemediul osteoclastelor, pentru a forma osul spongios sau compact.
Mezenchimul primitiv rămâne în reţeaua de dezvoltare şi diferenţiere a osului şi
formează măduva osoasă hematogenă

43
Fig. 5.1 Țesut conjunctiv lax format din fibre neordonate, celule și substanță fundamentală.
Col. HE x400. http://histologyolm.stevegallik.org/node/99

Fig. 5.2 Țesut conjunctiv lax format din fibre neordonate, celule și substanță fundamental; C-
capilare, P-pericite, A- acin mucos (53).

44
Fig. 5.3 Țesut cartilaginos hialin. Trahee, (62)

A.

B.
Fig. 5.4 Tesut cartilaginos hialin. Trahee de ied. CP-condroplast. A.Col. HEA x400.
B. Col. HE x400

45
Fig. 5.5 Țesut osos compact. Sisteme Havers.
http://www.visualphotos.com/image/1x6007739/coloured_sem_of_transverse_section_of_compact_bone

a b
Fig. 5.6 Ţesutul osos compact sețiune transversală. Osteoane. x200 (a); x400 (b) (56,74)

Fig. 5.7 Tesut osos spongios. Travee și areole osoase.

http://www.visualphotos.com/image/1x6007794/spongy_bone_tissue_sem

46
Fig. 5.8 Tesut osos spongios (3).

Fig. 5.9 Tesut osos spongios și măduvă osoasă hematogenă în areole. Col. HE x100.
http://employee.lsc.edu/faculty/BrianBich/Picture%20Library/Forms/DispForm.aspx?ID=578

Fig. 5.10 Tesut osos spongios și măduvă osoasă hematogenă. Col. HEA x200.
http://galleryhip.com/bone-tissue-slide.html

47
Fig. 5.11 Os spongios. Osteoclaste (74). Col. HEA x200

Fig. 5.12. Osificarea encondrală. Col HEA x100 (65, 3).

48
 6. ŢESUTUL SANGUIN

Este format din elemente figurate, situate într-un mediu fluid, numit plasmă
(fig.6.1). Funcţia principală este de transport în organism a gazelor, substanţelor
nutritive, produşilor rezultaţi din metabolism, celulelor şi hormonilor.

Celulele sângelui
Sunt împărţite în 3 grupe: eritrocite, leucocite şi plachete sanguine.
Hematiile la mamifere sunt cele mai numeroase celule ale sângelui,
implicate în transportul oxigenului şi dioxidului de carbon. Ele iau naştere şi se
maturizează în măduva osoasă hematogenă. Hematiile sunt anucleate şi trăiesc
aproximativ 120 zile. Eritocitele la păsări și pești sunt celule elipsoidale, nucleate.

Leucocitele (globulele albe) constituie o parte importantă a sistemului

imun (de apărare) al organismului şi acţionează atât în vasele sanguine cât şi în
ţesuturi, doar în tranzit. Sunt mai puţine comparativ cu eritrocitele. Ele se pot
clasifica în funcţie de granulaţiile existente în citoplasmă, (care pot fi distinse la
microscop) în granulare şi agranulare. Leucocitele granulare sunt reprezentate de:
neutrofile, eozinofile, bazofile, iar cele agranulare de limfocite şi monocite.
Neutrofilele ocupă o proporţie de 40-75% dintre leucocitele circulante.
Acestea iau naştere în măduva osoasă, circulă în sânge 6-10 ore şi pot trece în
ţesuturi. Neutrofilele în ţesuturi sunt mobile, fagocitează resturi de ţesuturi distruse
şi bacterii, mai ales în procesele inflamatorii acute. Sunt celule sferice, cu
diametrul de 10-12 μm, cu nucleu lobulat. La cele mature acesta are 4-5 lobi legaţi
prin fibre fine de cromatină. Neutrofilele tinere au nucleul nelobulat. Nucleul este
bogat în heterocromatină (fig. 6.2).
Neutrofilele moarte sunt în general constituienţii celulari ai puroiului.
Neutrofilele au o mobilitate mare. Ele se deplasează în spaţiul extracelular
prin diapedeză, cu ajutorul pseudopodelor. Activitatea de fagocitoză intensă şi
mobilitatea se reflectă prin conţinut mare în proteine contractile, actină-miozină,
tubulină şi proteine asociate microtubulilor.
Eozinofilele reprezintă 1-6% din leucocitele sângelui. Se formează în
măduva hematogenă, unde rămân mai multe zile, apoi trec în circulaţia sanguină şi
circulă 3-8 ore. Majoritatea rămân ulterior în piele, pulmon, mucoasa
gastrointestinală, după care migrează în secreţia locală. Destinaţia şi viaţa
eozinofilelor nu este cunoscută, deoarece câteva dintre ele dau impresia că reintră
în circulaţie.
Numărul mare al eozinofilelor în circulaţia sanguină (eozinofilie) apare în
diverse boli parazitare şi inflamaţii cronice. În afecţiunile alergice şi în astm
numărul eozinofilelor este crescut la nivelul ţesuturilor (în mucoasa nazală,
bronhică, piele etc.).
Eozinofilele sunt celule sferice cu un diametru de 12-17 μm, mai mari
decât neutrofilele şi sunt uşor de recunoscut, datorită granulelor mari, care se

49
colorează cu eozină în roşu. Nucleul este bilobat, bogat în heterocromatină
(fig.6.3).
Funcţiile eozinofilelor
Eozinofilele sunt celule care fagocitează, dar cu o putere microbicidă mai
scăzută decât a neutrofilelor. Fagocitoza survine mai ales în cazul paraziţilor
astfel: eozinofielele datorită factorilor chemotactici sosesc şi eliberează conţinutul
granulelor la exterior. Larvele sunt distruse în acest caz şi datorită anticorpilor şi
complementului.
Bazofilele constituie mai puţin de 1% din leucocitele circulante ale
sângelui. Se formează în măduva osoasă hematogenă; au un precursor comun cu
alte granulocite, începând cu stadiul de mieloblast. De aici urmează stadii de
dezvoltare omoloage neutrofilelor şi eozinofilelor Perioada de viaţă este
necunoscută.
Bazofilele sunt celule sferice cu un diametru de 14-16 μm. Nucleul are
formă de treflă, frecvent este marcat de numeroase granule dense, bazofile, mai
puţin numeroase comparativ cu ale mastocitelor. Granulele sunt înconjurate de
endomembrană (fig. 6.4).
Funcţiile bazofilelor. Aceste celule sunt implicate în răspunsul imun al
unor parazitoze. Eliberarea histaminei şi a altor mediatori vasoconstrictori sunt
responsabile de reacţia de hipersensibilitate imediată (anafilactică) caracteristică
rinitelor alergice, unor forme de astm, urticariei şi şocului anafilactic.
Limfocitele ocupă 20-50% din leucocitele sângelui circulant. Ele joacă un
rol important în mecanismele de apărare imună. Sunt de două feluri: B și T
Limfocitele B se formează şi se maturează în măduva osoasă. Limfocitele
T iau naştere în măduva osoasă dar se maturează în timus. La microscopul optic
limfocitele sunt rotunde, nucleul este dens, intens colorat, aproape întreg volumul
celulei, iar citoplasma este redusă (10%), bazofilă, negranulată (fig.6.1-6.5).
Citoplasma este mai redusă la limfocitele mici (de 6-9 μm). Limfocitele mari, cu
diametru de 9-15 μm, reprezintă 3% din limfocitele sângelui periferic şi sunt
limfocite B activate, care trec în ţesuturi şi se vor transforma în plasmocite
secretoare de imunoglobuline (anticorpi). Limfocitele activate pot depăşi 30 μm în
ţesutul limfoid .
Funcţiile limfocitelor. Sunt implicate în răspunsul imun:
a) umoral, în care limfocitele B activate prin intermediul LT helper se
transformă în plasmocite şi sintetizează anticorpi sau imunoglobuline. Răspund în
special la infecţiile bacteriene.
b) celular se realizează prin intermediul LT killer sau citotoxice, primele
care intervin în cazul infecţiilor virale, distrugerea celulelor tumorale, a fungilor şi
a altor celule diferite de ale gazdei.
Monocitele sunt cele mai mari celule ale sângelui (diametrul de 20 μm) şi
constituie 2-10% din leucocitele sângelui periferic. Au o motilitate mare, sunt
implicate în fagocitoză, sunt precursoare macrofagelor tisulare, care fagocitează în
diverse ţesuturi. Monocitele circulante în sânge circulă pentru 1-3 zile. Pot fi

50
angajate în fagocitoză (macrofag) sau migrează în ţesuturile organismului unde se
transformă în macrofage.
Monocitul este o celulă sferică, cu nucleu excentric, reniform, colorat mai
puţin intens decât la celelalte leucocite. Citoplasma este abundentă, colorată gri-
pal, cu numeroase puncte, care sunt lizozomi şi vacuole citoplasmatice (fig. 6.5).

Plachetele sanguine (trombocitele la păsări, fig. 6.7) sunt anucleate şi se

formează în măduva osoasă hematogenă prin fragmentarea citoplasmei
megacariocitelor (fig. 6.6). Sunt rotund-ovalare, au formă de disc biconvex,
variabile ca mărime de la 1,5 la 3,5 μm diametru. Citoplasma apare granulată în
centrul celulei şi colorată mai slab periferic, abia vizibilă. Sunt implicate în
coagularea sângelui (hemostază). Ele formează un cheag care închide spaţiul
vascular distrus. Mai târziu plachetele sunt înlocuite de fibrină şi secretă factorii
implicaţi în reparaţia vasculară.

Fig. 6.1 Componentele țesutului sanguin. Elementele figúrate ale sângelui la mamifere
colorate May Grunwald Giemsa. http://www.scrigroup.com/sanatate/SANGELE-
MORFOLOGIA-ELEMENTELOR83985.php

51
Fig. 6.2 Hematii și neutrofile. Frotiu din sânge de mamifer. Col.May Grunwald Giemsa
http://www.scrigroup.com/sanatate/LEUCOCITELE13758.php
http://www.studyblue.com/notes/note/n/lab-comparative-blood-morphology/deck/7293021

Fig. 6.3 Frotiu din sânge de cal. Eozinofil, bazofil, limfocit. Col MMG x900
http://www.studyblue.com/notes/note/n/lab-comparative-blood-morphology/deck/7293021

Fig.6. 4 Frotiu din sânge de cal, bazofile, liimfocit. Col. MGG.x900

http://www.studyblue.com/notes/note/n/lab-comparative-blood-morphology/deck/7293021

Fig. 6.5 Frotiu din sânge de câine, limfocit (a), monocit (b) plachete sanguine (c). Col.
MGG; x900.
.

52
 Fig. 6.6 Megacariocit din măduva osoasă hematogenă (a). Frotiu din sânge de cal,
plachete sanguine (b,c). Col. MGG; x900 (63, 49; 63)

Fig. 6.7 Eritrocite, eosinofil, heterofi, bazofil, monocit, trombocite. Frotiu din sânge de
pasăre. Col. MGG; x900

53
 7 ŢESUTUL MUSCULAR

Alături de fibrele musculare, toate celulele sunt capabile de un anumit tip

de mişcare generat de interacţiunea proteinelor contractile, actină şi miozină.
Unele celule funcţionează ca unităţi contractile unicelulare:
-celulele mioepiteliale sunt componente ale anumitor glande cu secreţie
exocrină şi ajută prin contracţia lor la eliminarea secreţiei;
-pericitele sunt celule asemănătoare fibrelor musculare netede, care
înconjoară capilarele sanguine;
-miofibroblastele sunt celule contractile cu rol în secreţia fibrelor de
colagen. Aceste celule apar în ţesuturi de reparaţie (după distrugeri tisulare) şi sunt
implicate în formarea cicatricilor.
Alte forme de celule contractile formate din unităţi contractile
multicelulare formează muşchii. În funcţie de tipul celulelor musculare se cunosc
3 feluri de muşchi: striaţi de tip scheletic, netezi şi striaţi de tip cardiac (fig.7.1).
Cele 3 tipuri de celule musculare sunt înconjurate de o lamină externă cu rol
funcţional.

Ţesutul muscular striat de tip scheletic

Muşchii scheletici sunt responsabili de mişcarea scheletului şi a organelor
cum ar fi: limba, globul ocular. Li se atribuie denumirea de muşchi voluntari
deoarece sunt capabili de control voluntar. Pentru aceste fibre se utilizează o
terminologie specială a organitelor: membrana celulară- sarcolemă, citoplasma -
sarcoplasmă şi reticulul endoplasmatic - reticulul sarcoplasmatic.
Muşchiul scheletic este format din fibre musculare cilindrice, lungi de 1-35
cm, cu un diametru de 10-100 μm, multinucleate, cu 30-40 nuclei/mm lungime
legate prin fibre de colagen.
Contracţia muşchilor scheletici este controlată de nervii motori, care se
ramifică terminal în muşchi formând plăci sau unităţi motorii. Excitaţia acestora
determină contracţia simultană a tuturor fibrelor musculare a unităţii motorii.
Vitalitatea fibrelor musculare este dependentă de întreţinerea acestora şi de
integritatea nervilor, care odată distruşi generează atrofia fibrelor.

Structura muşchiului scheletic

Fibrele musculare sunt grupate în benzi alungite, numite fascicule,
acoperite de ţesutul conjunctiv delicat, numit endomisium. Fiecare fascicul este
înconjurat de ţesut conjunctiv lax numit perimisium. Muşchiul este format din mai
multe fascicule şi masa musculară în totalitate este acoperită de o teacă de colagen
dens numită epimisium. Vasele sanguine mari şi nervii intră în epimisium şi se
ramifică în tot muşchiul în peri- şi endomisium. Acestea dau numeroase capilare
care se întind în lungimea endomisiumului şi în jurul fiecărei fibre musculare (fig.
7.2).

54
 Examinând fibra musculară striată de tip scheletic la ME, în sarcoplasmă se
găsesc miofibrile orientate paralel cu axul lung al celulei. Acestea sunt separate de
citoplasmă redusă, conţinând mitocondrii cu orientare similară. Miofibrilele sunt
formate din numeroase unităţi numite sarcomeri, cu o lungime de 2,5 μm, aşezate
cap la cap.
Muşchii sunt formaţi dintr-un amestec de fibre musculare. Fibrele de tip I,
care au un diametru mai mic, au un conţinut mare de mioglobină şi un număr mare
de mitocondrii. Mioglobina stochează oxigenul în mod asemănător hemoglobinei,
ceea ce imprimă o culoare roşie muşchilor. Aceste fibre sunt bogat vascularizate.
Fibrele de tip II sunt fibre anaerobe, cu un diametru mare, conţin câteva
mitocondrii și relativ puţină mioglobină. Sunt slab vascularizate, bogate în
glicogen şi enzime glicolitice. Fibrele anaerobe predomină în muşchii responsabili
de contracţie intensă, dar sporadică (fig. 7.3).

Ţesutul muscular striat de tip cardiac

Muşchiul cardiac structurează miocardul. Prezintă caracteristici structurale

şi funcţionale intermediare între cele ale muşchilor scheletici şi netezi. Contracţia
este modulată de automatismul extern şi stimulii hormonali şi utilizează o cantitate
mare de energie.
Fibrele musculare striate de tip cardiac sunt cilindrice, lungi de 50-100μm
şi au diametru de 15- 20μm, cu unul sau mai rar doi nuclei, localizaţi central,
ramificate terminal dând impresia unei reţele tridimensionale (fig. 7.4-7.5). Între
fibrele musculare cardiace apare un ţesut conjunctiv delicat, asemănător
endomisiumului, bogat vascularizat, necesar schimbului metabolic desfăşurat,
datorită activităţii continue.
Proteinele contractile sunt aşezate similar cu cele din sarcomerul
muşchiului scheletic, prezentând miofibrile. Între capetele adiacente ale fibrelor
musculare cardiace există joncţiuni intercelulare specializate, constituind discul
intercalar, format din trei tipuri de joncţiuni. Țesutul nodal este responsabil de
contracțiile ritmice ale cordului. Celulele nodale sunt sferice (200 μm), cu unul sau
2 nuclei situați central,bagate in glicogen (fig.7.5b).

Ţesutul muscular neted

Structurează tunica musculară a organelor cu lumen şi media vaselor

sanguine. Este specializat pentru contracţie continuă, difuză, dependentă de
sistemul nervos autonom, hormonii şi metaboliţii locali. De exemplu, fibrele
musculare din peretele intestinal se contractă ritmic, continuu, în valuri, sub formă
de constricţii în lungul intestinului, propagând conţinutul intestinal distal.
Unitatea morfofuncţională a ţesutului muscular neted este leiocitul sau
fibra musculară netedă, de formă alungită, fusiformă, cu un nucleu alungit situat
central. Lungimea fibrelor variază de la 50 -100 μm la 500 μm (în uterul gestant),

55
iar diametrul de la 4-8 μm respectiv 25 μm. În fascicul fibrele musculare netede
sunt aranjate paralel, astfel încât zona centrală a unei celule vine în contact cu
extremităţile efilate ale fibrelor vecine. Printre fibre există o reţea fină de ţesut
conjuctiv. Pe secţiune transversală, fibrele apar rotunde cu un diametru diferit în
funcţie de nucleii surprinşi (fig. 7.6).
În intestin, fibrele musculare netede sunt dispuse pe două straturi aranjate
în unghi drept unul pe celălalt, respectiv stratul circular intern şi longitudinal
extern. Acest aranjament permite contracţia în valuri sau peristaltismul intestinal.
Printre fibrele musculare ale celor două straturi se evidenţiază aglomerări de
celule, care intră în structura ganglionilor parasimpatici.

țesut mucular striat de tip țesut mucular striat de tip Tesut muscular neted
scheletic cardiac

Fig. 7.1 Tipuri de țesut muscular.

http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Revi
ews/Exam%201%20Review/Ch04%20Muscle%20and%20Nervous%20Tissues.htm

Fig. 7.2 Organizarea unui mușchi scheletic.

http://www.scrigroup.com/sanatate/TESUTUL- MUSCULAR93483.php

56
a.
b.
Fig.7.3 Sinapsa neuromusculară sau placa motorie (a) (55). Secțiune transversal prin mușchi
scheletic- fibre de tip I si II (b).
http://www.scrigroup.com/sanatate/TESUTUL-MUSCULAR93483.php

Fig. 7.4 Fibre musculare striate de tip cardiac. Fig. 7.4 b Țesut muscular striat de tip
https://lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?ter cardiac, secțiune longitudinală (săgeată).
m=myocardium&lang=1

Figure 7.5 a Țesut muscular de tip cardiac, secțiune transversală. Fig. 7.5 b Tesut nodal (la

57
vârful săgeții), țesut muscular de tip cardiac, secțiune transversal (steluță). Col. HE (a)x200; b.
Col HEA x200.

Fig. 7.6a Ţesut muscular neted, surprins longitudinal și transversal (intestin). B.Trahee.
Nucleul unei fibre musculare netede la vârful săgeții. Col HEV x400.

8. ŢESUTUL NERVOS

Sistemul nervos are rolul de a primi stimuli din mediul intern şi extern,
care sunt analizaţi şi integraţi pentru a răspunde coordonând organele efectoare.
Este compus dintr-o reţea intercomunicantă de celule specializate numite neuroni
(care pot fi senzoriali şi motori), căi de conducere şi zone de integrare şi analiză.
Neuronii deşi variază ca dimensiune şi formă în diverse segmente ale
sistemului nervos, toţi au aceeaşi structură: pericarion sau corpul neuronului şi
două tipuri de prelungiri, respectiv un singur axon şi una sau mai multe dendrite.
Axonul este o prelungire cilindrică care se termină la organul efector, unde
se ramifică terminal; fiecare ramificaţie prezintă o mică umflătură numită buton
terminal. Axonii intră în structura fibrelor nervoase. Dendritele sunt foarte
ramificate şi au rolul de a primi şi conduce informaţiile în interiorul neuronului.
În general pericarionii neuronilor sunt localizaţi în sistemul nervos central.
Excepţie fac neuronii senzoriali şi neuronii efectori terminali ai sistemului nervos
periferic, situaţi în ganglioni.

58
 Tipuri de neuroni (fig.8.1). În funcţie de desprinderea axonului şi a
dendritelor din corpul celulei neuronii sunt de 3 tipuri:
1) multipolari, la care numeroase dendrite se desprind din corpul celulei.
Acestea pot porni toate de la un pol al celulei sau din puncte diferite ale
pericarionului. În general aceşti neuroni sunt motori sau integratori;
2) bipolari -au o singură dendrită, care se desprinde de la un pol şi un axon
care se desprinde de la polul opus. Aceşti neuroni au rol de receptori pentru
simţurile mirosului, auzului şi echilibrului.
3) pseudounipolari au o singură dendrită şi un axon care pornesc dintr-o
tulpină comună a corpului celular.
Neuronii nu se divid, dar are loc o regenerare a axonilor şi dendritelor.
Sintetizează substanţele neurotransmiţătoare sau precursorii acestora în pericarion,
de unde sunt transportaţi în lungul axonului, la nivelul sinapselor, pentru a fi
eliberate ca stimulatori.

Sistemul nervos central (SNC)

SNC este constituit din creier şi măduva rahidiană, fiecare la rândul lor
fiind divizate macroscopic în arii de substanţă cenuşie şi albă. Substanţa cenuşie
conţine toţi pericarionii şi fibrele nervoase asociate acestora (axonii). Substanţa
albă este formată din fibre nervoase mielinizate.
Substanţa cenuşie a SNC este formată dintr-un număr mare de neuroni,
prelungirile acestora şi celulele support (fig. 3.47).
Măduva rahidiană are o structură similară de la un capăt la altul, pe
întreaga lungime.
În secţiune transversală, măduva rahidiană are aspectul unei coloane, care
prezintă central substanţa cenuşie, de forma unui fluture sau a literei H,
structurată în coarne dorsale, ventrale şi intermediare. Coarnele dorsale sunt mult
mai subţiri, proeminente şi conţin pericarionii neuronilor senzoriali secundari,
mici. Aceştia transmit informaţiile senzoriale (temperatură, durere) preluate de la
neuronii aferenţi primari ai ganglionilor rahidieni la creier.. Coarnele ventrale sunt
mult mai proeminente şi conţin pericarionii neuronilor motori, mari (fig. 8.2).
Coarnele laterale sunt mici, conţin pericarionii neuronilor preganglionari
(vegetativi). Neuronii eferenţi simpatici sunt prezenţi în regiunea lombară
superioară şi toracică. În zona centrală a substanţei cenuşii se află canalul
epididimar, căptuşit de celule ependimare.
Cerebelul coordonează activitatea musculară şi menţine echilibrul şi
poziţia. Este constituit din cortex cerebelos (substanţă cenuşie) la suprafaţă, iar
zona centrală conţine substanţă albă. Fibrele aferente şi eferente trec de la scoarţa
cerebală la pedunculii cerebrali superior, mijlociu şi inferior, legând măduva
rahidiană, puntea şi cerebelul.
Cortexul cerebelos prezintă o serie de pliuri convolute profunde sau falii,
care au ca suport substanţă albă ramificată. Cortexul este format din trei straturi:
molecular, rândul neuronilor Purkinje şi stratul granular (fig. 8.3).
59
 Stratul molecular extern conţine relativ puţini neuroni stelaţi mici şi o
reţea bogată de fibre amielinice.
Neuronii Purkinje au pericarionul mare, de aspect piriform. Axonul se
desprinde de la baza pericarionului, este relativ fin, extins în jos în stratul granular.
Dendritele foarte ramificate se arborizează în stratul molecular extern.
Neuronii din stratul granular sunt numeroşi, mici, cu axoni nemielinizaţi
care ajung în stratul molecular, unde se bifurcă şi ramificaţiile se aranjează paralel
cu suprafaţa pentru a realiza sinapse cu dendritele neuronilor Purkinje.
Fibrele aferente provenite de la scoarţa cerebrală, intră în cerebel, ajung în
substanţa albă, realizând sinapse complexe cu neuronii stratului granular, cu
neuronii Purkinje şi cu cei ai stratului molecular din cortexul cerebelos. Neuronii
din stratul molecular formează de asemenea sinapse cu neuronii acestui strat. Doar
fibrele eferente, care sunt axonii neuronilor Purkinje trec prin stratul granular, în
substanţa albă, unde fac sinapsă cu nucleii centrali ai creierului.

Cortexul cerebral
Emisferele cerebrale prezintă cortexul la suprafaţă cu numeroase
circumvoluţiuni şi substanţă albă în interior. Substanţa albă este formată din fibre
mielinice, care conduc informaţia în diferite zone ale cortexului.
Histologic neuronii cortexului cerebral sunt divizaţi în cinci tipuri
morfologice diferite şi aranjaţi pe mai multe straturi (fig. 8.4). La mamifere
cortexul cerebral este format din 6 straturi:
1. molecular, cel mai superficial, format din neuroni mici cu numeroase
prelungiri, care stabilesc sinapse între ei. Axonii acestora realizează sinapse
cu neuronii piramidali.
2. granular extern, format din neuroni piramidali şi stelaţi mici. piramidal
extern, format din neuroni piramidali de mărime moderată;
3. granular intern, format din neuroni stelaţi denşi, aglomeraţi;
4. stratul piramidal intern, format din neuroni mari piramidali Betz şi un
număr mic de neuroni stelaţi şi neuroni Martinaoti. Axonul acestora este
orientat către suprafaţă şi se bifurcă orizontal în stratul superficial.
5. stratul neuronilor polimorfi. Neuronii au pericarionul cu o morfologie
diferită, fiind piramidali mici, Martinoti, stelaţi şi fusiformi. La aceştia se
adaugă celulele neurogliale, astrocite protoplasmatice, oligodendrocite şi
microglia.

Ţesutul nervos periferic

Nervii periferici sunt structuri anatomice care pot conţine combinaţii de
fibre nervoase aferente şi eferente ale sistemului nervos periferic. Fiecare nerv
periferic este compus din mai multe fascicule de fibre nervoase. O fibră nervoasă
este formată din axon sau dendrită acoperită de celula Schwann, acoperită la
rândul ei de un ţesut delicat conjunctiv numit endoneurium.
Fiecare fascicul este acoperit de un strat mai condensat de ţesut conjunctiv,
acoperit de celule epiteliale aplatizate, numit perineurium. Mai multe fascicule
60
sunt acoperite de o teacă conjunctivă cilindrică dură numită epinerium. Nervii sunt
bogat vascularizaţi; vase de calibru mai mare se găsesc în epi- şi pe perineurium,
iar în endoneurium se află o reţea bogată de capilare (fig. 8.5).
Fibrele nervoase mielinice şi amielinice
În sistemul nervos periferic toţi axonii sunt înconjuraţi de celule foarte
specializate numite celule Schwann, care au rol structural şi metabolic. În sistemul
nervos periferic, fibrele nervoase subţiri sunt acoperite de citoplasma celulelor
Schwann şi sunt aşa zise amielinice.
Fibrele cu diametru mare sunt acoperite de un număr variabil de straturi
concentrice ale plasmalemei şi citoplasmei celulei Schwann, formând teaca de
mielină, fibrele fiind mielinice. Teaca de mielină este constituită din straturi
multiple de membrane (fig.8.6).
În sistemul nervos central mielinizarea este similară cu cea din SN periferic
exceptând tecile de mielină, care sunt sintetizate de celule numite oligodendrocite.
O singură oligodendrocită formează mai multe internoduri de mielină, care pot
acoperi aproximativ 50 de axoni. Rata de conducere a influxului nervos este
proporţională cu diametrul axonului.
Fiecare celulă Schwann este acoperită de prelungiri delicate ale citoplasmei
fibroblastelor şi de către fibre de colagen, structurând endoneuriul. Suprafaţa
externă a celulei Schwann este acoperită de lamina externă, echivalentă cu
membrana bazală a epiteliului. Teaca de mielină a fiecărui axon este constituită de
mai multe celule Schwann (oligodendrocite în SNC). Fiecare celulă Schwann
acoperă numai un segment al axonului. Între celulele Schwann există intervale
scurte care nu sunt acoperite de mielină şi sunt numite noduri Ranvier (fig. 8.7).
Conducerea influxului nervos se face de la un nod la altul sau conducere saltatorie.
Lungimea internodurilor este legată de diametrul axonului şi poate fi de 1,5 mm la
fibrele lungi.
Sinapsele sunt joncţiuni intercelulare înalt specializate, stabilite între
neuronii fiecărui grup de nervi.

Fig. 8.1 Tipuri de neuroni. 1-pseudounipolar 2.-bipolar; 3-multipolar;.

61
 Fig. 8.2a Neuronii multipolari stelați.
http://www.sophiascure.org/sma-research/stem-cell-research-and-motor-neurons

a.

Fig. 8.2 Neuronii multipolari stelați din coarnele ventrale ale măduvei
rahidiene. Măduvă rahidiană de câine. Col Gomori A. x200; B. x400.

62
Fig. 8.3a Cerebel. http://www.brain.riken.jp/bsi-news/bsinews37/no37/speciale.html

Fig.8.3b Cerebel de capră. SG- stratul granular; NP- neuroni Purkinje pe un singur
rand; Sm –stratul molecular. Col Gomori x200.

63
Fig. 8.4a Neuroni piramidali din scoarța cerebrală. http://en.wikipedia.org/wiki/Neuron.
Fig. 8.4b Neuroni piramidali din scoarța cerebrală (săgeți). Col impregnare argentică
x400.

Fig. 8.4b Neuroni piramidali Betz din scoarța cerebrală (săgeți). Col impregnare
argentică x400.

64
Fig. 8.5 a.Nerv. Secţiune transversală. Col. Gomori x200. B.Detaliu Epineurium;
perineurium şi endoneurim (63).

Fig. 8.6 Nerv periferic. Secțiune longitudinală. Col Impregnare argentică x200
.

Fig. 8.7. Fibre nervoase. Ștrangulația Ranvier. Col Impregnare argentică x900

65
 9. ORGANELE DE SIMŢ

Sunt formate din: segment receptor, calea de conducere şi segmentul

central situat la nivelul scoarţei cerebrale. Receptorii sunt specializaţi în
recepţionarea stimulilor şi transformarea acestora în influx nervos.

Pielea (Analizatorul cutanat)

Pielea, tegumentul extern sau învelişul cutanat este organul de acoperire a

corpului animal, cu structură de bază epitelio-conjunctivă, adaptată funcţiei de
barieră anatomică şi fiziologică între organism şi mediu. Bogăţia în structuri
anexe, vase şi formaţiuni nervoase (fig. 9.1-9.2) îi conferă o reactivitate deosebită
şi-i dă posibilitatea de a reflecta diverse tulburări ale mediului intern.
Epiderma este formată din: stratul generator, mucos Malpighi, granular al
lui Unna, lucidum, cornos şi descuamant.
Dermul este divizat în două zone: stratul papilar, subţire, superficial şi
stratul reticular, profund.
Stratul papilar este format din fibre de colagen, elastice, fibroblaste,
arteriole, venule, capilare, vase limfatice mici, nervi fini şi corpusculi Meissner.
Dermul reticular este constituit din benzi de colagen groase, fibre elastice situate
neregulat, în care se află vase de sânge, care se unesc cu plexuri vasculare în
dermul papilar, cu vase largi, situate la joncţiunea derm-hipoderm. Alături de
fibroblaste sunt prezente limfocite, monocite, macrofage implicate în apărarea
imună.
Structurile anexe ale pielii sunt: părul, glandele sebacee şi sudoripare.
Părul este o structură cilindrică, cheratinizată, fiind format din tijă, partea situată
la suprafaţa pielii şi rădăcină, constituită din folicul şi bulb pilos. Foliculul pilos
este o structură cilindrică, formată din cinci straturi concentrice de celule
epiteliale. La baza lui se află o expansiune, bulbul părului, care include papila
dermică. Aceasta este formată dintr-un ţesut conjunctiv foarte vascularizat şi
inervat acoperit de o membrană bazală şi un epiteliu cubic simplu cu mitoze
frecvente. Aceste celule dau naştere la 3 straturi epiteliale interioare, care suferă
cheratinizarea şi formează tija părului, iar cele două straturi concentrice exterioare
formează tecile epiteliale, internă şi externă (fig.9.3).
Celulele cele mai interioare suferă o cheratinizare moderată, formând
medula tijei. Cortexul este format din celule foarte cheratinizate, ocupând cea mai
mare pondere. Al treilea strat este mai subţire, se cheratinizează mai greu şi
formează cuticula. Al patrulea strat al foliculului pilos este teaca epitelială internă.
Celulele acestui strat, intens cheratinizat sunt dezintegrate la nivelul canalului
glandei sebacee şi permit eliberarea secreţiei sebumului, într-un spaţiu din jurul
părului matur.

66
 Teaca epitelială externă este formată din celule sprijinite pe o membrană
bazală şi este înconjurată de un ţesut conjunctiv. Este foarte vascularizată şi
conţine plexuri ale terminaţiilor nervoase periferice (receptori tactili).
În timpul creşterii foliculului pilos, melanocitele sunt foarte active,
împrăştiate printre celulele proliferate, melanina fiind încorporată în cortexul tijei
firului de păr.
Glandele sebacee sunt exocrine, holocrine, cu origine embriologică din
ectoderm. Sunt situate în derm, în treimea superioară a foliculilor piloşi şi
eliberează secreţia în jurul tijei părului şi de aici la suprafaţa pielii. Una sau mai
multe glande sebacee sunt asociate cu un folicul pilos. Fiecare glandă sebacee
prezintă un muşchi neted erector, legat de teaca fibroasă a foliculului pilos de sub
glanda sebacee şi la celălalt capăt în dermul papilar, aproape sub epidermă.
Contracţia muşchiului piloerector poate juca un rol important în eliberarea
sebumului. Acest muşchi este inervat de sistemul nervos simpatic şi este activat de
frig şi căldură.
Glandele sudoripare sunt exocrine, tubuloase, sinuoase, au origine embriologică în
ectoderm şi sunt situate la joncţiunea derm-hipoderm. Sunt distribuite în piele, în
cea mai mare parte a corpului, cu excepţia unor zone cum ar fi buzele sau glandul
penian.

Analizatorul gustativ

Segmentul receptor este reprezentat de mugurii gustativi, chemoreceptori

specializaţi pentru percepţia gustului, localizaţi în epiteliul pavimentos stratificat
de la baza papilelor circumvalate ale limbii. La baza papilelor se deschid glande
seroase, a căror secreţie acţionează ca solvent asupra substanţelor care provoacă
gustul.
Forma mugurelui gustativ este de butoi, extins în grosimea epiteliului şi se
deschide la suprafaţă prin porul gustativ (fig. 9.4-9.6). Fiecare mugure conţine
aproximativ 50 de celule fusiforme, care se extind de la membrana bazală la porul
gustativ, fiind de două tipuri: gustative principale şi celule suport (subtentaculare).
La baza mugurelui se află celule mai mici, bazale, care pot fi precursoarele
celorlalte două tipuri. Atât celulele principale cât şi cele suport prezintă microvili
lungi extinşi în porul gustativ numiţi şi peri gustativi.
Fibrele nervoase aparţin perechilor de nervi cranieni V, VII, IX şi
realizează plexuri sub mugure sau subgemal, perigemal şi intragemal. Gusturile
sunt percepute într-o anumită regiune a limbii, fiind asociate în grup şi eliminarea
unui simţ însoţeşte o percepţie diminuată şi a celuilalt.

Analizatorul vizual

Ochiul este cel mai specializat organ fotoreceptor, în procesul care implică
transformarea şi diferenţierea cuantei de energie luminoasă într-un potenţial nervos

67
de acţiune (influx nervos). Fotoreceptorii sunt dendrite modificate sub formă de
con şi bastonaş, prezente la celulele fotoreceptoare din retină. Celelalte structuri
ale ochiului servesc pentru a susţine retina şi pentru a focaliza imaginea.
Anterior, 1/6 din globul ocular este acoperit de corneea transparentă,
principalul mediu de refracţie a ochiului care are rolul de a focaliza imaginea
direct pe retină. Capacitatea de focalizare a corneei depinde de raza curburii
suprafeţei externe (fig. 9.7).
Corneea este o structură avasculară, constituită din cinci straturi: epiteliu
pavimentos stratificat de tip cornean, lamina bazală Bowman, ţesutul propriu
cornean sau stroma; membrana bazală groasă sau Descemet Demour și epiteliu
pavimentos posterior simplu (fig. 9.8).
Epiteliu anterior este pavimentos stratificat, necheratinizat, constituit din
cinci straturi. Acesta nu se cheratinizează și este permanent umectat cu secreţia
glandelor lacrimale. Membrana bazală Bowman pe care se sprijină este subţire.
Stroma sau ţesutul propriu cornean, este constituit dintr-un ţesut conjunctiv dens,
bogat în fibre de colagen orientate, care formează lame subţiri. Fibroblastele şi
ocazional limfocitele sunt dispuse difuz, în substanţa fundamentală dintre lamele.
Suprafaţa internă a corneei este căptuşită de un strat de celule endoteliale, care se
sprijină pe cea mai groasă membrană bazală din organism, Descemet Demours.
Endoteliul cornean este foarte activ, implicat în pomparea lichidului din ţesutul
propriu cornean, prevenind hidratarea excesivă. Corneea opacă este cea hidratată
excesiv. Hrănirea corneei se face prin difuzia metaboliţilor din umoarea apoasă;
cel mai mult oxigen este difuzat direct din mediul exterior.

Retina
Histologic retina este divizată în 10 straturi distincte: 1. al celulelor
pigmentare; 2. al conurilor şi bastnaşelor ; 3. limitanta externă; 4. nuclear extern;
5. plexiform extern; 6. nuclear intern; 7. plexiform intern; 8. ganglionar (stratul
neuronilor multipolari); 9. nervul optic; 10. limitanta internă (Fig. 9.9-9.10).
Retina este formată din trei tipuri de celule: neuroni, celule epiteliale
pigmentare şi celule suport ale neuronilor.
1. Stratul celulelor pigmentare este constituit dintr-un singur rând de
celule, legate de membrana bazală Bruch, care-l separă de coroidă. Ele au formă
cubică cu nuclei situaţi spre bază, iar citoplsma este ocupată de granule de
melanină, cu numeroase mitocondrii şi lipofuscină, ca produs rezidual al
fagocitozei. Celulele prezintă microvili cu lungime de 5-7µm, dispuşi printre
conuri şi bastonaşe.
2. Stratul conurilor şi bastonaşelor este format din prelungirile cu rol de
dendrită a celulelor fotoreceptoare, extinse de la limitanta externă, întrepătrunsă cu
microvilii celulelor pigmentare. Sintetic, procesul de transducţie a semnalului
luminos implică interacţiunea luminii cu moleculele de rodopsină. Acestea iniţiază
un potenţial de acţiune, care trece în interior de-a lungul dendritelor, în corpul
celulei şi apoi prin stratul neuronilor integratori.

68
 Conurile au structura de bază similară bastonaşelor, dar diferă prin câteva
detalii. Segmentul extern are forma unui con alungit, ocupând 2/3 din lungimea
bastonaşelor. Discurile conţin pigmenţi vizuali similari rodopsinei, receptori
pentru albastru, verde şi roşu, iar mecanismul transducţiei este probabil similar.
Corpul celulelor se continuă direct cu segmentul intern al conului. Nucleii
celulelor cu con se află imediat sub limitanta externă.
Celulele Müller sunt asemănătoare nevrogliei SNC. Au procese
citoplasmatice lungi care înconjoară uneori circular neuronii retinei, umplând
spaţiul interneuronal. Aceste celule constituie suport structural şi funcţional,
putând media transferul metaboliţilor esenţiali, cum ar fi glucoza, neuronilor
retinei.
Membrana limitantă externă nu este o membrană adevărată ci reprezintă o
joncţiune între celulele Müller şi corpurile celor fotoreceptoare. Limitanta internă
reprezintă membrana bazală a celulelor Müller, care fuzionează cu corpul vitros.
Stratul nuclear extern (granular extern) este format din corpurile celulelor
fotoreceptoare. În totalitate sunt 100 milioane celule cu bastonaş şi 6 milioane cu
con. Ultimele sunt concentrate în maculă şi mai ales în fovee unde sunt aprope în
exclusivitate. Densitatea celulelor cu con şi bastonaş diminuează către periferia
retinei. Celulele cu con din fovee, unde sunt în relaţie de 1/1 cu neuronii
tractusului optic dau discriminare vizuală maximă. Astfel fiecare celulă
fotoreceptoare face sinapsă cu un neuron al tractusului optic şi în final fiecare
fotoreceptor foveal este reprezentat individual la cortexul vizual. Funcţionarea
acestor celule este corelată cu creşterea intensităţii luminii, fiind specializate
pentru vederea diurnă.
Foveea este o depresiune conică în retină, corespunzătoare unui punct în
care axul vizual al corneei şi cristalinului se întâlnesc la acest nivel. Foveea retinei
este modificată pentru a obţine sensibilitatea maximă a celulelor fotoreceptoare. În
jurul foveei este o zonă gălbuie, ovoidă, aplatizată, de aproximativ 1 mm numită
macula lutea şi reprezintă o barieră joasă pentru celulele fotoreceptoare la lumina
rămasă.
Celulele cu bastonaş sunt specializate pentru vederea nocturnă, având 2-3
puncte fine de discriminare. Sunt prezente în retina periferică foveei.
Stratul plexiform extern este constituit din sinapsele realizate între axonii
celulelor fotoreceptoare şi neuronii bipolari
Stratul nuclear intern sau al neuronilor bipolari este format din: neuroni
bipolari, celule orizontale, amacrine şi celule suport Müller. Neuronii bipolari sunt
cei mai numeroşi neuroni de integrare, realizând legătura dintre una sau mai multe
celule fotoreceptoare şi unul sau mai mulţi neuroni multipolari din stratul
ganglionar al tractusului optic.
Stratul plexiform intern este format din sinapsele realizate de neuronii din
stratul nuclear şi cel ganglionar al tractusului optic.
Stratul ganglionar este format din neuroni multipolari aşezaţi pe un singur
rând.

69
 Nervul optic este constituit din totalitatea axonilor neuronilor din stratul
ganglionar al retinei, care converg într-un punct medial al foveei, papila optică sau
discul optic. Aceste fibre penetrează sclera direct, prin lamina cribrosa pentru a
forma nervul optic. Retina de deasupra discului optic este lipsită de celule
fotoreceptoare şi structurează pata oarbă a retinei.
Limitanta internă este de fapt membrana bazală, pe care se sprijină celule
amacrine. Aceasta fuzionează cu corpul vitros.

Fig. 9.1 Structura pielii.

70
Fig. 9.2 Secțiune histologică prin piele. Epidermă, derm cu glande sebacee, sudoripare, foliculi
piloși, hypoderm cu țesut adipos. http://www.histology-world.com/keyfeatures/skin1.htm

Fig. 9.3 Piele (a); (b). A.-bulb pilos; B-lumenul glandelor sudoripare; C-tecile epiteliale ale
foliculului pilos. Col. HEA: x400 (63)

71
Fig. 9.4. Muguri gustativi.
http://www.lefo.ro/aelbiologie.lefo.ro/biologie/USC/Lectia05_Analizatorul_Gustativ/12_material_biblio
teca/analizator_gustativ.html

Fig. 9.5 Limbă de capră. Papila caliciformă. Muguri gustativi, la baza papilei, în grosimea
epiteliului stratificat necheratinizat . Col HEA x60

72
Fig. 9.6 Papilă caliciformă cu muguri gustativi (săgeată) în grosimea epiteliului de la baza
acesteia; b. detaliu mugure gustativ (49). Col HE x200 (a) x900(b)

Fig. 9.7 Structura globului ocular.

http://anatomie.romedic.ro/ochiul-analizatorul-vizual

73
Fig. 9.8 Structura histologică a corneei. Cornee de iepure. Epiteliu pavimentos stratificat de tip
cornean (delimitat de săgeți), membrana Bowman (săgeata mică verde), țesutul propriu cornean
(stelută), Membrana Descemet Demours (săgeata neagră). Col. HE x200

Fig. 9.9a Organizarea retinei (65)

74
Fig. 9.9b Organizarea retinei. http://en.wikipedia.org/wiki/Retina

Fig. 9.10a Structura histologiică a retinei (63).

75
Fig.9.10b Ochi de iepure. De jos în sus- sclerotica, coroida cea mai vascularizată tunică. Retină,
straturi: al conurilor și bastonașelor (săgeată portocalie), nuclear extern (romb), nuclear intern
(steluță), ganglionar (săgeată verde).

76
 10. GLANDELE ENDOCRINE

În general sunt formate din celule secretorii de origine epitelială, asociate

cu un ţesut suport, bogat în capilare sanguine şi limfatice. Celulele secretorii
exocitează hormonii în spaţiul interstiţial, de unde aceştia sunt rapid absorbiţi în
sistemul circulator.
Glandele endocrine apar ca organe propriu-zise discrete, de exemplu:
hipofiza, tiroida, paratiroida şi suprarenala. Alte ţesuturi endocrine sunt asociate cu
glande exocrine (pancreas) sau se găsesc în interiorul organelor complexe: rinichi,
testicul, ovar, placentă, sistem nervos şi tractus gastrointestinal.

Hipofiza

Hipofiza sau glanda pituitară este mică, de aproximativ 1 cm diametru la

om, legată sub al 3-lea ventricul cerebral, într-o cavitate osoasă numită şaua
turcească, situată la baza craniului (fig.10.1). Glanda este formată din partea
anterioară şi posterioară, care au origine embriologică diferită, respectiv endo- şi
ectoderm.
Lobul posterior sau neurohipofiza se formează prin creşterea posterioară a
ţesutului nervos, de la hipotalamus, de care rămâne legat prin tija pituitară sau
hipofizară. Secretă doi hormoni: antidiuretic sau vasopresina şi ocitocina, ambii cu
acţiune directă asupra ţesutului neendocrin.
Hormonul antidiuretic este sintetizat de neuronii nucleului supraoptic, iar
ocitocina de neuronii din nucleul paraventricular din hipotalamus. Hormonii
sintetizaţi în neuroni trec prin axonii din tractusul hipotalamic, direct în tija
hipofizară şi ajung în neurohipofiză, unde sunt stocaţi în partea terminală, la
distanţă de axoni, sub forma corpilor Herring. Eliberarea hormonilor pituitari
posteriori este controlată de impulsurile nervoase care ajung la hipotalamus;
procesul se numeşte neurocrinie sau neurosecreţie.
În lobul posterior se află axonii nemielinizaţi ai neuronilor din hipotalamus,
susţinuţi de celule numite pituicite, similare ca structură şi funcţii celulelor gliale
ale SNC.
Adenohipofiza ocupă 75% din glandă şi este formată din lobul anterior,
porţiunea tuberală, fanta de coloid şi lobul intermediar.
Celulele secretoare ale lobului anterior sunt clasificate tradiţional în două
grupe: cromofobe şi cromofile, în funcţie de afinitatea acestora pentru coloraţiile
histologice.
Celulele cromofobe erau considerate celule primordiale, care pot da naştere
celulelor cromofile sau rezultau prin degranularea celulelor cromofile. Astăzi sunt
considerate celule secretoare de ACTH.
Celulele secretoare sunt aşezate sub formă de cordoane ramificate,
înconjurate de o reţea bogat vascularizată de capilare sinusoide, susţinute de o

77
stromă formată din fibre de reticulină şi colagen. Grupurile de celule secretoare
sunt înconjurate de o membrană bazală, reflectând natura epitelială a acestora.
Celulele cromofile sunt de două tipuri, în funcţie de afinitatea pentru
coloranţi: acidofile şi bazofile. În ce priveşte secreţia diferitelor celule, până nu de
mult se considera că pentru fiecare hormon există o celulă specializată. Astăzi se
consideră că aceeaşi celulă din grupul de tinctorialitate poate produce, în acelaşi
timp două- trei tipuri de hormoni.
După parturiţie, hipofiza ar trebui să secrete hormoni gonadotropi, dar
intervine lactaţia ca factor dominant, care are nevoie de cantităţi importante de
LTH (prolactină) și corticosteroizi (ACTH).
Celulele bazofile, avide pentru coloranţii bazici, sunt de trei tipuri: -βFSH,
secretă hormonul foliculostimulant (FSH) şi LH, care eliberează hormonul
luteinizant. Celulele sunt mari, ovalare, cu citoplasma colorată albastru deschisă,
au nucleu mare, bogat în eucromatină. Sunt singurele celule care conţin ambele
tipuri de granule secretorii de LH şi FSH, de dimensiuni diferite. FSH stimulează
creşterea şi maturarea foliculilor ovarieni la femelă, iar la mascul determină
spermatogeneza.
LH determină ovulaţia la femelă şi dezvoltarea unui corp galben funcţional
în locul ovocitului eliberat
σICSH sunt celule care secretă hormonul de stimulare a glandei interstiţiale
Leydig, la masculi. Celulele sunt colorate albastru închis, de talie intermediară.
Hormonul stimulează sinteza de către celulele Leydig a hormonilor androgeni,
favorizând indirect spermatogeneza.
ΔTSH, secretă hormonul tireotrop (TSH) cu tropism pentru glanda tiroidă.
Celulele sunt cele mai mici, colorate închis, cu aspectul de limb (frunză). Sunt mai
puţin numeroase, ocupând 5% din adenohipofiză. Granulele intracitoplasmatice
sunt mici şi tind să se localizeze la periferia celulelor. Secreţia lor stimulează
sinteza şi eliberarea hormonilor tiroidieni.
Celulele acidofile au afinitate pentru coloranţii acidofili. Se cunosc
următoare tipuri (fig. 10.2-10.4):
αSTH secretă hormonul somatotrop (STH). Sunt acidofile, mari, ovalare,
cu nucleu bogat în eucromatină, granulele numeroase, au mărime moderată. Ocupă
aproape jumătate din celulele lobului anterior, fiind responsabile de secreţia STH
(hormonul de creştere), care determină dezvoltarea organismului.
ηLTH secretă hormonul luteotrop sau lactotrof (prolactina). Sunt acidofile,
de talie intermediară, ovalare. Reprezintă 20% din celulele lobului anterior. Ele
cresc numeric în timpul lactaţiei. Prolactina controlează producţia de lapte.
εACTH secretă hormonul adrenocorticotrop, cortocotropina (ACTH) şi
reprezintă 20% din celulele hipofizei anterioare. ACTH este un polipetid care
poate fi scindat în mai multe molecule mari de peptide. Acestea sunt: lipotropinele
implicate în reglarea metabolismului lipidelor; endorfinele (opioidele endogene) şi
specii variate de hormoni melanostimulatori (MSH). Acestea din urmă explică
hiperpigmentarea asociată cu creşterea excesivă a ACTH. Celule sunt mici,
rotund- ovalare, cu granulele secretorii localizate la periferie.
78
 Celulele lobului intermediar conţin granule similare corticotropinelor,
incluzând ACTH, două tipuri de MSH, endorfine şi lipotrofine. MSH iniţiază
sinteza melaninei, responsabilă de pigmentaţia pielii.

Glanda tiroidă

Este o glandă endocrină situată în zona superioară a traheei. Produce două

tipuri de hormoni care conţin iod, reprezentaţi de: triiodtironină (T3) şi
tetraiodtironină sau tiroxină (T4). T3 este convertit din T4, în circulaţia generală,
prin îndepărtarea unei unităţi iodtironină. O proporţie mică de triiodtironină este
secretată ca atare, direct.
Hormonii tiroidieni reglează metabolismul bazal şi au un rol important
asupra creşterii şi maturării ţesutului nervos. Secreţia acestor hormoni este reglată
de TSH, eliberat de adenohipofiză.
Calcitonina reglează nivelul calciului în sânge şi este legat de hormonii
paratiroidieni. Scade nivelul calciului în sânge, prin inhibarea osteoclastelor şi
implicit a ratei de decalcificare a osului, şi prin stimularea activităţii osteoblastelor.
Controlul secreţiei de calcitonină este dependent de nivelul calciului din sânge şi
independent de nivelul hormonilor pituitari şi paratiroidieni.
Tiroida este singura glandă endocrină în care hormonii inactivaţi sunt
depozitaţi în compartimentul extracelular, în centrul foliculilor, sub forma
coloidului tiroidian (tireoglobulina).
Unitatea morfofuncţională a tiroidei este foliculul tiroidian, o structură
sferică, compusă dintr-un epiteliu cubic, sprijinit pe o membrană bazală. Diametrul
foliculilor tiroidieni este variabi (fig.10.5).
Glanda tiroidă este acoperită de o capsulă fibroasă, care se extinde în
glandă, sub formă de septe, divizând-o în lobuli. Septele însoţesc vasele sanguine,
limfatice şi nervii.
Printre foliculii tiroidieni apar celule mai mari, cu citoplasmă colorată
deschis, numite parafoliculare, responsabile de secreţia calcitoninei (fig.10.6).
Acest hormon este secretat atunci când creşte concentraţia calciului în sânge,
celulele secretoare având caracteristici structurale şi funcţionale similare cu cele
neuroendocrine. Capilarele dintre aceste celule sunt de tip fenestrat.
Glandele paratiroide sunt ovalare, asociate cu tiroida. Obişnuit apar sub
formă de perechi, una anterior şi una în partea posterioară a tiroidei. Secretă
parathormonul, care reglează calciul şi fosforul din sânge, pe trei căi:
a) acţionează direct asupra ţesutului osos, crescând rata resorbţiei
osteoclastelor prin liza matricei osoase;
b) creşte resorbţia tubulară renală a ionilor de calciu şi inhibă resorbţia
ionilor fosfat din filtratul glomerular;
c) iniţiază absorbţia calciului din intestinul subţire, în prezenţa vitaminei D.

79
 Secreţia hormonilor paratiroidieni este stimulată de scăderea nivelului
calciului din sânge. Parathormonul este cel mai important reglator al calciului din
sânge.
Paratiroida este acoperită de o capsulă fibroasă, din care se desprind septe,
care divid parenchimul în lobuli, formaţi din celule secretoare. Septele însoţesc
vasele sanguine, limfatice şi nervii. Celulele glandei sunt de două feluri: principale
şi oxifile, aranjate în grămezi (fig. 10.7).
Celulele principale sunt mici, cu nucleu central, rotund, bogat în
eucromatină şi citoplasmă clară sau eozinofilă. Sintetizează hormonul
paratiroidian.
Celulele oxifile sunt adunate în noduli şi cu citoplasma intens eozinofilică.
Ele nu secretă hormoni şi cresc numeric odată cu înaintarea în vârstă.

Suprarenala

Este o glandă endocrină mică, aşezată la polul superior al fiecărui rinichi.

La mamifere glanda este formată din corticosuprarenală şi medulosuprarenală (fig.
10.8).
Corticosuprarenala secretă diverşi hormoni steroizi, cu precursor comun
colesterolul.
Este formată din trei zone distincte, histologic şi funcţional: glomerulată,
fasciculată şi reticulată.
Hormonii steroizi sunt: mineralocorticoizi, glucocorticoizi şi sexuali.
Hormonii mineralocorticoizi sunt implicaţi în homeostazia lichidelor şi a
electroliţilor.
Glucocorticoizii joacă un rol important în metabolismul lipidelor,
proteinelor şi glucidelor.
Hormonii sexuali sunt eliberaţi în cantităţi mici şi-i suplimentează pe cei
sintetizaţi şi eliberaţi de gonade.
Suprarenala este acoperită de o capsulă. Imediat sub capsulă celulele sunt
aranjate sub formă de arcuri (zona arcuată) la cal (fig.10.9), câine, iepure (fig.
10.10), sau sub formă de grămezi (zona glomerulată) la celelalte specii (fig.
10.11). Zona fasciculată, intermediară este constituită din cordoane de celule
secretoare paralele, dispuse în unghi drept faţă de capsulă. Zona reticulată este
formată din cordoane neregulate, aranjate sub formă de reţea.
Zona glomerulată este formată din grămezi celulare ovoide, neregulate,
separate prin trabecule delicate, conţinând capilare cu diametru mare. Picăturile de
lipide, care constituie substratul de bază pentru sinteza hormonilor steroizi sunt
mai puţine decât în zona fasciculată.
Zona glomerulată secretă hormoni mineralocorticoizi, în special
aldosteron. Secreţia aldosteronului este controlată de sistemul renină-angiotensină,
sintetizat de celulele maculei densa din rinichi. Aldosteronul acţionează asupra
celulelor tubului contort distal, unde determină creşterea sodiului şi deci reţinerea

80
apei, acesta mărind volumul de lichid extracelular şi deci presiunea sângelui
arterial. Secreţia aldosteronului este independentă de ACTH.
Zona fasciculată este constituită din cordoane apropiate, aranjate radiar,
separate prin straturi de ţesut conjunctiv delicat, care conţin capilare largi (fig.
10.11). Secretă hormoni glucocorticoizi, în special cortizolul, cu implicaţii
importante în metabolism.
Glucocoticoizii au un rol important în creşterea nivelului glucozei în sânge
(hiperglicemiant) şi a glicogenului celular. Glicogeneza se realizează pe seama
proteinelor, însoţită de eliberarea lipidelor din depozitele tisulare.
Secreţia de cortizol este controlată de hipotalamus, prin hormonii de
eliberare adenohipofizari (ACTH-RF), care stimulează sinteza şi eliberarea ACTH.
În acest mod mai mulţi stimuli, insclusiv stresul iniţiază secreţia de
glucocorticoizi, implicaţi în metabolism. Tot în această zonă sunt eliberaţi în
cantitate mică hormonii androgeni.
Zona reticulată este cea mai interioară zonă a corticosuprarenelei,
constituită dintr-o reţea neregulată de cordoane ramificate, largi. Celulele
secretoare sunt mult mai mici decât ale zonei fasciculate (fig. 10.10, 10.12).
Secretă o cantitate mică de hormoni androgeni şi glucocorticoizi.
Medulosuprarenala secretă catecolamine: adrenalina (epinefrina) şi
noradrenalina. Este formată din celule secretorii de adrenalină şi noradrenalină,
sprijinite pe o reţea fină de colagen, care conţine numeroase capilare largi.
Celulele secretoare de adrenalină au nuclei mari, citoplasmă granulară,
intens eozinofilă comparativ cu celulele zonei reticulate (fig.10.10; 10.12).
Investigaţiile recente arată că medulosuprarenala este responsabilă de
secreţia enkefalinei şi a peptidelor opioide, implicate în controlul durerii.
Celulele care conţin noradrenalină sunt colorate mult mai intens decât cele
adrenalinice. Majoritatea celulelor care sintetizează adrenalină pot produce şi
noradrenalină, prin adiţia unui grup N-metil. Enzimele responsabile pentru această
conversie sunt stimulate de cortizol.
Adrenalina determină intensificarea metabolismului, iniţierea
glicogenolizei în ficat şi muşchi scheletici, furnizând un supliment de energie în
perioada de stres.
Controlul secreţiei hormonale diferă între cele două zone, cortico- şi
medulosuprarenală. Secreţia glucocorticoizilor este reglată de ACTH (secretat în
adenohipofiză), iar cel al mineralocorticoizilor este sub controlul sistemului
renină-angiotensină. Secreţia catecolaminelor este controlată direct de SN
simpatic. Funcţia medulosuprarenalei în condiţii de stres este suplimentată de SN
simpatic.

81
 Fig. 10.1 Hipofiza, topografie. Sistemul port, hipotalamo-hipofizar (17).

Fig. 10.2 Structura histologică a hipofizei.

http://www.histology-world.com/photoalbum/displayimage.php?album=37&pid=3598

82
Fig.10.4a Hipofiză de bovine-adenohipofiza. Col MH2 x100

Fig. 10.4b Hipofiză de bovine. Fig. 10.4c Hipofiză de bovine.

Adenohipofiza în care predomină celulele
cromofile acidofile (oranjofile- săgeată) și
într-o proporție mai mică bazzofile
(colorate în albastru), capilare (steluță în
lumen). Col MH2 x900
Adenohipofiza în care predomină celulele
cromofile acidofile (oranjofile- săgeată) și
într-o proporție mai mică bazzofile
(colorate în albastru, săgeată), capilare
(steluță în lumen). Col MH2 x900

83
Fig. 10.4d Hipofiză de bovine. Lobul Fig. 10.4e Hipofiză de bovine. Capilare (în
intermedir. Celule secretoare de MSH lumen steluță), corp Hering (săgeată). Col
(săgeată), capilare (în lumen steluțe). Col MH2 MH2 x900
x900

Fig. 10.5a Structura histologică a tiroidei. Foliculi tiroidieni formați din epiteliu cubic simplu
(săgeată) care secretă coloidul tiroidian (steluță), celule parafoliculare (romb). Col HE x200

84
Fig. 10.5b Structura histologică a tiroidei. Foliculi tiroidieni formați din epiteliu cubic simplu
(săgeată) care secretă coloidul tiroidian (steluță). Col HE x400

Fig. 10.6 Tiroida cu foliculi tiroidieni și insule de ccelule parafoliculare (romb). Col HE x400

85
Fig. 10.7 Structura histologică a paratiroidei (săgeată), asociată foliculilor tiroidieni (steluță). Col
HE x200.

Fig. 10.8 Suprarenala la mamifere. Col. HEA x100 (3, 55)

86
 Fig. 10.9 Suprarenala de mânz. Capsula (săgeată), zona arcuată (steluță). Col HEA x400

Fig. 10.10 Suprarenala de iepure. Cortico și medulosuprarenala. Zonele fasciculată (stânga),

87
reticulată (steluță), medulosuprarenala (săgeată). Col. HE x60

Fig. 10.11 Suprarenala de mânz, zona fasciculată, cordoane celulare (săgeată). Col HE x400

Fig. 10.13 Suprarenala, zona reticulată (dreapta) și medulosuprarenala (stânga) (55).

11. SISTEMUL CIRCULATOR ȘI IMUN

11.1. SISTEMUL CIRCULATOR

88
 Sistemul circulator mediază mişcarea continuă a tuturor fluidelor din
organism, principala funcţie fiind de transport a oxigenului şi substanţelor nutritive
la ţesuturi şi a CO2 şi a diferiţilor produşi de catabolism de la ţesuturi. Are două
componente funcţionale: sistemul vascular al sângelui şi sistemul limfatic.
Sistemul vascular al sângelui este format dintr-o reţea de vase prezentă în
tot organismul, în care curgerea sângelui este păstrată prin pomparea continuă de
către inimă. Sistemul arterial este constituit dintr-o reţea de distribuţie, terminată
prin capilare, la nivelul cărora se realizează interschimbul gazelor şi metaboliţilor,
între ţesuturi şi sânge. Sistemul venos returnează sângele de la capilare la inimă.
Sistemul vascular limfatic are rol de drenare pasivă (returnare), a excesului de
lichid extravascular, limfa, la sistemul vascular sanguin. Sistemul limfatic nu are
mecanism de pompare intrinsecă.
Sistemul circulator are o strucură de bază comună (fig.11.1):
-este căptuşit de un strat de celule pavimentoase simple, numite celule
endoteliale, sprijinite pe lamina bazală şi un ţesut conjunctiv delicat; acestea
formează intima şi ocupă 5% din peretele vaselor;
-stratul muscular intermediar formează tunica medie;
-stratul extern, format din ţesut conjunctiv structurează adventiţia. Aceasta
prezintă arteriole mici numite vassa vasorum (vasul vasului), care furnizează
substanţele nutritive ţesutului din adventiţie. Se pot extinde şi la medie. Intima şi
media sunt hrănite prin difuziunea nutrienţilor din sângele circulant din lumenul
vaselor.
Sistemul arterial

Se cunosc trei tipuri de vase în sistemul arterial:

-artere elastice, care includ majoritatea arterelor de distribuţie – aorta,
arterele carotide, pulmonare, subclaviculare;
-artere musculare, reprezentate de totalitatea arterelor ramificate de
distribuţie: artera radiară, coronară, femurală, cerebrală;
-arteriolele sunt ramificaţii terminale ale trunchiului arterial care se
capilarizează terminal.

Arterele elastice. Intima este formată din endoteliu vascular, lamina bazală
şi ţesut subendotelial (format din fibre de colagen şi elastice). Printre acestea sunt
prezente fibroblastele şi celulele miointimale, asemănătoare fibrelor musculare
netede. Ambele tipuri de celule sunt implicate în elaborarea constituienţilor
extracelulari. Odată cu înaintarea în vârstă, celulele miointimale acumulează lipide
şi intima se îngroaşă progresiv, constituind primul stadiu al aterosclerozei.
Tunica medie este formată din zone fenestrate de elastină, fibre de colagen
şi fibre musculare netede (Fig. 11.2-11.3 ). Adventiţia este formată din ţesut
conjunctiv în care predomină fibrele de colagen şi conţine vasa vassorum, care
pătrund şi în jumătatea externă a mediei. Odată cu avansarea în vârstă, sistemul
arterial devine mai puţin elastic, crescând rezistenţa periferică şi presiunea
arterială.
89
 Arterele de tip muscular au o structură histologică asemănătoare celor
elastice. Diferă prin ţesutul elastic, care este redus la o teacă elastică fenestrată,
bine definită, numită limitanta elastică internă, care separă intima de medie şi
limitanta elastică externă, care se află la joncţiunea medie- adventiţie (fig.11.4;
11.5).
Tunica medie este formată dintr-un strat gros de fibre musculare netede,
aşezate circular. Adventiţia este formată din ţesut conjunctiv în care predomină
fibrele de colagen şi elastice.
Arteriolele au un lumen cu un diametru mai mic de 0,3 mm. Sunt formate
din intimă, medie şi adventiţie. Intima este foarte subţire, fiind compusă din
endoteliu vascular, lamina bazală şi ţesut conjunctiv subendotelial delicat. Între
intimă şi medie este o lamină sau limitantă elastică internă fină. Media este
formată aproape în întregime din ţesut muscular neted. Adventiţia poate fi adesea
la fel de groasă ca şi media, unită cu ţesutul conjunctiv înconjurător (fig. 11.6-
11.7). Nu prezintă lamină elastică externă. Prin contracţia fibrelor musculare
netede din media vaselor se reduce diametrul lumenului.

Sistemul venos
Venele sunt formate din: intimă, medie şi adventiţie. Intima este constituită
din celule endoteliale mult mai mici, sprijinite pe lamina bazală şi un ţesut
conjunctiv subendotelial foarte delicat.
Media este subţire comparativ cu cea a arterelor şi este constituită din 2 sau
mai multe rânduri de leiocite, aranjate circular. Atât în intimă cât şi în medie sunt
prezente fibre elastice, dar nu sunt reunite în limitante elastice.
Adventiţia este formată din ţesut conjunctiv şi conţine numeroase vassa
vassorum reflectând nevoia de sânge arterial pentru peretele venei. Acestea
penetrează întreaga grosime a mediei şi sunt mult mai numeroase decât în vasele
arteriale de mărime similară (Fig.11.8-11.10).
Valvulele venoase sunt constituite prin proiecţia intimei în lumenul venei
Sunt formate dintr-un strat de ţesut fibroelastic, acoperit cu endoteliu.
Fiecare valvulă este constituită din două lame libere, ascuţite, proiectate în direcţia
curgerii sângelui (fig.11.11). Valvulele ocupă mai mult de 2 mm din diametrul
lumenului. Sunt prezente mai ales la venele care drenează extremităţile.
.

90
Fig.11.1 Planul general de organizare al vaselor sanguine.
http://www.lefo.ro/aelbiologie.lefo.ro/biologie/USC/Lectia21_Circulatia_Sanguina_Anatomie_si_Fiziologi
e/12_material_biblioteca/circulatia_sanguina.html

Fig. 11.2 Artera de tip elastic. Aorta. Col. Verhoeff; x200

91
Fig.11.3 Media aortei de capră, detaliu. Col. Gomori x400.

Fig. 11.4 Artera de tip muscular, i-intima, m-media, a-adventiția Col HE x100

92
Fig. 11.5 Artera de tip muscular. Intima, limitanta elastică internă (săgeată), media în care
predomină leiocitele. Col. HE x400

Fig. 11.6 Arteră de tip muscular de calibru Fig. 11.7. Arteriolă și venulă. Col HE x200
mediu. LEI- limitanta elastică internă. Col
Gomori x100

93
Fig. 11.8 Aspecte comparative ale arterelor și venelor.
http://classroom.sdmesa.edu/anatomy/Histologyphotos/Circulatory/ARTERY_VEIN_100_label.jpg

Fig. 11.9 Strucrura histologică a venei. Col. HEA x100 (62)

Fig. 11.10 Vena fibroelastică. Vena jugulară. Intima, Fih. 11.11 Venă cu valvulă, secţionată
media (săgeată), adventiție (steluță). Col. HE x200 transversal. Col. HEA x100 (55).

94
 11.2. SISTEMUL IMUN

Sistemul imun are capacitatea de a distruge substanţele străine de

organism numite antigeni. Prezenţa acestora activează sistemul imun, care
neutralizează şi distruge antigenii. Limfocitele joacă rol central în răspunsul imun.
Celulele care fagocitează antigenii îi prezintă limfocitelor T. Limfocitele sunt
distribuite în tot organismul, fie izolat sau ca agregate necapsulate în toate
mucoasele (digestivă, respiratorie, conjunctivală), structurând ţesutul limfoid
asociat mucoaselor sau sub forma organelor limfoide – timus, limfonoduri,
splină.
Tradiţional imunitatea este divizată în mediată celular şi umoral.
Limfocitele B activate de antigeni se transformă în plasmocite secretoare
de imunoglobuline sau anticorpi.
Plasmocitele sunt celule mari cu nucleul rotund sau oval, situate excentric,
cu cromatina densă, aşezată sub forma spiţelor de roată.
LT au funcţii reglatoare şi efectoare. Ca şi LB, LT se formează din celulele
stem, în măduva osoasă hematogenă şi migrează în timus unde suferă maturarea..
LT mature vor popula ţesutul limfoid periferic (limfonodurile, splina, ţesutul
limfoid asociat mucoaselor). Altele circulă continuu prin sistemul vascular în
căutarea antigenilor. La întâlnirea cu antigenii LT îi pot distruge direct, prin
activitatea citotoxică şi indirect prin activarea LB sau a macrofagelor.

Timusul
Timusul este un organ limfoid central, localizat în mediastinul anterior,
care involuează la pubertate. Este acoperit de o capsulă conjunctivă, din care se
desprind septe interlobulare ce conţin vase sanguine şi filete nervoase, care împart
teritoriul în lobuli

Lobulul timic. Histologic, un lob timic prezintă o capsulă extrem de

subţire, formată din fibre de colagen şi rare fibrocite, din care se desprind travee
delicate, ce emit la rândul lor travee incomplete, delimitând astfel lobulii timici.
Fiecare lobul prezintă o zonă corticală mai densă şi o zonă medulară mai săracă în
celule (fig. 11.12).
Celulele accesorii identificate în timus sunt: reticulare dendritice, reticulare
şi celulele “doică“ (thymic nurse cells).
Celule epiteliale specializate, sunt considerate componentul important al
micromediului din timus, şi au rol în selecţia repertoriului celular T din acest
organ. Numărul acestor celule scade pe măsura înaintării în vârstă. Se pare că
intervin şi în migrarea activă a LT, efect care se atribuie capacităţii lor de secreţie
a unui factor timic seric.
Corticala timusului este populată cu LT mature şi imature numite timocite.
În corticala periferică limfocitele mari (limfoblastele) se divid prin mitoză pentru a
95
produce clone de LT mature mici. Acestea suferă în continuare maturarea şi se
deplasează din corticala internă în medulară. În timpul maturării ele vor căpăta
receptori TCR şi markeri de suprafaţă pentru LTc şi LTH mature. O parte din
limfocitele corticalei mor prin apoptoză şi sunt fagocitate de macrofage la
joncţiunea cortico-medulară.
Medulara lobulului timic este constituită dintr-o reţea de celule epiteliale
mari numite celule interdigitate timice, care prezintă la suprafaţă proteinele
complexului major de histocompatibilitate (CMH) I şi II. Acestea au rol important
în maturarea LT. Limfocitele Tself reactive sunt îndepărtate prin apoptoză, proces
numit depleţie clonală sau selecţie negativă, prevenind dezvoltarea autoimunităţii.
Din medulara lobulului timic LT mature intră în vasele sanguine şi
limfatice şi vor popula diferite organe limfoide (Fig.11.13)
Involuţia timică are loc la pubertate. Aceasta implică două procese
distincte: infiltraţie grasă şi depleţie de limfocite. Infiltraţia cu ţesut adipos apare la
nivelul septelor interlobulare şi ulterior şi printre insulele de limfocite. Se reduce
zona corticală şi se măreşte medulara. Numărul limfocitelor scade progresiv şi cu o
rată constantă. Celule epiteliale persistă şi continuă să secrete hormoni timici toată
viaţa.
Involuţia de stres se caracterizează prin creşterea numărului de limfocite
moarte, care este probabil mediată de nivelul corticosteroizilor (hormoni de stres).
În centrul medularei se află corpusculii Hassal, structuri eozinofilice,
formate din celule epiteliale cheratinizate, care reprezintă probabil un fenomen
degenerativ, dispuse concentric. Ele apar prima dată în viaţa fetală dar cresc
numeric şi în dimensiune odată cu înaintarea în vârstă.
Funcţiile timusului:
-este implicat în formarea LT, LTc şi a LTh imunocompetente, din LT
precursoare provenite din măduva osoasă hematogenă;
-reprezintă locul de proliferare a clonelor de LT mature care vor popula
ţesutul limfoid periferic;
-la nivelul lui are loc dezvoltarea toleranţei imunologice;
-secreţia hormonilor timici şi a altor factori solubili care reglează maturarea
LT, proliferarea şi funcţionarea acestora în timus şi în ţesutul periferic. Aceştia
sunt polipeptide: timulinele, timopoetina şi timozina alfa-1 şi beta-4.

Limfonodurile

Sunt organe mici care au formă de bob de fasole, situate pe traiectul

vaselor limfatice, acoperite de o capsulă formată din ţesut conjunctiv. Din ea se
desprind trabecule situate între limfonodulii zonei corticale (trabecule
interfoliculare) şi printre cordoanele de limfocite din zona medulară.
Parenchimul limfonodului este constituit dintr-o reţea de fibre de reticulină
cu rol de suport pentru limfocite, care circulă continuu. În zona corticală
limfocitele sunt aranjate sub formă de limfonoduli; cei mai mulţi prezintă o zonă
centrală, mai puţin densă, numită centru germinativ. Cortexul profund sau zona
96
paracorticală este lipsit de foliculi limfoizi. Zona medulară este formată din
cordoane limfatice (Fig. 11.14-11.15; 11.18).
Deasupra foliculilor limfoizi, sub capsulă, zona de limfocite se numeşte
marginală, fiind populată cu LB mici. Limfonodulii sau foliculii limfoizi sunt
formaţiuni sferice formate din LB, LTh difuze, celule foliculare dendritice și
macrofage. Ei prezintă o zonă centrală sau centrul germinativ cu LB în diviziune,
colorate mai deschis, deoarece nucleii sunt bogaţi în eucromatină şi o zonă
periferică sau manta.
Zona corticală profundă sau paracorticală este constituită din LT care nu se
aranjează în foliculi (Fig. 11.16-11.18). Cordoanele medulare sunt constituite din
imunoblaste şi plasmocite implicate în sinteza imunoglobulinelor.

Circulaţia limfatică. Vasele limfatice aferente sunt divizate în mai multe

ramuri în afara limfonodului şi pătrund prin capsulă în sinusul subcapsular sau
marginal, (situat subcapsular), care este drenat de sinusurile corticale, iar acestea
de o reţea intercomunicantă de sinusuri medulare, care converg către hil şi sunt
drenate de vasul limfatic eferent. Mai multe vase limfatice eferente ale
limfonodurilor se deschid în canalul toracic şi de aici în reţeaua vasculară
sanguină.
Toate sinusurile sunt căptuşite de macrofage şi celule endoteliale.
Macrofagele sunt responsabile de fagocitoza antigenilor, pe care-i prezintă
limfocitelor. Mulţi antigeni fagocitaţi de macrofage pot fi preluaţi de celulele
prezentatoare de antigeni, care vin în contact cu limfocitele B, pe care le activează.
Acestea se transformă în limfoblaste sau centroblaste, celule active mitotic, numite
şi imunoblaste. Ele dau naştere prin diferenţiere limfocitelor sau centrocitelor,
care intră într-un ciclu de diviziune cu producerea imunoglobulinelor şi a celulelor
cu memorie. Imunoblastele migrează în cordoanele medulare şi completează
diferenţierea în plasmocite. Plasmocitele secretă o cantitate mare de anticorpi.
Celulele cu memorie sunt limfocite mici care pot fi rezidente în zona manta a
limfonodului sau pot trece în sânge, recirculând.
LT din zona paracorticală pot fi LTH şi LTc/s. Acestea circulă prin sângele
arterial şi migrează prin venulele postcapilare cu epiteliu cubic, în zona
paracorticală. Prin activare LT se diferenţiază în limfoblaste similare histologic cu
LB. Are loc proliferarea mitotică a LT, se produce expansiunea clonală a LT
activate. În zona paracorticală sunt prezente celule prezentatoare de antigeni,
celule dendritice interdigitate. Acestea au numeroase procese citoplasmatice, care
formează o reţea în zonă şi vin în contact direct cu LT circulante.
Vasele limfatice aferente conţin microorganisme, antigeni solubili, relativ
puţine limfocite şi mai multe celule prezentatoare de antigeni, migrate din ţesutul
periferic. Limfa eferentă însă conţine particule mici sau antigeni solubili, un număr
mare de limfocite T şi un număr variabil de LB, plasmocite şi anticorpi legați

Funcţiile limfonodurilor:

97
 -filtrarea nespecifică a microorganismelor din limfă, care sunt fagocitate de
macrofage şi se previne astfel prezenţa lor în circulaţia generală;
-interacţiunea limfocitelor circulante cu antigenii din limfă. Filtrarea limfei
are loc în limfonoduli, unde se produce şi iniţierea răspunsului imun;
-activarea şi proliferarea LB cu transformarea lor în plasmocite secretoare
de anticorpi (Ig);
-agregarea, activarea şi proliferarea LTH şi LTC.

Splina

Este un organ limfoid implicat în răspunsul imun dar şi în fagocitoza

hematiilor îmbătrânite. La fetus are un rol important în hematopoeză. Este
acoperită de o capsulă, formată din ţesut conjunctiv, din care se desprind septe
incomplete. De aceste septe se prind fibrele de reticulină, care realizează o reţea în
parenchimul splenic, format din pulpa albă (70%) şi pulpa roşie (30%).
Pulpa albă este constituită din limfonoduli cu centri germinativi şi
cordoane limfatice. Pulpa roşie este formată din sinusuri sanguine. Circulaţia
limfatică din limfonod este înlocuită cu circulaţia sanguină în splină.
Vascularizaţia splinei. Sângele pătrunde în splină prin artera splenică
(Fig.11.19). Aceasta se ramifică şi pătrunde în trabecule, sub formă de artere
trabeculare, apoi trece în parenchim. Aici sunt acoperite de limfocite T formând
cordoane Billroth. Arteriolele cordoanelor Billroth se continuă cu arteriole
centrale, situate în limfonoduli (Fig. 11.20-11.21), care se ramifică în unghi drept
şi dau naştere la mai multe arteriole penicilate, care se capilarizează în 2-3 fiecare.
Capilarele se termină orb şi sunt căptuşite de teci formate din macrofage. Sângele
ajuns în capilare trebuie să traverseze tecile de macrofage pentru a trece în
sinusurile din pulpa roşie. Tecile de macrofage ale capilarelor formează prima
parte a mecanismului de filtrare din splină.
Pulpa roşie. Parenchimul splenic este străbătut de o reţea intercomunicantă
de sinusuri, care structurează pulpa roşie, drenate de vena splenică. Sinusurile sunt
căptuşite de celule endoteliale, sprijinite pe membrana bazală, care lasă spaţii; între
ele nu se stabilesc joncţiuni. Fibrele de reticulină se aranjează circular în jurul
sinusurilor şi se continuă cu reţeaua de fibre din parenchim.
Celulele sanguine traversează peretele sinusurilor şi trec în parenchim, de
unde sunt drenate de venule splenice, care realizează circulaţia deschisă, sau se pot
continua cu venulele în circulaţia închisă. Hematiile îmbătrânite sunt reţinute de
macrofagele tecilor capilare. Recunoaşterea hematiilor este bazată pe mecanisme
imunologice. Această zonă este considerată parte funcţională a ţesutului limfoid
splenic.
Funcţiile splinei:
-este implicată în răspunsul imun; antigenii sunt recunoscuţi şi fagocitaţi
din sângele circulant;
-este considerată cimitirul elementelor roşii. Hematiile îmbătrânite sunt
recunoscute şi fagocitate.
98
Fig.11.12 Structura histologică a lobulilor timici. Timus de pui găină în vârstă de 14 zile. Col HEA
x100.

Fig. 11.13 Timus de ied. Zona medulară a lobului timic. Corpusculi Hassal (săgeată) x400

99
Fig. 11.14 Planul general de organizare al lifonodului. A.Zona corticală-limfonoduli. Col. Giemsa
x100 (55)

Fig.11.15 Limfonod. Zona corticală, limfonoduli (steluță) și medulară formată din

cordoane de limfocite (săgeată). Col HEA x60

100
 Fig. 11.16 Limfonod, zona corticală. Limfonoduli (săgeți), septe interfoliculare (steluță).
Col. HEA x100

Fig. 11.17 Detaliu, limfonodul din zona corticală a limfonodului. Col. HE x400

101
 11.18a Limfonod. Zona paracorticală și medulară Giemsa x100 (49).

Fig. 11.18b. Limfonod. Zona medulară- cordoane limfatice (săgeată) și sinusuri intercordonale
(steluță). Col HEA x400.

102
 Fig 11.19 Circulaţia sanguină în splină.

Fig. 11.20 Limfonoduli splenici centrați de 1-3 arteriole (săgeați), dispuși în toată masa
splinei. Splină de porc. Col. HE x100

103
Fig. 11.21a Splina. Limfonodulul splenic cu arteriole la joncţiunea corticală și excentric (săgeți),
septe interfoliculare (steluță). Col Giemsa:x200.

Fig. 11.21b Splina. Limfonodulul splenic cu arteriole (săgeți). Col Giemsa:x400.

104
 12. APARATUL DIGESTIV

Este format din tubul digestiv şi glandele anexe. În funcţie de poziția față
de diafragm este împărţit în două zone: prediafragmatică şi postdiafragmatică.
Zona prediafragmatică este formată din buze, cavitatea bucală, faringe şi
esofag. Glandele anexe sunt: salivare, ficat şi pancreas.

Cavitatea bucală (gura) este constituită din buze, dinţi, limbă şi glandele
salivare. Este căptuşită de mucoasa orală, incluzând mai mulţi receptori. În lamina
propria sunt numeroase glande salivare accesorii, mici, de tip seros şi mucos.
Dinţii. Fiecare dinte poate fi divizat în două segmente: coroana şi rădăcina
(Fig. 12.1). Coroana este porţiunea proiectată în cavitatea orală şi este protejată
printr-un strat mineralizat, emailul, care o acoperă în întregime. Rădăcina este
acoperită de un strat subţire de cement care este mai gros către apex.
Dentina este prezentă atât la nivelul coroanei, cât şi la nivelul rădăcinii şi
delimitează central o cavitate pulpară, care conţine pulpa dentară, constituită dintr-
un ţesut suport specializat, bogat în fibre de reticulină, capilare sanguine şi filete
nervoase.
Rădăcina dintelui se află într-o cavitate osoasă a maxilarului, numită
alveolă. Stratul de cement de la suprafaţa rădăcinii este conectat la cavitatea
osoasă printr-un strat fibros fin, numit ligament peridontal.
Mucoasa orală care acoperă cavitatea alveolară este numită gingie. Ţesutul
care înconjoară şi suportă dintele în totalitate se numeşte paradonţiu
Emailul este sintetizat de amelobalste, celule prismatice. Emailul matur
conţine 1% material organic, situat la suprafaţa prismelor. Este materialul cel mai
dur şi dens din organism.
Dentina este constituită din ţesut calcificat dens, cu o compoziţie
asemănătoare osului dar mult mai dură. Celule responsabile de formarea dentinei
sunt odontoblastele, de formă prismatică. Ele elaborează matricea organică
dentinală, care ulterior se calcifică. Dentina complet formată prezintă canalicule
dentinale, de forma literei S, în care pătrund prelungirile odontoblastelor, denumite
fibre Thomes.
Pulpa dentară este formată din ţesut conjunctiv, care conţine numeroase
fibroblaste stelate, fibre de reticulină, colagen şi foarte multă substanţă
fundamentală (Fig.12.2). Conţine o reţea bogată de capilare, provenite din
arteriole, care pătrund prin canalul dentar. Este bogat inervată, prin plexuri ale
nervilor mielinizaţi, din care se desprind fibrele fine nemielinizate, care se extind
în stratul odontoblastelor. Se sugerează că procesele odontoblastelor au rol de
receptori senzoriali.
Cementul este produs de cementocite. Are o consistenţă dură, fiind un
material organic calcificat, asemănător matricei osoase, în general acelular.
Limba este un organ muscular, acoperit de mucoasa orală, specializată
pentru preluarea alimentelor, recepţia senzorială în general şi gustativă în special.

105
 Corpul limbii este constituit din benzi întrepătrunse de muşchi striaţi de tip
scheletic, care permit diferite mişcări. Mucoasa care acoperă limba este legată
ferm la stratul muscular prin lamina propria, colagenică, densă, care se continuă
cu epimisiumul muşchilor linguali. În lamina propria a limbii se află numeroase
glande seroase şi mucoase accesorii. Mucoasa ce acoperă limba prezintă papile
filiforme, fungiforme, foliate şi circumvalate.
Papilele filiforme, numeroase, macroscopic au forma firului păr. Sunt
constituite dintr-un ax de ţesut conjunctiv dens, acoperit de epiteliu pavimentos
stratificat cheratinizat (fig. 12.3).
Papilele fungiforme au formă de ciupercuţe. Sunt împrăştiate printre cele
filiforme. Structural sunt formate din ţesut conjunctiv foarte vascularizat, acoperit
de epiteliu pavimentos stratificat necheratinizat (fig. 12.3).
Papilele foliate sunt formate din ax de ţesut conjunctiv dublu sau triplu,
acoperit de epiteliu pavimentos stratificat necheratinizat, dând aspect de foliole.
Sunt separate de papilele vecine printr-un şanţ evident. În grosimea epiteliului
pavimentos stratificat de la baza papilelor se află muguri gustativi (fig.12.4).
Papilele circumvalate sunt mari, grupate la baza limbii, în număr variabil în
funcţie de specie. Spre deosebire de celelalte sunt înconjurate de un şanţ situat
profund. La baza şanţului se deschid agregate de glande seroase, a căror secreţie
fluidă, apoasă, dizolvă constituienţii alimentari, facilitând recepţionarea gustului.
Sunt formate din ţesut conjunctiv şi sunt acoperite de epiteliu pavimentos
stratificat, în grosimea căruia, spre baza papilei sunt situaţi mugurii gustativi (Fig.
12.4).
Glandele salivare secretă saliva. Aceasta este produsă de 3 perechi de
glande salivare majore: parotide, submandibulare şi sublinguale, la care se adaugă
glande accesorii minore împrăştiate în mucoasa orală. Glandele salivare minore
secretă continuu şi sunt sub control local, în timp ce glandele majore secretă în
special ca răspuns la acţiunea parasimpaticului, care este indusă prin stimuli
psihologici, chimici şi fizici.
Saliva este o secreţie apoasă, hipotonă, conţinând o cantitate variabilă de
mucus, enzime (amilază şi enzime antibacteriene - lizozim), anticorpi, ioni
anorganici. Două tipuri de celule intră în structura acinilor glandulari – seroase şi
mucoase.
Parotida este constituită din acini seroşi şi produce o secreţie apoasă,
bogată în enzime şi anticorpi (Fig. 12.5). În glandele sublinguale predomină acinii
mucoşi şi secreţia este vâscoasă. Glandele submandibulare sunt formate din acini
micşti şi secreţia este de consistenţă intermediară (Fig. 12.6).
Histologic, glandele salivare sunt tubuloacinoase ramificate compuse şi au
ca unităţi morfofuncţionale acinii (fig. 12.4). Celulele mioepiteliale sunt situate la
periferia acinilor, sprijinite pe membrana bazală şi prin contracţia acestora ajută la
eliminarea secreţiei.
Unităţile secretorii se unesc şi se deschid în canalicule Boll, căptuşite de
epiteliu cubic. Canaliculele Boll sunt drenate de canale cu lumen mai mare,

106
căptuşite de epiteliu prismatic simplu, numite canale striate, implicate în resorbţie.
Celulele seroase secretă un fluid izotonic. În canalele striate ionii sunt resorbiţi, iar
secreţia devine hipotonă.
Arhitectura glandelor salivare este asemănătoare. Sunt acoperite de o
capsulă, din care se desprind septe ce împart teritoriul în lobuli, fiecare conţinând
mai multe unităţi secretorii.
Ţesutul conjunctiv al septelor însoţeşte vasele sanguine, filetele nervoase şi
canalele interlobulare. Acestea fuzionează progresiv pentru a forma un canal
colector major, căptuşit de epiteliu pavimentos stratificat.

Esofagul
Este format din mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventiţie în zona
prediafragmatică, respectiv seroasă în zona postdiafragmatică. În relaxare
mucoasa prezintă pliuri profunde, care permit distensia esofagului în timpul
trecerii bolului alimentar.
Epiteliul mucoasei este pavimentos stratificat, gros, cu rol protector.
Submucoasa este relativ subţire, bogată în fibre elastice, care permit distensia în
timpul trecerii bolului alimentar.Conţine glande mucoase, similare glandelor
salivare, a căror secreţie lubrefiază bolul alimentar (Fig. 12.7).
Musculatura în treimea anterioară este formată din fibre musculare striate
de tip scheletic, iar în rest din fibre musculare netede, aşezate pe două straturi:
circular intern şi longitudinal extern.
Adventiţia acoperă esofagul în zona prediafragmatică, iar seroasa în cea
postdiafragmatică. Este formată din ţesut conjunctiv, care însoţeşte vasele şi nervii
şi este prezentă în zona prediafragmatică şi retroperitoneală.

Fig. 12.1 . Structura morfologică a dintelui (63)

107
 Fig 12.2 Structura
histologică a
dintelui.

Dentină (stânga)

Pulpa dentară
(dreapta)

Col HE x100
a. x100;

A
-Dentina (romb),

-odontoblaste (la
vâful săgeții)

-capilare (steluță)

Col HE . x400;

B
Pulpa dentară cu
numeroase
capilare (steluțe)
Col HE x400.

108
a. b.
Fig.12.3. Papile filiforme(a-61); b. Limbă
de iepure;
papilă fungiformă (b). Col. HEA x100
(61).

Fig. 12.4. Papile foliate (a) şi papilă caliciformă cu muguri gustativi la bază, în
grosimea epiteliului. Col. HEA x100 (49, 63).

109
Fig.12.5. Parotida. Acini seroşi din glanda parotidă. Col. HEA x100 (a-63); x400. B-parotidă de
pisică. Col HE x400

110
 Fig. 12.6 Glanda mandibulară. Acini micști. CS- celule seroase; CM –celule
mucoase. Col HEA x100(a); x200(b).

Fig.12.7. Structura histologică a esofagului. Mucoasa lipsită de glande (a). Glande mucoase în
submucoasa esofagului de porc (b). Epiteliul mucoasei stratificat necheratinizat (la vârful
săgeții) și lamina propria cu acini mucoși (steluță în lumen). Col. HEA x100 (64-a).

Aparatul digestiv postdiafragmatic

Este format din stomac, intestin subţire, intestin gros şi glandele anexe
ale acestuia: ficatul şi pancreasul.

Stomacul

Alimentele trecute din esofag în stomac suferă o fragmentare mecanică şi

una chimică. Structural, stomacul este constituit din: mucoasă, submucoasă,
musculoasă şi seroasă (Fig. 12.8).
Mucoasa este formată din epiteliu, membrana bazală, lamina propria cu
glande şi muscularis mucosae.
Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv şi conţine vase sanguine
mari, vase limfatice şi nervi.

111
 Musculoasa este constituită din fibre musculare netede, care sunt aranjate
în stratul oblic intern, circular intern şi longitudinal extern. Anatomic, stomacul
este divizat în patru zone: cardia, fundică, corp şi pilorică. Mucoasa este de tip
secretor care se află numai în stomac. În lamina propria a mucoasei sunt glande
tubuloase lungi, simple sau ramificate la bază.

Cardia prezintă glande tubuloase simple cu celule predominant mucoase.

Mucoasa fundică şi a corpului stomacului este constituită din glande
tubuloase simple, care ocupă aproximativ ¼ din grosimea mucoasei gastrice. Sucul
gastric este o secreţie apoasă, conţinând HCl (pH 0,9-1,5), enzime digestive
(pepsină), care hidrolizează proteinele în fragmente polipeptidice. Mucoasa
stomacului este protejată de autodigestie printr-un strat gros de mucus, care o
acoperă. Acest mucus este menţinut la un pH mare prin secreţia ionilor bicarbonaţi
de către celulele mucoase de la suprafaţa mucoasei gastrice. Glandele din această
zonă sunt formate din următoarele tipuri de celule:
-celule mucoase, situate la suprafaţa luminală a stomacului, structurând
infundibulii gastrici (fig. 12.9) responsabile de secreţia ionilor de bicarbonat, cu
rol protector;
-celule mucoase ale gâtului glandular;
-celule parietale, distribuite în lungimea glandelor (fig.12.10), dar mai
numeroase în istmul acesteia. Sunt rotunde, cu citoplasmă acidofilă, cu nucleu
situat central. Aceste celule secretă HCl precum şi un factor intrinsec care
facilitează absorbţia vitaminei B12 în zona terminală a ileonului.
-celule zimogenice, localizate la baza glandelor gastrice, cu nuclei
localizaţi la bază şi citoplasma granulară, intens bazofilă. Acestea sunt secretoare
de pepsină. Ajunsă în lumenul stomacului este activată de factorii intrinseci,
secretaţi de celule parietale.
-celule neuroendocrine, care fac parte din sistemul neuroendocrin difuz şi
sunt situate la baza glandelor gastrice. Acestea secretă serotonina şi alţi hormoni.
-celule stem, se divid continuu, pentru a înlocui celulele epiteliale uzate.

Intestinul

Este împărţit anatomic în două mari porţiuni: subţire şi gros. Primul este
format din: duoden, jejun şi ileon.
Duodenul primeşte alimentele digerate din stomac, sub formă de chim,
prin canalul piloric. Funcţiile duodenului sunt: de neutralizare a acidităţii chimului
şi a pepsinei şi iniţierea unui alt tip de digestie şi absorbţie. Prezintă următoarea
structură: mucoasa, submucoasa, musculoasa şi seroasa. Mucoasa realizează
numeroase expansiuni digitiforme, numite vilozităţi intestinale, foarte lungi. La
baza acestora se deschid glandele Lieberkühn, situate în lamina propria. La baza
glandelor Lieberkühn se află muscularis mucosae. Submucoasa este formată din
ţesut conjunctiv şi glandele Brünner, tubuloase helicoidale (Fig. 12.11). Celulele
mucoase sunt responsabile de secreţia mucusului. Canalul glandei Brunner străbate
112
musculatura mucoasei şi se deschide la baza vilozităţilor asemănător glandelor
Lieberkühn (Fig. 12.12). Celulele glandei Brünner sunt slab colorate, citoplasma
este ocupată de bule de mucigen, iar nucleii sunt discoidali, localizaţi la bază.
Prezenţa chimului în duoden stimulează secreţia acestor glande.
Mucusul slab alcalin elaborat are un rol important în neutralizarea acidităţii
chimului şi protejează astfel mucoasa duodenului de autodigestie. Alţi produşi
elaboraţi de celulele glandei Brunner sunt lizozimul şi factorul de creştere
epidermică.
Straturile musculare circular intern şi longitudinal extern sunt
responsabile de mişcările peristaltice continue.
Ultimul strat, seroasa este un ţesut mezotelio-fasciculat cu mezoteliu spre
suprafaţa peritoenală.
Diferenţe între duoden şi celelalte segmente ale intestinului subţire:
-în submucoasa duodenului se află glandele Brünner;
-vilozităţile intestinale sunt cele mai lungi în duoden şi devin mai scurte
către ileon (fig. 12.13);
-ţesutul limfoid asociat mucoasei digestive este mai proeminent în jejun şi
ileon;
-proporţia celulelor caliciforme în epiteliu este în creştere spre zona distală;
-pliurile circulare sunt structuri prezente numai în jejun şi ileon.
Celulele din mucoasa intestinală sunt reprezentate de:
-enterocite, celule prismatice cu nucleul situat în treimea mijlocie sau
inferioară, cu microvili la polul apical, cu funcţie absorbtivă a apei şi produşilor de
digestie;
-celule caliciforme, împrăştiate printre enterocite, care produc mucus
pentru lubrefierea conţinutului intestinal şi protejarea epiteliului;
-celule Paneth, situate la baza glandelor Lieberkühn, care se disting prin
granulele eozinofilice situate la polul apical, cu funcţie de apărare. Eliberează
proteine antimicrobiene variate numite defensine şi enzime, cum ar fi lizozimul şi
fosfataza, implicate în distrugerea antigenilor care au supravieţuit în urma trecerii
prin stomac. Aceste celule au o viaţă lungă, cca. o săptămână, comparativ cu viaţa
scurtă a enterocitelor şi a celulelor caliciforme (2-3 zile). Lumenul intestinului
subţire este virtual steril.
-celule neuroendocrine, care produc hormoni cu rol în motilitatea
musculaturii gastrointestinale şi secreţie. Produşii de secreţie ai acestor celule sunt
secretina, somatostatinul, enteroglucagonul şi serotonina. Fiecare celulă este
responsabilă de secreţia unui singur hormon.
-celule stem, prezente la baza glandelor Lieberkühn, care se divid continuu
pentru a înlocui celulele menţionate mai sus;
-limfocite intraepiteliale, care sunt LT implicate în apărarea împotriva
microorganismelor.
Lamina propria este formată din ţesut conjunctiv, situat printre glandele
Lieberkühn şi în axul vilozităţilor şi conţine o reţea vasculară şi limfatică bogată,
în care alimentele digerate sunt absorbite. Glandele Lieberkühn sunt formate din
113
enterocite, celule caliciforme, celule endocrine, celule Paneth şi celule stem.
Vilozităţile intestinale sunt formate dintr-un ax de ţesut conjunctiv, acoperit de
epiteliu prismatic cu platou striat. În axul vilozităţii, imediat sub membrana bazală
se află capilare sanguine, în care trec produşii absorbiţi. Din acestea trec în vena
portă hepatică. Capilarele limfatice mici sunt drenate de un singur vas limfatic
situat în axul vilozităţii. Acesta transportă lipidele absorbite din intestin în sistemul
circulator sanguin, prin canalul toracic. În axul vilozităţii se pot observa fibre
musculare netede, desprinse din muscularis mucosae.
Intestinul gros este format din: cecum, colon şi rect, cu structură
histologică asemănătoare.

Colonul este implicat în recuperarea apei şi a sărurilor din fecale şi

propulsarea fecalelor solide spre rect. Structura intestinului gros este reprezentată
de: mucoasa, submucoasă, musculoasă şi seroasă.
Muscularis mucosae este mai dezvoltată. Prin contracţiile ritmice se
previne înfundarea glandelor Lieberkühn şi este facilitată expulzarea mucusului.
Mucoasa nu prezintă vilozităţi (Fig.12.14). Epiteliul mucoasei este format din două
tipuri de celule: absorbtive şi secretoare de mucus (caliciforme). Celulele
absorbtive sunt implicate în absorbţia apei, prin difuzie pasivă. Astfel, fecalele în
urma trecerii prin intestinul gros sunt deshidratate progresiv; mucusul creşte
progresiv şi protejează mucoasa de traume.
Lamina propria este formată din ţesut conjunctiv, limfocite şi plasmocite.
Aglomerările limfoide sunt mai mici decât plăcile Peyer şi se află în lamina
propria şi submucoasă.
Ficatul

Ficatul este considerat laboratorul organismului, având funcţii complexe,

metabolice şi de sinteză. Funcţional este o glandă amficrină a cărei celule secretă
exocrin bila şi endocrin numeroşi produşi metabolici. La periferie ficatul este
acoperit de capsula Glisson. Din ea se desprind septe conjunctive, care delimitează
complet lobulii hepatici la porc (fig. 12.15). La celelalte specii lobulii sunt
delimitaţi prin ariile portale aranjate în jurul venei hepatice terminale (venula
centralobulară).
Lobulul clasic este cel de la porc, care are formă poligonală şi este centrat
de venula hepatică terminală (venula centrolobulară).
Între trei-cinci lobuli hepatici se află un spaţiu Kiernan sau tractus portal,
cu arteriole, venule, vase limfatice, filete nervoase şi ţesut conjunctiv.
Hepatocitele sunt aşezate în cordoane Remack şi dispuse radiar, de la
venula centrolobulară spre periferie. Un cordon Remack este format din două
rânduri de hepatocite, ale căror plasmaleme delimitează un canalicul biliar (Fig.
12.16). Cordoanele Remack sunt separate prin capilare de tip sinusoid. Între
hepatocite şi celulele endoteliale există un spaţiu numit Disse.
Hepatocitele sunt celule poligonale, cu unul sau doi nuclei, care au secreţie
endocrină şi exocrină (bila).
114
 Celulele care căptuşesc capilarele sinusoide sunt de trei tipuri: endoteliale
majoritatea, Kupffer implicate în fagocitoză (componente ale sistemului
macrofagic monocitar) şi celule stelate sau lipocite hepatice.
Hepatocitele şi capilarele sinusoide sunt susţinute printr-o reţea de fibre de
reticulină (colagen III) care fuzionează cu fibrele de colagen ale tractusului portal.
La periferia ficatului fibrele de reticulină se termină cu capsula Glisson, care
acoperă suprafaţa externă a ficatului.
Bila este secretată în reţeua canaliculelor biliare, delimitate de
plasmalemele hepatocitelor adiacente. Reţeaua canaliculară este drenată de canale
biliare, căptuşite de epiteliu cubic simplu (canale Hering), situate în tractusul
portal. Sensul de circulaţie a bilei este opus faţă de al sângelui.
Tractusul portal (spaţiul Kiernan) conţine următoarele structuri (Fig.12.16):
-venula provenită din ramificaţia terminală a venei porte, care are un perete
foarte subţire, căptuşit de celule endoteliale;
-arteriole provenite din artera hepatică, cu un perete gros şi un lumen mic;
-canal biliar, căptuşit de epiteliu cubic sau prismatic, numit şi canal Hering,
care drenează ductele biliare;
-vase limfatice, cu perete subţire, care drenează spaţiile Disse, zone în care
se formează limfa.
Multe din funcţiile biosintetice utilizează produşii de digestie: aminoacizi,
zaharuri simple şi alţi produşi, care sosesc la ficat prin vena portă pentru a fi
metabolizaţi. Fac excepţie unele lipide, care sosesc pe cale limfatică. Un rol
important în metabolismul hepatic îl are oxigenul care este furnizat de artera
hepatică.

Pancreasul

Are două componente: exocrină şi endocrină (Fig. 12.17). Enzimele

pancreatice degradează proteinele, hidrocarbonatele, lipidele şi acizii nucleici în
procesul de digestie intestinală.
Structural, pancreasul este acoperit de o capsulă conjunctivă, din care se
desprind septe, care împart teritoriul în lobuli.
Componenta exocrină a pancreasului este formată din acini seroşi
secretori, a căror secreţie este drenată de un sistem foarte ramificat de canale.
Secreţia acestor canale este drenată de un canal pancreatic principal, care se
deschide în comun cu canalul biliar în duoden prin ampula Vater.
Fiecare acin este format din celule secretoare, de formă piramidală, care
delimitează un lumen strâmt, în care este exocitată secreţia. Acest lumen reprezintă
capătul terminal al sistemului canalicular şi poartă denumirea de canal intercalar
(Fig. 12.18). Ele sunt drenate de canale intralobulare mici, căptuşite de epiteliu
cubic simplu, care se deschid în canale interlobulare mari, situate în septele
glandei, căptuşite de epiteliu prismatic simplu. În canalele mari epiteliul devine
cubic stratificat. Sistemul canalicular este înconjurat de un ţesut conjunctiv delicat,

115
la nivelul canalelor intralobulare şi mai bogat şi dens pe măsura creşterii
diametrului acestora. Peretele canalului pancreatic principal conţine şi fibre
musculare netede.
Componenta endocrină a pancreasului este constiuită din insulele
Langerhans, secretoare de insulină (hormon hipoglicemiant) şi glucagon (hormon
hiperglicemiant), variate ca mărime şi împrăştiate prin ţesutul exocrin (descrisă la
glandele endocrine) (Fig12.19).

Fig. 12.8 a. Planul general de organizare a stomacului (21).

116
 Fig. 12.8b Structura histologică a stomacului (55)

12.10a Stomac de porc; infundibuli gastrici și glande fundice. Col HEA x100

117
12.10b Stomac de porc; infundibuli gastrici (săgeată verticală) și glande fundice (săgeată
orizontală). În glande predomină celulele bazofile, principale. Col HEAx400

12.10c Stomac de câine; infundibuli gastrici (săgeată) și glande fundice (steluță). În

glande predomină celulele acidofile, parietale. Col HE x200

118
Fig. 12.10 d Glande fundice; celule acidofile (colorate în roșu) parietale și bazofile
principale (colorate violet) (55)

Fig 12.11-12.12 Duoden. Vilozități intestinale (la vârful săgeții, glandă Lieberkűhn (steluță
cu 5 colțuri) și Brűnner în submucoasă (steluță cu 4 colțuri). Col. HE x200 (49)

119
a

b
Fig.12.13. Structura histologică a jejunului (a-55). Jejunul la capră (b). Col PAS x200

Fig.12.14 a Intestinul gros. Col HE x60.

120
b.

Fig.12.14 b,c Intestinul gros. Epiteliu prismatic simplu cu platou striat (săgeata), criptele
Lieberkühn (steluță), muscularis mucosae (triunghi). Col HE, b x200; c x400.

121
 Fig. 12.15a Ficat de porc, lobul hepatic clasic, spaţiul Kiernnan în care se află
arteriolă, canal biliar, venulă interlobulară. Col. HEV x100 (65).

Fig.
12.15b Ficat de porc. Lobul hepatic clasic prezintă venulă centrolobulară, cordoane Remak
cu dispoziție radiară și este delimitat de țesut conjunctiv (la vârful săgeților). Col. HEA x100.

122
Fig. 12.15c. Ficat de porc. Spațiu portobiliar: venulă (steluță), canale biliare (săgeți),
arteriolă. Col HEA x400

Fig. 12.15d. Ficat de porc. Venulă centrolobulară (săgeată). Col HEA x400

Fig 12.16 Cordoane Remack; capilare de tip sinusoid (a). Celulele Kupffer. Col.
Albastru de toluidină; x900 (b) (65, 63).

123
Fig.12.17°, b. Insulă Langerhans (componenta endocrină) înconjurată de acini seroşi
(componenta exocrină) (49, 55)

Fig. 12.18 a, b. Pancreas de șobolan. Insulă Langerhans înconjurată de acini seroși. .

Acini seroși-detaliu. Col HE x200(a), x400(b).

c d
Fig. 12.18c, d. Pancreas exocrin; acini seroşi, canal intralobular (căptuşit de epiteliu
cubic simplu), canal interlobular (format din epiteliu cubic stratificat). c. Col. PAS; x200; d.
acin seros continuat cu canalul intercalar.Col. PAS x900 (63).

124
 13. APARATUL RESPIRATOR

Aparatul respirator la mamifere

Aparatul respirator din punct de vedere anatomic este divizat într-o zonă
superioară şi una inferioară, separate prin faringe.
Tractusul respirator superior este format din cavităţi nazale, sinusuri
paranazale şi nazofaringiene.
Cavităţile nazale sunt separate de un sept nazal cartilaginos. Sunt căptuşite
de mucoasa respiratorie, formată din epiteliu pseudostratificat ciliat, cu numeroase
celule caliciforme şi lamina propria.
Tractusul respirator inferior începe de la laringe, continuă în torace cu
traheea, care se divide pentru a forma căi aerifere care descresc în diametru,
continuând cu bronhiile şi bronhiolele terminale, care se termină orb în alveolele
pulmonare, la nivelul cărora are loc schimbul de gaze (fig. 13.1).
Traheea este un tub flexibil format din ţesut cartilaginos şi fibroelastic,
care permite expansiunea în diametru şi extensie în lungime în timpul inspiraţiei şi
revenirea pasivă în timpul expiraţiei. Este constituită din mucoasă, tunică
fibrocartilaginoasă şi adventiţie (Fig. 13.2).
Mucoasa este formată din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul mucoasei
respiratorii este pseudostratificat ciliat, sprijinit pe o membrană bazală groasă şi
este format din:
-celule prismatice ciliate;
-celule caliciforme;
-celule seroase, identice cu cele din glandele seroase ale laminei proprii;
-celule Kulkitsky;
-celule de rezervă sau stem, care sunt capabile de a se divide şi diferenţia
pentru a înlocui celalalte tipuri celulare.
Lamina propria este formată din ţesut conjunctiv bogat vascularizat cu
numeroase glande seromucoase (mixte), care descresc numeric în treimea
inferioară a traheei.
Tunica fibrocartilaginoasă este formată din inele cartilaginoase,
înconjurate de ţesut fibroelastic. Inelele cartilaginoase sunt formate din pericondru
şi ţesut cartilaginos hialin. Fibrele elastice formează un inel elastic intern, care
aderă la pericondru şi altul extern care se leagă de adventiţie.
Muşchiul traheal leagă capetele libere ale inelului cartilaginos. Contracţia
muşchiului reduce diametrul traheal şi în felul acesta reduce presiunea
intratoracică în timpul tusei sau expectoraţiei.
Adventiţia este formată din ţusut conjunctiv lax.

125
 Bronhiile şi pulmonul

Bronhiile sunt clasificate în funcţie de mărime în: primare, secundare,

terţiare (interlobulare) şi bronhiole. Histologic se impart în interlobulare (cu
cartilaj) şi intralobulare (fără cartilaj)(Fig. 13.3-13.4).
Bronhiile primare, care se desprind direct din trahee, au structura de bază
aproape similară cu a traheei, de care diferă prin:
-epiteliu de talie mai mică şi cu mai puţine celule caliciforme;
-lamina propria este mai densă, bogată în fibre elastice şi conţine glande
seromucoase;
-cartilajul este fragmentat în plăci intercomunicante.
Bronhiile se ramifică dihotomic. Pe măsură ce diminuează în diametru li se
modifică progresiv structura. Epiteliul pseudostratificat ciliat are o talie mai joasă,
iar numărul celulelor caliciforme este foarte mic. Lamina propria este foarte
subţire. Fibrele musculare netede asociate cu fibrele elastice sunt aşezate circular
cu dispoziţie spiralată.Acest aranjament permite contracţia bronhiilor în lungime şi
diametru în timpul expiraţiei. Glandele seromucoase sunt rare şi mici în lamina
propria.
Ţesutul cartilaginos este redus la câteva plăci neregulate. Aceste bronhii
sunt numite interlobulare. Agregatele limfoide pot fi surprinse şi în adventiţie.
Bronhiolele sau bronhiile intralobulare, sunt căi aerifere mai mici de
1mm diametru şi lipsite de cartilaj. Epiteliul respirator este format din celule ciliate
şi un număr mic de celule caliciforme.
În bronhiolele terminale celulele caliciforme sunt înlocuite cu celulele
Clara, prismatice, neciliate cu granule secretorii la polul apical. Aceste celule
secretă una din componentele surfactantului tensioactiv şi au rol de celule de
rezervă. Mai sunt implicate în detoxifierea substanţelor exogene. Sunt prezente, de
asemenea, celulele Kulchitsky. Fibrele musculare netede sunt dispuse în benzi
aranjate în direcţii diferite.
Bronhiolele terminale au un diametru mic şi se divid pentru a forma
bronhiole respiratorii scurte, cu peretele subţire. Epiteliul brohiolelor terminale
este lipsit de celule caliciforme şi este format din celule cubice ciliate şi numeroase
celule neciliate Clara. Fiecare bronhiolă se divide terminal în câteva canale
alveolare, în lungul cărora se deschid numeroase alveole pulmonare. Capătul
canalului alveolar se termină, de asemenea, cu sacul alveolar în care se deschid
alveole pulmonare.
Fiecare alveolă are aspectul unui buzunar deschis, căptuşit de un epiteliu
pavimentos (Fig. 13.5). Peretele sau septumul alveolar, situat între alveolele
adiacente are aspect de sandwich şi este format din:
-două straturi de epiteliu alveolar cu membrana bazală a acestora şi
-o reţea bogată de capilare, situate într-o plasă fină de fibre elastice şi de
colagen.

126
 Fibrele elastice şi de colagen se condensează în jurul fiecărei deschideri
alveolare şi se leagă de fibrele alveolare adiacente, pentru a forma o reţea suport
tridimensională în întreg parenchimul pulmonar.
Epiteliul alveolar este format din pneumnocite tip I sau membranose, tip II
sau granulare şi macrofage alveolare.
Reţeaua de capilare formează un plex extins în jurul fiecărei alveole. La
majoritatea pereţilor alveolari membrana bazală pe care se sprijină endoteliul
vascular se suprapune peste cea a epiteliului alveolar. În unele locuri cele două
membrane bazale fuzionează, iar ţesutul de suport este absent, ceea ce determină o
grosime minimă a barierei dintre aerul alveolar şi sânge, care permite schimbul de
gaze.

Aparatul respirator la păsări

Cavităţile nazale sunt divizate în jumătatea dreaptă şi stângă de un sept

nazal de natură cartilaginoasă, care se continuă cu oasele craniului. Se deschid la
suprafaţă prin nări, situate la jumătatea distanţei dintre vârful ciocului şi ochi.
Laringotraheea, este un organ cavitar care face legătura între faringe şi trahee, cu
structură asemănătoare laringelui de la mamifere, cu deosebirea că în lamina
propria a mucoasei glandele sunt tubuloase compuse.
Traheea apare sub forma unui tub flexibil, format din 108-126 inele
cartilaginoase, care se articulează între ele; porţiunea îngustă a unui inel intră în
porţiunea lăţită a următorului, încât se realizează un tub continuu cu inele
suprapuse parţial. Inelele sunt formate din cartilaj hialin şi sunt unite între ele prin
ligamente înguste formate din fibre de colagen şi elastice. În structura traheei se
evidenţiază mucoasa, tunica fibro-cartilaginoasă şi adventiţia.

Bronhiile au originea în sirinx, sunt relativ scurte şi intră în pulmon

ventro-medial. Inelele cartilaginoase, ovale sau circulare, nu se suprapun ci sunt
unite prin ligamente şi au forma literei C. Acestea nu completează porţiunea
medială a bronhiei, astfel încât, în apropierea pulmonului ele tind să se reducă pe
faţa ventrală a acestuia. Structura histologică a bronhiilor este similară cu cea a
traheei.

Pulmonii prezintă faţa ventrală convexă acoperită de pleură. Deoarece

diafragmul nu este funcţional, nu sunt prezente mişcări în timpul ciclului respirator
iar pulmonii au un aspect rigid. Nu se reduc în volum în pneumotorax.
Pulmonul la pasăre are un aspect tubular format din bronhii primare,
secundare şi terţiare sau parabronhii.
Fiecare pulmon conţine o bronhie primară (mezobronhie), patru grupuri
de bronhii secundare mediodorsale, medioventrale, laterodorsale, lateroventrale
(după zona pe care o deservesc) şi parabronhii (300-500/pulmon şi rămân
neschimbate ca poziţie şi număr de la pui până la adult).

127
 Bronhia primară intrapulmonară (mezobronhia se deosebeşte de bronhia
extrapulmonară prin faptul că inelul cartilaginos este înlocuit cu plăci de cartilaj
aşezate în lungul acesteia (fig.13.6). La interior mezobronhia prezintă o mucoasă
formată dintr-un epiteliu pseudostratificat ciliat şi lamina propria cu glande
acinoase mucoase. La exterior se evidenţiază un strat de ţesut conjunctiv bogat în
fibre elastice.
Bronhiile secundare prezintă mucoasa formată dintr-un epiteliu prismatic
ciliat şi o lamina propria. Sub lamina propria se evidenţiază fibre musculare
netede, care sunt acoperite de un strat subţire de ţesut conjunctiv, format din fibre
de colagen şi elastice. În regiunile terminale ale bronhiilor secundare, epiteliul de
căptuşire devine pavimentos simplu.
Primul set de bronhii secundare medioventrale iau naştere în apropierea
hilului pulmonar, se extind medioventral şi dau naştere parabronhiilor şi sacilor
aerieni cervicali.
Fiecare parabronhie posedă invaginaţii a căror lumen se numeşte atriu sau
diverticul aerifer (Fig. 13.7). Acesta se continuă prin cavități mai mici în formă de
pâlnie numite infundibuli, care se extind sub forma unei reţele tubulare, cu
diametru mic, numite capilare aeriene. Tubii capilarelor aeriene sunt cilindrici,
anastomozaţi, cu un diametru variabil. Schimburile de gaze au loc la nivelul
capilarelor aeriene.

Fig. 13.1. Planul general de organizare al aparatului respirator (17).

128
Fig. 13.2 .Traheea. Epiteliul mucoasei pseudostratificat ciliat. Col. PAS; x60 (a); x400 (b) (63,
17).

Fig 13.3. Structura bronhiei interlobulare (primare). Col. HEA; x200 (62).

Fig. 13.4a. Bronhie interlobulară. Col. HEA; x100. Bronhie intralobulară. Col.HEA;
x100 (65).

129
 Fig. 13.4b. Pulmon de capră. Bronhie interlobulară cu insulă de cartilaj (steluță) și
intralobulară (săgeată) Col. HEA; x100.

Fig. 13.4c. Bronhie interlobulară cu insula de cartilaj hialin (săgeată). Pulmon de

capră. Col. HE; x200

130
 Fig. 13.4d. Bronhie intralobulară (săgeată); arteriolă (săgeată) și alveole pulmonare.
Pulmon de capră. Col. HE; x200

Fig. 13.4e. Bronhii interlobulare de calibru diferit (steluță) și alveole pulmonare

(săgeată). Pulmon de capră. Col. HE; x200

131
 Fig. 13.4 f. Bronhie intralobulară căptușită de epiteliu pseudostratificat ciliat
(săgeată). Pulmon de capră. Col. HE; x200

Fig.13.5a Fibre elastice şi de reticulină evidenţiate in peretele septal al alveolelor

pulmonare. Col Verhoeff (a); macrofag alveolar. Col. HEA x400 (b) (63).

132
 Fig.13.5 b. Pulmon de capră, alveole pulmonare cu aspect de cămăruțe (steluță)
căptușite de epiteliu pavimentos simplu (săgeată). Col. HE x200.

Fig.13.5c. Pulmon de capră,

alveolelor pulmonare, căptușite de epiteliu
pavimentos simplu (săgeată). Col. HE x900.

Fig. 13.6. Pulmon de pasăre. Mezobronhie. Col. HEA x100 (62)

133
Fig. 13.7a. Pulmon de pasăre; parabronhie. Col. HEA; x200 (61).

b c
Fig. 13.7 b,c. Pulmon de pasăre; b.lumenul parabronhiei (steluță); c. diverticuli aeriferi
(săgeată). Col. HEA; x200.

134
 13.2. APARATUL URINAR

Este constituit din: rinichi, uretere, vezica urinară şi uretră (Fig. 13.8)

Rinichiul

Asigură reglarea osmotică a celorlalte lichide ale corpului și eliminarea

unor deșeuri metabolice toxice.
Este acoperit de o capsulă fibroasă, înconjurată de un strat gros de ţesut
adipos, cu rol protector împotriva traumelor.
Zona corticală este formată din lobuli renali. Un lobul renal este
reprezentat de o piramidă Ferrein şi jumătăţile adiacente de labirinte. Zona dintre
două piramide Ferrein se numeşte labirint, în care se află corpusculi Malpighi şi
tubii uriniferi. Piramidele Ferrein sunt formate din anse Henle şi tubi colectori.
Lobul renal este format dintr-o piramidă Malpighi şi zona corticală
suprapusă, corespunzătoare (Fig.13.9-13.10).
Nefronul este unitatea morfofuncţională a rinichiului, format din:
corpusculii Malpighi şi tubii renali. Corpusculii Malpighi sunt responsabili pentru
filtrarea plasmei sanguine. Sunt formaţi din capsula Bowmann şi glomerul (Fig.
13.10). Capsula Bowmann este constituită dintr-un epiteliu pavimentos simplu,
sprijinit pe membrana bazală.
Glomerulul este reprezentat de o reţea globulară de capilare anastomozate
pe care se invaginează capsula Bowmann. Astfel, fiecare capilar este acoperit de
un strat de celule epiteliale, numite podocite, constituind epiteliul visceral al
capsulei Bowmann. Epiteliul parietal al capsulei Bowmann se continuă cu cel al
tubului contort proximal. Spaţiul dintre epiteliul parietal şi visceral se numeşte
spaţiu Bowmann şi se continuă cu lumenul tubului renal.
Corpusculul Malpighi, cu un diametru de 200 µm prezintă un pol vascular
şi unul urinar. Prin polul vascular pătrunde arteriola aferentă şi iese arteriola
eferentă. Cea aferentă se divide în capilare de tip fenestrat, care structurează
glomerulul (Fig. 13.11). Prin porii celulelor endoteliale ale capilarelor fenestrate
(Fig. 13.12) şi printre podocite trece apa şi constituienţii cu greutate moleculară
mică ai plasmei sanguine. Se formează ultrafiltratul, care va trece în spaţiul
Bowmann, pentru a forma ultrafiltratul glomerular. Bariera de filtrare este spaţiul
dintre lumenul capilarelor fenestrate, stratul de podocite şi membrana bazală
comună.
Arteriola eferentă are un diametru mult mai mic decât cea aferentă, un
aranjament care menţine presiunea în interiorul reţelei de capilare, necesară filtrării
plasmei în spaţiul Bowmann. După ce părăseşte corpusculul Malpighi se
capilarizează în jurul tubilor renali.
Tubii uriniferi sunt formaţi din: tub contort proximal, ansa Henle şi tubul
contort distal. Tubul contort proximal este căptuşit de epiteliu prismatic cu

135
margine în perie, formată din microvili la ME, care măresc suprafaţa de absorbţie
de 20 de ori. Aproximativ 65% din filtratul glomerular este reabsorbit la nivelul
tubului contort proximal. Aproape 100% din glucoză şi aminoacizii din filtrat sunt
reabsorbiţi la acest nivel şi de aici în sânge.
Ansa Henle este formată din partea descendentă şi ascendentă. Epiteliul care
căptuşeşte partea descendentă este pavimentos simplu, iar pentru cea ascendentă
este cubic simplu Tubul contort distal este căptuşit de celule prismatice joase, cu
un număr mic de microvili la polul apical.
Canalele şi tubii colectori
Tubii colectori leagă tubii contorţi la canalele colectoare. Mai mulţi tubi se
reunesc pentru a forma un canal colector. Acestea se reunesc pe măsură ce coboară
în medulară, pentru a forma un canal mai larg, numit Bellini, care drenează urina
către vârful papilei renale şi de aici în calice şi bazinet (Fig. 13.13).
Canalele şi tubii colectori concentrează urina, prin reabsorbţia pasivă a apei
în interstiţiul medular apoi în vassa recta şi de aici în circulaţia generală.
Cantitatea de apă resorbită este controlată prin hormonul antidiuretic (ADH,
vasopresina) secretat de hipotalamus, depozitat şi eliberat de neurohipofiză, ca
răspuns la deshidratare. ADH are rolul de a creşte permeabilitatea pentru apă a
canalelor şi tubilor colectori; este reţinută astfel apa în corp şi rezultă urina
hipertonică. Secreţia de ADH este inhibată de creşterea volumului de urină
hipotonică produsă. Canalele şi tubii colectori secretă H+, pentru a menţine balanţa
acid-bază.
Funcţia tubului renal este de a transforma ultrafiltratul urinar, rezultat prin
filtrarea plasmei, în soluţie concentrată a deşeurilor metabolice: uree, creatinină,
excesul de H+ şi K+ şi multe alte substanţe. În acelaşi timp, tubii reabsorb apa, Na+,
bicarbonatul, aminoacizii, glucoza şi proteinele cu greutate moleculară mică.
Mecanismele prin care are loc resorbţia sunt complexe, desfăşurate în diferite
segmente ale tubilor, incluzând transportul activ, cotransportul, difuziunea pasivă,
difuziunea facilitată şi permeabilitatea diferenţiată a segmentelor tubilor.
Papila renală formează apexul piramidei medulare şi este proiectată în
interiorul bazinetului. Canalele Bellini şi canalele colectoare largi converg, pentru
a drena urina direct într-un număr de orificii – aria cribriformă, de la vârful
papilei.
Sistemul bazinet-calice este reprezentat de capătul proximal al ureterului
căptuşit de epiteliul urinar tipic. Peretele bazinetului conţine fibre musculare
netede, care se continuă cu cele ale ureterului.
Căile urinare

Căile urinare externe sunt reprezentate de bazinet, uretere, vezica urinară şi

uretră.
Ureterul este un tub muscular, care transportă urina de la rinichi la vezica
urinară. Urina este condusă de la sistemul bazinet-calice ca un bolus, care este
propulsat prin acţiunea peristaltică a peretelui ureterului. Acesta conţine două

136
straturi de fibre musculare netede, descrise tradiţional drept circular intern şi
longitudinal extern, care în realitate ambele au fibrele dispuse spiralat. Un al
treilea strat este prezent în treimea inferioară a uretrei. Cele trei straturi sunt greu
de distins unul de altul. La exteriorul tunicii musculare se află adventiţia, care
conţine vase sanguine, limfatice şi nervi. Lumenul ureterului este căptuşit de
uroteliu, care este pliat la ureterul relaxat, permiţând acestuia să se dilate pentru
trecerea bolusului de urină. Sub epiteliu se află lamina propria, bogată în fibre
elastice.
Vezica urinară are structura peretelui similară cu a treimii inferioare a
uretrei. Stratul muscular este format din: longitudinal intern, circular mijlociu şi
longitudinal extern. Ca şi la ureter sunt greu de distins. La vezica relaxată mucoasa
realizează pliuri. Adventiţia, la exterior conţine arteriole, venule şi vase limfatice.
Epiteliul urinar, numit şi uroteliu este adaptat pentru conducerea urinei.
Este stratificat, compus din 3-6 sau mai multe straturi de celule: bazal, intermediar,
al celulelor în rachetă şi al celulelor umbeliforme. Celulele stratului bazal sunt
cubice. Stratul intermediar este format din unul sau mai multe rânduri de celule cu
aspect de rachetă de tenis sau poligonale. Stratul superficial sau al celulelor
umbeliforme conţine celule dispuse pe un singur rând. Acestea menţin
permeabilitatea epiteliului pentru urina hipertonică. Celulele sunt aplatizate, multe
binucleate, cu o zonă densă superficială, cu rol protector.

Fig. 13.8 Structura aparatului urinar (17).

137
Fig 13.9 Structura histologică rinichiului: capsula, zona corticală, medulară, bazinet. Col HE
x60 (59)

Fig 13.10a Structura histologică rinichiului, zona corticală: piramide Ferrain (săgeată) și
corpusculi Malpighi (steluță), înconjurați de tubi uriniferi secționați transversal în labirinte.
Rinichi de șobolan. Col HE x60
.

138
Fig. 13. 10b Corpusculi Malpighi în labirinte, capsula Bowman (săgeată) și ghemul vascular.
Rinichi șobolan. Col. HE x400.

Fig 13.11 Structura histologică Fig 13.12 Capilar fenestrat (17)

rinichiului. În zona corticală corpuscul
Malpighi și tubi uriniferi. celule
mezangiale (săgeată). Col HE x400 (63)

139
a. b.
Fig. 13.13a Structura histologică rinichiului. Zona medulară. Tubi uriniferi secţionaţi
longitudinal (a). Col. HEA; x200 , transversal (b). Col HE x400

Fig. 13.14 Ureter. Epiteliul mucoasei, pavimentos stratificat de tip urinar,format din stratul
bazal, a celulelor in rachetă (săgeată) și umbeliforme. Col HE x200.

140
 14. APARATUL GENITAL

14.1.Aparatul genital mascul

Poate fi divizat în patru compartimente funcţionale majore:

-testicule sau gonadele mascule, organe perechi, situate în sacul scrotal,
responsabile de producerea gameţilor masculi (spermatozoizi) prin
spermatogeneză şi a hormonilor sexuali masculi în special testosteronul;
-sistem pereche de canale eferente, epididimare, canale deferente şi ejaculatoare,
care colectează, stochează şi conduc spermatozoizii de la fiecare testicul. Canalul
ejaculator converge cu uretra, de unde spermatozoizii sunt ejaculaţi în tractusul
genital femel în timpul copulaţiei (Fig. 14.1).
-glandele seminale şi prostata, care secretă lichidul nutritiv şi cu rol de
lubrefiere, numit lichid seminal. Sperma este formată din spermatozoizi, lichid
seminal şi celule exfoliate din căile de conducere a spermatozoizilor.
-o pereche de glande accesorii bulbouretrale sau Cowper secretă lichidul
care lubrefiază uretra pentru a trece sperma în timpul ejaculării.
-penisul, organul copulator.

Testiculul

În timpul migraţiei din cavitatea peritoneală testiculul este acoperit de un

strat al peritoneului, dar în scrot este aproape complet înconjurat de un strat dublu
mezotelio-fasciculat, numit tunica vaginală, care seamănă cu pleura. Aceasta este
formată dintr-un strat de celulele mezoteliale secretoare, a căror secreţie are rol de
lubrefiant, permiţând testiculului mişcări libere în sacul scrotal.
Stratul visceral al tunicii vaginale acoperă albugineea sau capsula
testiculară.
Albugineea este formată din fibre de colagen, orientate, din care se
desprind numeroase septe conjunctive, care împart testiculul în 250-300 lobuli. În
interiorul fiecărui lobul se află 2-5 tubi seminiferi foarte pliaţi, în care se produc
spermatozoizii. În fiecare lobul tubii seminiferi se reunesc în câte un tub drept.
Aceștia constituie reţeaua testiculară (rete testis) şi se continuă cu 15-20 canale
mici ce structurează canalul eferent sau conurile eferente, care conduc
spermatozoizii la epididim, la polul posterior al testiculului (Fig. 14.2).
Epididimul este un tub foarte sinuos, care formează o masă compactă,
extinsă în jos pe întreaga lungime a suprafeţei posterioare a testiculului. La polul
inferior al testiculului epidimul se continuă cu canale relative scurte, canale
deferente.
Tubii seminiferi sunt foarte încolăciţi şi căptuşiţi de un epiteliu stratificat,
constituit din două populaţii celulare distincte (Fig.14.3):

141
 -celule nespermatogene, Sertoli, cu rol de suport şi de nutriţie pentru
spermatozoizi;
-celulele seriei spermatogonice, aflate în diferite stadii ale spermatocito-
genezei şi spermiogenezei.
Tubii seminiferi sunt înconjuraţi de celule mioide şi capilare limfatice. În
spaţiul interstiţial dintre tubii seminiferi se află celulele endocrine Leydig, singure
sau în grup, într-o reţea de ţesut conjunctiv delicat.
Celulele Sertoli (Fig. 14.4) prezintă un compartiment bazal şi unul luminal.
Celulele germinative nediferenţiate, situate la baza compartimentului bazal a
tubilor seminiferi se numesc spermatogonii de tip I sau A. Acestea suferă câteva
mitoze, dând naştere spermatogoniilor de tip II sau B. Ambele tipuri au citoplasma
redusă. Spermatogoniile de tip I se caracterizează prin nuclei rotunzi sau ovali, cu
cromatina condensată şi vacuole nucleare. Nucleul spermatogoniilor de tip II nu
are vacuole
Spermatogoniile de tip II suferă diviziuni mitotice, pentru a produce
spermatocite primare. Acestea migrează în compartimentul luminal al tubilor
seminiferi, înainte de a începe prima diviziune meiotică. Spermatocitele primare se
caracterizează printr-o cantitate mare de citoplasmă, nuclei mari, conţinând
grămezi mari sau fibre subţiri de cromatină. Aceste celule pot fi văzute în
diviziune. La om prima meioză durează aproximativ 3 săptămâni, în urma căreia
se formează spermatocite secundare. Acestea suferă rapid a II-a diviziune
meiotică, în urma căreia formează spermatidele, care suferă un proces de maturare
numit spermiogeneză, urmat de formarea spermatozoizilor maturi, mobili.
Celulele Sertoli, care înconjoară spermatida înainte să fie eliberată în
lumen, fagocitează excesul de citoplasmă din jurul flagelului.
Între celulele Sertoli şi cele ale seriei spermatogenetice există un schimb
constant de metaboliţi, facilitat de mişcările progresive ale spermatogoniilor către
suprafaţa luminală. Celulele Sertoli mediază schimburile metabolice cu
compartimentul sistemic general.
Celulele interstiţiale Leydig (Fig.14.5) sunt situate în ţesutul conjunctiv
dintre tubii seminiferi, izolate sau în grămezi, înconjurate de un plex de capilare
sanguine şi limfatice, care înconjoară şi tubii seminiferi. Celulele Leydig sunt
asemănătoare celulelor secretoare de hormoni steroizi. Sintetizează şi secretă
hormoni steroizi sexuali masculini şi substanţe nesteroide. Hormonii steroizi se
găsesc într-o concentraţie mare şi în limfă, ceea ce sugerează limfocrinia Conţin o
cantitate mare de citoplasmă eozinofilică, cu un număr variabil de vacuole de
lipide. Nucleii sunt rotunzi, cu cromatina dispersată, cu unul sau doi nucleoli la
periferie. Odată cu înaintarea în vârstă, în citoplasmă apar cristale alungite Reinke,
a căror funcţie este necunoscută.
Testosteronul este principalul hormon secretat de celulele Leydig. El este
responsabil de dezvoltarea caracterelor sexuale secundare masculine şi este
esenţial în dezvoltarea funcţiei epiteliului seminifer. Activitatea secretorie a

142
celulelor Leydig este controlată de hipofiză, prin hormonal de stimulare a glandei
interstiţiale Leydig la masculi (ICSH).

Glandele anexe

Sunt reprezentate de glandele seminale, prostata şi bulbo-uretrale.

Glandele seminale sunt organizate pe modelul tunicilor, fiind formate din
mucoasă foarte pliată, musculoasă şi seroasă. Secretă 85% din volumul de lichid
seminal, restul fiind produs de prostată.
Lamina propria este formată din ţesut conjunctiv delicat.
Tunica musculară este formată din două straturi: circular intern şi
longitudinal extern, inervate de sistemul nervos simpatic. În timpul ejaculării are
loc o contracţie musculară forţată (datorită inervării simpatice), în urma căreia
secreţia glandelor seminale ajunge iniţial în ampulă, apoi în uretră.
Prostata este situată în jurul gâtului vezicii urinare şi în prima parte a
uretrei. În masa glandei, uretra se leagă la canalul ejaculator (Fig.14.6).
Histologic, prostata prezintă patru zone, de mărime inegală:
1. zona de tranziţie, care înconjoară uretra prostatică şi reprezintă 5% din
ţesutul glandular;
2. zona centrală, reprezintă 20% şi este situată în jurul canalului ejaculator;
3. zona periferică sau bulbul glandei, constituie 70% din volumul acesteia;
4. stroma fibromusculară anterioară, care nu conţine ţesut glandular.
Unitatea morfofuncţională este acinul glandular, cu pliuri sau pinteni, care
permit expansiunea glandei pentru secreţie (Fig. 14.7).
Stroma este constituită din fibre dense de colagen, fibroblaste, fibre
musculare netede, aranjate neregulat, inervate de sistemul nervos simpatic, care
stimulează contracţia puternică în timpul ejaculării. Către vârful glandei, stroma
fibromusculară anterioară conţine fibre musculare scheletice.
Epiteliul glandular este format din două tipuri de celule: prismatice, cu
nuclei la bază, secretoare şi bazale, de rezervă, înlocuind celulele secretoare care
mor.
Secreţia prostatei este puţin consistentă, lăptoasă, bogată în acid citric şi
enzime hidrolitice -fibrinolizina, care lichefiază sperma coagulată, după depunerea
ei în interiorul tractusului genital femel. Glicoproteinele lamelare formează corpul
amilaceu (corpora amilacea), structură care creşte cu vârsta, devenind progresiv
calcificată, structurând concreţiuni calcare prostatice.
Glanda bulbo-uretrală se dezvoltă prin proliferarea porţiunii pelvine a
sinusului uro-genital. Glandele sunt acoperite de o capsulă fibroasă, din care se
desprind septe ce împart teritoriul în lobuli. Unitatea morfofuncţională este acinul
mucos, glanda fiind tubulo acinoasă compusă. Acinii glandulari sunt de forme şi
dimensiuni diferite, cu celule surprinse în diverse stadii secretorii. Secreţia este
vâscoasă, datorită conţinutului ridicat în proteoglicani, cu rol de a curăţa şi lubrefia
uretra înainte de ejaculare.Canalele de excreţie sunt scurte şi se deschid în uretră.

143
 14.2 APARATUL GENITAL FEMEL

Este structurat în trei unităţi de bază: ovare, tractus genital şi glanda

mamară.
Ovarele sunt organe pereche, sediile ovogenezei. La femelele ajunse la
maturitate, ovocitele sunt eliberate în urma ovulaţiei ciclice, -lunare, sezoniere sau
anuale, în funcţie de specie. Acest ciclu este suspendat în timpul gestaţiei. Ovarele
sunt în acelaşi timp şi glande endocrine: sintetizează şi eliberează hormonii
estrogeni şi progesteronul. Atât ovulaţia cât şi eliberarea hormonilor sunt
controlate de hipofiza anterioară, prin hormonii gonadotropi, luteinizant (LH) şi de
stimulare foliculară (FSH), produşi prin mecanisme de feed-back.
Tractusul genital începe cu oviductele, care se deschid la suprafaţa
ovarului şi recepţionează ovocitele, care devin ovule în treimea superioară a
oviductelor. Tot la acest nivel ajung şi spermatozoizii, loc în care are loc
fecundarea gameţilor şi formarea zigotului, care migrează în uter, unde se va
dezvolta fetusul.
Uterul este un organ muscular, căptuşit de o mucoasă, care suferă
proliferări ciclice. Sub influenţa hormonilor ovarieni se formează placenta, prin
intermediul căreia fetusul este hrănit şi se dezvoltă. Cervixul este un tub muscular
expansiv. La parturiţie fetusul trece prin cervix în vagin în urma unor contracţii
foarte puternice. Vaginul se continuă spre exterior cu vestibulul vaginal şi vulva.
Glanda mamară se dezvoltă la pubertate şi regresează la menopauză. În
timpul gestaţiei alveolele glandulare se dezvoltă ca mărime şi număr şi vor secreta
după parturiţie.

Ovarul

Ovarul tuturor mamiferelor are o structură similară, fiind format dintr-o

zonă corticală şi una medulară (Fig. 14.8). La suprafaţă este acoperit de un epiteliu
cubic simplu, germinativ, care este o continuare a peritoneului. Sub epiteliu se află
albugineea, formată din fibre de colagen fine şi substanţă fundamentală. Stroma
ovarului este formată din celule stromale, asemănătoare fibroblastelor (dar conţin
mai multe picături de lipide), benzi de fibre musculare netede, fibre de colagen
fine şi substanţă fundamentală.
În zona periferică a stromei corticale se află numeroşi foliculi, care conţin
gameţi femeli, în diferite stadii de evoluţie (Fig. 14.9). Se adaugă la aceştia corpii
luteali, corpi luteali degeneraţi, sub denumirea de corpus albicans şi foliculi
atretici. Zona medulară este foarte vascularizată şi conţine celule morfologic
asemănătoare celulelor Leydig din testicul.

Corticala ovarului. În ovarul matur există foliculi primordiali, formaţi din

ovocite primare şi celule foliculare aplatizate, aşezate pe un singur rând. Ovocitele
primare au un nucleu mare, cu cromatina granulară, dispersată, nucleol proeminent
şi cu citoplasmă puţină.

144
 Foliculii primordiali stimulaţi cresc în dimensiune pentru a forma foliculi
primari; ovocitele sunt foarte mari,iar celulele foliculare se multiplică prin mitoză
şi devin cubice, fiind numite şi celule granuloase. Între ovocit şi celule foliculare
apare un strat gros format din glicoproteine şi proteoglicani acizi, structurând zona
pelucidă. Se pare că ambele tipuri de celule contribuie la formarea acesteia.
Celulele stromale se organizează în straturi în jurul foliculului, formând
teaca foliculară, separată de celulele granuloasei prin membrana bazală. Celulele
tecale derivă din celule asemănătoare fibroblastelor, dar care au picături de lipide.
În foliculii primari celulele granuloasei proliferează continuu, formând un strat
gros, care structurează zona granuloasă.
Foliculii secundari (Fig. 14.10) iau naştere prin evoluţia celor primari, în
cortexul ovarian profund. Zona granulară continuă să prolifereze şi celulele încep
să sintetizeze lichid follicular, care se acumulează la început în spaţii mici, care
vor conflua ulterior într-o cavitate foliculară sau antrum. În acest stadiu ovocitele
ating mărimea maximă şi sunt situate excentric, în zona mai groasă a granuloasei,
numită cumulus ooforus sau disc proliger (Fig. 14.11).
La periferia foliculilor, teaca foliculară este formată din două zone: teaca
internă, formată din câteva straturi de celule rotunde şi teaca externă mai puţin
dezvoltată, constituită din celule fusiforme, care se unesc cu celulele stromale din
jur. Celulele tecii interne au structura tipică celor secretoare de hormoni steroizi.
Ele secretă precursorii estrogenilor, iar în stadiul preovulator -progesteron.
Celulele granuloasei produc estrogeni sub influenţa FSH, pe baza precursorilor
secretaţi de teaca internă, din stadiul de formare a antrumului. Hormonii foliculari
iniţiază proliferarea endometrului. În timpul ovulaţiei este produs hormonul
inhibitor de FSH sau inhibina F.
Foliculul matur (de Graff)(Fig.14.11). Ovocitul este de ordinal II înainte de
ovulaţie şi începe a II-a diviziune meiotică, eliminându-se primul globul polar.
Acesta conţine foarte puţină citoplasmă şi rămâne inabordabil în interiorul zonei
pelucida. Antrumul folicular se măreşte, granuloasa se află la periferia foliculului.
Cumulus ooforus diminuează, lăsând ovocitul înconjurat de câteva rânduri de
celule ale coroanei radiate şi rămâne ataşat de zona granuloasei prin punţi subţiri
de celule. Înainte de ovulaţie, la foliculii dehiscenţi aceste punţi se rup şi ovocitul
înconjurat de coroana radiata pluteşte liber în interiorul foliculului. Foliculul în
acest stadiu are un diametru de 1,5-2,5 cm şi proemină la suprafaţa ovarului.
Celulele de la suprafaţa ovarului sunt aplatizate şi atrofiate, iar stroma subţire
degenerează, fiind avascularizată.
În timpul ovulaţiei se rupe foliculul matur şi ovocitul de ordinul II
împreună cu celulele coroanei radiata sunt expulzate în apropierea intrării în
oviduct. Aici are loc a doua diviziune meiotică, urmată de formarea ovulului.
Corpul luteal (Fig.14.12). Sub influenţa hormonului luteinizant sintetizat
de celulele adenohipofizei, celulele granuloasei încep să secrete progesteron.
Acesta iniţiază secreţia glandelor endometrului uterin, care proliferează sub

145
influenţa estrogenilor secretaţi de foliculi înainte de ovulaţie. Modificările
mucoasei se produc pentru implantarea ovulului fecundat, numit zigot.
Celulele tecii interne cresc în volum. Deşi sunt întrerupte în timpul
ovulaţiei, ele continuă să secrete estrogeni, necesari menţinerii grosimii mucoasei
uterine. Membrana bazală dintre granuloasă şi teaca internă este străbătută de
capilare şi vase largi, pătrunse din teaca externă, care vor forma o reţea vasculară
caracteristică glandelor endocrine.
Creşterea nivelului progesteronului inhibă prin feed-back producerea şi
eliberarea hormonului luteinizant. Dacă nu se produce fecundaţia, corpul luteal
regresează după 12-14 zile de la ovulaţie, formând o structură mai puţin
funcţională, respectiv corpus albicans (corpul alb), iar secreţia estrogenilor şi a
progesteronului încetează şi în acelaşi timp desprinderea endometrului.
După ovulaţie, antrumul follicular se micşorează şi tecile foliculare se
pliază. Din hemoragia produsă prin ruperea capilarelor sanguine din regiunea
stigmei se formează un coagul sero-hemato-fibrinos central. Sub influenţa
hormonului hipofizar LH, celulele granuloasei rămase se multiplică şi prin
metaplazie devin celule luteale. Acestea au un volum mai mare şi acumulează în
citoplasmă substanţe necesare procesului secretor. Pătrunderea capilarelor de
neoformaţie se produce de la periferie spre centru, radiar, acestea fiind însoţite şi
de fibre de reticulină, structurând stroma corpului luteal.
Corpul luteal este format din celule poligonale, cu citoplasmă abundentă,
colorată deschis şi nucleul nucleolat. Celulele tecii interne au de asemenea
caracteristicile celor secretoare de hormon steroizi. Celulele luteinice, provenite
din celulele granuloase secretă progesteron şi o cantitate mică de estrogeni, iar ale
tecii interne secretă precursori estrogeni, care vor fi transformaţi în estrogeni în
celulele granuloasei.
Foliculii atretici. Procesul de atrezie foliculară (degenerare) este întâlnit în
mai multe stadii ale dezvoltării ovarului. Histologic, foliculii atretici variază în
funcţie de stadiul acesteia. Atrezia unui folicul secundar se caracterizează prin
aceea că ovocitul este degenerat şi celulele granuloasei sunt dezagregate. Atrezia
avansată se caracterizează prin îngroşarea membranei bazale dintre celulele
granuloasei şi a tecii interne, formând aşa numita membrană sticloasă. Ultimul
stadiu al foliculilor atretici se caracterizează prin structură formată din ţesut
conjunctiv fibros numit şi corpus fibros care treptat dispare complet.
Corpul alb (corpus albus) este o masă de ţesut fibros inactiv, care se
formează în urma involuţiei corpului luteal. Celulele secretorii ale corpului luteal
degenerate suferă autoliza şi sunt fagocitate de macrofage. Ţesutul conjunctiv
vascularizat regresează şi se formează o cicatrice conjunctivă, relativ acelulară,
conţinând câteva fibroblaste.

Căile genitale femele

Tractusul genital femel este constituit din: oviducte, uter, cervix, vagin,
vestibul vaginal şi vulvă. Cu excepţia vulvei, toate segmentele au următoarea
structură de la interior la exterior: mucoasa, musculoasa, seroasa sau advenţie.
146
 Oviductele conduc ovocitul de ordinul II de la suprafaţa ovarului şi
constituie locul unde are loc formarea ovulului şi fecundaţia de către
spermatozoizi. Oviductul seamănă cu un tunel, divizat anatomic în patru părţi:
infundibulum, ampula, istm şi partea interstiţială.
Infundibulum-ul se mişcă, pentru a se aplica deasupra foliculilor de Graff.
Acesta prezintă o serie de prelungiri, asemănătoare degetelor, numite fimbriae,
care ocupă ovarul în zona de producere a ovulaţiei. Astfel ovocitul II intră direct în
oviduct. Ovulul este antrenat în oviduct prin mişcări peristaltice uşoare ale
straturilor musculare netede, circular intern şi longitudinal extern. Un rol important
în mişcarea ovocitului o are şi lichidul oviductal, propulsat prin mişcarea cililor
epiteliului ciliat care căptuşeşte oviductul. Fecundaţia se desfăşoară în ampulă.
Mucoasa care căptuşeşte oviductul prezintă pliuri longitudinale ramificate,
care realizează un adevărat labirint. Acestea sunt foarte proeminente în ampulă,
unde are loc fecundaţia. Epiteliul mucoasei este prismatic, format din 3 tipuri de
celule: ciliate, neciliate secretorii şi bazale. Celule secretorii elaborează secreţia
care este propulsată spre uter, prin bătăile cililor. Această secreţie are un rol
important în nutriţia şi protecţia ovulului. Proporţia celulelor ciliate şi neciliate şi
înălţimea epiteliului suferă variaţii ciclice, sub influenţa hormonilor ovarieni.
Tunica musculoasă este formată din strat circular intern şi longitudinal
extern.
Seroasa la exterior este un ţesut mezoteliofasciculat şi se continuă cu
ligamentele largi.
Uterul (Fig.14.13). Mucoasa sau endometrul, care căptuşeşte uterul,
constituie mediul pentru dezvoltarea fetusului. Musculoasa sau miometrul este
format din fibre musculare netede, care cresc numeric şi în volum în perioada
gestaţiei, asigurând protecţia fetusului şi mecanismul pentru expulzarea lui la
parturiţie.
Endometrul este constituit din epiteliu prismatic simplu, sprijinit pe
membrana bazală, lamina propria sau stroma, bogată în celule şi glande tubuloase
simple. Sub influenţa hormonilor estrogeni şi a progesteronului, produşi de
celulele foliculilor ovariani în timpul ciclului ovarian, endometrul suferă
modificări ciclice, oferind mediul pentru implantarea ovulului fecundat. Se disting
două faze: de proliferare şi secreţie:
-în faza proliferativă – stroma endometrului proliferează, fiind groasă şi
bogat vascularizată. Glandele tubuloase simple proliferează pentru a forma
numeroase glande. Această fază este iniţiată şi susţinută de creşterea hormonilor
estrogeni până la ovulaţie.
-faza secretorie este iniţiată şi susţinută de progesteron, secretat de corpul
luteal, după ovulaţie. Secreţia elaborată de glande este bogată în glicogen, necesar
hrănirii ovulului fecundat. Ulterior secreţia este bogată în glicoproteine, secretate
prin apocrinie.
Dacă fecundaţia nu are loc, progesteronul supresează eliberarea LH de
către celulele adenohipofizei şi conduce la involuţia corpului luteal (prin feed-back
negativ). Reactivarea secreţiei de FSH iniţiază un nou ciclu al dezvoltării
147
foliculare şi al secreţiei de estrogeni, deci de proliferare a endometrului pentru
ciclul următor. Faza proliferativă la femeie continuă până în ziua a 14-a, când are
loc ovulaţia şi începe faza secretorie, care culminează în a 28-a zi, când
endometrul este eliminat, dacă nu va avea loc implantarea ovulului fecundat.
Endometrul este divizat în trei straturi distincte histologic şi funcţional.
Stratul cel mai profund sau bazal, adiacent miometrului, suferă puţine schimbări în
timpul ciclului sexual şi nu este eliminat. Stratul intermediar se caracterizează
printr-o stromă aparent spongioasă şi se mai numeşte spongios. Stratul superficial
este mai subţire, format din epiteliu şi stromă celulară şi se mai numeşte compact.
Straturile compact şi spongios suferă modificări în timpul ciclului ovarian şi sunt
eliminate.
Celulele epiteliale ale endometrului sunt prismatice, unele ciliate, altele cu
microvili. Celulele stromale au nuclei mari alungiţi sau fusiformi, cu puţină
citoplasmă. Miometrul este format din fibre musculare netede, aşezate în straturi
greu de diferenţiat. Fibrele sunt dispuse circular, longitudinal şi oblic, fiind bogat
vascularizate. În timpul gestaţiei, ca răspuns la creşterea nivelului estrogenilor,
fibrele musculare netede cresc în lungime şi diametru (hipertrofie) dar şi numeric
(hiperplazie) prin diviziunea celulelor.
La parturiţie, contracţia puternică a miometrului este stimulată de acţiunea
ocitocinei, eliberată de hipofiza posterioară. Aceste contracţii elimină fetusul din
uter. Ocitocina determină constricţia vaselor sanguine din placentă şi aceasta se
detaşează de mucoasă uterină.
Cervixul (Fig.14.14) leagă cavitatea uterină de vagin. În estrus se deschide
pentru a accepta pătrunderea spermatozoizilor astfel fiind posibilă fecundaţia. În
timpul gestaţiei el se închide funcţia lui fiind de a proteja uterul de invazia
bacteriană. De asemenea, cervixul este capabil de o dilataţie mare, care să permită
trecerea fetusului în timpul parturiţiei.
Cervixului i se disting două zone: endocervixul sau cervixul propriu-zis şi
ectocervixul, zonă de trecere la vagin. Mucoasa endocervixului este formată din
epiteliu prismatic simplu, secretoare de mucus. Acesta se înfundă, dând naştere
unor glande tubuloase simple, căptuşite de celule secretoare de mucus. Leucocitele
apar sub formă de infiltraţii limfoide în lamina propria dar şi în mucusul
endocervical de la suprafaţă.
În timpul ciclului ovarian glandele cervixului suferă modificări ciclice în
activitatea secretorie. În faza proliferativă estrogenii iniţiază secreţia unui mucus
apos, subţire, care permite trecerea spermatozoizilor în uter în perioada de
ovulaţie. După ovulaţie mucusul secretat este foarte vâscos formând un dop, care
inhibă pătrunderea microorganismelor şi spermatozoizilor din vagin; aceasta este
o particularitate foarte importantă în timpul gestaţiei. Stroma cervixului este
influenţată de hormoni, în special de estrogeni la parturiţie. Aceştia reduc
colagenul din stromă înlocuindu-l cu apa din substanţa fundamentală ceea ce
permite dilatarea.

148
 Ectocervixul este căptuşit de un epiteliu pavimentos stratificat, care se
continuă şi în vagin. Aceste celule nu conţin glicogen. Adesea este infiltrat de
leucocite, formând o zonă de protecţie.
Vaginul este un canal fibromuscular cu peretele format din mucoasă,
musculoasă şi adventiţie.
Mucoasa este constituită din epiteliu pavimentos stratificat de tip vaginal,
lamina proprie bogată în fibre elastice şi lipsită de glande. În stare relaxată peretele
vaginului este colabat, cu lumenul obliterat iar mucoasa realizează pliuri profunde.
Vaginul este lubrefiat de mucusul cervical şi un lichid trassudat de la reţeaua
vasculară bogată situată în lamina propria.
Musculoasa este formată din benzi de fibre musculare netede, aranjate în
stratul circular intern, mai puţin definit şi un strat longitudinal extern. Adventiţia
este formată din ţesut conjunctiv şi fuzionează cu adventiţia vezicii urinare.
Întrepătrunderea laminei propria elastică cu stratul muscular permite
distensia şi modificările care au loc în timpul parturiţiei. În timpul ciclului ovarian
epiteliul vaginului suferă schimbări în ceea ce priveşte nivelul glicogenului. Pe
toată perioada ciclului celulele superficiale produc glicogen, care este metabolizat
anaerobic de bacterii comensale ale vaginului, pentru a forma acidul lactic, care
inhibă creşterea microorganismelor patogene.

Fig 14.1. Structura schematică a aparatului genital mascul la om (17)

149
 Fig 14.2 Testiculul-caile intra și extratesticulare

Fig. 14.3 Structura histologică a testiculului. Col. HEA x100 (49)

150
 Fig. 14.4 Celulă Sertoli.

Fig. 14.5 Testicul. Tubi seminiferi (steluță) celulele glandei interstițiale Leydig (săgeată).
Col HEA x100

151
Fig. 14.6a. Glanda prostată (61).

Fig. 14.7b. Prostata. Acini glandulari prostatici. Col. HEA x60 (61).

152
 Fig. 14.7c. Prostata. Lumenul acinilor glandulari (steluță); pliuri sau pinteni
(săgeată). Col. HE x400

Fig. 14.7d Prostata. Lumenul acinilor glandulari prostatici (steluțe); pliuri sau
pinteni (săgeată). Acinii glandulari sunt delimitați de țesut conjuctiv delicat. Col. HE x400

153
Fig. 14.8 Planul general de organizare al ovarului (3).

Fig. 14.9 Structura histologică a ovarului. Col. HEA x60 (51)

154
a b
Fig. 14.10. Ovar, zona corticală,
foliculi primordiali, primari (a). Col. PAS
x100. Folicul primar Col. PAS. x400 (b).
Folicul secundar. Col. HEA x400 (c) (55, 53).

155
Fig. 14.10 d Ovar iepuroică, zona corticală cu foliculi evolutivi. Col HEA x200

Fig. 14.10 e Ovar iepuroică, zona corticală cu folicul cavitar incipient, ovocit (săgeată). Col
PAS x200

156
 a b
Fig. 14.11. Folicul de Graff. Col. Noveli; x60 (a). Col. PAS; x100 (b) (55, 59).

Fig.14.12. Corpul luteal (a) Col. HEA x60; faza proliferativă (b) Col. HEA x100 (49, 63).

Fig. 14.12 c. Ovar, zona corticală. Foliculi evolutivi și corpul luteal, faza proliferativă. Col
HEA x100.

157
Fig. 14.12 c. Ovar de iepuroaică. Corpul luteal, zona centrală (săgeată). Col HEA x100

Fig. 14.13a Uter. Epiteliul mucoasei, prismatic simplu (săgeată), corion citogen (romb) și
glande tubuloase simple (steluță). Col HE x60

158
Fig. 14.13 b.c Uter. Epiteliul mucoasei prismatic simplu (săgeată), corion citogen (romb) și
glande tubuloase simple (steluță). B. Col HE x200; c x400

Fig. 14.14. Structura histologică a cervixului. Col. HEA x60 (a); x100 (b) (61)

Fig. 14.14c. Structura histologică a cervixului de capră. Col. HE x400

159
 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

1. Aiello Susan E, Mays Asa, 1998- The Merck Veterinary Manual, 8-th ed.,
Merck Co, Whitehouse Station, USA
2. Anton Alina, Gh. Solcan, Carmen Solcan, 2014, The impact of copper and
zinc supplementation on serum haptoglobin and milk production performance on
twenty weeks of lactation in dairy cows, Journal of Animal and Veterinary
Advances, 13, (14) 1241-1249
3. Banks W.J., 1993 -Applied Veterinary Histology. 3-rd ed.,Mosby Year Book,
St Louis
4. Caness M.G.,Guasco R.,Guardo F., 1987-Ultrastructural histological picture
of the bovine tymus, Point Vet., 123, 92
5. Carp-Cărare M., Timofte Dorina, 2002 - Imunologie şi imunopatologie, Casa
de editură Venus, Iaşi
6. Confederat Margareta, Solcan Carmen, 2002 – Biologie celulară, Ed. Terra
Nostra, Iaşi
7. Constantin N., Cotruţ M., Şonea Al., 1998 –Fiziologia animalelor domestice.
Ed. Coral Sanivet, Bucureşti
8. Cornilă N, Manolescu N., 1995- Structura şi ultrastructura organelor la
animalele domestice. Ed.Ceres Bucureşti
9. Cornilă N. – Morfologia microscopică a animalelor domestice vol I, Ed. Bic
All, Bucureşti, 2000
10. Cotea C., 1984 -Histologie şi Embriologie. Lucrări practice, lito Institutul
Agronomic Iaşi
11. Cotea C., 2001 – Biologie celulară. Histologie generală. Embriologie
generală, Ed. Tehnopress, Iaşi
12. Cotea C., 2003 – Histologie specială. Ed. Tehnopress, Iaşi
13. Cotea C., Solcan Carmen, Cotea I., Arseni O.V, 2000 – Zona pellucida în
cadrul ovogenezei din ovarul suinelor femele din rasa Marele Alb, Lucr.
Şt.U.A.M.V. Iaşi, Medicină Veterinară, 43, 8-13
14. Cotea C., Solcan Carmen, Cotea I., 2003 - Dinamica celulelor cromofile din
adenohipofiza ovinelor femele în sezonul sexual Lucr. St.U.S.A.M.V. Iasi,
Medicina Veterinara, 46, 7-15
15. Cotea C., Oprean O. Z., Carmen Solcan, Cotea I., 2004 - Citochimia
glandei Leydig din testicul la berbec cu structuri vestigiale Ratke în
adenohipofiză. Lucr. St.U.S.A.M.V. Iasi, Medicina Veterinara, 47, 34-37
16. Coţofan V., Palicica R., Hriţcu Valentina, Enciu V. 1999 – Anatomia
animalelor domestice. Ed. Orizonturi Universitare, Timişoara
17. Damjanov I. Peter A., Mc Cue, 1996 Histopathology. A Color Atlas and
Textbook. International Edition;Williams& Wilkins
18. Dellmann D. H., Brown E.M. 1993 – Textbook of Veterinary Histology- Lea
& Febiger, Philadelphia
19. Diculescu I., Onicescu Doina, 1987- Histologie medicală vol I, Ed. Medicală,
Bucureşti
160
20. Florea Elena Cătălina 2011– Morfologia glandei Harder la iepure, Teză de
doctorat, USAMV Iași.
21. Freeman W.H., Bracegirdle B. , 1989 – An atlas of histology, second ed.,
Heinemann Education Books, Oxford
22. Gross T.L., Ihrke P.J., Walder E.J., 1992 –Veterinary Dermatopathology. A
macroscopic and microscopic evaluation of canine and feline skin disorders.
Mosby Yearbook, St. Louis
23. Groza I. Şt., Morar I. , 2004 Andrologie Veterinară. Ed. Gryphon, Braşov.
24. Hodges D.R., 1974- The histology of the fowl. Academic Press, London-New
York, , 221-255
25. Jubb KVF., Kennedy P.C., Palmer N., 1993 -Pathology of Domestic Animals
, vol.I-III, Academic Press , New York
26. Manolescu N., Diculescu I., Coţofan V., 1982 – Histologie comparată în
scaning (SEM) Ed. Ceres, Bucureşti
27. Milon A., 1985 -Complexe majeur d’histocompatibilite et controle geneetique
des responses immunitaires.Point Vet., 16 (86),657-668.
28. Mitrea I.L., Solcan Gh., Daneş Doina, Ioniţă Mariana, Solcan Carmen,
2006 - Dermatopatologia animalelor de fermă Ed. Medicală Veterinară,
Bucureşti
29. Oprean O.Z., 1998 – Morfopatologie generală veterinară. Ed. "Ion Ionescu
de la Brad" Iaşi
30. Oprean O.Z., 2002 – Dignosticul necropsic la carnivorele de companie. Ed.
"Ion Ionescu de la Brad" Iaşi
31. Pastoret P.P., Govaerts A., Bazin H., 1990 Immunologie animale.
H.,Ed.Flamarion, Paris
32. Paul I. -Morfopatologia aparatelor şi sistemelor organice. Ed.Soc.Med.Vet.
Bucureşti 1990
33. Pavel Geta, Chelaru Ana, 2001 – Fiziologie animală. Casa de Editură
Venus, Iaşi
34. Popa Alina Coralia, 2012 - Contribuţii la morfologia nucleilor din bulbul
rahidian la ovine, Teză de doctorat, USAMV Iași
35. Runceanu L., Cotea C., 2001 – Reproducţie, obstetrică şi ginecologie
veterinară, Ed. "Ion Ionescu de la Brad", Iasi
36. Solcan Carmen, 1998-Cercetări morfologice asupra ţesutului limfoid asociat
mucoaselor la găină (Gallus domestica) Teză de doctorat, FMV Iaşi
37. Solcan Carmen, 2011- Histologie, Ed. Performantica, Iaşi
38. Solcan Carmen, Cotea C., Spătaru Mihaela, 2004 - Observaţii privind
structura histologică a pielii la bizam (Ondatra zibethica) -Lucr. St.U.S.A.M.V.
Iasi, Medicina Veterinara, 47, 97-100
39. Solcan Carmen, I. Coman, Gh. Solcan, L. Miron, O.Z. Oprean, 2008,
Histological and ultrastructural lesions of the kidney in experimental
ochratoxicosis of broiler chickens, Buletin USAMV‐CN, 65 (1), ISSN 1454‐2382,
pp 91‐95.

161
40. Solcan Gh., Mitrea I.L., Miron L., Solcan Carmen, - Dermatopatologia
animalelor de companie Ed. "Ion Ionescu de la Brad", Iasi, 2003
41. Solcan Carmen, Mihaela Gogu, V. Floristean, B. Oprisan, Gh. Solcan,
2013 The hepatoprotective effect of sea buckthorn (Hippophae rhamnoides)
berries on induced aflatoxin B1 poisoning in chickens, Poultry Science;
92(4):966-974, doi: 10.3382/ps.2012-02572
42. Solcan Carmen, Dorina Timofte, V. C. Floristean, S. D. Carter, G. Solcan,
2013: Ultrastructural lesions and immunohistochemical analysis of Bcl-2
protein expression in the kidney of chickens with experimental ochratoxi-
cosis, Acta Veterinaria Hungarica, vol. 61, 3, 344-353
doi:10.1556/AVet.2013.021
43. Solcan Carmen, Solcan G., Musteață M., Pavel G., Armașu M., Mihalachi
S., 2011 – Aspecte biochimice, citologice și histologice în meningomielită la
câine, Rev. Rom. de Med. Vet., vol.21 (3)
44. Sturkie P.D., 1986- Avian Physiology 4th ed, Springer Verlag, New-York
45. Todireanu Catalin, 2014 – Morfologia şi citochimia oviductului la găină –
hibridul Lohmann Brown, Teză de doctorat, USAMV Iași
46. Young B., Heath J.W., 2000. - Functional Histology. Fourth Ed., Churchill
Livingstone; Sydney
47. Zinca Victoria, 1967 -Histologie şi embriologie.Ed. Ceres , Bucureşti

Surse Internet

48. www edeanluc.edu.\LUMEN\Med.Ed\Histo\frames histo. Frameshtml. Lesson

plans with slides and practicals for the LyolaUniversity Medical Education
Network histology course.
49. www. Kumc.edu\instruction\medicine\anatomy\histo.web\2006 JAY DOC
HISTO WEB. A comprehensive histology atlas from the Kansas University
Medical Center.
50. www.lab.nhb.uwa.edu.au\mb Blue Histology. Hitology pages, Scool of
Anatomy and Human Biology, UWA, Australia, by Lutz.
51. www.mic.ki.se\Anatomy.htm Anatomy. VirtualSlide Boxof Histology
LoyolaUniversity Med. C.
52. www.lab.nhb.uwa.edu.au\mb University of California at Davis Histology
Syllabus
53. www.lab.nhb.uwa.edu.au\mb University of Iowa’s Virtual Slidebox Histology
54. www.lab.nhb.uwa.edu.au\mb University of Virginia Healt. Cell and Tissue
Structure\Physiology
55. www udel.edu\Biology\wags\histopage.htm.University of Delaware
Mammalian Histology. Cours syllabus and class resources,
includingmicroscopic images, ultrastructural images, 3D models, and
labelleddiagrames.
56. www.lab.nhb.uwa.edu.au\mb UIUC COM Histology. University Illinois
Urbana.
162
57. www.usc.edu.\hsc.\dental\ghisto General Histology Images
58. www.cellbio.com/Cell and Molecular Biology on line
59. www.histology. Leeds.ac.uk/php
60. www.neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell. Histology Atlass
61. www.education.vetmed.vt.edu/Veterinary Histology Laboratory Exercices.
Thomas Caeci
62. J.Bredl, S. Frean,. Tanya Hipcroft. Introductory Histology.Gross
Anatomy.Histology Slides and Staines
63. www. F Histology Atlas/27409.htm University of Florida, Dept. of Anatomy
and Cell Biology
64. www.swehse.pharmacy.arizona.edu\exppath\micro\ histology Histology
Technique (Microscopy & Imaging, Cellular Imaging,
65.www. cal.vet.ipenn.edu/ histo Histology Homepage
66. http://msjensen.cehd.umn.edu/webanatomy_archive/Images/Histology/
67. http://tejidoanimalyvegetal.blogspot.ro/p/tejidos-epiteliales.html
68. http://quizlet.com/30652354/tesut-epitelial-epitelii-de-acoperire-sau-captusire-
atlas-flash-cards/
69.http://www.dematice.org/ressources/PCEM1/Histologie/P1_histo_0
02/Web/res/Figure%2029%20.jpg
70.http://histologyolm.stevegallik.org/node/99
71.http://www.visualphotos.com/image/1x6007739/coloured_sem_of_transverse_s
ection_of_compact_bone
72. http://www.visualphotos.com/image/1x6007794/spongy_bone_tissue_sem
73.http://employee.lsc.edu/faculty/BrianBich/Picture%20Library/Forms/DispForm
.aspx?ID=578
74. http://galleryhip.com/bone-tissue-slide.html
75. http://dc401.4shared.com/doc/xQ96V7RV/preview.html
76.http://www.scrigroup.com/sanatate/SANGELE-MORFOLOGIA-
ELEMENTELOR83985.php
77. http://www.scrigroup.com/sanatate/LEUCOCITELE13758.php
78. http://www.studyblue.com/notes/note/n/lab-comparative-blood-
morphology/deck/7293021
79.http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/20
10%20Exam%20Reviews/Exam%201%20Review/Ch04%20Muscle%20and%20
Nervous%20Tissues.htm
80. http://www.scrigroup.com/sanatate/TESUTUL- MUSCULAR93483.php
81. https://lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=myocardium&lang=1
82. http://galleryhip.com/human-cardiac-muscle-tissue.html
83. http://en.wikipedia.org/wiki/Neuron
84.http://www.sophiascure.org/sma-research/stem-cell-research-and-motor-
neurons
85. http://www.brain.riken.jp/bsi-news/bsinews37/no37/speciale.html
86. http://www.histology-world.com/keyfeatures/skin1.htm
87. http://anatomie.romedic.ro/ochiul-analizatorul-vizual
163
88. http://www.histology-
world.com/photoalbum/displayimage.php?album=37&pid=3598
89.http://classroom.sdmesa.edu/anatomy/Histologyphotos/Circulatory/ARTERY_
VEIN_100_label.jpg
90.http://www.savalli.us/BIO201/Labs/14-Senses/Retina.html
91.http://en.wikipedia.org/wiki/Retina
92.http://www.topnews.in/health/malaria-parasite-caught-invading-red-blood-
cells-210362
93.http://anatomyforme.blogspot.ro/2008/04/muscle-tissue-histology.html
94.http://www.udel.edu/biology/Wags/histopage/colorpage/cmu/cne.htm
95.http://webspace.ship.edu/cgboer/theneuron.html
96.http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2020/20
20%20Exam%20Reviews/Exam%203/CH23%20Pancreas%20Histology.htm

164