I.

MICROORGANISME PROCARIOTE – ULTRASTRUCTURA CELULEI

BACTERIENE
Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate în: elemente structurale
constante (permanente) şi elemente structurale inconstante (nepermanente).
Elemente structurale constante
Peretele celular bacterian
Celula bacteriană este delimitată de un perete celular bine definit structural, având o
consistenţă rigidă. Peretele acoperă membrana citoplasmatică şi poate la rândul său să fie
acoperit la unele specii de o capsulă sau de un strat mucos. Datorită indicelui de refracţie mic,
peretele celular este invizibil, ori foarte greu vizibil, la celulele vii examinate la microscopul
fotonic. El poate fi pus în evidenţă prin colorare selectivă sau prin examinare la microscopul
electronic. La bacteriile tinere, care au citoplasmă abundentă, compactă şi omogenă peretele
celular aderă intim la conţinutul celular subiacent. La celulele bătrâne însă, sau la cele în curs
de liză, peretele celular devine evident datorită îndepărtării de citoplasmă. Examinat la
microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conservă forma
bacteriei din care provine şi o constituţie asemănătoare ochiurilor unei plase. Grosimea
peretelui celular variază între 15 – 35 nm, excepţional putând să ajungă la 80 nm. Este mai
subţire la celulele tinere faţă de celulele bătrâne.
Ultrastructura peretelui celular este diferită la cele două grupe mari de bacterii
(clasificate în funcţie de afinităţile tinctoriale): bacterii Gram pozitive şi bacterii Gram
negative.
La bacteriile Gram pozitive peretele celular apare la microscopul electronic ca un strat
unic, omogen. Componentul care se găseşte în cea mai mare parte în peretele celular al
acestor bacterii (80 – 90 % din greutatea uscată a celulei) este peptidoglicanul sau mureina.
În afara acestui component peretele celular mai conţine proteine, polizaharide şi acizi
teichoici. Peptidoglicanul este un component parietal comun şi caracteristic tuturor
bacteriilor, cu excepţia celor din genul Mycoplasma şi a bacteriilor halofile extreme. Din
punct de vedere chimic peptidoglicanul este un heteropolimer compus dintr-o porţiune
glicanică şi o porţiune peptidică. Porţiunea glicanică, foarte uniformă este formată din două N
– acetil – hexozamine diferite: N – acetilglucozamina şi acidul N – acetilmuramic, legate între
ele prin legături β – 1,4. Acizii teichoici (gr. teichos = zid, perete) sunt prezenţi numai în
peretele celular al bacteriilor Gram pozitive, conferindu-le o serie de proprietăţi importante.
La bacteriile Gram negative peretele celular este mai subţire, dar are o structură mai
complexă. El este alcătuit din următoarele structuri: complexul peptidoglican – lipoproteine
care reprezintă 2 – 10 % din greutatea peretelui celular şi are o compoziţie chimică foarte
asemănătoare la toate bacteriile Gram negative; membrana externă a peretelui celular, cu o
grosime de 6 – 20 nm, formată din fosfolipide, proteine şi lipopolizaharide; spaţiul
periplasmic sau periplasmatic întâlnit numai la bacteriile Gram negative, cuprins între
membrana citoplasmatică şi membrana externă a peretelui celular. În spaţiul periplasmic se
depozitează un mare număr de enzime şi pigmenţi. Enzimele au rolul de a hidroliza
substanţele nutritive pătrunse prin porii membranei externe, pregătindu-le pentru transportul
activ prin membrana citoplasmatică.
Semnificaţia biologică a peretelui celular
Peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică a întregii celule. Datorită
rigidităţii sale determină forma caracteristică a celulelor bacteriene şi o apără de acţiunea
factorilor nefavorabili din mediu. Asigură protecţia celulei faţă de şocul osmotic. Participă la
procesul de creştere şi diviziune celulară, urmând membrana citoplasmatică în formarea
septului transversal care separă celula mamă în cele două celule fiice. Datorită porilor,
peretele celular permite pătrunderea în celulă a substanţelor nutritive şi eliminarea
substanţelor rezultate din metabolism. Participă indirect la deplasarea bacteriilor ciliate,
constituind suportul rigid pe care se sprijină cilii în contracţie. Conţine substanţele care dau
specificitatea antigenică a celulelor şi receptori specifici pentru fixarea bacteriofagilor
(virusuri care parazitează bacteriile).
Membrana citoplasmatică
Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de
suprafaţa internă a peretelui celular de care este, de obicei, strâns lipită. Poate fi pusă în
evidenţă şi la microscopul fotonic, după o colorare selectivă cu albastru Victoria, sau fără
colorare, la bacteriile vii examinate în câmp întunecat, caz în care apare ca o linie netă,
luminoasă, strălucitoare. La microscopul electronic, pe secţiuni ultrafine membrana
citoplasmatică prezintă o structură tristratificată, tipică tuturor membranelor biologice: două
foiţe opace la electroni ce limitează o foiţă internă electronotransparentă. Grosimea
membranei citoplasmatice este de 7,5 – 10 nm şi nu prezintă pori. Din punct de vedere chimic
este formată din proteine, lipide şi glucide. Membrana citoplasmatică este prevăzută cu
numeroase invaginări de formă veziculară, lamelară sau tubulară care pătrund în citoplasmă.
Aceste invaginări sunt denumite mezozomi şi împreună cu membrana citoplasmatică din care
derivă formează sistemul membranar unic sau “unit membrana”. Mezozomii au
caracteristicile structurale ale membranei plasmatice din care derivă. Sunt mai numeroşi şi
mai bine dezvoltaţi la bacteriile Gram pozitive comparativ cu bacteriile Gram negative unde
sunt, în general, rudimentari, slab dezvoltaţi ca mărime şi mai puţini ca număr. Mezozomii
sunt structuri multifuncţionale. Au o deosebită plasticitate structurală ca răspuns la nevoile
variate ale celulei. Formarea lor reprezintă o modalitate prin care celula bacteriană îşi măreşte
suprafaţa membranei citoplasmatice, în funcţie de condiţiile de mediu. De aceea, se consideră
că nu ar avea funcţii diferite faţă de cele ale membranei plasmatice. Mezozomii sunt legaţi
atât de membrana plasmatică, cât şi de materialul nuclear, având rol important în controlul
replicării cromozomului bacterian. Mezozomii sunt implicaţi şi în sinteza membranei
plasmatice, a peretelui celular şi a septului transversal care separă celulele după diviziune.
Semnificaţia biologică a membranei citoplasmatice
Membrana citoplasmatică reprezintă o componentă permanentă a celulei bacteriene,
având rolul de a delimita spaţiul intracelular. Pentru celula bacteriană membrana
citoplasmatică reprezintă o barieră osmotică semipermeabilă, asigurând o rapidă echilibrare a
ionilor de sodiu între interiorul şi exteriorul celulei, o concentrare intracelulară a ionilor de
potasiu şi magneziu, precum şi a unor metaboliţi. Membrana citoplasmatică este sediul a
numeroase enzime respiratorii, reprezentând o importantă structură cu rol energetic.
Membrana citoplasmatică coordonează creşterea şi diviziunea celulară, iniţiind replicarea
cromozomului bacterian şi asigurând separarea cromozomilor fii, prin formarea septului
transversal de diviziune.
Materialul nuclear
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structură bine definită,
mărginită de o membrană, conţinând un număr definit de cromozomi capabili de diviziune
mitotică, materialul nuclear bacterian are o formă primitivă de organizare, lipsit de membrană,
situat în partea centrală a celulei şi care nu suferă modificări de tip mitotic în cursul ciclului
de diviziune. Datorită caracteristicilor sale particulare, această structură a fost desemnată cu
numeroşi termeni: nucleoid, nucleozom, material nuclear, nucleoplasmă, cromozom
bacterian etc. Din punct de vedere chimic materialul nuclear conţine 60% ADN, 30% ARN
şi 10% proteine. Se pare că ARN-ul şi proteinele contribuie la conservarea unităţii structurale
a nucleoplasmei, în lipsa unei membrane proprii. Evidenţierea materialului nuclear bacterian
la microscopul fotonic nu se poate face prin colorare selectivă decât după îndepărtarea ARN-
ului citopasmatic, realizată prin hidroliza acidă sau enzimatică cu ribonuclează. Cu ajutorul
acestor tehnici materialul nuclear apare sub diferite forme: granule sferice sau ovalare,
halteră, bastonaşe izolate sau dispuse în V etc., reprezentând 5 – 16% din volumul celulei. Pe
micrografiile electronice se constată localizarea materialului nuclear în partea centrală a
celulei. El se prezintă ca o zonă clară, cu o densitate medie mai mică decât cea a citoplasmei
înconjurătoare. Pe secţiuni ultrafine s-a observat că regiunea nucleară este plină cu filamente
foarte fine, uneori aranjate în şiruri ondulate, paralele asemănătoare unei papiote de aţă,
câteodată răsucită. Aceste filamente sunt formate din ADN şi corespund cromozomului
bacterian. În mod normal, bacteriile aflate în faza de repaus, în culturi staţionare şi vechi au
un singur cromozom, deci sunt uninucleate. În faza de creştere activă, în culturi tinere, pe
medii optime ele apar multinucleate, având 2 – 4 cromozomi, identici genetic, deoarece
provin prin replicarea cromozomului parental. De aceea, indiferent de aspectul morfologic al
materialului nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Apariţia bacteriilor
multinucleate este rezultatul unei lipse de sincronizare între ritmul de creştere şi ritmul de
diviziune celulară. Bacteriile multinucleate apar şi sub influenţa unor condiţii de mediu.
Astfel, sub acţiunea penicilinei, care blochează sinteza mureinei din peretele celular, aceasta
nu mai poate participa la formarea septului transversal de diviziune şi apar astfel celule
filamentoase sau globuloase cu mai mulţi nuclei.
Semnificaţia biologică a materialului nuclear
Cromozomul bacterian poartă în structura sa întreaga informaţie genetică necesară
pentru biosinteză, creştere, diviziune, reglarea activităţii celulare etc. Determină arhitectura
celulei bacteriene, ereditatea şi capacitatea ei de evoluţie. Datorită lipsei membranei proprii,
un contact direct între ADN şi ribozomii din citoplasmă face ca transferul informaţiei genetice
să se facă foarte rapid.
Incluziunile citoplasmatice
Incluziunile sunt formaţiuni structurale ce cuprind o serie de substanţe inerte depuse în
citoplasma celulei, cu rol de substanţă de rezervă. După structura lor, evidenţiată la
microscopul electronic, ele sunt de două tipuri:
A - incluziuni înconjurate de membrană: incluziuni de poli β-hidroxibutirat, incluziuni
cu sulf şi carboxizomii;
B - incluziuni neînconjurate de membrane: incluziuni de polimeri anorganici,
incluziuni polizaharidice, rhapidozomii şi magnetozomii.
Incluziunile de poli β-hidroxibutirat sunt specifice numai procariotelor. Aceste
incluziuni se observă uşor datorită gradului mare de refringenţă sau pot fi puse în evidenţă
după o colorare specifică pentru grăsimi (negru de Sudan). În celulele vii apar ca granulaţii
rotunde foarte refringente şi reprezintă un material de rezervă tipic pentru procariote.
Incluziunile cu sulf apar sub forma unor corpusculi strălucitori, birefringenţi la două
grupe ecologice de bacterii: bacterii sulfuroase purpurii (genul Chromatium) şi la bacterii
sulfuroase nepigmentate (genurile Beggiatoa, Thiothrix). Granulele de sulf se găsesc în
cantităţi mari la bacteriile care cresc în medii bogate în hidrogen sulfurat şi reprezintă un
depozit, deoarece dispar prin oxidarea sulfului, dacă aceste bacterii sunt transferate într-un
mediu sărac în hidrogen sulfurat.
Carboxizomii sunt incluziuni cu profil poliedric în număr variabil (1 – 200) prezenţi la
bacteriile care fixează CO2 pe calea pentozofosfaţilor. Sunt localizaţi în vecinătatea
nucleoplasmei şi reprezintă locul de depozitare a enzimelor cu activitate în fixarea CO2 .
Incluziunile de polimeri anorganici se mai numesc și incluziuni de volutină, denumire
dată de Grimm (1902) deoarece au fost găsite în număr mare la bacteria Spirillum volutans.
Aceste incluziuni au fost descoperite de către V. Babeş în 1897 la Corynebacterium
diphtheriae şi Mycobacterium tuberculosis şi apoi de Ernst în 1899 la alte bacterii, fapt pentru
care mai sunt numiţi şi corpusculii Babeş – Ernst. Datorită conţinutului mare în polifosfaţi
anorganici produc efecte metacromatice (se colorează în roşu - violet cu albastrul de metilen)
motiv pentru care au fost denumite şi granulaţii metacromatice. Granulele de volutină
reprezintă o rezervă de fosfor şi energie intracelulară.
Incluziunile polizaharidice cuprind incluziunile de glicogen şi amidon. Acestea se
întâlnesc ca substanţe de rezervă la bacteriile aerobe sporulate. La microscopul fotonic pot fi
observate după o prealabilă tratare a celulelor cu iod în iodură de potasiu. În aceste condiţii
incluziunile de glicogen se colorează în brun roşcat, iar cele de amidon în albastru, în contrast
cu citoplasma care apare colorată în galben pal.
Rhapidozomii sunt particule ribonucleoproteice sub formă de bastonaşe scurte, rigide,
intra- sau extracelular, care pot fi eliminate din celule prin liza lor. Sunt întâlniţi la numeroase
specii de mixobacterii, la Proteus, Pseudomonas, Actinomyces. Conţin proteine şi ARN în
proporţie de 2:1.
Magnetozomii sunt incluziuni care conţin fier şi au rol în orientarea şi migrarea unor
bacterii sub influenţa câmpurilor magnetice slabe. Se întâlnesc la unele bacterii
magnetotactice din sedimentele marine sau de apă dulce. Nu se găsesc dispersaţi în celulă ci
formează una, două formaţiuni intracelulare alcătuite din 5 – 41 particule de formă cubică, cu
colţurile rotunjite, situate în apropierea suprafeţei interne a membranei plasmatice.
Magnetozomii conţin fier sub formă de magnetită. Ei acţionează ca o busolă biomagnetică,
asigurând orientarea şi deplasarea bacteriilor în câmpurile magnetice.
Elemente structurale inconstante
Capsula şi stratul mucos
Unele bacterii au proprietatea de a elabora, în anumite condiţii de mediu, substanţe
macromoleculare cu caracter vâscos, gelatinos – mucos.
În funcţie de structura şi raporturile cu celula bacteriană substanţa mucoidă se poate
prezenta sub următoarele forme:
a) Microcapsula - la care substanţa mucoidă alcătuieşte un strat foarte fin în jurul
celulei bacteriene, având o grosime de 0,2 µm. Nu poate fi observată la
microscopul fotonic, dar este detectabilă prin metode imunologice.
b) Macrocapsula sau capsula adevărată - are o grosime ce depăşeşte 0,2 µm şi se
prezintă ca o formaţiune morfologic distinctă care înveleşte de jur – împrejur
fiecare celulă sau perechi de celule.
c) Stratul mucos - apare ca o masă amorfă, neorganizată în jurul celulei bacteriene.
d) Zooglea sau masa zoogleică - în care stratul mucos leagă între ele mai multe
celule, formând adevărate colonii mucilaginoase de bacterii.
Macrocapsula sau capsula adevărată apare la microscopul fotonic ca un halou incolor
în jurul celulei bacteriene. Dimensiunile ei variază foarte mult în raport cu corpul bacterian.
Spre deosebire de stratul mucos care formează în jurul bacteriilor o reţea laxă şi difuză de
exopolizaharide, fără o structură definită, capsula adevărată este strâns aderentă de peretele
celular. Exemple de bacterii capsulate: Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae,
Leuconostoc mesenteroides, Enterobacter aeruginosa, Klebsiella pneumoniae.
Capsula este greu de observat prin microscopie directă. Are o afinitate slabă pentru
coloranţi şi de aceea ea poate fi evidenţiată numai prin coloraţii speciale. După coloraţii
uzuale ea apare ca un halou incolor. Fiind puţin opacă pentru electroni capsula nu apare clar
sau este invizibilă la microscopul electronic.
Semnificaţia biologică a capsulei
Capsula este un produs inert care rezultă din activitatea metabolică a celulei bacteriene
şi care poate fi îndepărtat, celula bacteriană păstrându-şi viabilitatea. Capsula are un rol
ecologic în supravieţuierea bacteriilor în natură. Ea protejează celula bacteriană de efectul
nociv al desicaţiei datorită proprietăţilor sale higroscopice şi reprezintă un rezervor pentru
stocarea substanţelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism. La bacteriile patogene,
capsula are rol protector faţă de acţiunea fagocitelor. Bacteriile patogene capsulate au o
virulenţă mai mare pentru om şi animale. Astfel, pneumococul capsulat este virulent, în timp
ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente şi fagocitabile.
Glicocalixul
Glicocalixul este alcătuit dintr-o masă de filamente polizaharidice ataşate de
lipopolizaharidele de pe suprafaţa bacteriilor, formând în ansamblu o structură ca o pâslă pe
suprafaţa celulei, asigurând fixarea acesteia de alte celule sau suporturi. Adeseori, diviziunea
bacteriilor în interiorul glicocalixului poate produce o microcolonie de celule acoperite de un
glicocalix comun.
Semnificaţia biologică a glicocalixului
Glicocalixul reprezintă un rezervor de hrană pentru bacterii, prin legarea diferiţilor
ioni şi molecule care provin din mediul înconjurător sau sunt eliberate prin digestia
enzimatică a celulelor moarte. Prezenţa glicocalixului la bacteriile patogene reprezintă o
protecţie pentru celulă, asigurând fixarea şi menţinerea ei în mediile naturale sterile (ex. căile
urinare), fără a fi îndepărtată, precum şi o rezistenţă mărită faţă de bacteriofagi sau
protozoare. În natură, în apele repezi curgătoare de munte, glicocalixul asigură fixarea
bacteriilor pe diferite substraturi inerte (pietre, resturi de lemn etc.) pe care formează depozite
vâscoase.
Flagelii
Flagelii sunt apendici filamentoși dispuși la suprafaţa bacteriilor, reprezentând
organite de locomoţie. Posibilitatea de deplasare se întâlneşte numai la anumite specii
bacteriene ca: bacili, vibrioni şi spirili.
Morfologie. Flagelii sunt structuri filamentoase subţiri, flexibile, de formă helicală.
Lungimea lor este mult mai mare decât a celulelor care îi poartă. De asemenea, ei sunt mai
lungi la celulele bătrâne şi la cele care trăiesc în medii lichide. Forma lor este cilindrică deşi,
uneori, apar turtiţi ca o panglică. Numărul flagelilor pe suprafaţa unei celule variază între 1 şi
100, fiind caracteristic pentru o anumită specie.
În funcţie de dispunerea flagelilor pe suprafaţa celulelor bacteriene acestea pot fi:
atriche (bacterii imobile, fără flageli - majoritatea bacteriilor); monotriche (cu un singur
flagel polar, exemplu Vibrio cholerae); lofotriche (cu un smoc de flageli situat la un pol al
celulei, exemplu Spirillum marinus); amfitriche (cu câte un flagel la ambii poli ai celulei,
exemplu Bacillus megaterium); peritriche (cu flageli pe toată suprafaţa celulei, exemplu
Proteus vulgaris).
Ultrastructură. Un flagel este alcătuit din trei elemente principale: corpul bazal,
articulaţia (cârligul) şi filamentul helical extracelular.
La bacteriile Gram negative corpul bazal este alcătuit din patru discuri interconectate
şi anume: discul “M” dispus în membrana plasmatică şi montat fix pe axul de transmisie, dar
care se roteşte liber în membrana plasmatică; discul “S” localizat în regiunea
supramembranară plasmatică (spaţiul periplasmic); discul “P” inclavat în stratul
peptidoglicanic; discul “L” legat de membrana externă lipopolizaharidică a peretelui celular.
La bacteriile Gram pozitive structura corpului bazal este mai simplă, fiind format din
două discuri corespunzătoare discurilor “P” şi “M”.
Modul de deplasare. Filamentul flagelului pus în mişcare de “motorul rotativ” se
învârte în jurul propriului său ax, propulsând astfel celula. Când flagelii se rotesc în sens opus
acelor de ceasornic aceştia formează un fascicul în urma celulei care este propulsată în linie
dreaptă. Când sensul rotirii se schimbă, în sensul acelor de ceasornic, celula se “rostogoleşte”
deoarece flagelii se răsfiră, fiecare trăgând celula în altă direcţie. Deci, rotaţia în sens
“antiorar” asigură deplasarea celulei în linie dreaptă, iar cea în sens “orar” rostogolirea.
Pilii şi fimbriile
Sunt apendici filamentoşi, pericelulari prezenţi la bacteriile Gram negative
(Escherichia coli, Proteus, Klebsiella, Shigella, Salmonella) şi mai rar la bacteriile Gram
pozitive. Pot fi evidenţiaţi numai prin microscopie electronică. Sunt mai numeroşi decât
flagelii, mai subţiri şi mai casanţi.
După structură, funcţie şi determinismul genetic aceşti apendici au fost grupaţi în două
categorii: pili de sex - apendici filamentoși care reprezintă receptori specifici pentru
bacteriofagi şi calea de transfer a ADN-ului bacterian şi plasmidial în procesul de conjugare;
fimbriile - care nu sunt implicate în transferul ADN-ului cromozomal, viral sau plasmidial.
Pilii de sex sunt în număr de 1 – 10 per celulă. Sunt codificaţi de informaţia genetică
extracromozomală (plasmida de sex). La microscopul electronic apar ca nişte structuri
tubulare, cu un canal axial delimitat de un perete alcătuit din molecule de pilină (o
fosfoglicoproteină) asamblate după o simetrie helicală.
Semnificaţia biologică a pililor
Pilii sunt organite esenţiale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidial în
cursul conjugării celulelor bacteriene mascule şi femele. Ei poartă receptori pentru fixarea
bacteriofagilor de celulele bacteriene şi servesc drept conduct prin care se realizează
transferul genomului fagic în celula bacteriană. Pierderea pililor prin mutaţie determină
rezistenţa faţă de infecţia cu bacteriofagi.
Fimbriile sunt apendici filamentoși, rectilinii, dispuși pericelular, polar sau bipolar şi
a căror sinteză este controlată de gene cromozomale. Numărul lor variază între 1 – 1000 per
celulă.
Semnificaţia biologică a fimbriilor
Creşterea suprafeţei de absorbţie a substanţelor nutritive. Creşterea activităţii
respiratorii a bacteriilor. Facilitarea aderării bacteriilor de diferite substraturi sau alte
organisme. Servesc ca organite de transport a unor metaboliţi. Contribuie la stabilizarea
cuplurilor de conjugare. Influenţează virulenţa bacteriilor patogene prin: fixarea bacteriilor
patogene de celule şi ţesuturi, determinarea unei specificităţi de ţesut; inducerea formării de
anticorpi datorită antigenelor din fimbrii; conferirea unei rezistenţe deosebite a bacteriilor la
fagocitoză.
Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativă se poate transforma într-un spor. Aceste bacterii se
numesc sporogene. La bacterii se întâlnesc mai multe tipuri de spori:
Endosporul (sporul propriu- zis) - este o formaţiune intracelulară foarte refringentă
şi rezistentă la factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium şi
Bacillus.
Exosporul – reprezintă o formaţiune rezistentă care se întâlneşte la bacteriile
metanooxidante şi la unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii.
Artrosporul – constituie o formaţiune intracelulară mai puţin rezistentă decât
endosporul, dar superioară formei vegetative. Se formează prin fragmentarea celulei
vegetative. A fost descris la Bacillus megaterium.
Chlamidosporul – este întâlnit la mixobacterii şi la Azotobacter chroococcum.
Rezultă din îngroşarea peretelui celulei vegetative şi acumularea unor substanţe de rezervă.
Gonidia – reprezintă o formaţiune intracelulară sferică rezultată din condensarea şi
fragmentarea conţinutului celular. Nu are calităţi specifice sporului adevărat dar are în schimb
rol în înmulţire. A fost descris la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.
Sporii de la actinomicete – sunt rezistenţi la uscăciune dar nu şi la temperatură. Au
rol în reproducere. Poartă diferite denumiri în funcţie de reprezentanţii unor familii şi anume:
oidiospori, conidiospori, sporangiospori.
Adevăratul spor bacterian sau endosporul este întâlnit la speciile genului Bacillus
(aerob) şi Clostridium (anaerob). La coci endosporul este întâlnit numai excepţional la
Sporosarcina ureae. Datorită calităţilor sale deosebite de rezistenţă endosporul conservă în
stare dormantă, timp îndelungat, toate proprietăţile genotipice ale celulei vegetative din care
provine. Indiferent de morfologia celulei în care se constituie, forma sporului (endosporului)
este rotundă sau ovală, cu diametrul variind între 0,2 şi 2 µm. Poziţia sporului în celulă este
diferită şi reprezintă un criteriu taxonomic. Astfel, sporul ocupă o poziţie centrală la Bacillus
anthracis, subterminală la Bacillus cereus sau o poziţie terminală la Bacillus subtilis (la care
sporul poate avea și pozițiile centrală sau subterminală). Diametrul sporilor poate fi mai mic
decât al celulelor vegetative (ex. genul Bacillus) și se numesc spori nedeformanți. La unele
specii, diametrul sporului este mai mare decât cel al celulei în care se formează, deformând
astfel celula. Sporii deformanţi îi întâlnim la bacilii telurici, anaerobi, aparţinând genului
Clostridium şi pot avea poziţie centrală dându-le acestora aspect de fus (Clostridium
pasteurianum), poziţie subterminală – aspect de rachetă de tenis (Clostridium sporogenes) sau
băţ de tobă dacă sporul este terminal (Clostridium tetani).
Ultrastructura
În general, ultrastructura sporului este, cu mici variaţii, aceeaşi la toate bacteriile.
Microscopia electronică a pus în evidenţă următoarele elemente structurale: tunicile
(învelişurile sporale) – reprezentând trei straturi suprapuse: unul extern (exina), unul intern
(intina), între care se găseşte stratul mijlociu; toate sunt electronoopace şi reprezintă 20 – 30
% din greutatea sporului; cortexul – o zonă electronotransparentă, situată sub tunica internă,
format dintr-un peptidoglican (altul decât mureina) şi acid dipicolinic; membrana
sporoplasmei – identică cu membrana citoplasmatică a celulei vegetative; sporoplasma
(inima sporului) – reprezintă 60 – 70% din greutatea sporului şi conţine elementele biologic
active (ADN, ARN, mai puţin ARN mesager, ribozomi). La unele specii (Bacillus cereus,
Bacillus anthracis) la suprafaţa tunicilor sporale se află un strat mucos, de formă neregulată
numit exosporium. Sporul conţine, în general, aceeaşi componenţi ca celula vegetativă dar în
raporturi diferite. Astfel, comparativ cu celula, sporul are un conţinut scăzut în apă, mai ales
în apă liberă; este mai bogat în Ca2+ şi Mg2+ dar mai sărac în K. Caracteristic sporului este
prezenţa acidului dipicolinic, care sub forma dipicolinatului de calciu conferă sporului
termorezistenţă. Sporul este mai sărac în enzime decât celula vegetativă, iar enzimele
existente sunt inactive, motiv pentru care sporul este metabolic inactiv.
Semnificaţia biologică a sporului
Sporul reprezintă o etapă normală a ciclului de dezvoltare a bacteriilor sporogene,
deoarece sporogeneza necesită condiţii de mediu similare celor reclamate de celula
vegetativă, uneori cu limite de variaţie mult mai mici. El se deosebeşte de celula vegetativă
prin mai multe caractere şi se comportă ca o formă de rezistenţă ce păstrează intacte toate
caracterele genotipice şi fenotipice ale speciei. Sporul bacterian nu reprezintă o formă de
multiplicare ca la fungi. Rezistenţa sporului bacterian la factorii nefavorabili de mediu este
deosebit de mare; pot rezista câteva ore la 1200C căldură umedă sau 2000C căldură uscată.
II. ELEMENTE DE STRUCTURĂ ȘI ULTRASTRUCTURĂ A CELULEI
VEGETALE
a. Structura și ultrastructura cloroplastelor
• Plastidele sunt organite proprii celulei vegetale. Dintre acestea se disting: cloroplaste,
care elaborează clorofilă şi amidon; amiloplaste sau leucoplaste, care elaborează
amidon; cromoplaste sau carotenoidoplaste, care conţin pigmeţti carotenoizi;
proteoplaste, care acumulează proteine; oleoplaste, care conţin lipide.
• Toate categoriile de plastide din celulele adulte provin din proplastide; acestea au
formă sferică, diametrul de 1 micrometru şi sunt limitate de o anvelopă (membrană
dublă) ce izolează de citosol un compartiment intern numit stromă.
• Cloroplastele poartă pigmentul verde numit clorofilă, cu ajutorul căruia realizează
fotosinteza, ceea ce conferă plantelor rol de producători primari. Clorofila este
concentrată în mici granule lenticulare numite grana, dispuse mai mult sau mai puţin
 regulat şi dând cloroplastului o structură granulară. Ansamblul regiunilor clare,
nepigmentate, ce separă grana se numeşte stromă (matrix).
• Morfologie
• La alge, cloroplastele se numesc cromatofori;
• Forma acestora variază şi este utilizată în taxonomie pentru a diferenţia speciile,
genurile şi grupele între ele: la Chlamydomonas şi Chlorella, alge unicelulare, are
aspect de cupă sau de clopot; la Ulothrix, algă pluricelulară, are aspect de inel
ecuatorial, cu marginile dantelate; la Cladophora, algă pluricelulară ramificată, este
reticulat; la Spirogyra, algă pluricelulară filamentoasă, are aspect de panglică spiralată.
• În ceea ce priveşte numărul de cromatofori/celulă, acesta poate fi: între 1- 6 la
Spirogyra, 2 în formă de stea la Zygnema, mai multe zeci cu aspect lenticular la
Bryopsis.
• Majoritatea cromatoforilor au una sau mai multe granule proteice numite pirenoizi în
jurul cărora sunt granule de amidon. Pirenoizii sunt corpusculi sferici, având 1-10
micrometri în diametru. La algele verzi şi la unele alge roşii, pirenoizii sunt
intraplastidiali, iar la algele brune, extraplastidiali, fixaţi în afara cromatoforului cu
ajutorul unui pedicel. Corpul central al pirenoidului este de natură lipoproteică şi se
numeşte pirenozom. La unele alge verzi, pirenoizii mai conţin ADN şi clorofilă .
• La plantele superioare, cloroplastele sunt lenticulare, mari, vizibile la microscopul
fotonic. Dimensiunile lor variază cu specia, organul analizat, tipul de ţesut vegetal (la
frunze, cloroplastele din celulele ţesutului palisadic sunt de 2,5 ori mai mari decât cele
din ţesutul lacunos).
Structură și ultrastructură
• Cloroplastul este limitat de o anvelopă (membrană dublă), ce închide o stromă
incoloră. Fiecare din cele două membrane simple are grosimea de 7,5 nm, între ele
aflându-se un spaţiu clar de 10 nm.
• Membrana externă este netedă.
• Membrana internă emite invaginaţii, din care unele se prelungesc în lamele stromatice,
dispuse paralel cu axa mare a organitului. Între lamelele stromatice (stromatilacoizi) se
formează, pe alocuri, un anumit număr de saci mici, aplatizaţi, numiţi saculi granari
(granatilacoizi) dispuşi în teancuri (de la 2 până la 60 într-un teanc); aceştia provin din
dilatări ale lamelelor stromatice, care se etalează paralel cu aceste lamele şi de care se
detasează. Ansamblul format de saculele granare şi porţiunile de lamele stromatice
care le mărginesc constituie aşa-numitul granum.
• Tilacoizii cuprind:
• unităţi pătratice de 15 nm, care apar pe cele două feţe ale membranei care
conţin aproximativ 300 de molecule de clorofile şi aproximativ 50 de molecule
de pigmenţi carotenoizi, toate înglobate prin polul lor hidrofob în pătura
lipidică a membranei tilacoidale (fotosintetizantă); aceste unităţi pătratice au
fost asimilate cu unităţi funcţionale numite cuantozomi;
• unităţi mai mici (8 nm), tot transmembranare;
• unităţi intermediare (9 nm) pedicelate, situate exclusiv pe faţa stromatică a
membranei tilacoidale, îndeosebi la extremităţile tilacoidelor (ele sunt factori
de cuplaj clorofilieni, care servesc la sinteza de ATP, ca şi în mitocondrie).
• Stroma este incoloră, având o structură asemănătoare cu cea a hialoplasmei. Este de
natură proteică, conţinând picături lipidice şi câteva granule de amidon; acestea se
formează la sfârşitul zilei, dar sunt hidrolizate în cursul nopţii în glucoză, care
migrează în plantă. În stromă s-au evidenţiat şi plastoribozomi, ARN, ADN.
• Analiza chimică globală a cloroplastului evidenţiază: apă (50%), proteine (25%),
lipide (15%), glucide, clorofilă (3%), carotenoizi (2% - caroten, licopen, xantofilă),
 ARN (2%), ADN (0,5%), elemente minerale (Mg, Fe, Cu, Mn, Zn), nucleotide
(îndeosebi ADP şi ATP), enzime (dehidrogenaza, fosforilaza, amilaze, izomeraze,
enzime ale ciclului Krebs), coenzime acceptoare de hidrogen.
b. Structura și ultrastructura peretelui celular
 Celulele tinere, rezultate în urma diviziunii, sunt mai întâi separate una de alta printr-un
perete fin de naturã pecticã, numit lamelã medianã. Apoi citoplasma celulelor alãturate
sintetizeazã rapid câte o peliculã subţire de celulozã, care se depune pe lamela medianã.
Ansamblul acestui triplu perete de naturã pecto-celulozicã se numeşte perete primar (unii
autori rezervã acest termen pentru pelicula de celulozã alãturatã lamelei mediane).
 Când celula a atins talia definitivã, citoplasma elaboreazã totdeauna noi molecule de
celulozã, care se depun succesiv pe fiecare faţã a peretelui primar (fenomen de apoziţie).
Aceste pãturi succesive de celulozã apar alternativ întunecate şi strãlucitoare, ca urmare a
diferenţelor de hidratare. Ansamblul acestor pãturi constituie peretele secundar. Grosimea sa
este foarte variabilã şi poate chiar umple aproape în totalitate cavitatea celularã.
 Structurã și ultrastructură
a) Lamela medianã este formatã în principal din compuşi pectici (poliholozide) şi este lipsitã
de celulozã. Este izotropã şi omogenã; uneori se suberificã sau se lignificã.
b) Peretele primar este anizotrop, în matrixul sãu amorf (format din apã, hemicelulozã,
substanţe pectice, proteine, lipide ş.a.) fiind înglobatã structura microfibrilarã de celulozã,
având cristalitele orientate mai cu seamã transversal pe axa longitudinalã a celulei; textura
peretelui este reticulatã.
c) Peretele secundar este, de asemenea, anizotrop, dar conţine mai multã celulozã; în plus,
are şi substanţe de încrustaţie: cutinã, suberinã, cearã, ligninã, mucilagii, sãruri, rãşini. Ca
structurã este heterogen, fiecare diin cele 3 straturi ale sale (S1, S2, S3) având o structurã
proprie (situaţie vizibilã la vasele de lemn şi la fibrele de sclerenchim)
S1 (extern): gros de 0,12- 0,35 μm (ocupã 5 -11 % din perete); este format doar din 4-
6 lamele de microfibrile celulozice; are structurã aparent reticulatã.
S2 (mediu): foarte gros (ocupã 74 - 84 % din perete); are 30 - 150 lamele foarte
apropiate; microfibrilele de celulozã au dispoziţie helicoidalã, deci textura
este paralelã, dar diferã direcţia de înfãşurare în diferite lamele.
S3 (intern): gros de 0,07-0,08 μm; are doar 2-3 lamele de microfibrile
celulozice;direcţia lor de înfãşurare în diferite lamele alterneazã, deci
textura este reticulatã.
 Peretele primar este plastic, extensibil şi, deci, permite alungirea organelor; peretele
secundar este elastic, dar nu plastic (el se formeazã atunci când celulele, deci şi organele, au
încetat sã mai creascã).
 Pereţii celulelor vegetale conţin 4 grupe de substanţe: glucide, lipide, proteine şi
substanţe minerale. De regulă, predomină glucidele, găsindu-se în special sub formă
de polizaharide, cea mai frecventă fiind celuloza. Alături de celuloză, în mod constant
se găsesc hemiceluloze şi substanţe pectice.
 Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alcătuit din 5000-35000 molecule de D-
glucoza.
 Microscopia electronică a permis decelarea unităţilor de constituţie ale celulozei:
formaţiunea submicroscopică fundamentală este fibrila elementară. Fibrilele
elementare se asociază în unităţi superioare numite microfibrile. Prin asocirea a circa
250 microfibrile rezultă o fibrilă, iar prin unirea a 1 500 de fibrile rezultă o fibră
macroscopică.
 Biodegradarea celulozei se realizează prin hidroliză catalizată de celulaze. Relativ
puţine organisme sintetizează celulază şi, deci, pot utiliza direct această biomasă
disponibilă. Plantele verzi, care produc cea mai mare cantitate de celuloză, nu au
 activitate celulolitică deosebită, fiind practic incapabile să catabolizeze acest compus.
Dintre animale, rumegătoarele, realizând o digestie simbiotică, reuşesc să catabolizeze
celuloza; activitatea de celuloliză este restrânsă practic la microorganisme: bacterii,
protiste, ciuperci.
 Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela mediană, care menţine împreună
celulele unui ţesut. Locul de sinteză al pectinelor îl reprezintă aparatul Golgi. Se
colorează specific în roz cu roşu ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care
hidrolizează pectinele. Remanierea acestor polizaharide reprezintă un proces natural
frecvent, fie în cursul creşterii, fie la sfârşitul maturării celulei.
 Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai scăzut de polimerizare,
comparativ cu celuloza Spre deosebire de celuloză, hemiceluloza poate fi utilizată de
plantă ca substanţă de rezervă, deoarece conţine o enzimă, hemicelulaza, care o poate
hidroliza până la oze simple.
 Modificãri chimice secundare ale peretelui celular
 Lignificarea: impregnarea pereţilor celulozici cu ligninã (de naturã polifenolicã), care
înconjoarã microfibrilele, umplând spaţiile dintre ele, mãrind duritatea, rezistenţa
mecanicã şi chimicã a peretelui, micşorându-i flexibilitatea. Poate fi totalã (în
sclerenchimul târziu) sau parţialã, localã şi progresivã (în xilemul timpuriu). Este un
proces ireversibil, propriu cormofitelor, îndeosebi vaselor de lemn şi elementelor de
sclerenchim, rareori celulelor epidermice (ca la graminee).
 Suberificarea: impregnarea pereţilor celulozici cu suberinã (de naturã lipidicã). Poate
fi totalã (Fagus sylvatica - fag, Salix sp. - salcie) sau parţialã (Populus sp. - plop, Acer
sp. - arţar). Are loc alternativ, prin apoziţie: pãturi de suberinã cu pãturi celulozice.
Face impermeabil peretele pentru lichide şi gaze, împiedicând schimburile între celule
şi cu mediul extern, conducând la moarte; împiedicã pierderea apei, constituie un
izolator termic, protejeazã scoarţa şi cilindrul central al organelor axiale de atacul
paraziţilor şi al dãunãtorilor.
 Cutinizarea: impregnarea şi acoperirea peretelui extern al celulelor epidermice cu
cutinã (de naturã lipidicã); aceasta este secretatã de citoplasmã, iese la suprafaţa
epidermei şi în contact cu aerul se oxideazã, solidificându-se, formând o pãturã
continuã (cuticula) pe celulele epidermice, peri, celule stomatice (fiind discontinuã la
nivelul ostiolei). Grosimea cuticulei (strãbãtutã de canalicule) depinde de specie şi de
condiţiile de mediu în care creşte planta: plantele submerse sunt adesea lipsite de
cuticulã, în timp ce xerofitele suculente (Agave sp.), plantele alpine (Silene sp.),
orhideele epifite au o cuticulã groasã. Cuticula este adesea asociatã cu ceara, fiind mai
mult sau mai puţin permeabilã, de aceea vorbim de o transpiraţie cuticularã chiar când
stomatele sunt închise ori se aflã sub nivelul epidermei. Cutinizarea diminueazã
schimbul de apã între celulã şi mediul extern, protejeazã planta împotriva radiaţiilor
ultraviolete.
 Cerificarea: impreganarea şi acoperirea peretelui extern, cutinizat, al celulelor
epidermice cu cearã (de naturã lipidicã), care este secretatã de citoplasmã, iese la
suprafaţã şi se solidificã, în amestec cu cutina formeazã plachete sau granule. Ceara
epicuticularã formeazã un strat subţire, ornat cu granule sferice, de contur neregulat,
baciliforme, filiforme, inelare etc. La trestia de zahãr (Saccharum officinarum) sunt
bastonaşe de cearã la noduri şi la baza internodurilor tulpinale. La palmierul de cearã
(Ceroxylon andicola) sunt plãci groase de cearã, strãbãtute de canalicule. Cerificarea
reduce mult permeabilitatea, îndeosebi transpiraţia, mãrind rezistenţa la secetã şi la
atacul paraziţilor vegetali.
 Mineralizarea: impregnarea pereţilor cu diferite sãruri minerale şi organice: dioxid de
siliciu (la algele diatomee, la graminee), carbonat de calciu (la alga Chara, la
 cucurbitacee, boraginacee, precum şi cistoliţii de la Ficus sp. - ficus, Humulus lupulus
– hamei.
c. Vacuola celulei vegetale
 Vacuolele sunt incluziuni "inerte" apoase, prezente în citoplasmã; ele nu efectueazã
transformãri metabolice şi sunt limitate de tonoplast. Pot fi colorate natural (conţin antociani,
flavone) sau artificial, cu coloranţi vitali (roşu neutru sau albastru de crezil).
 Vacuolele sunt formate din dilatãri locale ale membranelor RE sau pot lua naştere din
diviziunea celor preexistente.
 În celulele tinere, meristematice, din apexurile radicular şi caulinar vacuolele sunt
numeroase dar mici, granulare, cu conţinut foarte dens şi foarte colorabil. Treptat, pe mãsura
derulãrii procesului de diferenţiere celularã numãrul vacuolelor scade, dimensiunile lor cresc,
devenind filamentoase; apoi se umflã şi fuzioneazã, având un conţinut mai puţin dens şi mai
puţin colorabil; în celulele adulte, diferenţiate, existã, adesea, o singurã vacuolã centralã,
foarte mare, care împinge citoplasma şi nucleul lângã peretele celular.
 Sucul vacuolar conţine, pe lângã apã (preponderentã), numeroşi şi variaţi compuşi (oze şi
oligozide, acizi aminici, acizi organici, polipeptide, proteine şi glicoproteine, mucilagii,
polizaharide, diverse heterozide), dar şi ioni minerali (Mg2+, K+, Na+, Ca2+, Cl-, NO3-).
 Vacuolele conțin compuşi ai metabolismului primar: acizi carboxilici (rãspunzãtori de
pH-ul conţinutului vacuolar), intermediarã ai ciclului Krebs (acizii citric, izocitric, malic,
tartric, ascorbic, malonic, oxalic; ultimii doi sunt foarte toxici şi inhibitori de enzime,
transferul lor în vacuolã fiind un procedeu de eliminare şi detoxificare); glucide (zaharoza),
îndeosebi la trestia de zahãr - Saccharum officinarum şi la sfeclã - Beta vulgaris; inulinã şi
fructozane îndeosebi la compozee, campanulacee, liliacee, care nu sunt recuperate de cãtre
plante, deci nu pot fi considerate în mod absolut ca rezerve nutritive; acizi aminici şi
proteine (care sunt transferate în vacuolã dupã sinteza de cãtre polizomii citoplasmatici),
conţinutul lor fiind mic în vacuolele celulelor adulte (exceptând proteinele vacuolare ale
seminţelor, proteinele şi glicoproteinele cu funcţii enzimatice).
 Vacuolele conțin și compuşi ai metabolismului secundar, ce conţin adesea în molecula
lor nuclei aromatici: cumarinã, alcaloizi, lavonoizi, taninuri etc., majoritatea combinaţii cu
glucozã şi galactozã: aceştia sunt agliconi de heterozide; intervin subtil în echilibrele naturale
şi în interrelaţiile plate -animale şi plante - patogeni, fie ca semnale de atracţie, fie ca
elemente repulsive şi mijloace de apãrare contra erbivorelor;
 Aparatul vacuolar al celulelor din embrion şi acela din celulele ţesutului de rezervã care-l
înconjoarã (albumenul) are un comportament foarte particular. În ovulele care se transformã
în seminţe, celulele au vacuole mari, hidratate, cu structurã obişnuitã. În cursul maturãrii
seminţelor, vacuolele se fragmenteazã şi se dehidrateazã, în acelaşi timp acumulându-se o
mare cantitate de proteine. La sfârşitul evoluţiei lor vacuolele (rezultate din fragmentare) se
transformã în corpusculi solizi, corpii proteici şi granulele de aleuronã.
Structura și ultrastructura nucleului
d. Structura și ultrastructura nucleului în interfază
o Nucleul este organitul esenţial al oricãrei celule eucariote.
o Numãr, formã, mãrime, localizare: Nucleul "adevãrat" al eucariotelor este o achiziţie a
evoluţiei; organismele cele mai primitive - procariotele (virusuri, bacterii, cianobacterii)
sunt lipsite de nucleu (deşi prezintã substanţã nuclearã, îndeosebi ARN şi ADN). În general,
fiecare celulã are un singur nucleu; rareori celulele au doi (ciuperci superioare) sau mai
mulţi (laticifere, unele alge) nuclei. Foarte rare sunt cazurile când celulele adulte sunt lipsite
de nucleu (articulele tuburilor ciuruite, hematiile mamiferelor); acesta, devenit inutil, a
dispãrut în cursul diferenţierii celulare. Forma nucleului este sfericã, lenticularã sau ovoidã;
mai rar nucleul poate fi fusiform, elipsoidal, lobat.
 o Poziţia nucleului este centralã în celulele meristematice şi parietalã în celulele definitive
(cu vacuolã mare).
 Mãrimea nucleilor este foarte variabilã şi proporţionalã cu talia celulei; diametrul lor
variazã de la 1-2 μm (drojdii) la peste 450 μm (oosfera de la unele gimnosperme inferioare).
La plantele superioare: 5-15 μm.
 Structurã
• membranã dublã (anvelopã), care separã nucleul de citoplasmã;
• unul sau câţiva nucleoli sferici ori ovoizi;
• cromatina, substanţã de aspect variabil, dispersatã în
• nucleoplasmã (suc nuclear), substanţã fundamentalã optic omogenã.
• Ultrastructură
o Anvelopa nuclearã cuprinde douã membrane simple (fiecare având grosimea de 7,5nm),
separate de un spaţiu perinuclear clar (gros de 10-100 μm). Membrana nuclearã prezintã
pori (40-80/μ m 2), ce ocupã pânã la 25 % din suprafaţa ei, reprezentând deschideri prin care
se pun în contact direct hialoplasma şi nucleoplasma.
o Porii au în acelaşi timp o structurã granularã şi fibrilarã, prezentând:
 un inel cu 8 particule sau granule sferice (cu diametrul de 20 nm) dispuse pe
fiecare faţã a porului;
 granulã centralã (gradientul porului) cu diametrul de 25 nm, situatã în centrul
porului, fiind de naturã ribonucleoproteicã;
 "diafragmã" - substanţã amorfã de jur împrejurul porului, înclinatã spre centrul
deschiderii;
 un material fibrilar de cromatinã, cu diametrul de 5 nm, care reuneşte granulele
(externe, interne şi centralã) între ele;
o Porii joacã rol central în schimburile de substanţe dintre hialoplasmã şi nucleoplasmã.
o Membrana externã pune în contact direct spaţiul perinuclear cu cavitãţile RE (de fapt,
membrana nuclearã este o porţiune specializatã a RE).
o Membrana internã este dublatã (la animale) pe faţa internã de o pãturã groasã (60 nm) de
proteine, numitã laminã fibroasã.
o Nucleolul reprezintã o formaţiune globularã, sfericã sau ovalã, foarte refringentã, cu
diametrul de 1-5 μm şi nu are membranã proprie. Nucleul reprezintã o porţiune
filamentoasã, reticulatã (nucleolemã), ca un burete, cu cromatinã perinuclearã şi
intranucleolarã. De fapt nucleonema aratã douã zone diferite ca structurã: una fibrilarã şi
alta granularã. Zona fibrilarã: numeroase filamente de ADN şi mii de fibrile dispuse
perpendicular pe axa acestora, constituind molecule de ARN în curs de sintezã. Zona
granularã: ribonucleoproteine asemãnãtoare ribozomilor localizaţi în citoplasmã, în lungul
RE.
o Compoziţia chimicã: proteine (90 % din greutatea uscatã): complexe enzimatice necesare
sintezei de ARN; histone (proteine bazice legate de ADN), proteine constitutive ale
ribozomilor; ARN (5-8 %), în special ARNr, localizat în ambele zone (fibrilarã şi
granularã); ADN, localizat în zona fibrilarã..
o Cromatina: este un complex biochimic format din 96 % nucleoproteine cu ADN. Ea
conţine de asemenea holoproteine şi fosfolipide. Nucleoproteina cu ADN se prezintã sub
forma unui colier de nucleozomi, formaţi fiecare din douã x patru histone (H2A, H2B, H3,
H4) înşirate pe o moleculã de ADN. Cromatina ar fi un stadiu de organizare mai ridicat al
nucleproteinei cu ADN; nucleozomii s-ar înrula dupã o superelice cu diametrul de 25-30 nm
şi un pas de 10 nm. Întregul edificiu (colier) este stabilizat de histona H1 şi ionii de calciu. În
timpul diviziunii celulare cromatina suferã condensãri, spiralizãri suplimentare, care conduc
la forma completã pe care o prezintã cromozomul.
 o Cromatina apare sub formã dispersatã (eucromatinã sau cromatinã activã) sau sub formã
condensatã (heterocromatinã sau cromatinã inactivã din punct de vedere genetic); aceasta
din urmã constituie cromocentrii şi se subdivide în cromatinã constitutivã şi cromatina
facultativã.
o Dupã repartiţia cromatinei în nucleu, acesta poate fi de tip reticulat sau filamentos
(predominã eucromatina) şi de tip areticulat sau eucromocentric (cromatina este localizatã
mai ales la nivelul cromocentrilor, cu valoare de procromozomi când numãrul lor este egal
cu numãrul cromozomic diploid al speciei). Cromatina se prinde de membrana nuclearã la
nivelul inelului porilor din ea.
o Nucleoplasma: substanţa fundamentalã, fluidã şi omogenã, care umple restul cavitãţii
nucleare. Ea conţine mai ales proteine (inclusiv echipamentul enzimatic necesar sintezei de
ADN şi ARN, nucleotide libere şi ATP), apã şi fosfolipide.
o Funcţiile nucleului: controleazã funcţionarea şi morfologia celulei; are rol în procesele
ereditare (multiplicare, diferenţiere, cancerizarea celulelor), în controlul sintezei proteinelor
citoplasmice.
e. Diviziunea celulară: mitoza si meioza
 Cuprinde: diviziunea nucleului (cariocineza) şi diviziunea celulei (citocineza sau
citodiereza).
 Mitoza
o Are loc la formarea celulelor somatice; plecând de la o celulã diploidã (2n) se ajunge la
douã celule diploide.
Cariocineza
o Cuprinde: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, toate alcãtuind ciclul celular, care
dureazã 20-24 de ore, uneori chiar câteva zile.
o 1o. Interfaza: faza în care se dubleazã numãrul constituenţilor nucleari, mai ales ADN ul;
cuprinde trei perioade G1, S şi G2.
- G1 (perioada presinteticã): fiecare filament cromatic are o moleculã de ADN combinat cu
histone; are loc sinteza de ARNm; cromozomii sunt monocromatidici, fiecare cu douã
cromoneme (subcromatide); cuprinde 25-50 % din interfazã.
- S (perioada sinteticã): continuã sinteza de ARNm; se dubleazã cantitatea de ADN;
cromozomii sunt bicromatidici, fiecare cu 4 cromoneme (subcromatide); cuprinde 35-40 %
din interfazã.
- G2 (perioada postsinteticã): continuã sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol
contractil, necesare formãrii viitorului fus de diviziune; cuprinde 10-40 % din interfazã.
o 2o. Profaza: apare vizibil inelul preprofazic, format din microtubuli nãscuţi sub
plasmalemã, care înconjoarã nucleul în zona ecuatorialã a viitorului fus de diviziune, înainte
de profazã (acest inel dispare dupã formarea fusului de diviziune); se individualizeazã, prin
spiralizare şi scurtare, cromozomii clivaţi în cele douã cromatide unite încã prin centromeri;
începe formarea fusului de diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de 25 nm) pe
seama citoplasmei perinucleare (întâi sub forma unor calote polare, ce se alungesc în formã
de conuri; în metafazã ele ating polii celulei şi cu bazele se unesc la mijloc), dispare
nucleolul; membrana nuclearã se fragmenteazã şi dispare; citoplasma şi nucleoplasma se
amestecã, rezultând mixoplasma, în care sunt dispersaţi cromozomii.
o 3o. Metafaza: se încheie formarea fusului de diviziune (acromatic), structurã
tridimensionalã mai largã la mijlocul celulei (cei doi poli apar acum reuniţi de filamente
longitudinale fuzoriale: continue, nelegate de cromozomi, ce ţin de la un pol la celãlalt pol şi
cromozomice, legate de cromozomi, ce se întind de la centromer pânã la fiecare pol);
cromozomii bicromatidici clivaţi se dispun în planul ecuatorial al fusului, unde se inserã prin
centromer (singurul nedivizat); braţele cromozomilor sunt orientate spre polii celulei; se
formeazã astfel placa celularã.
o 4o. Anafaza: are loc disocierea cromatidelor, începând de la centromer (care s-a divizat),
astfel încât acum fiecare cromatidã este autonomã, individualizatã, cu valoare de cromozom;
cromozomii fii (cromatidele) migreazã sincron spre polii fusului de diviziune, cu centromerul
spre poli şi braţele spre vechea placã ecuatorialã; cromozomii ating polii fusului, formând
douã grupe simetrice compacte, cu braţele tasate unele lângã altele (fenomen numit tasare
polarã); rol motor în migrarea cromozomilor îl are centromerul; dar ei se mişcã datoritã
scurtãrii filamentelor fusoriale cromozomice, formate din tubuline cu rol în tracţiune.
o 5o. Telofaza: se formeazã cei doi nuclei fii, tot cu numãr dublu de cromozomi, dar aceştia
din urmã sunt monocromatidici; cromozomii se despiralizeazã, rezultând o nouã reţea
cromaticã: ia naştere nucleolul (lângã o zonã specialã heterocromaticã, numitã nucleolarã a
unor cromozomi cu satelit, organizatori de nucleol); se formeazã membrana nuclearã, din
fragmente ale membranei iniţiale, care au fost antrenate spre cei doi poli al fusului de
diviziune şi pe seama RE.
Citocineza (citodiereza)
o Începe la sfârşitul anafazei sau la începutul telofazei.
- La cormofite: mici vezicule golgiene, bogate în glucide, protide şi lipide, se dispun la
ecuatorul fusului de diviziune, cresc, conflueazã (exceptând locurile ce corespund
punctuaţiilor primare, pe unde trec plasmodesmele sau desmotubulii) şi astfel se organizeazã
fragmoplastul sau placa celularã.
- Fragmoplastul se întinde treptat centrifugal spre peretele celulei iniţiale (intratã în
diviziune), pentru a forma lamela mijlocie dintre cele douã celule fiice. Prin acumularea de
pectine şi pectaţi în veziculele golgiene, placa celularã devine pecticã şi se numeşte acum
lamelã mijlocie. Fiecare din cele douã citoplasme sintetizeazã câte un perete primar şi
astfel sunt separate cele douã celule fiice, în care s-au repartizat mai mult sau mai puţin egal
diversele organite.
 La talofite, citocineza are loc centripetal; lamela mijlocie apare sub forma unui inel care
se închide ca o diafragmã iris.
Meioza
o Fecundaţia şi meioza apar ca douã mecanisme compensatoare: fecundaţia dubleazã
numãrul de cromozomi, iar meioza îl reduce la jumãtate.
o La anumite talofite (precum alga brunã Fucus) şi la animalele superioare, meioza are loc
chiar înaintea fecundaţiei, deci precede formarea gameţilor. La covârşitoarea majoritate a
plantelor, meioza precede formarea sporilor.
o Meioza cuprinde douã diviziuni succesive: etapa reducţionalã sau heterotipicã (un nucleu
2n dã doi nuclei n) şi etapa ecvaţionalã sau homeotipicã: cei doi nuclei n dau patru nuclei n.
Aşadar, meioza are loc la formarea celulelor de reproducere.
Etapa reducţionalã
- Profaza I: dureazã câteva zile şi cuprinde mai multe subfaze:
- leptoten : cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase, cu cromomere vizibile;
deşi s-au format cele douã cromatide, nu este vizibil clivajul;
- zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar împerecheate; cromozomii omologi,
paterni şi materni, se apropie şi se unesc doi câte doi, fenomen numit sinapsã, ce conduce la
formarea de bivalenţi; cromatidele sunt separate (în fiecare din cei doi cromozomi ai
bivalentului) de o structurã numitã sinapton;
- pachiten: cromozomii perechi sunt mai scurţi şi devin mai groşi prin spiralizare unul în
jurul altuia; clivajul apare vizibil la extremitãţi;
- diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind sã se separe, dar
cromatidele rãmân ataşate în mai multe porţiuni numite chiasme; aşadar, fiecare bivalent are
patru cromatide, dar numai doi centromeri.
- diacineza: se accentueazã spiralizarea, cromozomii devenind foarte scurţi şi groşi;
 cromozomii omologi din fiecare bivalent se separã şi la nivelul chiazmelor are loc fenomenul
de crossing-over (schimb de segmente între cromatide din cromozomi omologi, care
determinã un schimb de gene aduse de cei doi gameţi de sex diferit); acum dispar nucleolul şi
membrana nuclearã, începe sã se formeze fusul de diviziune.
- Metafaza I: se terminã de format fusul de diviziune; perechile de cromozomi (bivalenţii,
clivaţi) se dispun în planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte şi de alta a planului
ecuatorial.
- Anafaza I: disocierea anafazicã separã cromozomi întregi (clivaţi în cele douã cromatide)
şi nu cromatide ca în mitoza ecvaţionalã; rezultã douã loturi de cromozomi bicromatidici care
migreazã spre poli.
- Telofaza I: cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de diviziune;
se formeazã nucleolul şi membrana nuclearã.
Etapa ecvaţionalã
- Profaza II: este scurtã; cromozomii nu mai suferã clivajul longitudinal.
- Metafaza II: cromozomii se inserã cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele
douã fuse se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).
- Anafaza II: disocierea anafazicã separã cromatide, care migreazã spre cei doi poli ai
celulei.
- Telofaza II: are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de
diviziune; se formeazã pereţi între celule, rezultând o tetradã de spori, mai rar gameţi;
împreunã, cele douã telofaze reconstituie patru nuclei haploizi (n); se formeazã nucleolul şi
membrana nuclearã; cantitatea totalã de ADN/nucleu este egalã cu jumãtate din cea a unui
nucleu somatic la sfârşitul mitozei.
o La monocotiledonate, un perete separã mai întâi cele douã celule haploide rezultate dupã
mitoza reducţionalã; dupã mitoza ecvaţionalã rezultã iarãşi pereţi; deci este o citocinezã
succesivã. La dicotiledonate, pereţii care separã sporii aceleiaşi tetrade se edificã simultan la
sfârşitul telofazei II.

STRUCTURA ŞI ULTRASTRUCTURA CROMOSOMULUI EUCARIOT

Cromosomii fiecărei specii eucariote, de plante sau de animale, au particularităţi
morfologice şi numerice caracteristice speciei.
telomer
satelit
organizator nucleolar
(constricţie secundară)
Regiune cromatide
distală
braţ scurt

Regiune centromer
proximală (constricţie primară)

Regiune braţ lung

distală cromoneme

telomer

Reprezentarea schematicã a morfologiei şi organizăriii cromosomului la

eucariote.
 Pe lângă constricţia primară, determinantă a poziţiei centromerului, cromosomii au şi
constricţii secundare, cu rol în formarea nucleolului, fapt pentru care au primit şi denumirea
de organizatori nucleolari. Uneori, cromosomii au la unul din capete un segment numit
satelit. Numărul nucleolilor dintr-un nucleu este egal cu numărul cromosomilor cu satelit.
Centromerul (constricţia primară): - formaţiune de natură proteică, care permite
ataşarea cromosomilor la fibrele fusului de diviziune.
Regiunile telomerice: - sunt de natură proteică şi se formează prin activarea
telomerazei în primele stadii de dezvoltare;
- după formare, telomeraza se inactivează, iar regiunile telomerice se scurtează
la fiecare ciclu de diviziune.
Rolul regiunilor telomerice:
- împiedică alipirea cromosomilor în timpul diviziunii
- rol de protecţie enzimatică împotriva nucleazelor
- se presupune că intervine în vârsta celulei
Organizatorul nucleolar (constricţia secundară): - deţine informaţia pentru formarea
nucleolilor.

Structura internă a cromosomilor la eucariote.

Referitor la compoziţia chimică a cromosomilor eucariotelor, s-a stabilit că principala
componentă o constituie substanţa cromatică, denumită cromatină, alcătuită, la rândul ei, din
acizi nucleici şi proteine. S-a constatat că partea proteică este reprezentată de proteine
histonice, notate cu H1, H2A, H2B, H3 şi H4. Aceste cinci histone au secvenţă aminoacidică
asemănătoare la majoritatea plantelor şi animalelor, ceea ce sugerează că gena care este
responsabilă de biosinteza lor are o origine foarte îndepărtată şi nu a suferit prea multe
mutaţii, pe întregul parcurs al procesului filogenezei.
Patru dintre proteinele histonice (H2A, H2B, H3 şi H4) formează octameri, particule în
jurul cărora se înfăşoară ADN, care, împreună cu proteina H1 alcătuiesc nucleosomul.
Nucleosomul este considerat, structura de bază a cromosomului. Analizele cu raze X au
dovedit că nucleosomii sunt legaţi între ei prin ADN neasociat cu histone, fiind sub forma
unei fibrile de aproximativ 10 nm grosime.
În celulele eucariotelor cu organizare superioară, nucleosomii conţin aproximativ 195 -
200 pb de ADN, un octamer histonic alcătuit din câte două molecule de H2A, H2B, H3 şi H4
şi o moleculă de H1. De asemenea, există şi un fragment de 27pb (perechi de baze), care nu
este direct asociat cu octamerul histonic. Acest fragment conectează, între ei, doi nucleosomi
consecutivi. Lungimea ADN pliat în jurul octamerului histonic este variabilă. În general,
octamerul histonic are în jurul lui aproximativ 1,7 ture de ADN (adică 146 pb). Octamerul
histonic împreună cu cele 146 perechi de nucleotide alcătuiesc miezul, sâmburele, particula
centrală a nucleosomului.
Astfel, în conformitate cu acest model, există un disc de 11nm diametru, care are 1,7 ture
de acid dezoxiribonucleic, înfăşurat în jurul lui. Cele 146 de pb ale acidului dezoxiribonucleic
nu sunt repartizate uniform în jurul octameruiui histonic. Tetramerii 2H3 şi 2H4
interacţionează cu macromolecula de ADN. S-a demonstrat că partea centrală a octameruiui
are histonele H3 şi H4, celelalte două histone fiind la exteriorul lor (pe feţele discului).
Integritatea octameruiui este asigurată de interacţiunile puternice între moleculele de
histone (H2A interacţionează cu H2b şi cu H3, H2B cu H2A şi cu H4, H3 cu H4).
 Nucleosomii împreună cu acidul dezoxiribonucleic linker alcătuiesc o fibră cromatică
de 11 nm grosime care se spiralizează, la rândul ei, dând un
solenoid de 30 nm grosime.
În solenoid nucleosomii sunt aranjaţi într-un helix de
stânga, câte 6 pe tura de helix, cu o grosime a spiralei
solenoidului egalã cu diametrul nucleosomului - adicã 11
nm.
Histona H1 este localizatã în sau lângã centrul
solenoidului. ADN-ul din componenţa solenoidului este, la
rândul lui, constituit din douã pãrţi - o parte ataşatã la
miezul histonic şi o altã parte cu rol de linker, care
asambleazã nucleosomii în solenoid.
Cromosomii metafazici, care sunt eliberaţi de
aproximativ 99% din conţinutul lor histonic, îşi pãstreazã
ADN-ul în formã aproximativ constantã (asemenea
cromosomilor iniţiali, intacţi), probabil tocmai din cauzã cã ADN-ul este ataşat, în numeroase
puncte, la scheletul proteic nonhistonic intern. Acest schelet constã, în primul rând, din douã
proteine, desemnate prin Sc1 şi Sc2, cu greutãţi moleculare de 170 kD şi, respectiv, de 135
kD. Sc1 este Topoizomeraza II, buclele radiale ale ADN-ului fiind ataşate la aceastã
proteinã, în punctele numite SAR (în englezã scaffolding attaching regions - regiuni de
ataşare la schelet).
Eucromatina reprezintã materialul normal, izopicnotic, deţinãtorul informaţiei genetice,
cu comportament tipic în cazul diviziunii celulare (se spiralizeazã, se condenseazã, se
decondenseazã şi se coloreazã). La rândul ei, eucromatina este de douã tipuri: eucromatina
activã şi eucromatina permisivã.
Eucromatina activã conţine genele ce vor fi transcrise în ARNm.
Eucromatina permisivã este reprezentatã de acea porţiune din eucromatinã care devine
activã doar dupã ce acceptã (permite) semnale declanşatoare (din categoria hormonilor,
enzimelor etc.). Procesul autoreplicãrii semiconservative a ADN-ului, în faza S din ciclul
diviziunii celulare, începe la nivelul eucromatinei. În consecinţã, replicarea eucromatinei este
mult mai timpurie, în comparaţie cu cea a heterocromatinei.
Heterocromatina reprezintã materialul unor regiuni (uneori al unor întregi cromosomi)
heteropicnotice, caracterizate prin structurã densã şi compactã, inclusiv în telofazã, interfazã
şi profaza timpurie. Din aceste cauze, heterocromatina se coloreazã intens şi este vizibilã şi în
interfaza ciclului celular. Heterocromatina este componenta preferenţialã a cromosomilor
sexuali şi a celor suplimentari (cromosomii B). Sunt unele specii (broaştele ţestoase, unii
viermi) la care întregul set cromosomial este heterocromatic.
 TRANSCRIPŢIA ŞI TRANSLAŢIA INFORMAŢIEI GENETICE
Transcripţia este procesul prin care regiuni din ADN (gene) sunt copiate în ARNm cu
ajutorul enzimelor ARN-polimeraze. Transcripţia mai este cunoscută şi sub numele de
expresie a genelor. Toate cele trei tipuri de ARN celular (ARNm, ARNr, ARNt) se
sintetizează printr-un mecanism complex cunoscut sub numele de transcrierea ARN, sau
transcripţia ADN. Rolul principal în acest proces biosintetic îl joacă enzima ARN-
polimeraza-ADN-dependentă care necesită în calitate de substrat cei patru ribonucleosid-5'-
trifosfaţi (ATP, GTP, CTP, UTP), a ionilor de Mg2+ şi Mn2+, precum şi prezenţa în calitate de
template a ADN dublu-catenar.
Secvenţele de ARNm sunt în aşa fel prezentate, astfel încât sinteza să se desfăşoare de la
stânga la dreapta, în direcţia 5’ 3’
Copierea
informaţiei de pe
catena antisens a
ADN şi sinteza
ARNm

La eucariote există diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise, în
timp ce la procariote există o singură ARN-polimerază care este implicată în transcrierea celor
trei tipuri de ARN. Biosinteza ARN sub acţiunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se
desfăşoară în patru etape: legarea matriţei, iniţierea transcrierii, elongarea catenei ARN,
terminarea transcrierii.
Prima etapă (legarea matriţei) constă în interacţiunea ARN-polimerazei cu ADN-ul
matriceal, când se formează un complex binar ce poate lega în continuare ribonucleosid-
trifosfatul pentru a iniţia sinteza lanţului polinucleotidic de ARN.
ARN-polimeraza se ataşează stabil la nivelul unei secvenţe specifice de ADN, secvenţă
numită promotor. Promotorii reprezintă fragmente cu până la 50 de dezoxiribonucleotide,
localizate imediat înaintea genei (la eucariote), sau înaintea grupului de gene (la procariote) a
cărei informaţie genetică trebuie transcrisă în ARN. Promotorul conţine mai multe secvenţe
aflate la distanţe diferite de situsul start, care cuprind până la 6 nucleotide (GGCGGG –
secvenţă numită şi GC box, TATAAT – TATA box).
După legarea la promotor, are loc
desfacerea (despiralizarea) dublului helix
de ADN, formându-se aşa-numita buclă
de transcriere, sau complex deschis la
nivelul căruia punţile de hidrogen
scindează.
A doua etapă: Din situsul start se iniţiază
biosinteza lanţului de ARN când ARN-
polimeraza debutează prin reacţia dintre
ATP sau GTP cu o a doua moleculă de
ribonucleosid-trifosfat, rezultând un
dinucleotid care mai conţine un radical
ortofosfat la capătul 3'. Succesiunea
bazelor azotate din promotor nu este transcrisă în catena de ARN nou sintetizat.
Elongarea (a treia etapă) catenei de ARN se realizează prin legarea succesivă a câte unui nou
ribonucleotid la gruparea OH liberă din poziţia 3' a dinucleotidului, respectiv a
polinucleotidului precedent.
Formarea legăturilor fosfodiesterice între ribonucleotide se realizează numai în direcţia
5'3', ceea ce înseamnă că ARN-polimeraza începe să acţioneze la capătul 3' al catenei de
ADN ce urmează a fi transcrisă. Catena matricială (de
ADN) formează cu catena de ARN aflată în creştere un
hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul
punţilor de hidrogen ce se stabilesc între bazele azotate
complementare. Deci, catena de ARN ce se sintetizează
este complementară din punctul de vedere al structurii
sale primare cu catena de ADN utilizată drept matriţă.
Alungirea lanţului de ARN se continuă până când se
ajunge la o altă secvenţă specială de pe ADN, secvenţă
formată din trei nucleotide, numită semnal stop (a patra
etapă – terminarea transcrierii). Semnalul stop, numit şi
semnal de terminare este reprezentat de un anumit bloc
de baze azotate perechi. În momentul în care ARN-
polimeraza ajunge în dreptul situsului stop, ea se
desprinde de pe ADN, eliberându-se în acelaşi timp şi
molecula de ARN transcris.

Spre deosebire de replicarea ADN, care este

semiconsevativă, transcrierea acestuia este un
proces complet conservativ. Macromoleculele
de ARN astfel sintetizate sunt apoi supuse
maturării post-trascripţionale.
Eucariotele au trei tipuri de ARN-
polimeraze, fiecare fiind responsabilă pentru
transcrierea a diferite seturi de gene. Aceste
enzime au fost notate cu ARN-polimeraza I, II
şi III.
ARN-polimerazele sunt molecule proteice
mari, unele din ele având molecula alcătuită
din mai multe subunităţi. De exemplu, ARN-polimeraza din Escherichia coli este o enzimă
care conţine în moleculă patru subunităţi, notate cu , ,  şi , alături de ioni de zinc.
Deosebirea esenţială dintre cele trei ARN-polimeraze ale eucariotelor, constă în
localizarea celulară şi în funcţiile acestora:
- ARN-polimeraza I este localizată preponderent în nucleol şi catalizează biosinteza ARN
ribosomal.
- ARN-polimeraza II este localizată în principal în nucleoplasmă şi este implicată în
biosinteza ARN mesager (ARN informaţional) ce va fi decodificat în procesul translaţiei
informaţiei genetice.
- ARN-polimeraza III este localizată în nucleoplasmă şi participă la biosinteza ARN
transportor, precum şi la transcrierea moleculelor foarte mici de ARN 5S, molecule care
intră în structura ribosomilor.
 Prelucrarea ARN transcris primar
În procesul de transcripţie a eucariotelor, produşii sintetizaţi sunt reprezentaţi de ARNm
precursor, numit şi pre-ARNm, ARN premesager sau ARN heterogen, alături de
precursorii ARNt şi ARNr. Macromoleculele de ARN precursor, înainte de a fi exportate în
citoplasmă, ca să devină funcţionale sunt supuse la o serie de modificări: tăiere, ordonare şi
unire, modificări cunoscute sub denumirea de matisare sau splicing. Acest proces este
necesar pentru ca intronii prezenţi în macromoleculele precursor să fie eliminaţi, în aşa fel ca
numai secvenţele exonice să fie unite, pentru a realiza macromoleculele de ARN matur.
Prima modificare constă în metilarea capătului 5' (capăt care este primul sintetizat în
timpul transcripţiei) reprezentată de o moleculă de 7-metil guanozin trifosfat. Acest proces se
numeşte 5'-capping. Capătul 5'-metilat va avea ulterior, un rol foarte important în iniţierea
sintezei proteice, precum şi de asigura protecţia împotriva degradării macromoleculei de ARN
care este transcrisă.
A doua modificare, are loc la nivelul capătului opus al lanţului ARN şi anume la capătul
3'. La această extremitate a ARN, se ataşează o „coadă” poliadenilică. Acest lanţ poliadenilic
se adaugă la ARN transcris, imediat după ce ARN-polimeraza a depăşit regiunea terminator a
genei transcrise. Lanţul poliadenilic este un polimer format din 50 – 250 de nucleotide cu
adenină (acid adenilic). Respectivul proces este realizat de către o polimerază numită
polimeraza poli-A.
A treia modificare constă în acoperirea întregului lanţ de ARNm cu un strat de proteine
care îl protejează de atacul endonucleazelor.
După realizarea acestor modificări, toţi intronii sunt îndepărtaţi, iar exonii se îmbină unii
cu alţii. Rezultatul este o macromoleculă de ARN mult mai scurtă, care conţine o secvenţă
informaţională continuă. Când şi această etapă (matisare, splicing) s-a încheiat, rezultă
ARNm matur sau funcţional, care poate părăsi nucleul pentru a iniţia translaţia.
Intronii care trebuiesc înlăturaţi din ARN transcris primar prin procesare, au mărimi
variabile, cuprinse între 80 şi 10 000 de nucleotide. Singurele secvenţe importante din
structura intronilor sunt, cele implicate în excizia lor prin ARN-procesare. Aceste secvenţe
care acţionează ca markeri, numite secvenţe de consens sunt situate strict la cele două capete
ale fiecărui intron. Secvenţa specifică de la capătul 5' al intronului poartă numele de situs
donor, iar cea de la capătul 3' se numeşte situs acceptor.
În timpul procesării ARN transcris primar, are loc ruperea catenei de ARN la nivelul
secvenţelor de consens ale intronului, îndepărtarea întregului intron şi legarea la loc a catenei
de ARN, respectiv a celor doi exoni care erau despărţiţi iniţial de intronul excizat.
În nucleul celulelor există o serie de complexe macromoleculare formate din proteine şi
ARN cu secvenţă foarte scurtă, de aproximativ 250 de nucleotide. Aceste complexe, notate cu
U1, U2, U3, ... U12, sunt denumite ribonucleoproteine mici (snRNP- small nuclear
ribonucleoprotein particles). S-a dovedit că snRNP au un rol esenţial în procesarea ARN
transcris primar.
În timpul procesării, moleculele de snRNP (U1 şi U2) se leagă la situsul donor şi respectiv
la situsul acceptor, apoi asociindu-se cu alte molecule de snRNP, formează complexe
moleculare mari, numite spliceosomi. Aceste particule de mărimea unui ribosom, produc
excizia intronilor. Unul din rolurile ARN din snRNP este de a recunoaşte complementaritatea
dintre perechile de baze folosind secvenţele de nucleotide care marchează începutul şi
sfârşitul fiecărui intron (situsurile donor şi acceptor). După asamblarea spliceosomului
procesul de excizie a intronului decurge în două trepte:
- în prima etapă are loc ruperea lanţului ARN la nivelul situsului donor şi legarea
capătului liber 5' la o adenină din apropierea situsului acceptor, formându-se astfel un
lasou (buclă, laţ);
- în etapa a doua are loc ruperea ARN la nivelul situsului acceptor şi legarea capetelor
libere ale exonilor.
După terminarea procesării ARN, rezultă ARN matur care conţine informaţia genetică
într-o secvenţă neîntreruptă pentru sinteza unui lanţ polipeptidic.
Diferențe ale procesului de transcripție la procariote și eucariote

Procariote Eucariote

transcripţia este decalată în timp şi spaţiu

transcripţia are loc concomitent cu translaţia,
de translaţie, deoarece are loc în nucleu,
informaţia genetică fiind prezentă în
în timp ce proteinele sunt sintetizate în
citoplasmă, adică acolo unde este şi utilizată
citoplasmă

este realizată de o singură enzimă ARN- este realizată de trei ARN-polimeraze

polimerază diferite

sinteza unor precursori numiţi transcripţi

macromoleculele de ARNm sintetizate nu
primari, care, posttranscripţional suferă
suferă modificări posttranscripţionale
modificări importante

Asemănări ale procesului de transcripție la procariote și eucariote

Procariote şi Eucariote

copierea unei singure catene din segmentul de ADN care reprezintă gena

dezrăsucirea macromoleculei de ADN, pentru ca ARN-polimeraza să aibă acces la nucleotide,

iar catena de ADN să poată servi ca matriţă pentru sinteza ARN şi refacerea dublului helix pe
măsură ce gena a fost transcrisă

iniţierea şi stoparea transcripţiei la nivelul unor regiuni specifice recunoscute de ARN-

polimerază

Translația
Proteinele sunt macromolecule liniare, alcătuite din aminoacizi. Secvenţa aminoacizilor
din proteină – numită structură primară – este determinată de structura unei gene specifice.
La baza procesului complex de biosinteză a proteinelor stă aşa-numitul principiu al
sintezei complementare pe (template) matriţă, principiu ce se mai întâlneşte atât la
replicarea ADN cât şi la biosinteza ARN. În procesul de biosinteză a proteinelor se foloseşte
drept matriţă ARNm,
În sens strict, prin translaţia informaţiei genetice se înţelege traducerea secvenţei de
nucleotide din ARNm, într-o secvenţă de aminoacizi, acesta din urmă constituind structura
primară a unei anumite proteine.
Procesul propriu-zis de biosinteză a proteinelor se realizează la nivelul ribosomilor în mai
multe etape: activarea aminoacizilor, iniţierea translaţiei, elongarea, terminarea translaţiei şi
modificarea post-translaţională a proteinelor.
 Activarea aminoacizilor: Această etapă constă în faptul că, fiecare tip de aminoacid din
citoplasmă recunoaşte prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alături de
care formează un complex activ de tipul aminoacil-ARNt. Această recunoaştere este înalt
specifică în sensul că fiecărui aminoacid proteinogen îi corespunde un anumit ARNt şi se
realizează datorită înaltei specificităţi de substrat a enzimei ce catalizează această reacţie,
enzimă care se numeşte aminoacil-ARNt-sintetază.
Deci, codul genetic este translatat de două seturi de adaptori, care acţionează secvenţial şi
cu mare specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leagă un anumit aminoacid la ARNt
corespunzător şi molecula de ARNt care se ataşează prin anticodon, la codonul corespunzător
din secvenţa ARNm.
2. Iniţierea translaţiei:
 recunoaşterea semnalului de start din catena polinucleotidică a ARNm,
 asocierea subunităţilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt
corespunzător la aceste subunităţi
 formarea complexului ribosomal activ.
Complexele aminoacil-ARNt sintetizaţi în citoplasmă, sunt transportaţi spre ribosomi
unde are loc procesul propriu-zis de biosinteză al lanţurilor polipeptidice. În acest caz,
ribosomii au rol de suport-catalizator al biosintezei proteice.
Un ribosom conţine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul pentru
macromolecula de ARNm şi trei numite A, P şi E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt; P,
de la peptidil-ARNt şi E, de la exit – ieşire).
ARNm se leagă de subunitatea mică (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la eucariote)
printr-o secvenţă pe care o conţine, secvenţă ce precede regiunea ce codifică proteina propriu-
zisă, numită şi situs de legare la ribosom (RBS – Ribosome Binding Sequence). La acest
situs se formează un complex de iniţiere la care se ataşează subunitatea mare. Subunitatea
mare catalizează formarea legăturii peptidice între aminoacizi. Ea conţine trei situsuri: A, P,
E.
Situsul A, numit şi situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ţine legată o
macromoleculă de ARNt care corespunde codonului ARNm ataşat de ribosom. Înainte ca
aminoacil-ARNt să intre, acest situs expune codonul care reprezintă următorul aminoacid ce
trebuie să fie adăugat la lanţul polipeptidic.
Situsul P, numit şi situs donor, sau situs peptidilic, leagă primul aminoacil-ARNt în
momentul iniţierii sintezei proteinei, apoi va conţine lanţul polipeptidic în creştere.
Situsul E marchează locul de eliberare al ARNt din ribosom.
Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mică, asigură asocierea ARNm cu
ribosomul în aşa fel încât, doi codoni succesivi din ARNm să fie dispuşi exact în dreptul
situsurilor A şi P.
Iniţierea biosintezei proteice debutează prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaţa
subunităţii mici a ribosomului, într-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de capătul 5
al catenei, deoarece „citirea” programului genetic stocat în ARNm se face în sensul 53.
Translaţia unui ARNm începe cu codonul AUG, iar pentru iniţierea translaţiei este
necesar un ARNt special, numit ARNt iniţiator. În cazul eucariotelor, ARNt iniţiator poartă
întotdeauna o metionină, iar la bacterii, ARNt iniţiator poartă formil-metionina. De aceea,
lanţurile polipeptidice au întotdeauna metionina, respectiv formil-metionina ca prim
aminoacid al capătului aminoterminal.
Subunitatea ribosomală încărcată se leagă la capătul 5 al unui ARNm care este
recunoscut datorită acoperirii sale de către 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mică se
mişcă în direcţia 53 de-a lungul ARNm căutând prima secvenţă AUG (secvenţa START).
Când a întâlnit AUG, factorii de iniţiere se disociază de subunitatea ribosomală mică făcând
loc subunităţii ribosomale mari, care se asamblează cu cea mică formând ribosomul
funcţional.
La bacterii, mecanismul pentru selectarea unui codon start este diferit. ARNm bacterian
nu are un capăt 5 acoperit care să semnaleze ribosomului de unde să înceapă translaţia. El are
însă secvenţe specifice pentru legarea ribosomilor, secvenţe cu o lungime de şase nucleotide
care sunt localizate cu câteva nucleotide înaintea codonului AUG de la care începe translaţia.
Spre deosebire de ribosomul eucariot, ribosomul procariot se poate lega direct de un
codon start din interiorul ARNm, dacă acesta este precedat de câteva nucleotide faţă de situsul
de legare al ribosomilor. ARNm procariot este policistronic, adică deține informaţia necesară
pentru sinteza mai multor proteine diferite care pot rezulta din aceeaşi macromoleculă de
ARNm. Spre deosebire de procariote, ARNm de la eucariote poartă informaţia pentru sinteza
unei singure proteine, deci este monocistronic.
3. Elongarea lanţului polipeptidic
Procesul elongării lanţului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu în care
se succed trei etape (Figura 4):
1. În prima etapă, o moleculă de aminoacil-ARNt se leagă la situsul A liber de pe
ribosom (adiacent situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt
(anticodonul) şi cele din codonul de pe ARNm expus în acest situs.
2. În etapa a doua, capătul carboxil (-COOH) al lanţului polipeptidic este decuplat de pe
ARNt din situsul P şi legat printr-o legătură peptidică la gruparea amino liberă a
aminoacidului legat la ARNt din situsul A. Reacţia catalizată de peptidil-transferază este
însoţită de alunecarea subunităţii mari, faţă de subunitatea mică. Prin această alunecare cei doi
ARNt se deplasează în situsurile E şi P ale subunităţii mari.
3. În etapa a treia, subunitatea mică se deplasează exact cu trei nucleotide în lungul
lanţului ARNm spre capătul 3 şi se alătură la subunitatea mare, iar ARNt părăseşte situsul E.
Deci, situsul A rămâne liber, legând un nou aminoacil-ARNt corespunzător codonului ARNm
expus în acest situs.
Acest ciclu în trei etape se repetă de fiecare dată când un aminoacid este adăugat în lanţul
polipeptidic care creşte de la capătul amino la capătul carboxil, până când întâlneşte un nou
codon.
4. Terminarea sintezei lanţului polipeptidic
Sinteza unui lanţ polipeptidic este oprită printr-un semnal determinat de prezenţa
codonilor STOP: UAA, UAG, AGA. Aceştia nu pot fi recunoscuţi de nici un ARNt şi nu
specifică un aminoacid. Rolul codonilor stop este de a semnaliza ribosomului să oprească
translaţia. Proteinele numite factori de eliberare se leagă de codonul stop care ajunge în
situsul A al ribosomului. La procariote sunt doi factori de eliberare, notaţi: EF1 şi EF2.
Factorul EF1 recunoaşte codonii UAA şi UAG, iar factorul EF2 recunoaşte codonii UAA şi
UGA. Celulele eucariote conţin doar un singur factor de terminare notat CRF care recunoaşte
toţi cei trei codoni stop.
Ribosomul eliberează ARNm şi se disociază în cele două subunităţi, care se pot asambla
pe o altă moleculă de ARNm pentru a începe un nou ciclu de sinteză proteică.
ARNm poate fi tradus simultan de mai mulţi ribosomi, atât la celulele eucariote, cât şi la
cele procariote. Odată ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniţiere, un alt ribosom se
poate lega de ARNm şi poate începe sinteza unui nou lanţ polipeptidic. În această manieră, un
ARNm este tradus de o serie de ribosomi aşezaţi la intervale de 100-200 de nucleotide.
Grupul de ribosomi ataşaţi la o macromoleculă de ARNm este numit poliribosom sau
polisom. Fiecare ribosom din grup funcţionează independent pentru a sintetiza un lanţ
polipeptidic separat.
 III. FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul
luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori substanţele organice proprii, folosind ca
materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri
minerale.
Procesul este însoţit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar;
spre deosebire de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără
producere de O2.
Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale: prezenţa în celule a
pigmenţilor asimilatori; existenţa în mediu a CO2; prezenţa luminii.
Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumină, celule ce
conţin un complex de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.
La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă
indivizii, iar la algele cu tal masiv – (Laminaria) – numai primele 6-8 straturi de celule de la
suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către
frunze, limbul acestora prezentând adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului: forma
turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; poziţia frunzelor
favorizează prin aşezarea, în general orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în
fotosinteză; structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei aparatul
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător în mezofil, proces favorizat şi
de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele ţesutului palisadic şi ţesutului lacunos.
Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale
acestora: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, părţi ale
învelişurilor florale - bractee şi sepalele, precum şi fructe verzi în curs de creştere; este posibilă,
de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de
suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă,
în cazul când acesta devine transparent, ca urmare a îmbibării cu apă.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe în organite speciale din
celulele mezofilului frunzei, numite cloroplaste. Numărul acestora la plantele superioare variază
de la câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de
existenţă şi de tipul de ţesut; de exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină
puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic), iar în cele expuse la lumina
difuză mai puţine.
Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare: de exemplu, la o frunză de fag
aceasta depășește de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimată a fi
de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare), valori cu importanţă deosebit de mare legată de
productivitatea procesului.
Cloroplastele se găsesc în celule într-o continuă mişcare, deplasându-se în hialoplasma
celulară în funcţie de intensitatea luminii printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză
activă amoeboidală și orientându-se spre sursa de lumină astfel încât să se ferească de
supraîncălzire sau de fotooxidare.
Celulele asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi care intervin în procesul de
fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori, împărţiţi, pe baza particularităţilor
lor structurale, în trei grupe: pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini.
Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul fotosintezei, pigmenţii
carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei
ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre-verzi şi la algele roşii.
Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - în celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c -
la diatomee şi algele brune, clorofila d - la unele alge roşii şi clorofila e - la algele galben-aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a detectat bacterioviridina la bacteriile verzi,
bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi şi bacterioclorofila b într-o tulpină a unei
bacterii purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor
cromoproteine. Caracteristica esenţială a lor este prezenţa în structură a unui nucleu tetrapirolic
cu un atom de magneziu în centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin două
valenţe chimice şi prin două legături fizice.
Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie,
radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul
procesului de fotosinteză.
Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit îl are clorofila
a, care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi şi care este
capabilă să absoarbă, ea însăşi, anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei
moleculele de clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea fundamentală eliminând un
electron cu un potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic
normal. În consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei au loc
procese de oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei
substanţe ce se reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin acest transfer
are loc transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a
fotosintezei.
În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate,
insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de
clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie epiporfirina - pigment
roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare şi pigmenţii
antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe de
galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente.
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
I. Faza de lumină a fotosintezei
FAZA I - a, luminoasă, sau reacţia de lumină, faza HILL - constă dintr-un ansamblu
de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, pe baza ei se realizându-se transformarea
energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul
fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor
asimilatori, cuprinzând următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor
asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în
mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în
cloroplaste; absorbţia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică.
● Pătrunderea CO2 în cloroplaste
În această etapă aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor, deschise
prin reacţie fotoactivă, trecând în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile
intercelulare, și ajunge în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul
palisadic şi lacunos. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa
absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele
ionice HCO3- şi CO3-, care difuzează în citoplasma celulară, ajungând până la cloroplaste.
Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fotoactivă, precum şi în perioadele de
secetă, când stomatele sunt închise prin reacţie hidroactivă, pereţii celulelor din mezofilul frunzei
sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou
sintetizate.
● Absorbţia energiei luminoase
Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni.
Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea
ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante
luminoase/moleculă.
În grana cloroplastelor clorofila a există sub două forme: una cu maximum de absorbţie
la 700 nm care, alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I şi o altă
formă, cu maximum de absorbţie la 690 nm care, alături de clorofila b, pigmenţii carotenoizi şi
de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste
sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează ca o pompă de electroni,
întrucât moleculele de clorofilă a constituite în centrul de reacţie emit electroni de înaltă energie
când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial
energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă a din aceste fotosisteme, precum şi
celelalte molecule de pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care
constă în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din
centrii de reacţie. În captarea energiei luminoase rolul principal îl prezintă clorofila a690 din
fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi participă direct la
captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de
clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9
secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de
clorofilă este sub 50-100 Å, condiţie realizată în cuantozomi unităţi elementare funcţionale ale
cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de transformarea energiei luminoase. Se consideră că în
acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate într-un fascicul au funcţia asemănătoare unei
lentile ce captează fotonii şi îi concentrează într-un punct focal, respectiv pe molecula de
clorofilă a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenţii din fotosistemul II de pigmenţi participă indirect în această etapă fiziologică,
prin captarea unei cantităţi reduse de fotoni, pe care îi transferă pe clorofila a690 prin inducţie
moleculară sau prin fenomene de rezonanţă.
● Transformarea energiei luminoase în energie chimică
Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică, fotofosforilarea ciclică şi fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă ce
provine din activitatea metabolică proprie sau de la soare şi conservă un anumit potenţial
energetic sub formă de molecule stabile, bogate în energie, moleculele de ATP, care este utilizat,
după hidroliză, în satisfacerea nevoilor termodinamice ale reacţiilor endergonice din metabolism.
În acest proces ATP-ul este într-o continuă sinteză şi hidroliză.
La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lângă fosforilarea oxidativă, procese de sinteză
a ATP-ului prin fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
În cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofilă a din centrul de
reacţie se face prin intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn şi care ia electroni
de la moleculele de apă ce participă ca materie primă în fotosinteză, transformându-se în protoni
de hidrogen şi în oxigen. În cazul sistemului fotochimic I rolul de reducător al moleculelor de
clorofilă a din centrul de reacţie este îndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de către
ferredoxină - o proteină ce conţine fier.
Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de
electroni sunt legate în serie şi nu în paralel, electronii emişi de sistemul fotochimic II fiind
preluaţi de plastochinonă şi transmişi, prin intermediul unui lanţ de citocromi (citocromul b6 şi
citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale cărui molecule de clorofilă a din centrul de reacţie
sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul fotochimic I sunt captaţi de
ferredoxină şi sunt transferaţi prin intermediul unei flavoproteine, împreună cu hidrogenul
rezultat în urma sciziunii moleculelor de apă prin intervenţia sistemului fotochimic II, la
nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfat, forma redusă (NADPH) + H+.
Deci, în cursul fazei de lumină, electronii furnizaţi de apă sunt excitaţi succesiv de
radiaţiile de lumină la nivelul sistemului fotochimic II şi apoi la nivelul sistemului fotochimic I.
În cursul acestui transfer de electroni se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei
părţi a energiei luminoase în energie chimică, sub formă de grupări fosforice macroergice în
ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede că
ferredoxina poate să reducă în aceeaşi măsură şi citocromul b6, fosforilarea fiind astfel posibilă
şi fără intervenţia apei şi degajarea de O2. În acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I şi
electronii emişi de centrul de reacţie al acestuia îşi reiau locul după ce au trecut prin ferredoxină,
citocromul b6 şi citocromul f. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă a
reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire
de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele de clorofila a din centrul de reacţie al
fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de la apă. Fotofosforila-
rea aciclică este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidată
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Grupările macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasmă,
întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste
în citoplasmă şi în diferite organite citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor
fotosintetizanţi şi a acidului fosfogliceric, ce rezultă în reacţiile de glicoliză.
Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de pigmenţi
reprezintă o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta,
deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi individual doar un număr mic de fotoni pe secundă
colectează energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de reacţie, permiţându-le să pompeze
un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă.
Dacă fiecare moleculă de clorofilă a ar funcţiona şi ca pompă de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui să dispună de un set propriu de substanţe, ce participă la transportul de
electroni caracteristic fiecărui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la
pigmenţii asimilatori să fie absorbită de către aceştia doar o fracţiune mică, restul radiaţiilor
devenind ineficiente, printr-o absorbţie inutilă, de către moleculele de substanţe ce intervin în
transportul de electroni. Într-o astfel de situaţie randamentul fotosintezei s-ar micşora pe de o
parte prin înrăutăţirea condiţiilor de absorbţie a luminii de către pigmenţii asimilatori, iar pe de
alta prin faptul că moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni nu ar fi folosite
eficient, întrucât fiecare moleculă ar transporta un număr mic de electroni în unitatea de timp.
II. Faza de întuneric a fotosintezei
FAZA a II - a, de întuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimică,
enzimatică - constă într-un ansamblu de reacţii independente de lumină, dar dependente de
temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor.
Aceste reacţii permit fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare, regenerarea acceptorului şi sinteza
substanţelor ce conţin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizează substanţe
organice primare (trioze fosforilate), care polimerizează în substanţe organice complexe
(glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi).
Reacţiile din cursul fazei de întuneric sunt grupate în ciclu CALVIN–BENSON-
BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale
mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata
ciclului este de aproximativ 5 secunde.
 Prima substanţă organică sintetizată în frunze prin procesul de fotosinteză este ribulozo-
1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon în catenă. Această substanţă poate fixa CO2 în
prezenţa apei, în urma fixării rezultând două molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel
puţin parţial cel mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de
atomi de carbon în hidrogen şi energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de
NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este dată de ATP, substanţe ce se formează în
cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei.
Până nu de mult se considera că fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea
carbonului în substanţe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform
reacţiilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil format
după cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-
fosfogliceric. S-a constatat însă că există unele specii la care fixarea fotosintetică a CO2
atmosferic se realizează pe o altă cale - calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau
ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4
atomi de carbon, acidul malic şi acidul aspartic, care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi
de carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic această
specializare biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în
cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posedă cloroplaste cu tilacoizi şi
grane normale, conţin granule de amidon puţine şi sunt aşezate radiar în jurul tecii fasciculare.
Celulele din teaca fasciculară, în care se înmagazinează mult amidon, conţin cloroplaste cu
granele slab dezvoltate.
Se cunosc în prezent peste 100 de genuri de mono- şi de dicotiledonate ce aparţin tipului
C4 , (planta tip trestia de zahăr). Acest tip de fixare şi reducere a CO2 este întâlnit la specii care
cresc în deşerturile aride şi în pădurile tropicale umede şi umbroase, deci în condiţii ce nu
favorizează desfăşurarea fotosintezei la nivel normal. Aceste plante sunt totuşi capabile de o
asimilaţie a carbonului foarte intensă, deoarece acidul fosfoenol piruvic (PEP) pe care se fixează
CO2 în celulele mezofilului, în prima etapă a reacţiilor de întuneric, este mult mai reactiv cu CO2
decât ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sinteză, în frunzele plantelor
aparţinând tipului C3. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraţia
CO2 să fie foarte mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă, prin ostiolele
stomatelor extrem de puţin deschise, în spaţiile intercelulare. Ca rezultat al acestei adaptări în
regiunile aride, unde lipsa de apă limitează fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura o
fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să rişte deshidratări fatale. De
asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare le permite
să utilizeze în procesul de fotosinteză mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor,
care formează desişuri masive.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în
timpul nopţii cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumulează în sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de
CO2 , necesar în activitatea fotosintetică.
Separarea în timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 în timpul nopţii şi la
utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj
pentru plantele suculente care, trăind în locuri secetoase, îşi asigură prin aceste mecanisme o
bună aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din conţinutul de apă, întrucât acestea au
stomatele deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei. Plantele cu acest mecanism
de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism, planta tip
ananasul).
 Din punct de vedere anatomic o frunză de Crassula de exemplu prezintă un mezofil
omogen. Celulele de la exterior (de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste,
comparativ cu cele din centrul frunzei, structura acestor frunze fiind, în general, mult mai
apropiată de aceea a plantelor de tip C3, structura lor ne prezentând nici un dimorfism celular sau
cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare din mezofilul acestor frunze se găsesc celule
cu granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară.
Ca adaptări structurale pentru factorul apă frunzele de la speciile din familia
Crassulaceae prezintă o textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce
viteza schimburilor gazoase.
Separarea în timp între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea
din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reglarea
randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei
din mediul lor de viaţă.
Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M.
constă în aceea că la primele reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule
aparţinând la ţesuturi diferite (mezofil şi teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimele
aceste reacţii sunt separate în timp (ziua şi noaptea), desfăşurându-se în aceleaşi celule.
În natură există puţine situaţii ecologice şi geografice strict specifice pentru o anumită
cale fotosintetică.
Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a
emis chiar ipoteza conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns
al plantelor la presiunea selectivă a mediului xerofitic sau salin, iar carboxilarea acidului
fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care o produce, ar avea la origine o
adaptare faţă de neutralizare a cationilor minerali de către anionii organici.
Plantele de tip C4 necesită ioni de Na+ pentru desfăşurarea normală a metaboismului lor.
În lipsa Na+ apar necroze şi cloroze speifice, în timp ce acest cation nu este absolut necesar
plantelor de tip C3. Balanţa între tipul C3 şi tipul C4 poate fi influenţată, de asemenea, de vârsta
frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de ionii de Na+, aportul acestora favorizând trecerea
la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din mediul de cultură, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM (Agave americana sau speciile de Opuntia) regimul hidric,
asociat cu temperatura şi fotoperioada sunt hotărâtoare în reglarea metabolismului. Astfel,
pentru Opuntia, după căderea ploii, când filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea
nocturnă a CO2 este maximă, prin formarea acidului malic. În timpul zilei stomatele lor sunt
închise şi totuşi plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici
acumulaţi în vacuole, utilizând calea C4. Această caracteristică reprezintă o adaptare remarcabilă
a respectivelor plante, ce le permite să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul
de fotosinteză, pe când la plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce
serios fixarea CO2 şi, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii
ecofiziologice dintre cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile
aride, în vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai frecvente în ecosistemele semi-aride de
latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomină în zonele temperate şi nordice de latitudini mai
ridicate.

FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE FOTOSINTEZĂ

a. Factorii externi
●Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa
lor: 20% din aceasta este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar 10% străbate frunzele, fără a fi
absorbită. Deci, din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor acestea absorb 70%, din care
utilizează în fotosinteză numai aproximativ 1%. Din fracţiunea absorbită 20% ridică
temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul
de 49% este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori prezintă o
serie de variaţii ce depind de structura plantelor (de exemplu cuticula netedă şi lucioasă la
unele specii sau mată la altele, care influenţează procentajul de lumină reflectată ori grosimea
frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori, ce influenţează cantitatea de radiaţii care
străbat frunzele).
În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului
de deschidere a stomatelor (favorizând difuziunea O2 şi a CO2 din și, respectiv, în mezofil)
lumina intervine în fotosinteză prin intensitate, calitate şi prin acţiunea manifestată asupra
procesului de respiraţie foliară la unele specii.
• În funcţie de intensitatea luminii incidente fotosinteza are loc în mod diferit: la
plantele heliofile acesta creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii
solare directe care poate atinge, în zilele senine de vară, 100.000 lucşi. La plantele sciafile
intensitatea fotosintezei creşte odată cu mărirea intensităţi iluminării doar până la aproximativ
10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care, la iluminări mai mari,
aceasta scade.
• Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţie, (lungimea de undă a radiaţiilor
incidente pe frunze). Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de
pigmenţi asimilatori de care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de
a absorbi diferite radiaţii ale spectrului vizibil.
La plantele superioare şi la algele verzi fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare
în radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al
luminii de către pigmenţii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi
intensitate în radiaţiile verzi şi în cele albastre datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe
radiaţiile verzi. La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă
din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie
maximă în acest domeniu.
În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat în sensul elaborării unor pigmenţi care să le
permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor
natural de viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă:
în mediul acvatic diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât
lungimea lor de undă este mai mică: radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici
(maxim 34 m), comparativ cu cele albastre (500m). Ca urmare, algele verzi predomină în
zona superficială a apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, ce
posedă pigmenţi accesorii, capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.
●Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot
distinge: o temperatură minimă - temperatura cea mai joasă la care procesul începe să se
manifeste; o temperatură optimă - temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea
mai mare şi constantă în timp; o temperatură maximă - temperatura cea mai ridicată la care
procesul mai poate avea loc. Procesul de fotosinteză începe, în general, la o temperatură uşor
inferioară valorii de 00C, creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la unele
specii valoarea maximă la 30-400C după care, prin mărirea, în continuare, a temperaturii,
acesta descreşte rapid, încetinind în jurul temperaturii de 500C.
Ca limită inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, poate fi discutat
cazul plantelor cu frunze persistente în timpul iernii, la care procesul are loc la temperaturi
mult mai coborâte: - 60C (molid) ori numai -20C (grâul de toamnă).
Temperatura optimă a fotosintezei, strâns legată cu condiţiile de iluminare şi cu
concentraţia CO2 din mediu variază, în general, la plantele mezoterme, caracteristice
regiunilor noastre, între 20-300C.
 Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este
situată, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C, iar la plantele din regiunile
sudice la valori de 50-550C.

b. Factorii interni
● Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate odată cu creşterea deficitului de apă al
frunzelor; în acelaşi timp existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o
scădere uşoară a procesului, probabil din cauza reducerii spaţiilor intercelulare, ca urmare a
saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor implicate. La
deficite de apă mai mari de 13% procesul se reduce progresiv şi încetează la un deficit de apă
cuprins între 40-50%.
● Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală
este necesar ca produşii rezultaţi să fie transportaţi rapid din celulele asimilatoare în celelalte
părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă.
La plantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de
amidon, fapt ce deranjează desfăşurarea intensă a fotosintezei, procesul sporind din nou ca
intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-
o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.
● Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit pigmenţii asimilatori se găsesc
în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile
de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu
reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare.

IV. CARACTERIZAREA IERARHIEI SISTEMELOR BIOLOGICE ȘI

ECOLOGICE. CARACTERIZAREA ECOSISTEMELOR

1. Teoria sistemelor – noțiuni generale.

Din perspectiva teoriei sistemice studiază sistemele supraindividuale de organizare ale
materiei vii (populaţii, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic, inclusiv sistemul
socio-economic uman şi relaţiile acestuia cu componentele ecosferei. Astfel teoria generală a
sistemelor este bază conceptuală și metodologică pentru abordarea ecologiei. Conform acestei
teorii, întreaga materie este organizată în corpuri de natură diferită (atomi, molecule, planete,
galaxii, ființe vii) care reprezintă tot atâtea sisteme.
Sistemul este un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni într-
un întreg. Deci, sistemul apare ca un ansamblu organizat, astfel încât conexiunile și funcțiile
elementelor componente (subsisteme) concură la menținerea și îndeplinirea funcțiilor
întregului.
Din perspectiva relațiilor cu mediul (cu alte sisteme), sistemele pot fi de trei categorii:
- izolate: nu au schimburi de materie și energie cu mediul; nu există în natură; unele
sisteme artificiale (recipiente de tip termos) funcționează ca sisteme izolate, temporar.
- închise: au doar schimburi energetice cu mediu; nu există sisteme naturale absolut
închise; un recipient închis ermetic este un astfel de sistem; planeta Terra poate fi considerată
cu o anumită larghețe un sistem închis, deoarece schimburile de materie cu Universul sunt
infime dacă le raportăm la volumul planetei (sistemului).
- deschise: prezintă schimburi atât energetice cât și materiale cu mediu. Cum materie
și energia sunt suporturi (purtătoare) ale informației, aceste sisteme prezintă implicit și
schimburi informaționale cu mediul; toate sistemele naturale sunt sisteme deschise, iar
sistemele vii (biologice) sunt sisteme deschise în mod obligatoriu, prezentând o serie de
însușiri dintre care unele sunt deosebit de importante din punct de vedere ecologic, și care le
deosebesc de sistemele nevii.
2. Însușirile generale ale sistemelor biologice.
Caracterul istoric (diacronismul). Însușirile structurale și funcționale ale sistemelor
vii sunt rezultatul istoriei, a evoluției lor în timp. Explicarea structurii și funcționării unui
organism sau a unei populații nu se poate face fără cunoașterea evoluției lor istorice. De ex.
pentru a explica arealul actual al unei specii trebuie cunoscută istoria speciei: centrul de
origine, căile de dispersie, „pulsațiile” arealului cauzate de modificări la scară spațio-
temporală geologică (glaciar interglaciar) etc.
Dependența de condiția inițială și comportamentul neliniar. Condiția inițială a
unui sistem poate determina traiectoria comportamentului acestuia în timp. Acest
comportament este însă neliniar: o schimbare de o anumită magnitudine poate induce o
modificare de magnitudine neproporțională cu cea a cauzei. După unii autori, datorită
comportamentului neliniar prognozarea traiectoriei este practic imposibilă. Ex: modificarea
concentrației N și P dintr-un lac poate declanșa procesul de „înflorire” algală cu consecințe
complexe la nivelul structurii și funcției ecosistemului.
Caracterul informațional. Sistemele biologice sunt sisteme informaționale, adică au
capacitatea de a recepționa, prelucra, stoca și transmite informație în mediul lor. Cu cât
organizarea unui sistem este mai avansată, cu atât cantitatea de informație deținută este mai
mare. Existența oricărui sistem biologic depinde de relațiile sale cu mediul, astfel tendința
evolutivă constă în realizarea unei cantități optime de informație pentru asigurarea persistenței
sistemului. Perceperea și transmiterea fidelă a informației se realizează datorită fenomenului
de redundanță (suplimentarea informației unui mesaj fără alterarea sensului, pentru a-l proteja
de perturbația „zgomotului de fond”) atât la nivelul mesajului cât și al receptorului (doi ochi,
două urechi). Fidelitatea informației nu este absolută, de exemplu erorile de copiere a
informației genetice (mutațiile) reprezintă o sursă de evoluției prin selecția lor naturală de
către mediu.
Integralitatea. Integralitatea. Orice sistem este alcătuit din mai multe părți care,
datorită specializării și interdependenței, se comportă ca un întreg. Cu cât specializarea
(exacerbarea unor caracteristici în detrimentul altora) părților este mai mare, cu atât
interdependența acestora va fi mai puternică, iar integralitatea sistemului va fi mai accentuată.
Integralitatea sistemelor supraindividuale este inferioară celei caracteristice organismelor
individuale. Însușirile întregului sunt superioare însușirilor părților sau sumei acestei însușiri,
deoarece, datorită interacțiunii dintre părți, rezultă trăsături noi, emergente, proprii doar
întregului, care nu se regăsesc la nivelul părților acestuia.
Nivel Individual Populațional Biocenotic
Trăsături metabolism, existență nelimitată în timp, reciclarea substanțelor, deci
Emergente existența în timp rata reproducerii, regenerarea resurselor
limitată genetic, dimensiunea, primare, realizarea unei
ontogenia, densitatea, producții biologice
capacitatea de reacție la dinamica,
modificările mediului, structura pe vârste, sexe
sursă a variabilității, material
pentru selecție
O altă consecință a integralității este că un subsistem integrat în sistem are alt
comportament decât înafara sistemului unde nu mai interacționează cu celelalte subsisteme.
Din această cauză, rezultatele unor experimente de laborator trebui completate cu observații
sau experimente de teren și / sau naturale.
Autoreglarea. Sistemele biologice funcționează pe principii cibernetice, mecanismele
implicând mai multe tipuri de conexiuni:
Conexiuni externe: pun sistemul în relație cu mediul.
 Conexiuni interne: directe (determină apariția unui răspuns la un anumit stimul) și
inverse (feed-back) (ajustează răspunsul inițial la caracteristicile stimulului) pozitive
(amplifică răspunsul inițial) sau negative (reduc răspunsul inițial).
Feed-before: mecanisme de prevenire și anticipație
Rezultatul acestor mecanisme constă în apariția unor oscilații în jurul unor valori
programate ale parametrilor sistemului. La organismele individuale există structuri
specializate ce asigură funcționarea mecanismelor cibernetice. La sistemele supraindividuale
aceste structuri lipsesc sau sunt mai puțin evidente (pot să apară indivizi specializați în cadrul
grupurilor la organismele cu organizare socială complexă – unele insecte, mamifere).
Autoreglarea permite existența unui comportament activ al organismelor față de variația
variabilelor de mediu. Organismul alege hrana, caută sau construiește refugii, evită sau luptă
cu inamicii, alege locurile cu factori abiotici favorabili. Deci, sistemele biologice nu sunt
entități pasive, ci se comportă activ selectând sau chiar creând condiții/resurse de mediu.
Caracterul autopoetic. Este capacitatea sistemelor biologice de a se autoreface. Este
rezultatul capacității de autoorganizare a sistemelor biologice datorate conexiunilor
funcționale dintre componentele sistemului: componentele în interacțiune sunt capabile să
reproducă sau să producă aceeași rețea de structuri și procese care le-a dat naștere lor.
Caracterul antientropic. Este evidențiat de termodinamica sistemelor disipative ce
mențin stabile fluxurile materiale și energetice departe de echilibrul termodinamic, cu tendința
de maximalizare a intrărilor de energie din mediu, energie disipată pentru menținerea,
dezvoltarea și creșterea complexității structurilor sistemului. Comportamentul antientropic al
sistemelor biologice contrazice în aparență legile termodinamicii. Sistemele biologice se opun
tendinței către echilibrul termodinamic prin creșterea continuă a entropiei, ele se structurează
acumulând negentropie: dezvoltarea ontogenetică, evoluția speciilor.
Caracterul fractal. Sistemele biologice depind de fluxul continuu de energie.
Interfața sistem-mediu are un rol important pentru menținerea acestui flux. Dar, suprafața
crește la pătrat, iar volumul la cub, ceea ce înseamnă că o creșterea biomasei organismelor
implică amplificarea fluxului de energie la nivelul interfeței rezultând un deficit de suprafață.
Deficitul de suprafață se poate rezolva pe două căi: (1) Fragmentarea suprafeței.
Raportul suprafață/volum rămâne constant dacă odată cu creșterea volumului, prin apariția de
pliuri, excrescențe, prin fragmentare se realizează mărirea și amplificarea schimburilor de
suprafață. (2) Fluidizarea mediului. La animalele reofile curenții de apă asigură un aport
permanent de resurse, compensând imposibilitatea creșterii suprafeței corpului care ar duce la
alterarea hidrodinamicii acestuia.
Caracterul dinamic. Sistemele biologice pot exista timp nedefinit într-o fază de
relativă stabilitate sau de echilibru dinamic (Flussgleichgewicht = echilibru curgător cf.
Ludwig von Bertalanffy). Rezultă datorită mecanismelor cibernetice care realizează
autocontrolul parametrilor sistemici ce suferă oscilații în jurul unor valori medii. Acest
caracter răspunde la oscilațiile periodice sau neperiodice ale factorilor de mediu. Rezultă
capacitatea sistemelor biologice de a-și menține homeostazia, de a rezita activ la variațiile,
adesea imprevizibile ale mediului. Mecanismele cibernetice asigură menținerea orientării, a
tendinței inițiale a proceselor biologice, chiar și sub influența perturbațiilor, fenomen numit
homeorheză (stabilitate homeodinamică). Datorită sensibilității lor, sistemelor dinamice au
comportament neliniar ce reprezintă o consecință a două mecanisme inițiale: bifurcații și haos.
Bifurcații. Comportamentul neliniar face ca traiectoriile sistemelor să fie imprevizibile
deoarece în dependență de condițiile inițiale și ca urmare a depășirii unor limite de către
variațiile unor parametri sistemici inițiali, oscilațiile sistemului se modifică, devin eratice, în
aparență dezordonate. Consecința acestor fluctuații constă în multiplicarea traiectoriilor
posibile ale evoluției ulterioare a sistemului – fenomen numit bifurcație.
 Haos. Reprezintă amplificarea oscilațiilor care face ca sistemul să intre într-un regim
dinamic, aparent dezordonat. La sistemele dinamice apare un haos determinist în sensul că are
niște reguli proprii care nu sunt cunoscute în totalitate. Starea de haos reprezintă o tranziție
către o nouă stare de echilibru dinamic a sistemului. Se caracterizează printr-un anumit grad
de dezordine cu creștere de entropiei și imprevizibilitatea traiectoriei ulterioare. Ulterior, are
loc trecerea la un nou regim dinamic, la structurarea de noi cicluri catalitice care duc și la
scăderea entropiei.
Ierarhia de programe. Comportamentul în sens larg al unui sistem viu se poate
schimba în anumite limite permițând sistemului realizarea unor stări diferite. Programul este
una din stările posibile pe care sistemul dat este capabil să le realizeze în limitele permise de
organizarea sa. Programul reprezintă schimbarea posibilă, viitoare, a sistemului determinată
de structura lui (Amosov 1965). Sistemele au mai multe traiectorii posibile, motiv pentru care
se realizează programul pentru care există condiții potrivite. Deci un sistem este guvernat de
mai multe programe care, datorită ierarhizării, se clasifică în trei categorii:
- proprii („pentru sine”): asigură autoconservarea sistemului
- inferioare: stările subsistemelor din sistemul dat
- superioare: stările unui sistem dat menite să asigure existența suprasistemului din
care face parte.
Programele inferioare sunt subordonate programelor proprii care se subordonează
programelor superioare. Însă, programele inferioare constituie limitări ale celor superioare,
adică ultimele nu se pot derula dacă primele nu se realizează corespunzător.
Teoria „gena egoistă” (Selfish Gene - Richard Dawkins, 1976) conform căreia genele
tind să se reproducă / răspândească uneori în defavoarea unor purtători explică dominarea
programelor specie asupra programelor proprii indivizilor din specia respectivă, precum și
fenomene nefavorabile indivizilor ca selecția de grup înrudit si altruismul.
3. Ierarhia sistemelor biologice, categorii ierarhice în lumea vie.
Orice sistem viu este alcătuit din elemente componente (subsisteme) şi este la rândul
său un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel rezultă un
ansamblu de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite într-o structură ierarhizată:
subsistem < sistem < suprasistem. O consecință a acestei ierarhii este aceea că sistemele au
proprietăți sumative (rezultate prin însumarea proprietăților subsitemelor componente) și
proprietăți emergente (proprietăți noi ale unui sistem ce nu se regăsesc la nivelului
subsistemelor componente).
Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate în patru mari categorii
ierarhice: somatică, organizatorică, ecologică și taxonomică.
Ierarhia somatică. Include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii şi nevii, ce intră ca
elemente componente în alcătuirea unui sistem biologic de nivel individual (organism). Din
această cauză, ele se mai numesc și infraorganismice sau subindividuale. Această ierarhie
cuprinde: particule elementare, atomi, molecule, macromolecule,organite, celule, țesuturi,
organe și sisteme de organe.
Ierarhia organizatorică. Include sistemele biologice, adică nivelurile de organizare
ale materiei vii. Un nivel de organizare cuprinde sisteme biologice diferite din punct de
vedere structural și funcțional, capabile de o existență de sine stătătoare și cu însușiri
universale comune. Această ierarhie cuprinde: individul (organismul), populația (specia),
biocenoza (comunitatea) și biosfera.
Individul reprezintă forma elementară şi universală de existenţă a vieţii. Indivizii au o
existenţă în timp limitată genetic şi realizează un schimb permanent de materie, energie şi
informaţie cu mediul înconjurător (proces numit metabolism). Toate sistemele
supraindividuale sunt forme de grupare şi organizare a indivizilor. Fiecare organism prezintă
funcții de relație, nutriție și reproducere. Indivizii pot fi reprezentați și de organisme
unicelulare, ca urmare, celula poate fi nivel al ierarhiei somatice dar și al ierarhiei
organizatorice.
Populaţia este alcătuită dintr-un grup de indivizi aparţinând aceleiaşi specii, care îşi
desfăşoară activitatea în cadrul unei biocenoze. Indivizii unei populații sunt interconectați prin
relații intraspecifice și mai ales prin relații de reproducere. Populaţia este capabilă de existenţă
de sine stătătoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit.
Specia este o comunitate reproductivă alcătuită din una sau mai multe populaţii.
Specia este în acelaşi timp un sistem biologic (un nivel în ierarhia organizatorică) şi un nivel
în ierarhia taxonomică. Astfel, specia ca sistem biologic, devine veriga de legătură dintre
ierarhia organizatorică şi ierarhia taxonomică.
Biocenoza include totalitatea indivizilor grupaţi în populaţii distincte ce ocupă un
anumit biotop (spaţiu sau volum fizic). Principala caracteristică a biocenozei o reprezintă
relaţiile dintre speciile componente (relaţii interspecifice), dintre care cele mai importante
sunt cele trofice.
Biosfera este învelişul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pământ,
grupaţi în populaţii şi biocenoze.
Ierarhia sistemelor ecologice. Include totalitatea sistemelor ce intră în componenţa
ecosferei. Unitatea de bază a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alcătuit dintr-o biocenoză
împreună cu biotopul pe care aceasta îl ocupă şi include inter-relaţiile dintre aceste două
componente. Ecosfera integrează biosfera cu suportul ei neviu (toposfera: totalitatea
biotopurilor de pe Terra), alcătuit din hidrosferă şi părţi ale litosferei şi atmosferei.
Ecosistemul este constituit din biocenoza integrată cu biotopul ei. Reprezintă unitatea
structurală elementară a ecosferei, capabilă să asigure transferul de materie, energie şi
informaţie. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.
Ierarhia taxonomică. Este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de
diferite ranguri, mergând de la specie la regn.
4. Biocenoza: structura trofică.
Structura trofică a ecosistemului este constituită din unităţi funcţionale ale
transformării şi transmiterii nutrienţilor, denumite lanţuri trofice. Acestea, la rândul lor sunt
formate din organisme ce aparţin unui anumit nivel trofic. Nivelul trofic grupează organisme
cu poziţie sistematică diferită dar cu manifestări similare în planul fiziologiei nutriţiei.
După natura hranei şi modul de obţinere al acesteia principalele niveluri trofice sunt:
producătorii, consumatorii şi descompunătorii.
Producătorii sunt organisme autotrofe care transformă substanţele minerale în
substanţă organică. Aceste organisme pot fi fotoautotrofe (plante, bacterii) sau
chemoautotrofe (bacterii).
Consumatorii sunt organisme heterotrofe care preiau materia organică gata formată.
Consumatorii pot fi împărţiţi în funcţie de materia organică consumată în consumatori biofagi
(preiau substanţa organică vie: fitofagi, carnivore) şi consumatori saprofagi sau detritivori
(consumatori de substanţă organică nevie; categorii speciale de saprofagi sunt necrofagii şi
coprofagii). Consumatorii pot fi de ranguri diferite:
- consumatori primari (1) trăiesc pe seama producătorilor sau detritusului, deci pot fi
în general fitofagi, bacterivori sau saprofagi.
- consumatorii de secundari (2) se hrănesc cu consumatori I.
- consumatorii terţiari (3) se hrănesc cu consumatori II.
Descompunătorii sunt organisme care realizează mineralizarea substanţelor organice,
adică o transformă în substanţe minerale. Descompunerea este realizată în general de bacterii
şi ciuperci prin procese de fermentaţie şi putrefacţie.
Majoritatea organismelor aparţin la mai multe niveluri trofice, cei mai mulţi
consumatori sunt omnivori. Fenomenul este evident la speciile cu stadii larvare: mormolocii
sunt fitofagi, adulţii amfibienilor sunt preponderent carnivori. Cianobacteriile, considerate
autotrofe, pot consuma şi aminoacizi dizolvaţi în apă. Algele din sol realizează fotosinteza
când se găsesc, la suprafaţa solului, în contact cu lumina, însă în orizonturile mai profunde, în
absenţa luminii, ele devin heterotrofe. Din aceste considerente, nivelurile trofice sunt
abstractizări simpliste ale conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor.
Relațiile dintre categoriile trofice asigură recircularea materiei la nivelul
ecosistemului, între compartimentul de materie minerală, accesat de producătorii autotrofi, și
compartimentul de materie organică nevie, alimentat de fiecare nivel trofic și accesat de
consumatorii saprofagi și descompunători, ultimii închizând ciclul prin transformarea materia
organică nevie în materie minerală.
CONSUMATORI
PRODUCĂTORI 1
CONSUMATORI
2

Substanţe Substanţă organică CONSUMATORI

minerale nevie 3

DESCOMPUNĂTORI SAPROFAGI lanţul saprofagilor

lanţul
descompunătorilor
Relațiile dintre nivelurile trofice ale unui ecosistem

Lanţurile stabilite în urma relațiilor trofice dintr-o biocenoză trofice pot fi considerate
subsisteme ale comunităţilor.
Clasificarea lanţurilor trofice
Cele mai simple lanţuri trofice sunt formate din 2 verigi, producător  consumator
Ex: alga Fucus nematodul Holenchus fuciola (se pare că nu are prădători sau
paraziţi)
Majoritatea lanţurilor trofice au 3 – 4 verigi: producător  consumator 1
consumator 2. Lanţurile trofice nu se pot extinde prea mult datorită intrărilor limitate de
substanţă şi energie care sunt realizate de producători. În general, tendinţa lanţurilor trofice
este de scurtare, dar numărule verigilor creşte în caz de supraofertă a unei resurse.
Mai multe lanţuri trofice dintr-o biocenoză, sau chiar din biocenoze diferite, pot fi
reunite prin veriga finală. Ex: Strix aluco reuneşte aproximativ 30 de lanţuri trofice.
Lanţurile trofice au fost clasificate în funcţie de primele verigi:
1. lanţuri trofice erbivore: plantă  fitofag  zoofag
Ex: ierburi  elefant; Plante  colibri  păianjeni Avicularia (nivelurile trofice
superioare nu trebuie să fie însoţită şi de o superioritate filogenetică)
2. lanţuri trofice detritivore: prima verigă este reprezentată de detritofagi
Ex: detritus  enchitreide  Lithobius  Sorex; Detritus copepode  salmonide
3. lanţuri trofice bacterivore: prima verigă este reprezentată de bacterii
chemosintetizante
Ex: în zonele abisale ale oceanelor în apropierea vent-urilor: Bacterii
chemosintetizante  pogonofore  crustacee sau Bacterii chemosintetizante  moluşte 
crustacee; În apa din sol: bacterii chemosintetizante  protozoare
 4. lanţuri trofice parazite: sunt reprezentate de sisteme gazdă – parazit – hiperparazit
Ex: grâu  Puccinia graminis  Xanthomonas uredovorus  bacteriofag
- lanţ parazitic erbivor: dud  Bombyx mori  Borellina bombycis (virus)
- lanţ parazitic detritivor: în apa mărilor detritus  bacterie  bacteriofag
5. lanţuri trofice derivate (minore):
- lanţuri granivore: seminţe  păsări granivore
- lanţuri nectarivore: nectar  albine
- lanţuri briovore: muşchi + licheni  Rangifer tarandus
- lanţuri micetofage: ciuperci  anelide
6. Lanţuri trofice bazate pe organisme cu nutriţie mixtă:
detritus  nematod  fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotris
oligospora); insecte  plante insectivore (Drosera rotundifolia)
Unităţile funcţionale concrete dintr-un anumit nivel trofic sau dintr-o reţea trofică sunt
ghildele. Ghilda reuneşte speciile înrudite sau nu, dintr-o comunitate care exploatează aceeaşi
resursă într-o manieră similară (ghilda păsărilor insectivore sau ghilda păsărilor granivore).
Unele specii pot fi comune mai multor lanţuri trofice din aceeaşi biocenoză şi astfel
aceste se interconectează formând o reţea trofică. Reţelele trofice a 2 biocenoze adiacente pot
fi legate prin aşa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste sunt realizate de speciile
caracteristice zonei de ecoton care transferă energie dintr-o biocenoză în alta. Sensul
transferului energetic este dinspre biocenoza mai tânără către cea matură.
Piramidele ecologice sunt reprezentări cantitative, stilizate, ale nivelurilor trofice ale
unei comunităţi. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida
biomasei şi piramida energiei.
Piramida numerelor. Se mai numeşte şi eltoniană (Elton 1927). Reflectă relaţiile
numerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea şi
3 eficienţa metabolismului cresc către vârful piramidei, în timp ce
numărul indivizilor şi ritmul reproducerii scade în acelaşi sens. Ex:
Consumatori sunt necesare numeroase grăunţe pentru hrana unui singur
2
porumbe şi în continuare mai mulţi porumbei pot constitui hrana
Consumatori 1 pe parcursul vieţii unui şoim călător.
În unele comunităţi terestre şi acvatice cu adâncime mică şi
Producători macrofite, raportul numeric producători / fitofagi se inversează
(Ex: un mesteacăn poate furniza hrană pentru 680.000 insecte
fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000 insecte). Din aceste
considerente s-a abordat reprezentarea piramidală a funcţiunilor trofice din perspectiva
biomasei.
Piramida biomasei. În ecosistemele terestre, biomasa
Consumatori
2
scade spre vârful piramidei. Această reprezentare consideră
şi descompunătorii care au un rol principal în reciclarea
Consumatori 1 nutrienţilor în ecosistem.
Şi în cazul piramidei biomasei s-au observat excepţii
în sensul că aceasta se prezenta inversată. Ex: studiul
Producători
comunităţii planctonice din Canalul Mânecii a relevat că
biomasa (g su/m2) acestuia este considerabil mai mică decât
Descompunători a consumatorilor acestuia. Această situaţie se explică prin
faptul că fitoplanctonul
Peşti pelagici Peşti pelagici compensează biomasa mică
1,8g su/m2 0,0016 g su/m2/zi
momentană printr-o rată
Zooplankton Zooplankton (viteză) de producere a
1,5g su/m2 0,15 g su/m2/zi biomasei (g su/m2/zi) mult mai
Fitoplnankton Fitoplankton
0,4g su/m2 0,4 g su/m2/zi
mare decât a consumatorilor (o diatomee are o viaţă de câteva zile, în timp ce larvele
planctonice ale unor nevertebrate pot supravieţui câteva luni).
Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producţie de energie (ex:
kcal/m2/an). Producţia scade către vârful piramidei. Energia care se transferă la o treaptă
superioară a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia
pierdută prin cheltuieli necesare întreţinerii vieţii (în special respiraţie) creşte către vârful
piramidei şi, consecutiv, creşte şi eficienţa utilizării energiei. Odum a urmărit fiecare puterea
de reprezentare a fiecărui tip de piramidă pentru o comunitate de pe un hectar de lucernă.
Piramida numerelor era dezechilibrată pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai
echilibrată, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrată. Piramidele energiei reflectă cel mai
bine realitatea deoarece nu sunt niciodată inversate.
5. Funcția energetică a ecosistemului. [Cogălniceanu 2007]
Prima lege termodinamică arată că energia nu poate fi nici creată nici distrusă, ci doar
transformată. A doua lege termodinamică susţine că în orice transformare energetică, energia
potenţială se reduce prin degajarea căldurii din sistem. Transferul energetic de la un nivel
trofic la altul presupune o pierdere de 90%, deci în sistem rămâne doar 10%. Probabil din
această cauză, lanţurile trofice au un număr limitat de verigi. Nutrienţii, spre deosebire de
energie, sunt recirculaţi în sistem, fiind mai concentraţi în nivelurile trofice superioare.
Echivalentul energetic fixat prin fotosinteză reprezintă producţia primară brută. Din
aceasta o parte se pierde prin respiraţia producătorilor fototrofi, iar ceea ce rămâne reprezintă
producţia primară netă. Producţia primară netă reprezintă în general cam 1% din echivalentul
energetic al radiaţiilor solare. Producţia secundară este cea realizată de consumatori şi
detritivori (prelucrează 80 – 90% din materia organică). Eficienţa producţiei (producţia
netă/cantitate asimilată) este de 10% la ectoterme şi 1 – 2% la endoterme. Organismele de
talie mică (nevertebrate, protozoare) pot avea o eficienţă de 30 – 40%. Eficienţa consumului
sau digestiei (cantitatea preluată de nivelul trofic n / producţia netă a nivelului trofic n-1) la
erbivore este de până la 15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii
acvatici sunt mai eficienţi (30 – 40%). Aceasta depinde de mijloacele de apărare a
producătorilor. La carnivore eficienţa consumului este de 50 – 100%. Eficienţa transferului de
la un nivel trofic la altul (asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este în
medie de 10% (de aceea lanţurile trofice au nu mai mult de 4 – 5 verigi).

Asimilaţie
creştere
En. En.
Digerabilă metabolizabilă producţie
reproducere

Energia
plantelor Respiraţie activitate
(Consum)

excreţie Întreţinerea
defecaţie
funcţiilor vitale

Fluxul energiei la nivelul unui consumator: numai energia folosită pentru producție rămâne în
cadrul nivelului trofic respectiv reprezentând producția secundară

6. Succesiunea ecologică. [Cogălniceanu 2007]

Este procesul prin care speciile unei biocenoze sunt înlocuite în conexiune de
transformările condiţiilor de existenţă, în timp. Din punct de vedere sistemic, succesiunea
reprezintă seria de stări în care sistemul creşte şi se dezvoltă în plan structural şi funcţional în
sensul maximalizării fluxului de energie şi a vitezei de circulaţie a micro- şi
microelementelor, adică în sensul domeniului de stabilitate.
Asupra desfăşurării succesiunii există 2 teorii:
Teoria clasică deterministă consideră succesiunea un fenomen determinist care se
desfăşoară legic.
Cealaltă teorie, este ce stocastică sau probabilistică care susţine că succesiunea se
realizează printr-un proces continuu de imigrare a speciilor.
Conform teoriei clasice, succesiunea se desfăşoară printr-un mecanism de facilitare ce
cuprinde 6 stadii:
1. denudarea biotopului reprezintă îndepărtarea totală sau parţială a biocenozei de pe o
anumită suprafaţă, sau apariţia unui nou substrat;
2. imigrarea înseamnă pătrunderea speciilor din alte ecosisteme, acestea populând
treptat habitatele nude. Interacţiunile dintre imigranţi sunt slabe. Primii imigranţi mai sunt
numiţi şi pionieri;
3. eceza (colonizarea) – constă în selecţia naturală a imigranţilor, selecţie realizată de
mediul abiotic;
4. concurenţa interspecifică are loc între coloniştii cu preferinţe comune pentru
anumite resurse de mediu, mai ales trofice. În această etapă se decide compoziţia calitativă şi
cantitativă a comunităţii;
5. reacţia biocenotică reprezintă modificarea biotopului sub acţiunea biocenozei. Ca
urmare apar noi resurse neexploatate ajungându-se într-o situaţie asemănătoare cu faza1. Ca
urmare fazele 2 – 5 se reiau până când se ajunge la valorificarea cvasitotală a mediului
respectiv şi se ajunge în faza următoare;
6. stabilizarea (climax) constă în definitivarea structurii şi funcţionalităţii biocenozei.
Aceasta persistă în continuare fără transformări esenţiale.
În esenţă fiecare specie facilitează pătrunderea alteia în sistem până la atingerea
stadiului de climax. Comunitatea de climax poate fi prevăzută pentru o anumită regiune pe
baza factorilor climatici şi pedologici.

Diagrama stadiilor succesiunii

Mecanismul facilitării este acceptat şi de teoria probabilistică, cu următoarea
menţiune: imigrarea reprezintă un fenomen probabilistic, iar coloniştii ulteriori se pot stabili
prin competiţie. Astfel, alcătuirea comunităţii de climax nu poate fi predeterminată ci este
supusă hazardului.
Un alt mecanism este cel de inhibiţie. Conform acestuia, unii colonişti împiedică prin
diferite mijloace stabilirea imigranţilor, iar succesiune poate continua doar dacă speciile
inhibitoare dispar. Deoarece compoziţia comunităţii de climax nu poate fi prevăzută, acest
mecanism este unul probabilistic.
Mecanismul toleranţei susţine că orice specie poate iniţia succesiunea, iar climaxul
este atins într-o manieră oarecum ordonată.
 Ultimul mecanism se numeşte mecanismul colonizării aleatoare. Succesiunea
debutează cu speciile care se întâmplă să ajungă primele şi să găsească condiţii favorabile.

Mecanismele succesiunii

În realitate s-a observat că toate aceste mecanisme pot fi implicate în succesiune

O comunitate ajunsă într-o fază stabilă începe să evolueze. Evoluţia unui ecosistem
constă în dezvoltarea trăsăturilor emergente rezultate din interacţiunile ce se stabilesc între
componentele ecosistemului respectiv.

Clasificarea succesiunilor:
După natura substratului:
- primară (ecogeneza): începe într-un mediu lipsit de viaţă; este rară în prezent. Ex:
insule vulcanice noi, suprafeţe devastate de erupţii vulcanice, suprafeţe rămase în urma
retragerii gheţarilor, depozite de steril, exploatări de suprafaţă, etc.
- secundară: răspândită, se declanşează după acţiunea unei forţe perturbatoare
obişnuite (incendii, uragane, inundaţii, secetă etc.); biocenoza este parțial distrusă, o serie de
specii supraviețuiesc.
După forţa declanşatoare:
- abiogene: provocate de factori abiotici;
- biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt sfredeliţi de spongieri,
polichete, bivalve, sipunculide şi ciripede care facilitează instalarea în scobituri a algelor şi
fanerogamelor
- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole părăsite, bararea râurilor, exploatări
miniere etc.
După amploarea succesiunii:
- macrosuccesiuni: afectează întreaga biocenoză
- microsuccesiuni: transformări biogene, reversibile ale părţilor structurale ale
ecosistemului ce nu cuprind întreaga biocenoză. Ex: înlocuirea sinuziilor de artropode din
pălăria ciupercilor, prăbuşirea unui arbore dintr-o pădure etc.
 După ariditatea substratului:
- xeroserie: un substrat arid se transformă în unul mezofil. Ex: un câmp poate deveni o
pădure
- hidroserie: un substrat hidrofil se transformă în unul mai arid. Ex: un iaz poate
deveni o pajişte

Importanţa cunoaşterii succesiunii:

Cunoaşterea succesiunii are importanţă în manipularea unui ecosistem, de obicei
degradat, în sensul creşterii:
- biomasei acestuia, dacă se urmăreşte obţinerea unui produs agricol (înlocuire),
- al numărului de specii, când se obţine un ecosistem stabil care sporeşte calitatea
mediului prin ciclurile sale (ameliorare),
- pentru reconstrucţia ecologică (restaurare).

Traiectoriile posibile ale unui ecosistem degradat din perspectiva biomasei și diversității
specifice

V. PRINCIPII MODERNE DE CLASIFICARE A LUMII VII

REGNUL PROCARYOTAE
Termenul de procariot a fost introdus în 1937 de către Edward Chatton, în scopul
diferențierii organismelor lipsite de nucleu de celulele nucleate ale plantelor și animalelor. În
1961, Roger Stanier caracteriza procariotele drept celule care posedă material nuclear
(nucleoplasmă) lipsit de membrană nucleară. În 1969, Robert H. Whittaker a propus o
clasificare ce stipulează că procariotele sunt strămoșii eucariotelor, altfel spus, eucariotele au
evoluat dintr-o celulă procariotă care s-a dezvoltat în altă celulă procariotă ca endosimbiont.
Relația simbiotică este demonstrată de similitudinea dintre celulele procariote și organitele
eucariote. Specia procariotă poate fi definită ca o populaţie celulară cu caracteristici
asemănătoare. Reprezentanţii unei specii bacteriene nu pot fi diferenţiaţi sensibil unii de alţii,
dar pot fi separaţi net de reprezentanţii altor specii, de regulă, prin mai multe caractere. În
unele cazuri, culturile pure ale aceleaşi specii nu sunt identice din toate punctele de vedere.
Tulpina reprezintă o populaţie microbiană formată din descendenţii unei singure izolări în
cultură pură. Identificarea se face prin numere, litere sau nume.
 Regnul Procaryotae (numit şi Monera) se află la baza arborelui genealogic și include
organisme unicelulare cu celule procariote. Structura celulară este caracteristica definitorie
principală pentru acest regn. El cuprinde toate microorganismele cunoscute sub denumirea de
bacterii și are două grupe principale: eubacterii - bacterii cu structură celulară procariotă
caracteristică, includ procariotele patogene precum şi foarte multe procariote nepatogene care
se găsesc în sol, apă etc. şi archaeobacterii – bacterii cu structură celulară și funcții atipice,
care nu au peptidoglican în pereţii celulari, trăiesc în condiţii extreme şi pot realiza procese
metabolice neobişnuite. Acestea din urmă includ trei grupe importante: metanogenele – strict
anaerobe, care produc metan din dioxid de carbon şi hidrogen; halofilele extreme - care
necesită concentraţii mari de săruri pentru a supravieţui; hipertermofilele - care trăiesc normal
în medii acide, cu temperaturi ridicate.
Bacteriile pot exista unicelular-solitar sau unicelular-colonial, cu excepția
actinomicetelor, care au organizare de tip micelial. Modul de nutriție este predominant
absorbtiv, iar metabolismul de tip foto- sau chimiosintetic. Reproducerea se face prin
diviziune asexuată, mai rar prin înmugurire, forma esențială de reproducere fiind
sciziparitatea (diviziunea directă). Pot fi imobile sau mobile (prin flageli simpli, de tip special,
sau prin alunecare-glisare). Unele bacterii pot forma spori, ce constituie un mijloc de
conservare a speciei. Bacteriile sunt ubicuitare. Rolurile îndeplinite de microorganisme în
natură pot fi succint rezumate astfel: agenți biogeochimici în formarea și transformarea
solului, descompunerea resturilor organice, transformarea elementelor chimice biogene (C, N,
S, P Fe), producerea primară de substanță organică; agenți patogeni specifici pentru plante,
animale și om; producători de substanțe biologic active (antibiotice, vitamine, enzime, acizi
aminici, alcaloizi, hormoni, insecticide biologice), de substanțe chimice (alcooli, solvenți
organici, acizi organici) și proteine furajere sau alimentare.
Schema de clasificare taxonomică a procariotelor prezentată în Bergey’s Manual of
Systematic Bacteriology (ed. a IX-a, vol. 1 - vol. 4, 1984-1989) acordă o importanță deosebită
criteriilor fenotipice și aplicative. Cele patru diviziuni sunt caracterizate după prezența sau
absența peretelui celular, natura chimică și structura peretelui celular: diviziunea Gracilicutes
(I) include procariotele cu perete celular subțire, caracteristic bacteriilor Gram negative;
diviziunea Firmicutes (II) include procariotele cu perete celular gros, de tipul bacteriilor Gram
pozitive; diviziunea Tenericures (III) include procariote cu o natură variabilă, indicând lipsa
unui perete celular rigid; diviziunea Mendosicutes (IV) include procariotele cu perete celular
neconsolidat, sugerând lipsa stratului de peptidoglican.
Încrengătura Cyanobacteria (Cyanophyta)
Cianobacteriile (algele albastre-verzi) reprezintă un grup divers şi numeros (peste
7500 de specii) de bacterii fotosintetice oxigenice. Dintre acestea, cca. 7300 sunt simbiotice.
Sunt organisme procariote, actuale şi fosile. Ca fosile sunt cunoscute din Precambrian, fiind
denumite stromatolite (concreţiuni calcaroase cu cianofite fosile). Talul cianobacteriilor este
divers: unicelular, colonial şi filamentos. Cianobacteriile filamentoase pot fi ramificate sau
neramificate. Filamentele pot fi alcătuite din celule conforme (asemănătoare) sau din două
tipuri de celule (izociste şi heterociste), diferite morfologic şi structural. Forma celulelor este
diferită: sferică, ovală, eliptică etc., iar dimensiunile sunt variabile (0,5 – 100 μm). Nu sunt
prevăzute cu flageli, însă unele cianofite filamentoase prezintă mobilitate. Culoarea celulelor
diferă (roşie, albastră-verzuie, verde, brună etc.), în funcţie de pigmentaţie, intensitatea
luminii mediului înconjurător şi maximul absorbţiei luminoase.
Structura celulară. Celulele sunt acoperite cu o capsulă (teacă) gelatinoasă,
denumită glicocalix. Grosimea şi structura tecii gelatinoase diferă în funcţie de grupul
taxonomic: la unele specii aceasta este slab dezvoltată sau absentă, în timp ce la alte specii
este alcătuită din mai multe straturi. Sub peretele celular se găseşte membrana plasmatică. La
unele cianobacterii, aceasta prezintă invaginaţii citoplasmatice denumite mezozomi.
Conţinutul citoplasmatic este diferenţiat în cromatoplasmă (la exterior) şi centroplasmă (la
interior). În cromatoplasmă se găsesc ribozomi, tilacoizi, vacuole cu gaz etc. Ribozomii sunt
de tip 70 S, iar ARNr din aceste organite este similar cu cel al cloroplastelor şi mitocondriilor
din celula eucariotă. Tilacoizii (lamele fotosintetice) sunt discuri închise, care conţin în
membrane clorofila a şi pigmenţi carotenoizi (β-caroten, zeaxantină, mixoxantofilă şi
osciloxantină). Pe suprafaţa tilacoizilor sunt ficobilizomi, formaţiuni alcătuite din
ficobilinproteine, precum ficocianina (pigmentul albastru), aloficocianina, ficoeritrina
(pigmentul roşu), ficoeritrincianina. Vacuolele cu gaz prezintă o membrană permeabilă
anumitor gaze. Vacuolele permit celulelor să plutească şi să-şi schimbe poziţia pe verticală în
straturile de apă. Când celulele nu-şi mai pot regla vacuolele cu gaz, datorită fluctuaţiilor
extreme de temperatură şi oxigen, cianobacteriile plutesc la suprafaţa apei şi produc
fenomenul de înflorire. Centroplasma conţine materialul genetic, reprezentat de ADN dc
circular, similar cu cel al cloroplastelor şi al mitocondriilor din celula eucariotă. Anumite
cianobacterii (Nostoc sp., Anabaena sp., Rivularia sp. etc.) prezintă celule izomorfe şi celule
specializate (heterociste şi achineţi). Heterocistele sunt celule mari, specilizate în fixarea
azotului atmosferic.
Nutriţia. Cianobacteriile sunt procariote fotoautotrofe. Produsul de fotosinteză
depozitat este amidonul de cianoficee. Unele specii sunt anaerobe şi realizează fotosinteză
anoxigenică. Numeroase cianobacterii (Nostoc sp., Anabaena sp., Rivularia sp.) pot fixa
azotul atmosferic cu ajutorul celulelor specializate – heterociste. Fixarea azotului este un
proces anaerob. La unele cianobacterii s-a demonstrat prezenţa unui ritm zilnic (ritm
circadian) de fixare a azotului, dependent de succesiunea lumină – întuneric (intensitatea
fotosintezei este maximă la mijlocul zilei, iar fixarea azotului atmosferic la miezul nopţii).
Ritm circadian în fixarea azotului există şi la specii fără heterociste, cele două procese
incompatibile fiind separate în cursul a 24 de ore: fotosinteza - ziua, iar fixarea azotului –
noaptea, ritmicitatea fiind menţinută prin succesiunea ciclurilor lumină – întuneric.
Cianobacteriile care nu au heterociste fixează azotul atmosferic în celulele vegetative, în
condiţii anaerobe sau aproape anaerobe.
Înmulţirea se realizează pe cale vegetativă şi pe cale asexuată, prin celule specializate
(spori, achineţi). Nu se întâlneşte reproducerea sexuată.

Supraregnul Eucarya
Regnul Protista
Caracterizare: Dimensiuni: majoritatea speciilor sunt microscopice. Cea mai mică
specie cunoscută este Anaplasma marginale cu dimensiuni de aproximativ 1 micrometru (10-6
m), parazită în hematii la bovine. Porospora gigantea are dimensiuni de până la 10 mm şi
parazitează în intestin la homari. Unele specii de numuliţi pot atinge dimensiuni de până la 10
cm în diametru. Structura corpului: este deosebit de simplă, corpul fiind alcătuit din:
membrană, citoplasmă şi nucleu. Membrana: în unele cazuri conţine constituienţi tari, motiv
pentru care forma corpului la reprezentanţii acestor clase este aproximativ constantă. În alte
cazuri, aceşti constituienţi lipsesc, iar forma corpului este într-o continuă schimbare, în
permanenţă fiind emise pseudopode. La nivelul membranei are loc un intens schimb de
substanţă între citoplasmă şi mediu. În unele cazuri, alături de membrană poate exista şi un
înveliş secundar de natură celulozică, chitinoasă, silicioasă, calcaroasă sau proteică.
Citoplasma: este constituită din 2 zone: o zonă subţire situată chiar sub membrană, numită
ectoplasmă (este lipsită de granulaţii şi privită la microscop este translucidă, motiv pentru
care a fost denumită şi hialoplasmă) și o zonă situată în interiorul celulei, înconjurând
nucleul, numită endoplasmă [(conţine numeroase granulaţii, motiv pentru care e numită şi
granuloplasmă; granulaţiile pot fi vii (organitele celulare) sau moarte (substanţe de rezervă,
incluziuni etc.)]. Nucleul – este individualizat. La exterior prezintă anvelopă nucleară.
Morfologia talului şi evoluţia acestuia la alge
Algele constituie un grup cu o mare diversitate morfologică şi structurală. Cele cu
structura cea mai simplă sunt unicelulare, mobile (forme monadale sau monade) sau imobile,
iar cele mai evoluate au structură parenchimatică, structura algelor fiind dependentă de treapta
evolutivă pe care se află acestea. Cele mai simple alge sunt cele unicelulare, flagelate, fără
perete celular. Din acestea au evoluat pe de o parte algele rizopodiale, iar pe altă parte formele
monadale. Algele rizopodiale cuprind reprezentanţi amoeboidali şi reprezentanţi în formă de
plasmodiu. Talul amoeboidal este unicelular, uninucleat, fără perete celular şi are capacitatea
de a emite pseudopode. Talul plasmodial este unicelular, plurinucleat, fără perete celular şi
are capacitate redusă de a forma pseudopode, datorită creşterii consistenţei protoplasmei. Din
talul unicelular imobil şi/sau monadal a evoluat talul cenobial, iar din acesta cel colonial.
Cenobiul este alcătuit din celule formate prin diviziunea aceleaşi celule mamă, acestea
rămânând împreună prin intermediul unui mucilagiu. Mucilagiul rezultă prin gelificarea
peretelui celulei mamă. Celulele din cenobiu sunt capabile de viaţă independentă dacă se
desprind din acesta. Colonia este formată din celule interdependente, între care există
numeroase legături funcţionale. Celulele din colonie sunt legate între ele prin plasmodesme şi
nu sunt capabile de viaţă independentă. Numărul de celule din colonie este variabil, în funcţie
de specie. Cenobiile şi coloniile pot fi mobile sau imobile, în funcţie de prezenţa sau absenţa
flagelilor la celulele constitutive. Din talul monadal au evoluat formele capsale şi cocale.
Talul capsal (palmeloid) se caracterizează prin lipsa peretelui celular, celulele fiind înglobate
într-o masă gelatinoasă. Forma acestui tal depinde de proprietăţile masei gelatinoase. Talul
cocal (cocoid) a evoluat din talul capsal. Caracteristica principală este apariţia peretelui
propriu-zis, de consistenţă evidentă, impregnat adesea cu diferite substanţe. Din talul cocal au
evoluat talul sifonal şi cel filamentos (trihal). Talul sifonal este unicelular, plurinucleat, de
forme variabile. Poate fi veziculos sau tubular. Mai este denumit şi cenocit. Talul filamentos
este alcătuit din filamente dispuse într-un singur rând, simplu sau ramificat. Talul
plectenchimatic a rezultat prin împletirea filamentelor. Talul parenchimatic este un tal cu
ţesuturi adevărate, format, de regulă, prin activitatea unei celule iniţiale terminale, mai rar a
unui meristem intercalar.
Înmulţirea algelor. Algele se pot înmulţi pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se poate produce prin diviziunea directă a celulelor la formele
unicelulare şi prin fragmentarea talului la algele pluricelulare. Înmulţirea asexuată se
realizează prin spori asexuaţi specializaţi. Aceştia pot fi de două tipuri: zoospori şi
aplanospori. Zoosporii (planospori) sunt mobili, prin intermediul flagelilor. Celula în care se
formează zoosporii se numeşte zoosporange (zoosporocist). Aplanosporii sunt imobili.
Înmulţirea sexuată se poate realiza prin gametogamie şi somatogamie (conjugare).
Gametogamia este înmulţirea sexuată care constă în unirea (fecundaţia) gameţilor. Formarea
acestora este precedată de o diviziune reducţională (meioză), astfel încât gameţii sunt celule
haploide (n). Somatogamia este înmulţirea sexuată care constă în fuziunea întregului conţinut
celular a două celule vegetative cu potenţe sexuale diferite. Cele două celule fuzionează prin
intermediul unui canal de conjugare. După fecundaţie se formează zigotul (2n). Acest tip de
înmulţire este cunoscut şi sub numele de conjugare (de ex. la Spirogyra sp. – mătasea
broaştei, dar şi la unele ciuperci).
Clasificarea algelor. Ţinând cont de caracterele biochimice, genetice, citologice
etc., algele se pot împărţi în trei mari grupe: rodofite, cromofite şi clorofite. Cele trei grupe se
deosebesc între ele prin pigmenţii asimilatori pe care îi conţin şi prin produsul de rezervă
caracteristic. În grupul rodofitelor sunt incluse algele care conţin clorofile a şi d şi care sunt
cuprinse în încrengătura Rhodophyta. Grupul cromofitelor cuprinde algele eucariote care
conţin clorofile a şi c: Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta,
Phaeophyta. Grupul clorofitelor cuprinde algele care conţin clorofilă a şi b: Euglenozoa
(Euglenophyta) şi Chlorophyta.

Încrengătura Rhodophyta (gr. rhodon – roşu). Reprezintă un grup foarte mare şi divers, cu
peste 4000 de specii.
Talul algelor roşii poate fi foarte variat: unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Nu prezintă flageli în nici un stadiu al dezvoltării ontogenetice. Dimensiunile
talului sunt variabile, de la forme microscopice, până la cele cu tal foliaceu, mare, profund
ramificat (de ex., Gracilaria sp. ajunge la o lungime de peste 4 m). La unele rodofite
(Ceramium sp., Delesseria sp.) există o diferenţiere morfologică a talului în rizoid, cauloid şi
filoid. Majoritatea sunt pluricelulare, puţine specii fiind unicelulare (Porphyridium sp.).
Majoritatea algelor roşii au talul alcătuit din filamente care sunt ţesute des şi care sunt
menţinute de mucilagiul matricei intercelulare. Rodofitele filamentoase au simetrie radiară,
iar cele foliacee au simetrie bilaterală. Creşterea talului poate fi intercalară (clasa
Bangiophyceae) sau apicală (clasa Florideophyceae). La rodofitele din clasa Bangiophyceae
celulele nu sunt legate între ele prin conexiuni intercitoplasmatice. În schimb, majoritatea
speciilor din clasa Florideophyceae au celulele talului legate între ele prin punţi
citoplasmatice. Unele specii, precum cele ale genului Porphyra, au celulele dense şi dispuse în
pachete uni- sau bistratificate în mucilagiul matricei intercelulare. Diferenţierea tisulară este
aproape nesemnificativă. La unele specii, există totuşi, o diferenţiere histologică în cortex şi
medulă. Medula este filamentoasă şi este alcătuită din celule mari, dispuse cap la cap.
Cortexul provine din împletirea unor filamente pluricelulare formate din celule mici.
Majoritatea algelor roşii sunt fotoautotrofe. Principalul produs de rezervă este
amidonul de floridee, care este depozitat în afara cloroplastului, fiind adesea asociat cu
suprafaţa externă a nucleului sau a pirenoidului, atunci când acesta este prezent. Acest produs
de fotosinteză este asemănător cu amilopectina, întâlnită la algele verzi şi la alte organisme
fotoautotrofe. La unele rodofite există şi alţi produşi de rezervă, precum manitolul şi
fitosterolii.
Clasa Bangiophyceae. Alge roşii cu tal variat – unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Celulele sunt uninucleate şi prezintă un cloroplast stelat, cu pirenoid mare. La
formele pluricelulare celulele nu sunt legate între ele prin punţi intercitoplasmatice.
Clasa Florideophyceae. Alge roşii evoluate, cu o structură complexă: filamentoasă,
pseudoparenchimatoasă, parenchimatoasă. Cuprinde numai rodofite pluricelulare,
microscopice şi macroscopice, la care celulele talului sunt legate între ele prin punţi
citoplasmatice. Majoritatea speciilor (cca. 3900) sunt marine, doar cca. 100 fiind dulcicole.

Încrengătura Cryptophyta (Cryptomonada) (gr. kryptos = ascuns). Cuprinde cca.

100 de specii, grupate în 25 de genuri. Din punct de vedere morfologic, criptofitele au tal
monadal şi cocal.
Celulele tipice ale criptofitelor sunt mobile, oblongi sau ovoidale, aplatizate dorso-
ventral. De regulă, celula este biflagelată şi prezintă un şanţ anterior din care apar doi flageli
inegali. Celulele nu prezintă perete celular. Învelişul extern – periplast, este format dintr-o
serie de plăci longitudinale, aşezate regulat şi delimitate de mai multe şanţuri, situate de-a
lungul celulei. Pe lângă şanţurile longitudinale, pe învelişul extern celular există şi şanţuri
laterale. Culoarea celulei este diferită (verde, albastră – verzuie, aurie, brună sau roşie), în
funcţie de condiţiile de mediu. În citoplasmă sunt prezente 1-2 cloroplaste, care pot prezenta
pirenoizi (organite granulare globuloase, incolore, cu rol de centre amilogene). Pigmenţi
asimilatori – clorofile a şi c, α şi β caroteni, xantofile şi ficobiline (ficocianină şi ficoeritrină).
 Încrengătura Dinophyta (Pyrrophyta, Dinoflagellatae, Dinomastigota) (gr. dinos –
vârtej, pyrros – foc, flagellum – flagel). Cuprinde cca. 2100 de specii, reunite în aproximativ
125 genuri.
Pot prezenta tal de tip monadal, cocal, filamentos (trihal) şi palmeloid. Majoritatea
sunt monadale, cu doi flageli inseraţi apical sau lateral. Unele dinofite mobile nu sunt vident
flagelate. De ex., Noctiluca miliaris are un tentacul mobil. Dinofitele imobile sunt
reprezentate de specii nefilamentoase (cocale, palmeloide) şi filamentoase.
Dinofitele imobile au perete celular celulozic. Formele mobile au un înveliş extern,
numit tecă, alcătuit din plăci celulozice de grosimi diferite, cu importanţă taxonomică.
Conţinutul viu al celulei este reprezentat de membrana plasmatică, citoplasmă şi nucleu.
Pigmenţii asimilatori din cloroplaste sunt reprezentaţi de clorofile a şi c, β caroten şi xantofile.
Stigmele sunt variate şi pot fi asociate sau nu cu cloroplastele. În general celulele sunt
uninucleate. Celula dinoflagelată tipică are 2 flageli inseraţi lateral, aceştia formându-se la
locul de întâlnire a celor două şanţuri (ecuatorial şi longitudinal) de pe învelişul extern. Şanţul
ecuatorial (transversal) – cingulum – delimitează pe suprafaţa externă a celulei epiteca şi
hipoteca. Şanţul longitudinal – sulcus – este situat pe hipotecă, pe faţa ventrală a acesteia.
Flagelii pot emerge dintr-un singur por sau din doi pori separaţi de pe suprafaţa învelişului
celular. Flagelul transversal (cingular) are formă de panglică, înconjură aproape toată celula şi
execută mişcări ondulatorii, ce au ca efect învârtirea şi propulsia individului. Flagelul
longitudinal (sulcal) împinge celua înainte prin mişcări ca de înot şi serveşte drept cârmă.
Activitatea celor 2 flageli asigură o mişcare de învârtire şi înaintare în apă a celulelor.
Înmulţirea se poate realiza pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată. Principalul mod de
reproducere – vegetativ, prin diviziunea longitudinală a celulei. Fragmentarea celulară se
produce prin diviziunea nucleului şi a organitelor citoplasmatice. Fiecare celulă fiică primeşte
un flagel şi o porţiune din tecă, apoi cele două celule formate îşi sintetizează părţile lipsă. La
unele specii, fragmentarea conţinutului celular are loc în interiorul celulei parentale,
formându-se astfel 2 celule noi, fără tecă, ce vor fi eliberate din celula mamă. Fiecare celulă
tânără îşi formează apoi noi plăci celulozice.
Clasa Haplodinophyceae. Celule biflagelate, cu 2 flageli heteromorfi inseraţi apical. Pe
suprafaţa celulelor nu prezintă şanţuri. De cele mai multe ori, celulele sunt biflagelate, solitare
şi acoperite de periplast (Ord. Desmomonadales). La speciile din Ord. Prorocentrales, celulele
solitare sunt protejate de o tecă bivalvă. La speciile din Ord. Desmocapsales talul este
palmeloid (capsal).
Clasa Dinophyceae. Reuneşte dinofitele care posedă într-un stadiu de dezvoltare
ontogenetică celule cu 2 şanţuri. Unele specii se prezintă sub formă monadoidă (celule libere,
mobile), altele sub formă cocoidă, imobilă. Mai rar apar forme trihale (filamentoase) sau
palmeloide. Datorită vieţii parazitare, unele specii sunt modificate morfologic.

Încrengătura Chrysophyta (gr. chrysos - auriu) - algele galben – aurii; cca. 1000 de
specii, cosmopolite, întâlnite în ape marine şi salmastre. La crizofite se pot întâlni următoarele
tipuri morfologice de tal: monadal, palmeloid, cocal, colonial, filamentos, parenchimatos.
Majorotatea au tal monadal sau colonial. Cele mai evoluate prezintă taluri filamentoase,
simple sau ramificate, respectiv parenchimatoase (ex. Phaeothamnion sp.).
Crizofitele monadale, rizopodiale, palmeloide, nu au perete celular. La exterior, celula
lor prezintă o membană plasmatică – periplast. Unele specii prezintă învelişuri externe
formate din scvame organice sau minerale, care acoperă în întregime periplastul. La alte
specii, există un înveliş extern incomplet, în formă de butelie, clopot etc., cunoscut sub
numele de lorică. Crizofitele evoluate au la suprafaţa celulei un perete microfibrilar, de natură
celulozică. Majoritatea crizoficeelor prezintă doi flageli inegali, heteromorfi şi
heterodinamici, cu inserţie subapicală. La crizofitele din clasa Prymnesiophyceae, celula
prezintă pe lângă cei doi flageli netezi, o structură unică contractilă, filamentoasă sau masivă,
numită haptonemă. Cloroplastele nu prezintă pirenoizi. Pigmenţii asimilatori sunt clorofilele a
şi c, carotenoizii (α şi β), xantofile (fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina. Dintre
xantofile, fucoxantina poate ajunge la 74% din cantitatea totală de pigmenţi, mascând
culoarea clorofilelor.
Clasa Chrysophyceae. Cuprinde alge galben-aurii cu o morfologie foarte variată a talului.
Cele mobile sunt prevăzute cu 1 – 2 flageli heteromorfi. Majoritatea speciilor (cca. 850) sunt
autotrofe, iar cca. 150 de specii sunt heterotrofe. Produsul de rezervă este reprezentat de
crizolaminarină şi ulei.
Clasa Prymnesiophyceae. Cuprinde mai ales crizofite unicelulare. Unele specii au tal
filamentos. Se cunosc doar 60 de genuri, cu cca. 200 specii. Multe specii prezintă o alternanţă
de stadii mobile şi imobile în ciclul biologic. De regulă, celulele mobile nu prezintă pereţi
celulari, dar au solzi organice şi/sau carbonat de Ca. Solzii de carbonat de Ca se numesc
cocoliţi. Celulele mobile au doar flageli netezi, egali ca lungime şi inseraţi apical sau
subapical. Haptonema este situată apical. Sunt frecvente în apele marine tropicale şi
subtropicale.

Încrengătura Xanthophyta (gr. xanthos – galben) - Algele galben – verzui. Mai sunt
cunoscute şi sub denumirea de Heterokontae (gr. heteros – diferit, kontos – prelungire).
Talul poate fi: monadal, rizopodial (amoeboidal), plasmodial, cocal, capsal, sifonal şi
filamentos (trihal). În general, algele galben-verzui sunt unicelulare şi imobile. Puţine specii
prezintă mobilitate în stadiul vegetativ. Acestea se deplasează cu ajutorul flagelilor, prin
mişcări amoeboidale sau o combinaţie a acestora. Cele mai simple xantofite sunt flagelate,
fără perete celular. Celulele mobile sunt zoospori sau gameţi, de obicei cu 2 flageli inegali,
inseraţi anterior.
Peretele celular este format din celuloză şi substanţe pectice. La multe specii acesta
este impregnat cu siliciu. Unele alge au pereţii celulari acoperiţi cu un strat amorf calcaros,
produs prin excreţia protoplasmei (ex.: Botrydium granulatum). Citoplasma conţine una sau
mai multe cloroplaste discoidale, verzi sau galben-verzui, situate periferic. Pigmenţii
asimilatori sunt reprezentaţi de clorofilele a şi c, β-caroten şi xantofile (diadinoxantină,
diatoxantină, heteroxantină şi vaucheriaxantină. Uneori, pigmenţii carotenoizi maschează
clorofilele. Pirenoizii pot fi prezenţi sau pot lipsi. Aceştia pot fi localizaţi în cloroplast sau în
citoplasmă. Când se găsesc în citoplasmă, pirenoizii sunt asociaţi cu produsul fotosintetic de
depozitare. Celulele tinere sunt, de regulă, uninucleate, la maturitate putând deveni
plurinucleate.

Încrengătura Bacillariophyta (gr. bacilla – nuiele, rio – golf). Sunt cunoscute sub
denumirea de Diatomeae (gr. dia – două, temnein – a tăia). 5600 de specii actuale, grupate în
cca. 200 de genuri.
Celulele pot fi solitare sau grupate în colonii. Celula vegetativă este imobilă şi are
aspect de cutiuţă, cu pereţii celulari silicifiaţi. Singurul stadiu mobil din ciclul de viaţă al
diatomeelor este reprezentat de unii gameţi masculi, care sunt uniflagelaţi. Forma celulelor
este variabilă şi are importanţă taxonomică. O particularitate esenţială a structurii valvelor
este constanţa numărului de ornamentaţii pe unitatea liniară de 10 μm. De aceea, unele specii
sunt folosite la verificarea lentilelor microscopice (Pleurosigma elongatum, P. angulatum
etc.). Comunicarea protoplastului celular cu mediul extern este amplificată la diatomeele din
cls. Bacillariophyceae, prin prezenţa rafei pe suprafaţa valvei. Rafa este un canal nesilicifiat,
de forme variabile. O parte a rafei poate conţine citoplasmă învelită de membrana plasmatică.
La capetele rafei se găseşte câte un nodul polar (terminal), iar la mijloc aceasta este întreruptă
de nodulul central. La unele specii din cls. Bacillariophyceae (fam. Fragilariaceae) rafa
lipseşte, în locul acesteia existând o arie axială netedă. Numai diatomeele cu rafă execută
mişcări de propulsie. Valvele multor diatomee prezintă diferite excrescenţe care servesc fie
pentru a mări suprafaţa frustulei, fie pentru fixarea celulelor învecinate în colonii. În funcţie
de forma pe care o au, diatomeele prezintă simetrie radiară (actinomorfă), bilaterală
(zigomorfă) sau sunt asimetrice. Multe specii formează colonii prin diviziuni succesive,
pornind de la o celulă iniţială. Unirea celulelor în colonii se produce fie prin mucilagiul
secretat de citoplasmă, fie prin intermediul excrescenţelor frustulei.
Diatomeele au celule eucariote tipice, formate din membrană citoplasmatică,
citoplasmă şi nucleu. La suprafaţa celulei se găseşte un perete celular numit frustulă.
Membrana citoplasmatică se găseşte sub frustulă şi pătrunde în cavităţile interioare ale
acesteia. Cloroplastele sunt dispuse în stratul periferic al citoplasmei şi au forme, dimensiuni
şi număr variabile. Culoarea cloroplastelor este galben-aurie, brună sau brun-verzuie.
Pigmenţii asimilatori sunt: clorofile a şi c, α şi β caroten, xantofile (fucoxantină, diatoxantină,
diadinoxantină). Proporţiile pigmenţilor sunt variabile. La unele specii de diatomee penate
cloroplastele posedă pirenoizi. Nucleul celular este situat central. Celulele vegetative sunt
diploide.
Diatomeele pot fi autotrofe, heterotrofe (facultative sau obligate), iar unele specii sunt
mixotrofe. Majoritatea sunt autotrofe. Ca produşi de rezervă în urma fotosintezei rezultă
crizolaminarină, grăsimi şi uleiuri, care se depozitează extraplastidial, în citoplasmă. Multe
diatomee pot deveni heterotrofe şi se hrănesc cu substanţe organice din mediul de viaţă.
Puţine specii sunt heterotrofe obligate. Acestea nu au clorofilă şi nu realizează fotosinteză.
Unele diatomee, care nu au frustulă, trăiesc ca simbionte cu protozoare marine mari (din ord.
Foraminifera) şi oferă carbon organic gazdelor.
Înmulțirea se poate realiza pe cale vegetativă şi pe cale sexuată. Înmulţirea vegetativă
este principala cale de multiplicare a diatomeelor. Aceasta se realizează prin diviziunea binară
a celulei. Acest proces are loc într-un interval destul de scurt de timp, de la câteva ore la
câteva zile. Intervalul variază în funcţie de specie, de starea fiziologică a celulei şi de factorii
de mediu. Refacerea dimensiunilor naturale ale speciilor, în urma numeroaselor diviziuni
vegetative, se realizează prin intermediul auxosporilor. Auxosporii sunt celule fără frustule,
care au însuşirea de a creşte până ajung la dimensiunile iniţiale caracteristice speciei. Procesul
de formare a auxosporilor este denumit auxosporulare. După ce cresc, auxosporii formează
frustule şi devin celule vegetative. Auxosporii se formează direct din celule vegetative de
dimensiuni mici sau în urma înmulţirii sexuate. Înmulţirea sexuată se realizează prin
izogamie, anizogamie şi oogamie. Diatomeele formează şi cişti sau celule dormante. Acestea
sunt mai mici decât celulele care le formează şi au pereţi îngroşaţi.
Clasa Centrophyceae. Diatomee cu simetrie radiară. Celulele pot fi solitare sau reunite în
colonii. Pe suprafaţa valvei există ornamentaţii caracteristice (areole, puncte, striuri), dispuse
radiar sau concentric. În celule sunt numeroase cloroplaste granulare sau unul sau mai multe
cloroplaste lamelare.
Clasa Bacillariophyceae. Cuprinde diatomee cu simetrie bilaterală sau asimetrice.
Ornamentaţiile valvelor sunt dispuse în două serii longitudinale, de fiecare parte a liniei
mediane. Pot prezenta sau nu rafă pe suprafaţa valvelor. Valvele nu prezintă spini sau peri.
Cloroplastele sunt lamelare, lobate şi în număr mic. Înmulţirea sexuată se realizează prin
izogamie şi anizogamie. Unele specii (Tabellaria sp., Diatoma sp., Bacillaria sp. etc) au
celulele grupate în colonii.

Încrengătura Phaeophyta (gr. phaios – brun închis) (syn. Încreng. Melanophyta: gr.
melanos – negru). Cca. 260 de genuri, cu 1500 de specii.
Sunt alge în totalitate pluricelulare, cu o mare diversitate morfologică şi histologică.
Talul lor are dimensiuni variabile, de la cele microscopice până la zeci de metri lungime. La
cele mai evoluate feofite (ord. Laminariales, Fucales), talul diploid prezintă o diferenţiere
morfologică în rizoid, cauloid şi filoid, cu rol de fixare, susţinere şi asimilaţie. Unele alge
brune prezintă pe suprafaţa talului aerociste (vezicule cu aer), cu rol de flotori, pentru
uşurarea menţinerii în apă. Aerocistele conţin un amestec de gaze, format din azot, oxigen şi
dioxid de carbon şi/sau monoxid de carbon. La unele algele brune, terminaţiile filoidului
formează receptacule în care se diferenţiază conceptacule cu anteridii şi/sau oogoane.
Creşterea talului are loc prin structuri meristematice dispuse intercalar, subterminal sau
terminal (apical). Tipurile de creştere determină diversitatea dimensiunilor acestor alge. Cele
mai evoluate alge brune (Laminariales şi Fucales) prezintă o diferenţiere structurală
(anatomică) a sporofitului în meristoderm (epidermă), cortex şi medulă. În cortex pot apare
canale mucilaginoase, cu celule secretoare. De asemenea, în cortex există şi ţesuturi
asimilatoare. La aceste feofite, celulele cortexului (secretoare, asimilatoare) prezintă
plasmodesme care asigură schimburile intercelulare de substanţă. În medulă se găsesc celule
conducătoare asemănătoare cu celulele floemice de la plantele vasculare. Deplasarea
produşilor de fotosinteză care se formează în filoid se realizează prin celulele din medulă,
până în regiunile bazale ale sporofitului.
Celulele vegetative nu prezintă flageli. La suprafaţă, celulele prezintă un perete celular
bine dezvoltat, format din celuloză şi substanţe pectice. Celulele conţin numeroase
cloroplaste, variate ca formă şi mărime, dispuse periferic. Pigmenţii asimilatori sunt:
clorofilele a şi c, β – caroten şi xantofile (diadinoxantină, diatoxantină, fucoxantină,
zeaxantină). Pigmenţii clorofilieni sunt mascaţi de β – caroten şi xantofile, care sunt
dominanţi. Fucoxantina determină culoarea brună a feofitelor. În funcţie de proporţia dintre
pigmenţi şi cantitatea acestora din celule, feofitele au culoare variabilă, de la galben-brun
până la brun-auriu şi negru. Pirenoizii nu sunt întotdeauna prezenţi în celulele feofitelor. Când
sunt prezenţi, ei sunt dispuşi periferic în cloroplast. Cloroplastul este înconjurat de reticul
endoplasmatic, care se continuă cu membrana nucleară. În general, celulele algelor brune sunt
uninucleate, dar în unele zone ale talului celulele pot fi plurinucleate. Multe feofite conţin în
celule cantităţi mari de iod. Astfel, în talul de Laminaria s-a identificat până la 0,3 % iodură
de potasiu raportat la substanţa uscată. De asemenea, în algele brune s-au identificat
vitaminele B2, B12 şi PP. La unele specii au fost identificate şi hidrocarburi nesaturate
(ectocarpen, multifiden, fucoseraten), cu rol în atracţia gameţilor.

Încrengătura Euglenozoa (Încrengătura Euglenophyta) (gr. eu – bun, adevărat;

glene – scobitură)
Grupează specii la care forma celulei este menţinută constantă de o peliculă rezistentă,
întărită de microtubuli aranjaţi regulat. Majoritatea speciilor prezintă 2 flageli inegali.
Membrana nucleară nu se continuă cu reticulul endoplasmatic. Reproducerea asexuată are loc
prin diviziune binară longitudinală. Rezervele nutritive sunt reprezentate prin granule de
paramilon.
La exterior prezintă un periplast, care poate fi flexibil sau rigid. La unele specii există
un înveliş special – lorică. În citoplasmă se găsesc două sau mai multe cloroplaste, de forme
variabile: discoidală, alungită, plată, panglică etc. La unele specii sunt prezenţi şi pirenoizi.
Pigmenţii asimilatori sunt clorofilele a şi b, β-caroten, xantofile (diadinoxantină, luteină).
Prezintă un singur nucleu mare, localizat central, cu un nucleol numit endozom. La partea
anterioară, celula prezintă un canal îngust, din care pornesc flagelii. Canalul se deschide într-
un rezervor mare, la suprafaţa căruia sunt inseraţi flagelii. În rezervor se goleşte conţinutul
vacuolelor contractile. Lângă rezervor se găseşte o stigmă mare. De obicei flagelii sunt în
număr de 2, însă la multe euglenofite doar unul este emergent din canal.
Pot fi autotrofe, mixotrofe şi heterotrofe. Cca. 1/3 sunt fotosintetice. Produsul de
asimilaţie caracteristic este paramilonul, care se depozitează cel mai adesea extraplastidial, în
citoplasmă. Uneori, paramilonul este asociat cu pirenoidul. Multe euglenofite sunt incolore şi
heterotrofe obligate. Puţine sunt fagotrofe şi ingerează particule din mediu.
Se cunoaşte doar înmulţirea vegetativă, prin diviziunea longitudinală a celulei. Are loc
doar la stadiul mobil al celulei. În timpul diviziunii, nucleul migrează la partea anterioară a
celulei. În acest timp, stigma, cloroplastele şi celelalte organite, inclusiv rezervorul şi canalul
flagelar, se pot divide. După replicarea completă a organitelor, apare clivajul, prin invaginarea
periplastului, la partea anterioară a celulei, între deschiderile celor două canale noi. Această
linie de clivaj progresează spre partea posterioară, până când celulele sunt unite printr-un pod
protoplasmatic îngust. Celulele noi pot rămâne ataşate pentru perioade variabile de timp. În
condiţii nefavorabile de mediu, celulele euglenofitelor formează pereţi groşi, protectori şi se
închistează. În stadiul de chist unele celule sunt roşii, acumulând mari cantităţi de pigmenţi,
numiţi hematocrom. De obicei, chiştii plutesc la suprafaţa apelor. Prin germinarea celulelor
închistate se formează o singură celulă mobilă. Reproducerea sexuată nu este cunoscută cu
certitudine.
Clasa Euglenoidea: cuprinde specii cu nutriţie autotrofă, mixotrofă, cât şi specii heterotrofe.
În cazul speciilor autotrofe, cloroplastele sunt delimitate de 3 membrane şi nu de 2 aşa cum se
cunoaşte la plante şi la alte alge. Din cele aproximativ 1000 de specii marine si dulcicole ce
alcatuiesc aceasta clasa, doua treimi sunt specii heterotrofe, ce nu contin pigmenti clorofilieni.
Speciile autotrofe conțin clorofila a si clorofila b.
Clasa Kinetoplastida – cuprinde flagelate heterotrofe din care unele duc o viaţă liberă, iar
unele sunt parazite. Caracterul definitoriu al acestui grup îl constituie prezenţa unei mari
cantităţi de ADN într-o mitocondrie situată chiar lângă corpusculii bazali. Această
mitocondrie cu o cantitate mare de ADN poartă numele de kinetoplast. Familia
Trypanosomatidae – grupează specii în majoritate parazite. Prezintă 1 flagel. Corpul este
subţire, alungit, răsucit în spirală (trypanon – spirală; soma - corp). Blefaroplastul poate ocupa
diverse poziţii faţă de nucleu. În cazul în care blefaroplastul este situat posterior faţă de
nucleu, flagelul este orientat spre partea anterioară a corpului şi este unit de peretele corpului
printr-o membrană foarte fină, formând o membrană ondulantă.

Încrengătura Chlorophyta (gr. chloros – verde). Cca. 7000 de specii, grupate în 450
de genuri.
Din punct de vedere morfologic, algele verzi sunt relativ simple. Se pot întâlni
următoarele tipuri de tal: monadal, unicelular imobil, cenobial, colonial, sifonoplast,
filamentos, parenchimatic.
Peretele celular este format din celuloză (la interior) şi substanţe pectice (la exterior).
La unele specii, peretele poate fi mineralizat cu CaCO3. Cloroplastele pot fi campanulate,
stelate, bandiforme, reticulate etc., solitare în celule sau numeroase. Când există numeroase
cloroplaste, acestea sunt mici, discoidale, uneori interconectate. Pigmenţii asimilatori
caracteristici sunt clorofilele a şi b, β – caroten, xantofile (luteina, zeaxantina). În interiorul
cloroplastului poate exista pirenoidul. De asemenea, celulele mobile ale unor alge verzi pot
prezenta stigmă în cloroplast. Majoritatea celulelor mobile au vacuole contractile, localizate
apical. Celulele pot fi uni sau plurinucleate. În funcţie de stadiul ontogenetic de dezvoltare,
nucleul poate fi haploid sau diploid. Unele specii din clasa Chlorophyceae au celule
vegetative mobile, în timp ce la alte specii doar celulele reproducătoare (zoospori şi gameţi)
sunt mobile, cu 2 – 4 – n flageli inseraţi apical sau subapical.
Sunt organisme fotoautotrofe. Produsul de fotosinteză principal este amidonul, care se
depozitează în cloroplast, în jurul pirenoidului. Ca produşi de rezervă se mai pot întâlni:
glicerol (Dunaliella sp.), manitol (Cladophora sp.), steroli, vitamine (în special B12).
Înmulţirea se poate realiza pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată. Înmulţirea
vegetativă are loc prin: diviziunea celulelor, fragmentarea talului (filamentos sau
parenchimatic), propagule şi bulbili. Diviziunea celulelor are loc prin formarea unui perete
celular drept sau oblic, care împarte conţinutul celular în două părţi egale. La unele specii
peretele se formează centripet, dinspre exterior spre centrul celulei, iar la alte clorofite
formarea peretelui celular începe din centrul celulei şi înaintează centrifug spre exterior. Acest
mod de diviziune este asemănător, cu cel de la briofite şi plantele vasculare, dar diferă la nivel
ultrastructural. Înmulţirea vegetativă – prin fragmentarea talului filamentos (Ulothrix sp.,
Oedogonium sp.) sau prin detaşarea de fragmente de tal parenchimatic (Ulva sp.). Propagulele
sunt fragmente detaşabile ale talului, care regenerează noi indivizi (Codium sp.). Bulbilii au
forme variabile şi se formează prin depozitarea unor substanţe de rezervă în rizoid sau la baza
cauloidului (la speciile din ordinul Charales). Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori
şi aplanospori. Zoosporii pot fi biflagelaţi, tetraflagelaţi sau stefanoconţi. Aplanosporii
caracterizează anumite alge verzi. De ex., la speciile din ordinul Chlorococcales, într-o celulă
se formează mai mulţi aplanospori, care sunt eliberaţi prin ruperea sau gelificarea peretelui
celular. Înmulţirea sexuată – prin izogamie, anizogamie şi oogamie. La speciile din familiile
Coleochetaceae şi Characeae este o oogamie superioară, gameţii formându-se în gametangii
(anteridie şi oogon). Un tip particular de înmulţire sexuată este conjugarea (somatogamia,
cistogamia). Aceasta constă în fuzionarea conţinutului a două celule vegetative, care aparţin
aceluiaşi tal sau la taluri diferite, prin intermediul unui tub de conjugare.
Clasa Chlorophyceae. Alge verzi cu tal variat: unicelular, cenobial, colonial, filamentos,
parenchimatos.
Clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae). Alge verzi unicelulare solitare şi
filamentoase, care nu au celule flagelate în nici un stadiu al dezvoltării ontogenetice.
Majoritatea speciilor unicelulare au celula alcătuită din două jumătăţi simetrice. Principala
caracteristică este înmulţirea sexuată, care se realizează prin conjugare (somatogamie,
cistogamie). Constă în fuziunea conţinutului a două celule vegetative, prin intermediul unui
tub de copulare (conjugare). La punctul de contact al celor două prelungiri formate de celule,
peretele celular se gelifică şi astfel se formează tubul de conjugare. Conjugarea poate fi
izogamă şi anizogamă. În cazul conjugării izogame, conţinutul celor două celule fuzionează la
mijlocul tubului de conjugare, unde se formează zigotul. Dacă prin tubul de conjugare trece
conţinutul celular în altă celulă, unde se formează zigotul, conjugarea este anizogamă. Zigotul
se înconjoară cu un înveliş gros şi devine zigospor, rezistent la condiţiile nefavorabile de
mediu. La germinarea sa, nucleul (2n) se divide meiotic, apoi mitotic, rezultând 4 nuclei (n).
La unele conjugatoficee toţi aceşti nuclei sunt viabili, la altele 2 sau 3 degenerează şi doar
unul sau 2 sunt viabili şi vor da naştere la alţi indivizi. Înmulţirea vegetativă – prin diviziune
(la speciile unicelulare) sau prin fragmentarea talului (la cele filamentoase).
Clasa Bryopsidophyceae. Alge verzi macroscopice, cu tal sifonal sau filamentos. Majoritatea
speciilor se întâlnesc în ape marine calde, iar câteva sunt dulcicole. La maturitate celulele sunt
plurinucleate. Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmentarea talului, cea asexuată prin
zoospori tetraflagelaţi sau stefanoconţi, iar cea sexuată prin izogamei şi anizogamie.
Clasa Charophyceae. Alge verzi haplobionte (stadiul diploid fiind reprezentat doar de zigot),
macroscopice, pluricelulare. Talul este alcătuit din noduri şi internoduri. La fiecare nod se
dezvoltă câte un verticil de ramuri scurte, care au aceeaşi alcătuire ca şi filamentul axial.
Nodurile sunt formate din celule scurte, iar internodurile din celule lungi. Un internod este
alcătuit dintr-o celulă centrală cilindrică. La Chara sp. celula centrală este învelită de celule
lungi, corticale, înveliş care lipseşte la Nitella sp. Celulele nodale sunt uninucleate, iar cele
internodale plurinucleate. La baza talului este un sistem rizoidal, hialin, ramificat. Creşterea
talului este apicală. Înmulţirea vegetativă se realizează prin bulbili, care se formează prin
dilatarea sistemului rizoidal şi acumularea de substanţe de rezervă. Înmulţirea sexuată este o
oogamie. Oogoanele şi anteridiile sunt situate pe ramuri scurte ale talului. După fecundaţie,
zigotul devine oospor şi este protejat de un strat gros. După o perioadă de repaus nucleul
zigotului se divide meiotic, apoi mitotic şi rezultă 4 nuclei haploizi. 3 dintre aceştia
degenerează, iar nucleul funcţional se divide şi formează un stadiu filamentos asemănător cu
protonema de la muşchi. Din acest stadiu filamentos se dezvoltă gametofitul.

Încrengătura Choanoflagellata: reprezintă un grup soră al Metazoarelor (Regnului

Animalia). Cuprinde atât specii marine cât şi specii dulcicole cu dimensiuni ce de regulă nu
depăşesc 10 micrometri, fixate de substrat sau libere, solitare sau coloniale. Prezintă o
deosebită importanţă filogenetică, constituind o verigă de legătură intre flagelate şi spongieri.
Codonosiga botrytis: specie liberă colonială. Coloniile sunt fixate de substrat prin intermediul
unui peduncul neramificat. Corpul fiecărui individ din cadrul coloniei este învelit într-o lojă
gelatinoasă. În jurul bazei flagelului se poate remarca un guleraş alcătuit din microfibrile. În
cazul speciilor genului Proterospongia, indivizi din cadrul unei colonii sunt uniţi între ei
printr-o masă gelatinoasă comună.
Încrengătura Retortamonada: grupează protiste care posedă cel puţin 4 flageli.
Când sunt mai mulţi, aceştia sunt grupaţi câte 4. Întotdeauna, cel puţin 1 flagel este orientat
către parte posterioară a corpului, fiind numit “flagel recurent”. Acest flagel este folosit pe
post de cârmă. Nu prezintă aparat Golgi şi nici mitocondrii. (ex. Giardia intestinalis).
Încrengătura Axostylata: grupează protiste ce au caracteristic faptul că prezintă un
mănunchi de microtubuli, cunoscut sub numele de axostil. Axostilul joacă rolul unui schelet,
sau este utilizat în deplasare. Nu posedă mitocondrii, dar au aparat Golgi.
Încrengătura Opalinida: reprezintă un grup cu o sistematică incertă. Unii autori
încadrează acest grup între flagelate, alţii între ciliate, dar există şi autori care le consideră ca
fiind o categorie aparte dintre ciliofore. Au corpul acoperit în totalitate cu cili, însă nu prezintă
peristom. Hrănirea se realizează prin osmoză sau prin pinocitoză pe întreaga suprafaţă a
corpului. În interiorul corpului pot fi observaţi numeroşi nuclei care însă sunt identici, nefiind
diferenţiaţi în micro, respective macronuclei. La ciliate reproducerea sexuată are loc prin
conjugare, iar la opaline prin formare de gameţi, urmată de copulaţie.
Încrengătura Caryoblasta: cuprinde protiste la care pot fi remarcate ca organite de
mişcare pseudopode şi unul sau mai mulţi flageli. Mitocondriile şi aparatul Golgi lipsesc.
Adesea în citoplasmă pot fi remarcate bacterii endosimbionte.
Încrengătura Heterolobosa: protiste la care se întâlnesc stadii cu 2 sau 4 flageli
funcţionali. Prezintă pseudopode de tipul lobopodelor. Trec peste perioadele nefavorabile
închistându-se.
Încrengătura Amoebozoa: constituie un taxon polifiletic. Ca organite de mişcare
prezintă doar pseudopode lipsite de microtubuli. Aceştia sunt asociaţi doar cu fusul de
diviziune. Pseudopode sunt de tipul lobopodelor sau al filipodelor. Sunt organisme
preponderent acvatice, marine şi dulcicole, dar se întâlnesc şi specii ce trăiesc în pământ umed
sau sunt simbionte. În acest taxon sunt cuprinse fostele Rhizopode, mai puţin, Foraminiferele.
Încrengătura Foraminiferea (Granuloreticulosa): cuprinde protiste aproape
exclusiv marine. Foarte puține specii sunt dulcicole. Pseudopodele sunt de tipul
reticulipodelor, foarte bine dezvoltate, formând în jurul corpului o adevărată reţea
reticulopodială. Fiecare reticulipod, prezintă în axul său microtubuli ce formează din loc în
loc nişte formaţiuni cu aspect de veziculă. Abundenţa acestor formaţiuni conferă
reticulipodelor un aspect granulat (Granuloreticulosa). O altă caracteristică a foraminiferelor o
constituie prezenţa unei cochilii de natură calcaroasă, formată din una sau mai multe camere
şi prevăzută cu unul sau mai multe orificii.
Încrengătura Actinopoda: grupează protiste la care pseudopodele sunt dispuse
regulat în jurul corpului, ceea ce le dă aspect de aștri (actinos - rază). Pseudopodele sunt de
tipul actinopodelor. În multe cazuri pseudopodele sunt întărite de un filament axial numit
axonemă, motiv pentru care sunt denumite şi axopode.
Clasa Heliozoa: (animale sori): corpul lor are aspect de sferă, înconjurat de numeroase
pseudopode dispuse regulat. În interiorul corpului citoplasma este putenic diferenţiată într-o
zonă externă (zonă corticală) şi o zonă internă (zonă medulară). Zona corticală este puternic
vacuolizată. La nivelul acestei zone sunt întâlnite 1 sau 2 vacuole pulsatile. La nivelul zonei
medulare există 1 nucleu la Actinophrys sol şi Acanthocystis aculeata sau numeroşi nuclei la
Actinosphaerium eichorni (20 – 500). Filamentele axiale în cazul speciei Actinophrys sol se
sprijină direct pe nucleu, iar în cazul speciei Acanthocystis aculeata pe o granulă centrală.
Formaţiunile scheletice sunt mai rar întâlnite, fiind de natură silicioasă. În cazul speciei
Acanthocystis aculeata aceste formaţiuni sunt reprezentate prin nişte plăcuţe cu ţepi (acanthus
– spin, ţep).
Clasa Acantharea: grupează actinopode ce se caracterizează prin prezenţa unui schelet
reprezentat prin baghete de acantină (substanţă alcătuită din sulfat de stronţiu, silicat de
aluminiu şi silicat de calciu). Un alt element ce caracterizează acest grup este prezenţa unei
capsule centrale ce delimitează citoplasma de endoplasmă.
Clasa Radiolaria (radiolus – rază mică): grupează specii exclusiv marine. Se aseamănă foarte
bine cu heliozoarele, de care se deosebesc prin faptul că sunt marine, dar şi prin faptul că
posedă o capsulă centrală.
Încrengătura Apicomplexa (Sporozoa): grupează protiste parazite. Majoritatea
parazitează mai multe gazde, în momentul când trec de la o gazdă la alta, aceste organisme se
închistează dând naştere unor forme numite spori (Sporozoa). Denumirea de Apicomplexa
provine de la complexul apical, cu ajutorul căruia aceste organisme se ataşează sau penetrează
celula gazdă. Datorită modului de viaţă parazit, structura corpului este foarte simplificată.
Hrănirea se realizează prin osmoză pe întreaga suprafaţă a corpului. Organitele de deplasare
apar doar în anumite momente ale ciclului de dezvoltare şi atunci sunt reprezentate prin
pseudopode sau prin flageli. Nu posedă vacuole pulsatile.
Clasa Gregarinea: Trăiesc parazite în intestin şi în organele genitale la nevertebrate. Fiind
parazite extracelulare pot atinge dimensiuni relativ mari. Atunci când sunt observate, apar în
număr mare având aspect de turmă (gregarinus = de turmă).
Clasa Coccidia: Cuprinde specii de dimensiuni mici, parazite intracelular. Au o constituţie
extrem de simplă: citoplasmă şi nucleu mare.
Clasa Hematozoea: cuprinde specii parazite în globulele roşii de la vertebrate. Se deosebesc
de coccidii prin faptul că în anumite stadii ale dezvoltării iau aspect amiboid, iar în globulele
roşii provoacă apariţia unui pigment negru, numit hemozoina, rezultat al degradării
hemoglobinei. Au intotdeauna 2 gazde diferite (sunt heteroxene).
Încrengătura Ciliophora (Infusoria): sunt considerate ca fiind printre cele mai
superioare protiste. Se deplasează cu ajutorul cililor. Sunt organisme heterocariote, adică au
cel puţin 2 nuclei, diferiţi între ei atât morfologic cât şi fiziologic (macronuclei cu rol în viaţa
vegetativă şi micronuclei cu rol în reproducere). Alături de Dinoflagellata şi Apicomplexa,
alcătuiesc grupul Alveolata. Aceste 3 încrengături sunt cuprinse în acelaşi grup pe baza
faptului că ADN-ul ribosomal prezintă numeroase secvenţe similare, iar membrana ce le
delimitează la exterior corpul are o structură alveolară.

ORGANIZAREA STRUCTURALĂ ŞI EVOLUŢIA MICELIULUI ORGANISMELOR

DIN REGNUL FUNGI
Structura celulară a fungilor filamentoase este specifică organismelor eucariote.
Forma, dimensiunile şi structurile extra– şi intracelulare (perete celular, citosol, nucleu,
mitocondrii, vacuole) se observă la microscopul fotonic. Ultrastructurile (plasmalema,
reticulul endoplasmic, aparatul Golgi, ribosomii) se observă la microscopul electronic (x
20.000). Din punct de vedere structural, celula fungilor prezintă următoarele componente:
protoplasmatice (citoplasma, nucleul) şi neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul,
substanţele de rezervă).
Peretele celular şi plasmalema sunt structuri care delimitează celula şi intervin în
procesele biologice fundamentale care se desfăşoară la acest nivel. Fungii prezintă peretele
celular cu formă, grosime şi structură diferită de la un grup la altul. Componentele care intră
în alcătuirea peretelui celular sunt distribuite într-o matrice amorfă. Compoziţia chimică a
peretelui celular: 80–90% polizaharide, dintre care polizaharide complexe, în combinaţie cu
albumine, lipide, acizi graşi superiori, polifosfaţi, pigmenţi ş.a. Componentele scheletice ale
peretelui celular sunt microfibrile, respectiv chitină şi celuloză (micoceluloză, hemiceluloze,
caloză). Chitina este un polimer din reziduuri de -1-4-acetilglucozamină, care reprezintă
constituientul glucidic cel mai important al peretelui celular la fungi. Polizaharidele sunt
asociate în principal cu proteine, enzime şi lipide. Compoziţia chimică a polizaharidelor este
diferită în funcţie de grupul de fungi, ceea ce evidenţiază rolul acestor componente în
taxonomie.
Dezvoltarea apicală are loc prin intermediul corpusculilor secretori ultrastructurali
care sunt concentraţi în vârful hifei, formând un perete nou prin creştere distală, din care
rezultă o hifă cilindrică în care materialul cel mai tânăr al peretelui se găseşte în vârf.
Dezvoltarea inelară are loc prin intermediul corpusculilor concentraţi adiacent
peretelui celular în anumite puncte, sub vârf, sub forma unui inel imaginar. Materialul cel mai
tânăr se formează prin creştere proximală, formând o hifă cilindrică, în care materialul cel mai
nou este întotdeauna la bază. Acest tip se întâlneşte la conidiile care sunt formate în lanţuri
adevărate (Penicillium, Chalara), în aşa numitele „meristeme artrospore” (Wallemia) şi la
celulele conidiogene ale fungilor basauxici (Arthrinium).
Dezvoltarea difuză, prin care corpusculii apar peste tot în citoplasmă, în concentraţie
scăzută, produce creştere laterală, precum dilatarea hifelor cilindrice, prin alterarea peretelui
preexistent. Dezvoltarea difuză a peretelui celular se face simultan sau la scurt timp după cea
apicală sau inelară, în cele mai multe dintre exemplele anterioare, dar apariţia peretelui poate
fi mult întârziată sau chiar absentă în dezvoltarea talică (Geotrichum).
Există în taxonomia fungilor un sistem de clasificare elaborat de Webster (1980), citat
de Weber (1993), pe baza compoziţiei chimice a peretelui celular, în care aceste organisme
sunt clasificate în 8 grupe taxonomice corespunzător categoriilor chimice identificate
(Tabelul 1).

Tabelul 1. Taxonomia fungilor în funcţie de structura peretelui celular (după Webster,

1980, citat de Weber, 1993)
Compoziţia chimică Grupul taxonomic Localizare
chitosan–chitină Zygomycetes zigospori
poligalactozamină– Trychomyces celule de înmugurire
galactan
chitină–glucan Chytridiomycetes zoospori uniflagelaţi
Ascomycetes hife septate; ascospori
Basidiomycetes hife septate; basidiospori
Ascomicete conidiale hife septate
manan–glucan Saccharomycetaceae celule de înmugurire; ascospori
Cryptococcaceae celule de înmugurire
Sporobolomycetaceae celule de înmugurire; balistospori
manan–chitină
 Informaţiile inserate în Tabelul 1 evidenţiază faptul că la speciile reunite în regnul
Chromista peretele celular este alcătuit din celuloză şi glucan, excepţie în cazul speciilor
incluse în clasa Hyphochytriomycetes, la care peretele celular este format din celuloză şi
chitină. La speciile de fungi din încrengătura Zygomycota, peretele celular este alcătuit din
chitină şi chitosan (polimer al D-glucozaminei), iar cele din clasa Chytridiomycetes prezintă
peretele celular alcătuit din chitină şi glucan. În cazul speciilor incluse în încrengăturile
Ascomycota, Basidiomycota, inclusiv fungii anamorfi, peretele celular este alcătuit din chitină
şi glucan. La speciile din familia Saccharomycetaceae (Ascomycota) cantitatea de chitină din
peretele celular este mai mare în comparaţie cu alte specii de fungi ce conţin polimeri ai
manozei.
Citoplasma este constituită din citosol şi organite citoplasmatice. Prezintă o reţea de
proteine fibrilare care formează citoscheletul, care asigură forma şi rigiditatea celulei.
Hialoplasma sau matricea citoplasmatică reprezintă substanţa fundamentală a citoplasmei,
componentă structural funcţională prezentă în toate celulele vii, localizată în spaţiul celular în
afara compartimentelor delimitate de membranele intracelulare. Este alcătuită dintr-o
fracţiune solubilă (citosol), citoschelet şi o reţea de filamente (reţea microtrabeculară), care
interconectează elemente de citoschelet şi organitele celulare în citoplasmă.
Granulele de glicogen se prezintă sub forma unor corpusculi sferici reprezentând
principala substanţă de rezervă a celulei fungilor. Evidenţierea intracelulară se face prin
suspendarea celulelor în soluţie de Lugol, iar în prezenţa iodului, glicogenul se colorează
brun–roşcat.
În celulă se găseşte un număr variabil de nuclee, în funcţie de tipul miceliului şi stadiul
dezvoltării ontogenetice. Forma acestora poate fi diferită (sferică, ovală), iar dimensiunile
variază între 1 µm şi 20 µm. Nucleul prezintă membrană nucleară, nucleoplasmă şi unul sau
mai mulţi nucleoli, acid dezoxiribonucleic, precum şi 2 până la 16 cromosomi. Numărul
nucleelor din celule variază cu grupul de fungi şi cu stadiul de dezvoltare ontogenetică:
sifonoplastul conţine un număr mare de nuclee, miceliul septat poate fi primar (haploid) cu un
singur nucleu şi secundar (dicariotic) cu câte două nuclee caracteristic speciilor reunite în
încrengăturile Ascomycota şi Basidiomycota.
Corpul vegetativ al fungilor se numeşte miceliu (gr. mykes = ciupercă; lium =
excrescenţă) şi este caracteristic în funcţie de grupa taxonomică la care aparţin. Acesta este
alcătuit din filamente septate şi neseptate, denumite hife. Hifele sunt filamente microscopice,
ramificate, alcătuite dintr-un perete celular şi o cavitate (lumen) care conţine sau este
delimitată de citoplasmă. În cursul dezvoltării ontogenetice, miceliul prezintă două stadii
succesive: vegetativ (miceliul sau corpul fungilor) şi fertil (sporomi, corpurile sporifere sau
carpofori), cu structură şi formă diferită în funcţie de specie. Hifele îşi au originea într-un tip
de structură reproductivă, cel mai frecvent într-un spor care, în condiţii favorabile, formează
un tub de germinaţie. Acesta se alungeşte, se ramifică şi se transformă într-o hifă. Grosimea
hifelor este variabilă, de la 0,5 la 100 µm, cel mai frecvent între 2 şi 10 µm.
Miceliul este de tipuri diferite, în funcţie de poziţia taxonomică a acestora în sistemul
de clasificare:
1) gimnoplastul (gr. gymno = nud, neacoperit; plastum = modelat) – reprezentat printr-o
celulă amoeboidă, cu citoplasmă şi nucleu, lipsită de perete individualizat la speciile din
clasa Chytridiomycetes;
2) sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) – reprezentat prin
filamente neseptate, unicelulare, cu structură cenocitică (cu numeroase nuclee), la specii
reunite în încrengătura Zygomycota:
3) dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) – reprezentat printr-o celulă cu
perete individualizat; formează celule fiice prin înmugurire sau se divid şi pot rămâne
asociate formând pseudomicelii la speciile din familia Saccharomycetaceae;
4) cladomul (gr. cladus = ramură, aici cu sensul de ramificat) – reprezentat printr-un ax care
este prevăzut cu pleuridii, la speciile incluse în ordinul Laboulbeniales (încrengătura
Ascomycota);
5) miceliu ramificat, septat, alcătuit din filamente sau hife (gr. hypha = pânză, aici filament),
cu creştere apicală, adesea cu ramificare laterală, uneori dichotomică, la speciile reunite în
încrengăturile Ascomycota şi Basidiomycota:
a) hifele se pot anastomoza (gr. anastomosis = joncţiune, împletire, reunire), formând o pâslă
deasă, hialină, albicioasă sau colorată diferit;
b) hifele se pot dezvolta fie în substrat având rol de absorbţie a substanţelor nutritive, fie la
suprafaţă formând organe de sporulare;
c) miceliul septat poate fi: ramificat la specii de ascomicete şi de basidiomicete; masiv în
sporomi (basidiom), la specii reunite în clasele Hymenomycetes şi Gasteromycetes;
d) structura septelor poate fi: simplă – cu un por central la specii de ascomicete şi ocazional la
specii de basidiomicete; doliporă – cu un por tubular lărgit, diafragmatic, care asigură
continuitatea citoplasmei în miceliu, la specii de basidiomicete;
e) creşterea hifelor are loc prin diviziunea celulelor situate apical (la unele specii pot atinge
câţiva metri).

REGNUL PLANTAE
Plantele sunt organisme eucariote imobile, primar fotosintetizatoare, pluricelulare, în
al căror ciclu de viaţă se succed două generaţii distincte: haploidă (gametofitul) şi diploidă
(sporofitul). Din acest grup de organisme fac parte muşchii şi plantele vasculare (cormofitele).
O serie de dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arată că plantele au evoluat dintr-un
grup de alge verzi străvechi. Ca şi algele verzi, plantele conţin clorofile a şi b, şi carotenoizi
ca pigmenţi accesorii, iar amidonul (ca principal produs de fotosinteză) este depozitat în
interiorul cloroplastelor (la alte organisme eucariote fotosintetizatoare produşii de rezervă
sunt depozitaţi în afara cloroplastelor). De asemenea, principalul component al pereţilor
celulari la plante şi la unele alge verzi este celuloza. La plantele inferioare, sporofitul
embrionic diploid este dependent de gametofitul haploid pentru o perioadă mai lungă sau mai
scurtă, în timp ce la grupele evoluate gametofitul devine dependent de sporofitul matur pentru
nutriţie. Una dintre generaţii (sau ambele) pot prezenta creştere nedefinită. Plantele
reacţionează lent la stimuli, prin creşterea ţesuturilor sau a unor celule individuale (tropisme,
mişcări nastice). Organismele care au realizat tranziţia de la apă la uscat au dezvoltat structuri
care le protejează de uscăciune. Aceste organisme şi-au format un înveliş steril (perete)
protector în jurul celulelor gametice din gametangii (anteridii şi arhegoane) şi a celulelor
producătoare de spori (arhesporiului) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt
protejaţi în interiorul arhegonului. Părţile supraterane ale plantelor sunt acoperite cu cuticulă,
care le protejează faţă de uscăciune. Prezenţa cuticulei este strâns legată de existenţa
stomatelor, care funcţionează, în principal, ca reglator al schimburilor de gaze.

Subregnul Bryobionta
Încrengătura Bryophyta (gr. bryon – muşchi, phyton – plantă)
Sunt cunoscute cca. 25000 specii de plante autotrofe terestre, secundar acvatice, de
dimensiuni reduse (foarte rar ating 50 cm înălţime), cu gametangi şi sporangi. Deoarece
formează arhegon şi nu au vase conducătoare tipice, muşchii mai sunt denumiţi şi arhegoniate
avasculare. Vegetează în toate regiunile geografice, la cele mai variate latitudini şi altitudini,
preponderent în habitate cu umiditate ridicată. Cloroplastele (prin clorofila b, amidonul
intraplastidial), anterozoizii cu flageli izoconţi, apropie briofitele atât de clorofite, cât şi de
cormobionte, mai ales de polipodiofite. Sunt însă evident superioare clorofitelor printr-o serie
de caractere: generalizarea ţesuturilor adevărate şi a creşterii terminale, prezenţa gametangilor
(anteridie şi arhegon), a sporangilor (capsula sporogonului) şi trecerea la viaţa terestră, dar cu
fecundaţia dependentă de apa atmosferică în stare lichidă. Se deosebesc de polipodiofite şi în
general de cormofite, prin unele particularităţi ale celor două generaţii, dar mai ales prin
relaţia dintre acestea. La ambele grupe zigotul germinează în arhegon, dar dezvoltarea
ulterioară este diferită. La briofite acesta dă naştere unei structuri formatoare de spori –
sporogonul, cu organizare complexă, dar dependent tot timpul vieţii de partea vegetativă –
gametofitul. La ferigi, zigotul generează planta propriu-zisă (sporofitul), reprezentată prin
corm, străbătut de ţesuturi conducătoare, mecanice etc., care, de asemenea, formează spori.
Partea vegetativă a briofitelor (planta propriu-zisă) nu prezintă rădăcină, tulpină, frunze şi nici
ţesuturi conducătoare, mecanice, epidermice tipice, având astfel structura unui tal. Mai mult,
acesta aparţine generaţiei gametofitice, în consecinţă tulpina, rădăcina şi frunza de la briofite
şi cormofite nefiind omoloage. Unicitatea ciclului de dezvoltare, a sporangelui etc.
singularizează briofitele în cadrul plantelor. Ele reprezintă o treaptă de organizare
intermediară între clorofite şi pteridofite, însă o etapă evolutivă închisă.
Clasa Anthocerotopsida. Briofite taloase (cca. 100 de specii), cu aspect de rozetă, diferit de
celelalte categorii de muşchi printr-o serie de caractere: celula conţine 1-2 cloroplaste cu
pirenoid; talul prezintă celule stomatice reniforme, dar ostiolul format de acestea reprezintă
deschiderea unor cavităţi mucilaginoase; capsula prezintă creştere continuă, datorită
meristemului de la bază, astfel încât maturarea sporilor este succedantă: terminal sunt
dispersaţi, iar la bază se formează alţii noi; capsula prezintă columelă.
Clasa Marchantiopsida. Grupează cca. 10000 de specii, cu aparatul vegetativ talos sau
cormoid. Rizoizii sunt unicelulari, iar capsula nu prezintă columelă şi caliptră (scufie);
endoteciul este bine dezvoltat, generând arhesporul, din care se diferenţiază sporii. Seta este
fragilă, incoloră, dispare după dispersia sporilor. Multe specii au celule cu oleocorpi, care sub
această formă nu se mai întâlnesc la alte grupe de plante.
Clasa Bryopsida (muşchi frunzoşi). Cel mai numeros grup de muşchi (peste 15000 de
specii). Aparatul vegetativ este de tip cormoid. Tulpiniţele sunt adesea plurianuale, dar de
dimensiuni mici, excepţional atingând 40 – 50 cm înălţime. Majoritatea prezintă rizoizi
pluricelulari, cu pereţi transversali, oblici. Frunzuliţele sunt sesile, întregi sau dinţate, cu sau
fără nervură, dispuse pe tulpini, de regulă, în mai multe serii. Structura anatomică este mai
complexă. Tulpiniţa are, în general, trei ţesuturi: unul extern, format din celule mecanice, cu
rol de susţinere; urmează apoi un parenchim, iar central se schiţează un ţesut conducător
primitiv (mai diferenţiat la Polytrichaceae). La Polytrichum sp., sub epiderma alcătuită din
celule cu pereţii groşi, urmează ţesutul mecanic, din 2-3 straturi de celule, apoi un parenchim,
iar central sunt elemente conducătoare, formate din celule alungite, cu pereţi groşi (hidroide),
înconjurate la exterior de un inel de celule cu membrana subţire (leptoide). La briofitele mai
puţin evoluate nu se diferenţiază elemente conducătoare. Muşchiul de turbă (Sphagnum sp.)
are o structură anatomică deosebită, determinată în special de condiţiile ecologice din turbării.
Astfel, la exterior tulpiniţa prezintă câteva straturi de celule mari, cu pereţii subţiri, alcătuind
hialoderma, urmată de ţesutul mecanic, în centru fiind parenchimul medular. Anteridiile şi
arhegoanele se formează în vârful tulpiniţelor, ramurilor sau lateral. Printre ele sunt filamente
sterile, cu rol protector – parafize. La exterior, organele sexuale sunt protejate de frunzuliţe
modificate, care alcătuiesc un involucru, numit pericheţiu, în cazul arhegoanelor sau perigon,
în cazul anteridiilor. Majoritatea acestor muşchi sunt plante dioice, mai puţine specii fiind
monoice. Fecundarea are loc în mediul umed, din unirea anterozoidului cu oosfera, rezultând
zigotul, care va dezvolta sporogonul, protejat în stadiul tânăr de peretele arhegonului, care va
deveni caliptră. Datorită creşterii şi alungirii sporogonului, caliptra se rupe de la bază, fiind
ridicată deasupra capsulei. Sporogonul este alcătuit din picior, setă şi capsulă. În urma
germinării sporilor rezultă câte o protonemă filamentoasă, pluricelulară. Pe protonemă, din
celulele apicale ale ramurilor mai scurte, se dezvoltă tulpiniţe, care îşi formează rizoizi
proprii, putând trăi independent.

SUBREGNUL CORMOBIONTA* (TRACHEOBIONTA**)

- Sunt organisme tipic terestre şi numai puţine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;
- Sunt plante, în majoritate, autotrofe, pluricelulare, având aparatul vegetativ constituit din
organe diferenţiate nu numai morfologic ci şi anatomic, în rădăcină, tulpină şi frunze,
alcătuind cormul, de unde şi numele de cormofite***;
- Cormul are o structură complexă, distingâdu-se prin prezenţa ţesuturilor conducătoare
(liberiene şi lemnoase) situate în cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc plante
vasculare;
- Sunt plante diplobionte, cu alternanţă de faze obligatorie: faza sexuată – gametofaza, de
scurtă durată şi faza asexuată – sporofaza, care domină, deci planta reprezintă sporofitul;
- Organul de reproducere sexuată femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca şi la
briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate;
- În urma fecundării, din zigot se formează un corp pluricelular, cu proprietăţi meristematice,
numit embrion, din care se vor diferenţia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se
mai numesc embriofite.
Originea algală a cormofitelor
Plantele vasculare, cormofitele, au fost precedate de talofite şi au derivat din alge.
Mulţi autori susţin că strămoşii primelor cormofite sunt algele verzi izomorfe, de tip
Coleochaetae (Ulothrichales), cu o alternanţă de generaţii independente, care trăiau în zonele
litorale (cu flux şi reflux) ale mărilor devoniene. Aceste alge au un tal heterotrich, ramificat,
cu creştere, în general, intercalară, ale cărui ramuri sunt atenuate în prelungiri subţiri, ca nişte
peri. Ele se înmulţesc asexuat prin zoospori biflagelaţi, iar reproducerea sexuată este o
oogamie particulară. Oogonul, de o formă specială, prevăzut cu o prelungire subţire, după
fecundare închide zigotul şi se înconjoară cu filamente pluricelulare provenite din celulele
vegetative învecinate. Aceste filamente formează în jurul zigotului un înveliş protector,
sugerând originea peretelui pluricelular al arhegonului. Datorită climei calde şi umede, aceste
alge s-au adaptat treptat la lipsa apei în perioada refluxului şi, cu timpul, s-au extins în
mlaştinile litorale şi apoi prin estuarele fluviilor au înaintat în interiorul continentelor, în apele
continentale. Analiza structurii celor două generaţii demonstrează că numai sporofitul a avut
calităţile necesare pentru edificarea unui organism nou, vascularizat. La algele marine mai
evoluate, la care sporofitul prefigurează elemente ale organizării plantelor vasculare, se
constată o mare diversitate, o structură şi o morfologie paralelă cu cea a plantelor vasculare.
Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria hyperborea) şi roşii (Delesseria
sanguinea) sporofitul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, asemănător organelor
vegetative ale cormofitelor. Delesseria sanguinea (Rhodophyta) are un tal în care se distinge
o parte bazală, cauloidul, peren, care poartă filoide anuale nervate, dar fără a fi dispuse cu o
regularitate filotaxică. Anthophycus longifolius (Phaeophyta) are o analogie de organizare mai
pronunţată, prezentând un cauloid purtând filoide foarte regulate, ramuri secundare cu creştere
limitată, cu conceptacule, iar la bază 1 – 2 filoide. Talul la numeroase alge prezintă toate
tipurile de ramificaţii, iar în vârful acestora se află fie o singură celulă iniţială, fie un grup de
celule meristematice apicale, la fel ca la cormofite. Este cunoscut, de asemenea, faptul că
unele alge au un aparat conducător omolog liberului. Acesta este schiţat la Halimeda sp. şi
Stilophora sp. (Phaeophyta), la care celulele centrale sunt orientate în aşa fel încât să asigure
funcţia conducătoare, iar la Alaria esculenta (Phaeophyta) celulele centrale au pereţi ciuruiţi.

*
gr. cormus- trunchi, tulpină şi bion, bionton- organism viu
**
gr. tracheia sau lat. trachaea- vas lemnos, trahee
***
gr. cormus- trunchi, tulpină şi phyton- plantă, iarbă
La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezintă la exterior o cuticulă groasă,
constituind un meristoderm, sub care se află un strat cortical extern, format din celule mici,
susceptibile de a se diviza activ, producând ţesuturi secundare, iar în interior un corp central
cu o măduvă formată din celule alungite cu pereţi transversali ciuruiţi, asemănătoare vaselor
liberiene de la fanerogame, îndeplinind rolul de conducere al substanţelor nutritive. Tot în
zona medulară se află celule cu pereţi puternic îngroşaţi, având rol mecanic, de susţinere a
talului. Localizarea acestor celule în zona centrală evocă dispoziţia protostelică. Singurele
elemente conducătoare existente la alge aparţin liberului, vasele ciuruite, care apar primele în
ontogenia fanerogamelor. Existenţa unor plante vasculare în Silurian şi Devonian, al căror
corp vegetativ era un adevărat tal vascularizat (aşa cum le atestă resturile găsite în
Ordovician) pare a reprezenta proba că unele alge foarte diferenţiate morfologic şi anatomic,
sunt la originea plantelor vasculare. O astfel de algă străveche ajunsă în condiţii de mediu
terestru mult mai heterogen, s-a putut adapta la acest mediu prin consolidarea şi
perfecţionarea structurii sporofitului şi prin apariţia stelului primitiv, alcătuit din vase
liberiene înconjurând celule cu pereţi lignificaţi, care prefigurează vasele lemnoase. Acest
sporofit algal, a dat naştere, de-a lungul a milioane de ani, unui corp vegetativ nou,
vascularizat, din care s-a diferenţiat rădăcina, tulpina, frunzele şi sporangii, alcătuind cormul
primelor plante vasculare cunoscute în Silurian ca fosile. Prin urmare, dintre algele verzi
pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaţii la care, după fecundarea efectuată
obligatoriu prin intermediul apei, zigotul dădea naştere la un embrion rezistent la insolaţie şi
uscăciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibilităţi de adaptare, care să asigure
protecţia contra insolaţiei, absorbţia continuă a apei, o cantitate mare de spori, iar gametofitul
se dezvolta numai în sezonul sau locurile umede. Adaptarea la viaţa de uscat a cormofitelor s-
a petrecut prin transformarea succesivă de la simplitatea morfologică şi primitivitatea
anatomică a algelor ancestrale, spre complexitatea şi diferenţierea pe diverse planuri a
fanerogamelor.
Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi
- Au aceeaşi pigmenţi clorofilieni – clorofila a şi b, carotenii -  şi  şi xantofile –
zeaxanthina;
- Sintetizează şi depozitează amidon intraplastidial;
- Au aceeaşi ultrastructură a nucleului, cloroplastelor şi condriozomilor;
- Au acelaşi tip de polaritate, simetrie şi ramificaţie;
- Creşterea în lungime se realizează prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule
apicale;
- Vasele liberiene apar înaintea vaselor lemnoase, ca şi celulele floemice de la alge;
- Au aceleaşi organe morfofuncţionale, analoage şi diferite ca structură: rizoid – rădăcină,
cauloid – tulpină, filoid – frunză. Cercetările experimentale privind culturile pe medii
nutritive a ţesuturilor unor cormofite (din familiile Podostemaceae şi Rafflesiaceae) arată că
acestea se dezorganizează şi se reduc, devenind un fel de tal sau pseudotal, o reîntoarcere la
talul din care au provenit. Aceasta confirmă ipoteza originii talice a cormului;
- Au acelaşi tip de alternanţă de faze, gametofaza şi sporofaza, cu predominarea sporofitului,
ca şi la algele verzi macrofite;
- Gameţii masculi la ferigi şi gimnospermele primitive (ca şi la briofite) sunt flagelaţi, ca la
algele verzi.
Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră
- Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rădăcina, tulpina, frunza;
- Structura acestor organe se caracterizează prin ţesuturi definitive: epiderma cu stomate,
rizodermă, ţesut conducător organizat în stel, ţesuturi mecanice (sclerenchim şi colenchim),
parenchim de depozitare, ţesuturi de excreţie;
- Gametangii realizează pereţi pluricelulari de protecţie;
- Sporangii migrează din vârful axului pe frunze;
- Apariţia staminelor (cu antere) şi ovarelor (cu ovule), ovulele transformându-se în sămânţă
care devine organul specific de înmulţire;
- Apariţia fecundării sifonogame etc.
Clasificarea cormobiontelor. Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se
împart în trei filumuri sau încrengături: Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi
erbacee care se înmulţesc exclusiv prin spori, (Criptogame vasculare); Pinophyta
(Gymnospermae), plante lemnoase care se înmulţesc prin seminţe, lipsite de fructe; flori fără
înveliş floral; Magnoliophyta (Angiospermae), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc
prin seminţe închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral. Cele 2 încrengături
(Pinophyta și Magnoliophyta) sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub
titulatura de Spermatophyta – plante cu flori şi seminţe; înmulţirea se realizează prin seminţe
şi vegetativ.

Încrengătura POLYPODIOPHYTA
- Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar şi
arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar monopodială;
- Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau
vascularizat şi caulinar (Psilotales), întotdeauna independent de sporofit;
- Embrionul are prima rădăcină laterală, în general endogenă;
- Rădăcinile toate sunt adventive, iar rădăcina principală lipseşte;
- Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari,
dispersaţi sau mai mult sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili;
- Homosporia răspândită, anterozoizi ciliaţi;
- Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar însoţite de trahee
(Selaginella sp., Athyrium filix-femina);
- Formaţiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp.,
Botrychium sp., Isoëtes sp.);
- Au două generaţii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu predominarea
sporofitului.
Ciclul de dezvoltare. În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două
generaţii heteromorfe, care îşi duc viaţa independent - sporofitul şi gametofitul. Generaţia
sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin planta propriu-zisă, care începe cu zigotul
diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere embrionului, iar acesta la planta pe
care se dezvoltă sporangii. Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, prin
diviziunea reducţională a celulelor sporogene din sporange. Generarea sporului dă naştere la
protal pe care se dezvoltă anteridiile şi arhegoanele ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În
urma fecundării rezultă zigotul, diploid. Deoarece reproducerea sexuată la pteridofite a fost
mult timp necunoscută, acestea au fost denumite Criptogame vasculare. Ca durată şi
ontogenie predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte. Polipodiofitele se
înmulţesc şi vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau protal. Uneori
butăşesc sau marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile ramurilor sau chiar în
vârful frunzelor.
Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)
Sunt cele mai vechi şi mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai în stare
fosilă. Psilofitatele actuale sunt plante mici erbacee sau arbustive, cu ramificaţie dicotomică,
lipsite de rădăcini şi de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar şi
actinostel şi sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formaţi în sporangi uniloculari situaţi
în vârful ramurilor şi tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), proveniţi dintr-un grup de
celule subepidermice (eusporangi).
Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt
erbacee şi lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtând microfile
uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situaţi, de regulă, pe faţa adaxială a sporofilelor,
rareori direct pe tulpină. Uneori sporofilele sunt dispersate în vârful tulpinilor, iar alteori se
grupează în vârful acestora formând spice sporifere (strobili). Cele mai primitive sunt
izosporee iar cele mai evoluate – heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea
micotrof, fiind de tip izoprotal sau heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal.
Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA, ARTICULATAE)
- Equisetatele sunt actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, în comparaţie cu
cele dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până
la 1 m în diametru.
- Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dată),
sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici şi
numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la artrostel, la
care apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare.
- Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic (pană)
dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având
la vârf numeroşi dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie
este preluată de tulpină.
- La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate dicotomic,
iar la cele actuale sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice sporifere sau
strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
Clasa POLYPODIATAE
- Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare adventive.
- Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare brună,
prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive.
Anatomic, această tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un
strat sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip
sifonostel, solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi mai rar în
amestec cu trahee (Athyrium filix – femina). Tulpina ferigilor fosile şi a celor arborescente
actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia
primitivă; ramificarea monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare.
- Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură dicotomică, cu
creştere terminală şi prefoliaţie circinată. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde şi sunt de
trei categorii: trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purtătoare de sporangi şi
trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poartă şi sporangi.
- Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaţie care se mai păstrează şi la ferigile actuale
din familiile Osmundaceae, Hymenophyllaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate,
sporangii au o poziţie marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în sori. După originea
sporangilor, ferigile sunt eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt
izosporee, cu sporangi pedicelaţi şi cu pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate) şi
pluristratificaţi (la eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezintă un inel
mecanic incomplet, alcătuit din celule cu pereţi laterali şi bazali inegal îngroşaţi, care
contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se contractă prin pereţii
neîngroşaţi, creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiune din sporange rămasă fără inel
mecanic crapă şi sporii sunt puşi în libertate.
 Încrengătura PINOPHYTA (Gymnospermatophyta, Gimnospermae)
 Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite
dintr-un corm complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au lemnul format din traheide
areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe şi prin activitatea meristemelor (cambiu şi
felogen) se formează ţesuturi secundare, ce determină creşterea în grosime a tulpinii şi
rădăcinii;
 Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se
formează pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele.
Deoarece macrosporangele este învelit în integument, apare un organ nou, numit ovul;
 Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care constituie
flori, unisexuate, ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele
pinofite fosile (Bennettitales) au flori bisexuate;
 Ovulul, după fecundare la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din care cauză ele
se numesc şi spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele (care nu formează ovar), ea
rămâne golaşă, de aceea se numesc şi gimnosperme;
 Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formându-se
un proembrion nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei fără pereţi celulari.
Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza şi sporofaza. Gametofaza,
mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională a celulelor arhesporiului din
sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu microprotalul şi anteridia închise
în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul şi archegoanele. Prin urmare
pinofitele sunt heterosporee şi endoprotaliene. Sporofaza, predominantă, începe cu zigotul ce
va da naştere la proembrion şi embrion în sămânţă, care prin germinare va genera plantula şi
apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare de macro- şi microsporangi.
Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt diplonte.
Înmulţirea vegetativă este rară, ea realizându-se prin drajoni (Sequoia sp.,
Cephalotaxus sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).
Clasa CYCADATAE (Cycadopsida)
Cuprinde 100 specii actuale şi 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuşti
sau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope,
cu cameră polenică, care nu se transformă în seminţe. Florile mascule au grăunciorii de polen
fără saci aeriferi, iar gameţii masculi sunt poliflagelaţi.
Clasa BENNETTITATAE (Bennettatopsida)
Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la începutul Mezozoicului. Ele erau
plante lemnoase, arbuşti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu creştere monopodială,
uneori ramificat, frecvent de 50 cm înălţime. Florile erau bisexuate sau unisexuate, în acest
caz plantele fiind dioice.
Clasa GINKGOATAE
Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingând cea mai mare dezvoltare
în Mezozoic, astăzi supravieţuind o singură specie Ginkgo biloba, din familia Ginkgoaceae,
ordinul Ginkgoales, răspândită în Estul Chinei şi foarte cultivată în Europa ca arbore
ornamental. Sunt arbori dioici, cu creştere simpodială. Ovulele după fecundare nu se modifică
în seminţe veritabile, au cameră polenică indicând o fecundare zoidiogamă.
Clasa PINATAE
Cuprinde arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) şi mici
(brachiblaste) (Pinus sp.), lungi şi scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.).
- Tulpina are o structură eustelică, cu medulă abundentă, cu fascicule colaterale şi cu cambiu
normal, liberul fără celule anexe. Lemnul este alcătuit din traheide areolate.
- Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două sau
mai multe până la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt
sindetocheilice.
- Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata). Florile
mascule, sub formă de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau
peţiolate, fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formând conuri.
Uneori conurile erau grupate în inflorescenţe amentiforme (Cordaitales). Grăunciorul de
polen adesea are saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi – spermatii.
- Florile femele sunt dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, şi un solz intern fertil, care poartă pe faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii
carpelari sunt fertili. Când solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpelă, conul
este o inflorescenţă. Uneori florile femele sunt grupate în inflorescenţe amentiforme
(Cordaitales).
- Ovulul este protejat de un integument, cu sau fără cameră polenică, iar în endospermul
primar se formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu tegumentul
sclerificat la care aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata), sau solzii
carpelari devin cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.).
- Toate organele vegetative şi reproducătoare conţin canale rezinifere cu excepţia speciei
Taxus baccata.
Clasa GNETATAE
Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără
reprezentanţi fosili, cu lemnul secundar alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din
trahee, lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori însoţit de celule anexe.
- Frunzele sunt variate ca formă şi dimensiuni, scvamiforme, late, în formă de panglică, cu
dispoziţie opusă.
- Florile unisexuate au perigon redus. Ovulul are două integumente care se prelungesc
deasupra micropilului într-un organ filiform numit tubilus.
- Embrionul are două cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare şi există
endosperm secundar.

Încrengătura MAGNOLIOPHYTA (Angiospermatophyta, Angiospermae)

 Plante cu flori (antofite), grupând specii lemnoase (arbori şi arbuşti) şi erbacee (perene şi
anuale). Sunt plante tipic terestre, formând păduri şi pajişti şi numai secundar sunt adaptate la
mediul acvatic limnicol şi mai rar marin;
 Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe şi numai puţine sunt heterotrofe, nutrindu-
se saprofit (Neottia sp., Corallorhiza sp., Limodorum sp. etc.) sau parazit (Cuscuta sp.,
Orobanche sp., Lathraea sp., Rafflesia sp. etc.) şi semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum
sp., Viscum sp., Loranthus sp. etc.);
 Stelul este de tip eustel şi atactostel cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit exclusiv
din trahee, care nu conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule
anexe;
 Ramificarea tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată
dicotomică;
 Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
 Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme, caracterizându-se prin prezenţa periantului
(caliciu şi corolă), apariţia ovarului care închide ovulele lipsite de cameră polenică ce se
transformă în fruct, iar stamina este redusă la filament şi anteră;
 Gameţii masculi nu sunt niciodată ciliaţi (spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a
oosferei şi a nucleului secundar);
 După fecundare se formează endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului
embrionar;
 Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.
Ciclul de dezvoltare. Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternanţă de faze obligatorie:
haploidă (gametofaza) şi diploidă (sporofaza). Gametofitul (gametofaza) începe cu
grăunciorul de polen şi ovulul, care închid micro- şi macroprotalul şi gametangii producători
de gameţi (spermatii, oosfera şi nucleul secundar) şi se încheie cu fecundarea. Sporofitul
(sporofaza) începe cu zigotul şi continuă cu embrionul, plantula şi planta matură purtătoare de
flori şi se încheie cu reducerea cromatică a celulelor-mamă ale micro- şi macrosporilor.

Clasa MAGNOLIATAE (Dicotyledonatae)

Grupează aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase şi erbacee,
reprezentând componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropicală, subtropicală şi
temperată. Clasa prezintă următoarele caractere generale:
- Rădăcina principală endogenă este pivotantă sau ramificată, persistentă, exceptând unii
reprezentanţi (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de
timpuriu, fiind înlocuită de rădăcini adventive.
- Tulpina este erbacee sau lemnoasă, eustelică, cu fascicule libero-lemnoase de tip colateral,
dispuse de regulă pe un singur cerc concentric. Creşterea în grosime (îngroşarea secundară) se
face de către cele două zone generatoare (cambiul, în cilindrul central şi felogenul, în scoarţă).
Ramificarea tulpinii este simpodială.
- Frunza este foarte diversificată ca formă: simplă cu marginea întreagă, dinţată, serată, penat
sau palmat-lobată sau sectată, sau penat- şi palmat-compusă, de regulă peţiolată şi uneori
stipelată, cu nervaţiune penată sau palmat-reticulată.
- Florile sunt în majoritate diplohlamidee, frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2,
spirociclice sau hemiciclice la tipurile primitive şi ciclice la tipurile evoluate. Prezintă un
aparat nectarifer floral, frecvent în formă de disc.
- Embrionul, în general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puţin egale, dar sunt şi cazuri de
heterocotilie (Artocarpus sp.) sau de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat în urma
reducerii unuia sau prin sincotilie (Cyclamen sp., Corydalis sp. etc.). Mai rar cotiledoanele
lipsesc la unele specii parazite (Cuscuta sp.).
Clasa LILIATAE (Monocotyledonatae)
Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri şi 66000 specii de plante erbacee,
mai puţin lemnoase, răspândite pe tot globul. Cele lemnoase participă la constituirea pădurilor
tropicale umede, iar cele erbacee contribuie la edificarea savanelor şi mai ales a stepelor.
- Rădăcina principală rezultată din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinită de
rădăcini adventive fasciculate;
- Tulpina, de obicei, este neramificată sau ramificată mai ales monopodial, adesea este
subterană sub formă de rizomi, bulbi, tuberculi;
- Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase închise, iar creşterea în
grosime se realizează rar pe seama meristemelor secundare;
- Frunzele sunt frecvent simple şi nestipelate, cu nervatura paralelă sau arcuată şi cu teaca
bine dezvoltată;
- Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodată pentamere;
- La formarea tetradei de polen, citocineza are loc la prima diviziune, cu excepţia speciilor din
familia Orchidaceae;
- Embrionul are numai un singur cotiledon dezvoltat (de unde şi numele de
Monocotiledonatae) şi numai excepţional (Agapanthus sp.) două sau un rudiment din al doilea
cotiledon.
 Regnul Animalia
Grupează organisme pluricelulare heterotrofe. Dimensiunile acestora sunt foarte
variate, astfel încât se întâlnesc unele rotifere, unii nematelminti sau chiar himenoptere ce au
dimensiuni comparabile cu ale protistelor. În opoziţie cu aceste cazuri, întâlnim metazoare ale
căror dimensiuni depăşesc 30 metri (unele reptile fosile, balena albastră, unele meduze etc.).
Metazoarele se deosebesc de protistele coloniale datorită unui fenomen cunoscut sub
numele de integralitate. Datorită acestui fenomen, în cazul metazoarelor, celulele se
diferenţiază morfologic şi funcţional pentru a îndeplini anumite funcţii, devenind astfel
interdependente. Celulele metazoarelor se vor grupa în ţesuturi, iar acestea în organe.
Sistemele reprezintă complexe de organe acelaşi fel (ex.: sistemul nervos; sistemul
osos etc.), în timp ce aparatele sunt complexe de organe diferite (ex.: aparatul locomotor).
Reproducerea se poate realiza atât pe cale asexuată cât şi pe cale sexuată.
Reproducerea asexuată îşi pierde din importanţă pe măsură ce urcăm pe scara evolutivă, la
grupele superioare fiind foarte rar întâlnită şi manifestându-se în special prin fenomene de
poliembrionie. Reproducerea sexuată – dacă se realizează prin participarea a 2 indivizi de sex
diferit se numeşte amfigonie. Există însă şi specii la care nu există masculi, în acest caz
reproducerea realizându-se printr-un proces cunoscut sub numele de partenogeneză.
În cazul metazoarelor superioare, între ectoderm şi endoderm apare o a treia foiţă
celulară numită mezoderm. Mezodermul poate să apară pe mai multe căi, dintre acestea mai
des întâlnite sunt: pe cale teloblastică (2 celule teloblaste vor evolua în 2 saci celomici), și pe
cale enterocelică (după formarea gastrulei, arhenteronul înmugureşte, dând naştere la 1 – 3
perechi de vezicule ce vor evolua mai departe în saci celomici).
Regnul Animalia (vechiul subregn Metazoa) se împarte în 2 diviziuni, în funcţie de
numărul de foiţe sau pături celulare care intră în componenţa corpului: Diviziunea
Diploblaste și Diviziunea Triploblaste.
Diviziunea Diploblaste se împarte în 2 subdiviziuni: Subdiviziunea Porifera
(peretele corpului este străbătut de numeroşi pori, iar digestia este în întregime intracelulară.
Cavitatea corpului nu are rol în digestie, fiind numită cavitate paragastrală.) și Subdiviziunea
Coelenterata (cavitatea corpului comunică cu exteriorul printr-un singur orificiu, iar digestia
începe la nivelul cavităţii corpului, numită din acest motiv cavitate gastrală).
Subdiviziunea Porifera cuprinde o singură încrengătură – încrengătura Porifera.
Încrengătura Porifera (Spongiaria, Spongia) – cuprinde specii acvatice,
preponderent marine. Simetria corpului poate fi radiară, dar cele mai multe specii sunt fără
simetrie (asimetrice). Spongierii sunt considerați ca fiind cele mai simple Metazoare, unii
autori plasând acest grup la limita dintre protistele coloniale (gen Proterospongia) și
metazoare. Sunt animale specializate la hrănirea prin filtrarea apei. Sunt singurele animale
lipsite de gură în mod primar. Hrana intră cu apa în cavitatea corpului prin numeroși pori (de
unde și denumirea grupului – purtători de pori) răspândiți pe întreaga suprafață a corpului.
Din cavitatea corpului, particulele alimentare sunt captate de un tip special de celule, numite
coanocite, celule a căror structură amintește de celulele caracteristice speciilor încrengăturii
Choanoflagellata. La nivelul acestor celule au loc toate procesele legate de digestie, aceasta
fiind exclusiv intracelulară.
După structura peretelui corpului, spongierii se împart în 2 subîncrengături:
Symplasma (peretele corpului are o structură sincițială) și Cellularia (peretele corpului cu o
structură celulară).
Subîncrengătura Symplasma (Hexactinellida): cuprinde spongieri silicioşi sau
“spongieri de sticlă”. Scheletul reprezentat prin spiculi silicioşi hexaxoni ce provin din
spiculii triaxoni prin prelungirea axelor. Alături de aceşti spiculi pot fi remarcate şi numeroase
fibre silicioase, ce în unele cazuri ajută şi la fixarea de substrat. O caracteristică esenţială a
acestor spongieri o constituie faptul că peretele corpului are o structură sinciţială.
 Subîncrengătura Cellularia: cuprinde spongieri la care peretele corpului are o
structură celulară. Scheletul poate fi de natură calcaroasă sau din spongină, dar uneori, în
structura scheletului sunt întâlniţi şi spiculi silicioşi. După natura scheletului, spongierii din
această subîncrengatură sunt repartizați în următoarele clase:
Clasa Calcarea: cuprinde specii la care scheletul este de natură calcaroasă. Corpul
poate fi de tip ascon, sycon sau leucon. În general mezogleea este subţire. Specii marine.
Clasa Demospongiae: cuprinde spongieri la care scheletul este format din fibre de
spongină şi din spiculi silicioşi sau doar din fibre din spongină. Corpul este de tip leucon,
peretele corpului fiind gros cu mezogleea foarte bine dezvoltată. În această clasă sunt cuprinse
aproximativ 80% – 90% din totalul speciilor de spogieri cunoscute.
Subdiviziunea Coelenterata este divizată în 2 încrengături, în funcție de
prezența/absența celulelor urzicătoare (cnidocite): Încrengătura Cnidaria (cuprinde specii ce
au cnidocite) și Încrengătura Acnidaria (cuprinde specii la care din structura peretelui
corpului lipsesc cnidocitele, acestea fiind înlocuite cu celule lipicioase numite coloblaste).
Cuprinde organisme acvatice, ce au corpul format din ectoderm şi endoderm între care se
găseşte mezogleea - strat gelatinos. Sunt forme solitare sau coloniale, cu două faze în ciclul de
dezvoltare - faza de polip şi faza de meduză. Denumirea grupului vine de la faptul că întreaga
cavitate internă funcţionează ca un intestin primitiv (coelom - cavitate, enteron - intestin).
Încrengătura Cnidaria. Sistematica încrengăturii Cnidaria se realizează după gradul
de compartimentare al cavităţii gastrale la polipi și după prezența/absența si morfologia
meduzei. În funcție de aceste criterii, această încrengătură, e împărțită în următoarele clase:
1. Clasa Hydrozoa – cuprinde specii la care polipii au cavitatea gastrală simplă,
necompartimentată, iar meduzele sunt prevăzute cu un pliu ectodermic numit văl.
2. Clasa Scyphozoa – cuprinde specii la care forma de polip are cavitatea gastrală împărțită
în 4 buzunare gastrale. Forma de polip este întâlnită doar la unele grupuri considerate
inferioare, sau în diferite etape ale dezvoltării ontogenetice a meduzei. Meduza este lipsită de
văl.
3. Clasa Anthozoa – cuprinde doar forme de polip, forma de meduză lipsește. Polipul are
cavitatea gastrală puternic compartimentată, aceasta fiind prevăzută cu 8 sau cu 6 [de regulă
multiplu de 6 camere (loje)]. Subclasa Octocorallia (polipul este constituit pe tipul 8). Partea
superioară a polipului este prevăzută cu 8 tentacule, ce prezintă în tot lungul lor nişte diviziuni
scurte numite pinule. Cavitatea gastrală este compartimentată în 8 buzunare gastrale prin 8
sarcosepte; Subclasa Hexacorallia – polipul este constituit pe tipul 6. Prezintă un număr
mare de tentacule, de regulă neramificate, dispuse pe 1 sau mai multe verticile (cercuri
concentrice) în jurul discului peristomial. Septele sunt dispuse în perechi, fiecare pereche
delimitând câte o lojă. Lojele vecine nu stau lipite una de cealaltă ci între ele există un spaţiu
numit interlojă.
Myxozoa – constituie un taxon al cărui rang şi afinităţi sistematice încă nu sunt
stabilite. Sunt prezentate în cadrul cnidarilor datorită prezenţei la spori a unor celule
urzicătoare. Plasarea acestui taxon între metazoare este justificată de prezenţa colagenului în
matriţa extracelulară şi de prezenţa unei joncţiuni septate între celulele valve.. Grupează atât
specii parazite intracelular, cât şi specii parazite extracelular. Sporii se remarcă prin prezenţa
unor capsule polare (asemnătoare cu cnidoblastele). Trofozoidul prezintă mişcări amiboide.
Încrengătura Acnidari cuprinde celenterate la care locul cnidocitelor este luat de
nişte formaţiuni lipicioase numite coloblaste, această încrengătură fiind cunoscută şi sub
denumirea de Collaria. Cuprinde o singură clasă, Clasa Ctenophora. Speciile acestei clase
sunt animale acvatice, pelagice, foarte puține bentonice. Denumirea grupului vine de la
prezenţa pe suprafaţa corpului a 8 benzi de ctenidii cu ajutorul cărora animalele înoată în
masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos - pieptene) este alcătuită dintr-un şir de cili puternici cu
baza solidarizată. Simetria corpului este biradiară, putându-se diferenţia un plan lateral şi un
plan sagital. Puţine specii sunt bentale şi au corpul turtit, simetria biradiară fiind alterată de
elemente de simetrie bilaterală.
Diviziunea Triploblastica (Bilateralia): grupează metazoare care se caracterizează în
primul rând prin apariţia unei foiţe embrionare, cunoscută sub numele de mezoderm,
intercalată între ectoderm şi endoderm. Simetria corpului în cazul acestor animale devine
bilaterală (excepţie stelele de mare care au simetrie radiară).
Mezodermul poate evolua în 2 direcţii:
- determină o proliferare a mezenchimului, astfel încât elemente de mezoderm împreună cu
elemente de mezenchim vor forma un ţesut special, foarte bine dezvoltat, cunoscut sub
denumirea de parenchim. Metazoarele la care mezodermul evoluează în această direcţie sunt
cunoscute sub denumirea de Acoelomata sau de “viermi parenchimatoşi”.
- celulele mezodermice se organizează sub formă de foiţe care delimitează în interiorul
corpului cavităţi secundare, numite cavităţi celomice. Metazoarele la care poate fi observat
acest lucru sunt numite Coelomate.
După originea orificiului bucal, triploblastele pot fi repartizate pe alte 2 subdiviziuni:
Subdiviziunea Protostomiene: la speciile grupate în această subdiviziune, orificiul bucal
derivă din blastoporul gastrulei.
Subdiviziunea Deuterostomiene: la reprezentanţii acestei subdiviziuni, blastoporul gastrulei
fie se închide, fie se transformă în anus, iar orificiul bucal este o neoformaţie.
Subdiviziunea Acoelomata, cuprinde următoarele încrengături:
Încrengătura Plathelminthes: grupează specii la care corpul este puternic turtit dorso
– ventral; popular sunt numiţi “viermi laţi”; corpul cu simetrie bilaterală, nesegmentat şi
puternic aplatizat dorso – ventral; prezintă o extremitate cefalică în care sunt adăpostiţi
ganglionii cerebroizi şi la nivelul căreia se găsesc principalele organe de simţ; la nivelul
acestei extremităţi se pot observa şi organe de fixare reprezentate prin ventuze şi prin croşete;
cavitatea generală a corpului este plină cu parenchim; apare pentru prima dată în evoluţia
animalelor tubul digestiv (reprezentat doar prin intestinul anterior şi prin cel mediu, intestinul
posterior lipsește); apare pentru prima dată în seria animală aparatul excretor (de tip
protonefridian); majoritatea speciilor sunt hermafrodite; aparatul respirator şi cel circulator
lipsesc.
Clasa Turbellaria: include forme libere, răpitoare, marine, dulcicole şi terestre, de
talie mică, medie şi mare. Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatură care
produce mici vâtrejuri în apă în timpul deplasării (lat. turbella - vârtej mic). Corpul poate fi
albicios sau aproape transparent la formele de talie mică. Speciile dulcicole sau marine de
obicei au un colorit homocrom, care se aseamănă cu mediul de viaţă; există însă şi specii
terestre ce prezintă dungi viu colorate. Turbelariatele au o extremitate cefalică bine
individualizată, prezentând adesea lobi, la nivelul căreia se găsesc ochi simpli. Orificiul bucal
se deschide ventral, în poziţie aproximativ centrală. Tot ventral se deschide şi orificiul genital
la nivelul căruia se deschid atât gonoductele mascule cât şi cele femele.
Clasa Trematoda: grupează specii parazite. Este divizată în 2 mari grupe,
Monogenea (specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, în cavitatea cloacală sau celomul
peştilor marini sau dulcicoli; corpul este aplatizat, prevăzut posterior cu o ventuză puternică,
adesea prevăzută cu ţepi curbaţi sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele apar anterior,
unde se pot deschide şi glande cimentare; dezvoltarea are loc direct, fără schimb de gazde) și
Digenea (forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventrală și ventuză bucală, fără cârlige
de fixare; ciclul de dezvoltare cu două sau mai multe gazde, cu metamorfoză larvară).
Clasa Cestoidea: grupează viermi endoparaziţi ce trăiesc în intestinul vertebratelor;
corpul lor este alb, nepigmentat, lipsit de cili, dar acoperit de o cuticulă (protejează corpul
parazitului de acţiunea enzimelor digestive secretate de gazdă, dar în acelaşi timp permite
substanţelor nutritive din lumenul intestinal să intre în corpul parazitului); hrănirea se
realizează prin osmoză pe întreaga suprafaţă a corpului, motiv pentru care aceste animale sunt
lipsite în mod secundar de tub digestiv, lipsind chiar şi orificiul bucal; corpul acestor paraziţi
este foarte alungit, având aspectul unei panglici sau centuri (cestos - panglică); una din
extremităţile corpului se diferenţiază sub formă de scolex; scolexul reprezintă porţiunea
anterioară a corpului, la nivelul căreia se găsesc ganglionii cerebroizi; la nivelul scolexului se
diferenţiază organe de fixare, reprezentate prin ventuze şi croşete; după scolex urmează o
porţiune scurtă numită gât (reprezintă zona de creştere); urmatoarea zonă e numită strobil;
strobilul este alcătuit dintr-un număr variabil de unități repetitive numite proglote; au o gazdă
definitivă reprezentată printr-un vertebrat şi 1 sau 2 gazde intermediare, reprezentate în
majoritatea cazurilor printr-un nevertebrat şi un vertebrat.
Încrengătura Nemathelminthes (nematos – aţă, filament; helminthos – vierme;
viermi cilindrici): grupează specii cu simetrie bilaterală, corpul este nesegmentat, acoperit de
o cuticulă bine dezvoltată; datorită dezvoltării cuticulei, corpul acestor animale este lipsit de
cili; atunci când există cili, aceştia sunt restrânşi doar pe anumite regiuni ale corpului;
parenchimul este redus, motiv pentru care viscerele stau libere într-o într-o cavitate numită
schizocel sau pseudocel. Tegumentul împreună cu musculatura formează un sac musculo-
cutaneu, acest grup fiind cunoscut şi sub denumirea de Aschelminthes (ascos – sac;
helminthos - vierme); apare pentru prima dată în seria animală intestinul posterior, astfel încât
pentru prima dată în seria animală tubul digestiv este complet, începând cu orificiul bucal şi
terminându-se cu orificiul anal; aparatul reproducător este mult mai simplu constituit faţă
aparatul reproducător de la platelminţi, iar sexele sunt separate.
Clasa Rotatoria (rota – roată; forein – a purta): grupează nematelminti de dimensiuni
mici şi foarte mici (0,04 – 3mm, majoritatea cu dimensiuni cuprinse între 0,2 – 0,5 mm).
Majoritatea sunt acvatice, fiind întâlnite în ape dulci alături de ciliate, alături de care au fost
iniţial plasate. Corpul rotiferelor este în general alungit, cilindric sau fusiform, în extrem de
puţine cazuri sferic, împărţit în 3 regiuni: cap (regiune cefalică); trunchi şi picior (coadă).
Tegumentul este acoperit de o cuticulă foarte bine dezvoltată, care în regiunea trunchiului
formează o structură ce are aspectul unei platoşe cunoscută sub numele de lorică. Cu ajutorul
unor muşchi speciali, în caz de necesitate, atât capul cât şi piciorul pot fi retrase în interiorul
loricii. La nivelul regiunii cefalice poate fi remarcat orificiul bucal situat ventral şi 2 coroane
de cili. Dintre aceste 2 coroane de cili, una trece pe sub marginea posterioară a gurii şi este
cunoscută sub numele de cingulum (cingulum - cingătoare). La cele mai multe rotifere în
interiorul acestei coroane de cili se mai poate remarca o a 2-a coroană de cili care evident
trece pe deasupra gurii (coroană preorală) şi este numită trocus (trochus - roată). Aceste 2
coroane de cili constituie aparatul rotator de la care derivă şi numele clasei.
Clasa Nematoda: grupează viermi cilindrici de dimensiuni în general reduse, libere
sau parazite, marine, dulcicole şi terestre. Corpul lor este alungit, cu aspect filiform (gr. nema,
nematos - fir) cu ambele extremităţi ascuţite, protejat ce o cuticulă care prezintă adesea
inelaţii. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind înconjurat de trei buze, iar orificiul anal se
deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal în
timp ce la masculi gonoductele se deschid în partea terminală a tubului digestiv, care se
transformă astfel în cavitate cloacală.
Clasa Nematomorpha (nema – aţă, filament; morpha – aspect, înfăţişare):
Cuprinde viermi foarte asemănători cu nematodele. Au corpul cilindric, filamentos, acoperit
de cuticulă. Pot atinge dimensiuni de până la 1,6 m în lungime, dar sunt foarte subţiri,
diametrul corpului nedepăşind 3 mm. La extremitatea anterioară, terminal se găseşte orificiul
bucal. Nu au orificiu anal.
Încrengătura Priapulida: cuprinde putine specii cu o sistematică incertă. Sunt
animale ce au corpul cilindric, cu aspect viermiform, alcătuit din 2 regiuni: trompă şi trunchi.
În cazul acestor animale, cavitatea corpului este delimitată de o membrană proprie ceea ce a
făcut ca unii cercetători să le considere Coelomate. Deoarece membrana care delimitează
cavitatea corpului are o structură acelulară, majoritatea cercetătorilor nu o consideră
membrană celomică şi deci încadrează priapulidele între acelomate.
Încrengătura Nemertini: grupează cei mai evoluaţi viermi acelomaţi. În cadrul
acestei încrengături apare pentru prima dată în seria animală aparatul circulator. Corpul lor are
aspect viermiform, cilindric, uşor aplatizat dorso-ventral. Sunt în marea lor majoritate specii
acvatice, marine şi dulcicole, dar se cunosc şi specii terestre ce trăiesc în pământ umed. O
caracteristică a grupului o constituie faptul că aceste animale au corpul relativ subţire,
nedepăşind diametrul de 5 – 6 mm. La extremitatea anterioară a corpului poate fi remarcat
orificiul bucal, iar la unele specii, alături de acesta, mai există şi orificiul trompei, alături de 2
fosete cerebrale. La extremitatea posterioară a corpului se deschide la exterior orificiul anal,
alături de un cir codal.
Subdiviziunea Coelomata
Grupează triploblaste la care mezodermul este foarte bine dezvoltat, şi este organizat
sub forma de epiteliu ce delimitează saci celomici. În interiorul acestor saci celomici există o
cavitate celomică, numită şi cavitate secundară sau cavitate generală. O dată cu apariţia
sacilor celomici apare şi fenomenul de metamerie.
Încrengătura Mollusca: cuprinde animale cunoscute sub diverse denumiri populare:
melci, scoici, sepii, caracatiţe etc. caracteristica principală a acestor animale este corpul lor
moale, de unde şi denumirea grupului (molluscus - moale). Corpul prezintă simetrie bilaterală,
fiind alcătuit din 3 părţi principale: cap, picior şi masă viscerală; corpul este în mod secundar
nesegmentat, la originea moluştelor fiind strămoşi segmentaţi; capul este bine dezvoltat la
majoritatea moluştelor, este slab dezvoltat la amfineure şi la scafopode, iar la scoici (bivalve)
dispare în totalitate. Piciorul – se găseste de regulă pe partea ventrală a corpului, sub masa
viscerală, fiind un organ musculos utilizat la deplasare. Forma piciorului diferă în funcţie de
grupele de moluşte. Astfel la melci (gastropode), piciorul are aspect de talpă, la scoici
(bivalve) are aspect de lamă de topor, la scafopode are aspect de ţăruş, iar la caracatiţă, sepie,
etc., partea anterioară a piciorului se transformă într-un sifon, iar partea sa posterioară într-o
coroană de braţe prevăzute cu ventuze, plasate în jurul orificiului bucal. Masa viscerală – are
în general aspectul unui sac în care sunt adăpostite organele interne (atât cele de nutriţie cât şi
cele de reproducere). Este acoperită de un pliu al tegumentului cunoscut sub denumirea de
palium sau manta. Între manta şi peretele corpului se delimitează astfel un spaţiu cunoscut sub
denumirea de camera mantalei sau cavitate paleală. În cavitatea paleală se găsesc branhiile,
orificiile excretoare, orificiile genitale şi orificiul anal. La exteriorul corpului, mantaua secretă
cochilia de natură calcaroasă ce poate avea diverse forme. Astfel, la poliplacofore, cochilia
este alcătuită din mai multe plăci, la aplacofore cochilia lipseşte, la melci cochilia este de
formă columelară, la scoici este alcătuită din 2 valve, la sepie este mult redusă, acoperită de
manta, iar la caracatiţă dispare.
Clasificarea moluştelor – se realizează după forma cochiliei. Astfel, în funcţie de acest
criteriu, moluştele sunt grupate în următoarele clase:
Clasa Polyplacophora: prezintă cochilia alcătuită dintr-un şir longitudinal de 8 plăci.
Clasa Monoplacophora: au cochilia alcătuită dintr-o singură placă.
Clasa Aplacophora: moluşte la care cochilia lipseşte, iar aspectul general al corpului
este acela al unui vierme.
Clasa Gastropoda: moluşte ce au cochilia rasucită în spirală şi piciorul sub formă de
talpă. Clasificarea gastropodelor se realizează după conformaţia şi poziţia aparatului
respirator. În funcţie de aceste criterii, gastropodele sunt grupate pe următoarele subclase:
Prosobranchia (branhiile și cavitatea paleală sunt situate în partea anterioară a corpului,
înaintea inimii), Opistobranchia (branhia ajunge să fie plasată în urma inimii, consecință a
procesului de detorsiune), Pulmonata (în procesul de adaptare la viaţa terestră partea dorsală
a cavităţii paleale s-a vascularizat puternic, îndeplinind rolul unui plămân, iar branhia a
dispărut).
Clasa Scaphopoda: piciorul are aspect de ţăruş, iar cochilia, aspectul unui dinte de
elefant şi este deschisă la ambele capete.
Clasa Bivalvia: cuprinde specii la care corpul este protejat în totalitate de două valve
calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de viață sedentar, iar hrănirea se face prin filtrarea
apei. Datorită acestor particularități ecologice, morfologia lor externă și organizarea internă au
suferit importante modificări. Cea mai importantă modificare este reducerea extremității
cefalice, care este marcată doar de prezența orificiului bucal, încadrat de patru lobi bucali care
au rolul de a direcționa particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor, în gură. Piciorul
are o formă caracteristică, de lama de secure (gr. pelecos), servind la îngroparea în substrat și
la deplasarea pe distanțe scurte. Masa viscerală are aspect saciform si este suspendată în
cavitatea paleală, delimitata lateral de cei doi lobi ai mantalei care captusesc la interior
valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se găsesc în partea posterior-inferioară a
masei viscerale, separând cavitatea paleala într-o cavitate branhială, ce comunică cu exteriorul
printr-un sifon branhial și o cavitate cloacală (la nivelul careia se deschid orificiul anal,
orificiile genitale și orificiile excretoare), care comunică cu exteriorul printr-un sifon cloacal.
Branhiile sunt ciliate si datorită mișcărilor ciliaturii se formează un permanent curent de apă
în cavitatea paleală.
Clasa Cephalopoda: grupează specii exclusiv marine, răpitoare, la care piciorul este
transformat în tentacule sau brate prehensile și într-o structură cu aspect de pâlnie, numită
sifon. În alcătuirea corpului se disting zona cefalică – care în cazul acestui grup poartă
tentaculele prehensile situate în jurul orificiului bucal – și masa viscerală, care are aspect
alungit sau saciform. Anterior se deschide orificiul bucal înconjurat de două buze circulare –
buza externă și buza internă. Numărul tentaculelor care înconjură orificiul bucal variază de la
un grup la altul. Nautiloideele au astfel un număr de câteva zeci de tentacule scurte, retractile
în teci, sepiile și calmarii au zece tentacule diferențiate în două tentacule mai lungi, prehensile
(care de regulă au extremitățile palmate și prevăzute cu ventuze – acestea lipsesc de pe
celelalte zone ale brațelor prehensile) și opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt
prevăzute cu ventuze doar pe partea lor internă, de la bază, la vârf. Caracatițele au doar opt
tentacule, toate nediferențiate, cu ventuze pe toată lungimea feței interne. La unele specii de
cefalopode, tentaculele sunt unite la bază sau pe toată lungimea lor de un fold tegumentar;
această structură este folosită la capturarea prăzii. Capul este separat de masa viscerală printr-
o constricție. Masa viscerală este complet învelită în manta, care se sudează cu partea dorsală
a corpului și delimitează inferior cavitatea paleală în care se afla branhiile. Cavitatea paleală
are anterior o structură conică, goală – sifonul (parte a piciorului). Musculatura zonei
anterioare a mantalei permite închiderea aproape ermetică a cavității paleale, care ramâne
astfel sa comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanșare participă și două
proeminențe musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte și de alta a axei longitudinale a
corpului, care se prind in două adancituri situate la baza sifonului – butonierele. Se crează
astfel o camera închisă, din care apa poate fi expulzată la exterior cu putere prin contracția
puternicei musculaturi a mantelei, iar forța de reacție astfel formată împinge corpul cu viteză
mare în direcție opusă. Lateral, pe masa viscerala se pot observa falduri prevăzute cu
musculatură cu ajutorul cărora animalele pot înota în masa apei. Sepiile au aceste înotătoare
întinse pe toată lungimea masei viscerale în timp ce calmarii le au prezente doar posterior.
Caracatitele sunt lipsite de astfel de formatiuni.
Încrengătura Annelida: cuprinde specii la care corpul este alcătuit dintr-o succesiune
liniară de inele (annulus - inel) dispuse în lungul axului principal al corpului. La exterior
inelele sunt separate între ele prin şanţuri interinelare, iar la interior prin nişte pereţi
transversali ce poartă numele de diafragme sau disepimente. Fiecare metamer (segment) poate
conţine câte o pereche de parapode, o pereche de branhii, o pereche de saci celomici, o
pereche de metanefridii, o pereche de ganglioni nervoşi, o pereche de gonade, o pereche de
orificii excretoare, vase şi muşchi proprii. Acest fenomen, prin care corpul unui animal este
împărţit în mai multe inele sau metamere, poartă numele de metamerie. Dacă segmentele din
constituţia corpului sunt identice, atunci metameria este homonomă, iar dacă sunt diferite,
metameria este heteronomă. În general, la anelide, corpul este alungit, viermiform, fiind
constituit din următoarele regiuni: regiunea cefalică, trunchiul (soma) și pigidiul (telsonul,
periproctul sau segmental anal). După prezența/absența parapodelor și a perilor, anelidele se
împart în:
Clasa Polychaeta: specii mari, parapode bine dezvoltate, prevăzute cu numeroşi peri.
Clasa Oligochaeta: include anelide dulcicole, marine şi terestre, lipsite de parapode şi
cu puţini peri, iar organele de simţ sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalică este lipsită de
apendice de orice fel, iar prostomiul şi peristomiul sunt reduse, datorită modului de hrănire.
Clasa Hirudinea: cuprinde anelide specializate pentru hematofagie şi ectoparazitism.
Segmentarea externă nu corespunde cu cea internă - cuticula este fals inelată, iar numărul
segmentelor veritabile este mult mai mic decât inelele care apar la exteriorul corpului. La
extremităţile corpului există două ventuze - una bucală, la nivelul căreia se deschide orificiul
bucal - şi cealaltă anală, de fixare, situată ventral faţă de orificiul anal. La unele specii,
porţiunea anterioară este alungită, diferenţiată într-o trompă musculoasă, exertilă. La altele,
faringele prezintă anterior fălci chitinoase cu rol de a perfora tegumentul gazdei.
Încrengătura Arthropoda: include specii la care corpul este alcătuit din segmente
articulate mobil, prevăzute în mod primitiv cu câte o pereche de apendici ambulatori, alcătuiţi
dintr-un număr variabil de articule. Corpul este protejat la exterior de un exoschelet rigid,
chitinos. La zonele de articulaţie, cuticula chitinoasă este foarte subţire, realizându-se astfel o
îmbinare elastică între segmentele corpului sau între articulele apendicelor. Chitina nu este
extensibilă. Direct legat de această caracteristică, creşterea taliei nu poate avea loc la
artropode decât după ce stratul de protecţie a fost îndepărtat printr-un proces numit năpârlire.
Deci, creşterea în cazul acestor animale are loc prin năpârliri succesive. Dorsal, fiecare
segment al corpului este protejat de un scut puternic chitinizat, denumit tergum sau tergit;
ventral, există o piesă mai slab chitinizată comparativ cu tergitul, numită sternum sau sternit;
legătura între sternite şi tergite se realizează pe părţile laterale ale corpului prin intermediul a
2 piese slab chitinizate numite pleurite.
Din punct de vedere sistematic, artropodele actuale se împart în: Subîncrengătura
Chelicerata (prezintă chelicere, iar antenele lipsesc) şi Subîncrengătura Mandibulata (prezintă
mandibule şi antene).
Subîncrengatura Chelicerata: sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece
morfologia lor externă păstrează mai multe caractere arhaice în comparaţie cu mandibulatele.
Apărute de timpuriu, cheliceratele sunt răspândite în prezent mai ales în mediul terestru.
Actualele forme marine de cheliceate sunt fie forme primitive, ca xifosurele şi pantopodele,
fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre – unii
acarienii.
Clasa Merostomata: Constituie un grup primitiv de chelicerate, marine aflate în
prezent într-un accentuat declin. În fauna actuală acest grup este reprezentat printr-un singur
ordin - Xiphosura - reprezentat doar prin cateva specii considerate fosile vii. Corpul este
alcătuit dintr-o parte anterioară bine dezvoltată, cu aspect de disc, numită prosomă și o parte
posterioară mai mică, opistosoma. Opistosoma este articulată mobil cu un țep codal bine
dezvoltat.
Clasa Arachnida: reprezintă cel de-al doilea mare grup de artropode terestre după
insecte, fiind răspândite în toate tipurile de habitate. Speciile acvatice s-au adaptat secundar la
acest mediu. Au corpul alcătuit din două zone - prosoma şi opistosoma. Segmentele
opistosomei nu poartă apendici decât în cazuri rare (pieptenii la scorpioni si filierele la
păianjeni).
Ordinul Scorpiones: corpul format din prosomă și opistosomă, opistosoma fiind
diferențiată în mezosomă și metasomă (coada). Terminal poate fi remarcat telsonul ce are
forma unui țep, în vârful căruia se deschid glande veninoase. Pedipalpii foarte bine dezvoltați,
cu aspect de clești, folosiți în atac și în apărare.
Ordinul Aranea (păianjenii): corpul araneelor este alcătuit din prosomă şi
opistosomă, legate între ele printr-o formaţiune îngustă - peţiolul - apărută prin modificarea
primului segment abdominal. Prosoma are formă aproximativ ovală, purtând anterior mai
multe perechi de ochi. Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi si de cele patru
perechi de apendice ambulatoare. Chelicerele sunt formate din două articole, cel distal fiind
ascuţit şi recurbat ca o ghiară. In vârful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultată
prin modificarea unei glande salivare, canal ce strabate şi articolul bazal. Pedipalpii au functie
tactilă, fiind alcătuiţi doar din şase articule, lipsind bazitarsul. Masculii prezintă la nivelul
tarsului un organ de copulaţie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, prevăzut cu o
prelungire numită stil. În interior, se află un tub seminifer ce se continuă cu un canal
ejaculator deschis la vârful stilului. Opistosoma este de regulă voluminoasă, tegumentul ei
fiind slab chitinizat. Posterior, pe partea ventrală se deschide la exterior orificiul anal, în faţa
căruia se găsesc organele filiere în legătură cu glandele sericigene abdominale care produc
firul de matase. În partea anterioară a opistosomei, median, se deschide orificiul genital,
protejat la femelă de o placă cuticulară numită placă epigină. Lateral faţă de orificiul genital
se află 2 stigme respiratorii.
Clasa Pantopoda: reprezintă un grup de chelicerate exclusiv marine, de talie mică, cu
aspect bizar. Astfel, corpul lor are forma unei baghete înguste, de care se prind de la 7 până la
9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole.
Corpul pantopodelor este împărţit în prosomă şi opistosomă. Prosoma este mare, cuprinzând
aproape tot corpul animalului, iar opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat
situat posterior.
Subîncrengătura Mandibulata: cuprinde artropode la care în constituţia aparatului
bucal pot fi remarcate 1 pereche de mandibule şi 2 perechi de maxile. Între organele de simţ
cefalice pot fi remarcate antenele (o pereche în cazul insectelor şi al miriapodelor şi 2 perechi
în cazul crustaceelor).
Clasa Crustacea: grupează specii la care corpul este protejat la exterior de o cuticulă
chitinoasă impregnată cu săruri de calciu şi de magneziu - fapt ce determină duritatea
cuticulei, transformată în cazul acestui grup într-o crustă. Corpul crustaceelor este format
dintr-un număr variabil de segmente, în cazul grupelor inferioare, sau din 19 segmente în
cazul celor evoluate. Aceste segmente sunt grupate pe tagme în cap, torace şi abdomen. În
cazul grupelor evoluate, capul se contopeşte cu toracele, rezultând o tagmă mai mare numită
cefalo-torace. Capul prezintă doua perechi de antene - antenula sau antena 1 şi antena propriu-
zisă sau antena 2. Apendicele din zona cefalică au rol în masticaţie, devenind mandibule şi
maxile. Funcţii masticatoare au la formele evoluate şi primele trei perechi de apendici
toracici, transformaţi în maxilipede. Apendicele sunt in mod primar biramate.
Subclasa Branchiopoda: cuprinde numeroase specii, majoritatea dulcicole.
Apendicile toracice sunt biramate, foliacee, utilizate atât în deplasare cât şi în respiraţie.
Abdomenul lipsit de apendici se continuă cu o furcă caudală foarte bine dezvoltată.
Subclasa Copepoda: specii de talie mica, în medie 2-3 mm lungime. Carapacea
lipseşte, iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formeaza capul, urmatoarele şase
toracele, iar abdomenul este alcătuit la rândul lui din cinci segmente, telsonul prezentând
furca codala. La multe specii, primele două segmente toracice fuzionează cu cele cefalice,
apărând astfel cefalotoracele.
 Subclasa Branchiura: cuprinde forme ectoparazite la peşti şi alte animale acvatice.
Au dimensiuni de câţiva mm, corpul aplatizat dorso-ventral, alcătuit din cefalotorace (capul +
primele 2 segmente toracice), 3 segmente toracice libere şi abdomen mic, nesegmentat,
bilobat. Organele de simţ reprezentate printr-o pereche de ochi compuşi mari şi un ocel
median. Antenulele şi antenele transformate în cârlige, iar prima pereche de maxile e
transformată în ventuze. Mandibulele formează un aparat bucal pentru înţepat şi supt.
Deplasarea se realizează cu ajutorul a 4 perechi de apendici toracici biramaţi. Tubul digestiv
prezintă numeroase diverticule.
Subclasa Cirripedia: acest grup include specii caracterizate fie prin faptul că duc o
viaţă fixată de substrat, fie prin faptul că sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un
nivel rar intalnit in regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage – formele libere –
cele parazite dezvoltându-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate,
transformate în ciri; abdomenul este atrofiat.
Subclasa Malacostraca: grupează crustacee evoluate, raspândite atât în mediul
acvatic, cât şi în mediul terestru. Forme mari, numărul de segmente din alcătuirea corpului
este fix (19). Segmentele abdominale prevăzute cu apendici.
Clasa Miriapoda: caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul care nu este
împărţit în tagme, capsula cefalică fiind urmată de un număr variabil de segmente, fiecare
purtând câte o pereche sau două de apendice ambulatoare. Stigmele respiratorii sunt situate pe
laturile segmentelor trunchiului.
Subclasa Diplopoda: grupează specii la care corpul are formă cilindrică, fiind alcătuit
din 25 – 100 segmente, la nivelul fiecărui segment (cu excepţia primelor 4) fiind prezente 2
perehi de apendici. Maxilele din perechea a 2-a se contopesc pe linie mediană, alcătuind buza
inferioară numită din acest motiv şi gnathochilarium. Prima pereche de maxile a dispărut.
Subclasa Chilopoda: cuprinde specii prădătoare, foarte mobile, ce au corpul alungit,
aplatizat dorso-ventral şi divizat în cap şi trunchi. Capul este bine dezvoltat datorită adaptării
la prădătorism a aparatului bucal. Trunchiul este format dintr-un număr variabil de segmente
(între 15 - 181), la nivelul fiecărui segment găsindu-se câte o pereche de apendici. Apendicii
primului segment al trunchiului se transformă în maxilipede. Acestea sunt foarte bine
dezvoltate, denumite şi forcipule sau podochilarium, fiind terminate cu gheare în vârful cărora
se deschid glande veninoase.
Clasa Insecta: constituie cel mai numeros grup de animale, reprezentând 4/5 din
numărul speciilor Regnului Animal. Ocupă toate mediile de viaţă. Sunt singurele nevertebrate
capabile de zbor. Segmentele corpului sunt grupote în 3 tagme: cap, torace şi abdomen. La
nivelul capului se găsesc: o pereche de ochi compuşi, până la 3 oceli, o perece de antene, o
perece de mandibule şi 2 perechi de maxile. Toracele este alcătuit din 3 segmente: pro-, mezo-
şi metatorace, la nivelul său găsindu-se 2 perechi de aripi şi 3 perechi de picioare. Abdomenul
este lipsit de apendici la adulţii formelor superioare.
Încrengătura Echinodermata: specii cunoscute popular ca: stele de mare, crin de
mare, arici de mare, castraveţi de mare etc. Sunt deuterostomieni, cu simetrie pentaradiară.
Prezintă un schelet dermic, calcaros, de origine mezenchimatoasă, sub formă de plăci şi spini.
Organizarea lor internă se caracterizează prin apariţia aparatului ambulacrar.
Clasa Crinoidea (crinii de mare): Duc o viaţă sedentară trăind fixaţi de substrat prin
intermediul unui peduncul. Corpul este alcătuit dintr-un disc central numit caliciu, de pe
marginea căruia pleacă 5 braţe radiare. Gura se află pe aceeaşi faţă cu orificiul anal, opusă
polului de fixare.
Clasa Asteroidea (stelele de mare): specii marine, bentonice ce se târăsc pe substrat
cu ajutorul picioarelor ambulacrare. Corpul este format dintr-un disc central şi din 5 braţe,
care se ating la bază între ele.
 Clasa Ophiuroidea (cozi de şarpe de mare): se aseamănă cu stelele de mare, dar
braţele lor sunt clar delimitate de discul central. Braţele, uneori foarte lungi, ramificate şi
cilindrice, pot realiza mişcări serpentiforme.
Clasa Echinoidea (arici de mare): Corpul este globulos, rigid, acoperit de ţepi lungi,
tari, mobili, ceea ce-i aseamănă cu aricii. Nu posedă braţe. Aparatul bucal este un complex de
piese calcaroase ce alcătuiesc “lanterna lui Aristotel”.
Clasa Holothurioidea (castraveţi de mare): Corpul puternic alungit. Braţele lipsesc.
Alungirea corpului a dus la diferenţierea unei părţi dorsale numite bivium şi a unei părţi
ventrale numite trivium.

Sistematica CORDATELOR (CHORDATA) – animale care au schelet intern în cel puțin

unul din stadiile de dezvoltare
Cordatele un caracter comun, axa scheletică - notocordul (noton-spate, chorda-coardă,
ax), adică coardă dorsală ce este înlocuită de coloana vertebrală la vertebrate (Ion și colab.,
2003).
Caracterele generale ale cordatelor sunt următoarele: 1. Simetrie bilaterală; corp
segmentat, trei învelişuri embrionare (triploblastice); celom bine dezvoltat; 2. Notocord prezent
în unele stadii ale ciclului de viaţă; 3. Sistem nervos tubular aşezat dorsal, partea anterioară
dilatată într-un creier; 4. Faringele cu fante prezente în unele stadii ale ciclului de viaţă care sunt
ori nu funcţionale. La nivelul faringelui se formează aparatul respirator branhial sau pulmonar şi
este legat de aparatul digestiv; 5. Prezenţa unei cozi plasată posterior orificiului anal; 6. Inima
aşezată ventral, cu vase de sânge dorsal şi ventral; sistem circulator închis; 7. Sistemul digestiv,
complet, gura adultului se formează secundar, la polul opus blastoporului; 8. Exoscheletul,
adesea prezent, bine dezvoltat la unele vertebrate; 9. Scheletul intern cartilaginos sau osos este
prezent la cele mai multe vertebrate; 10. Aparatul excretor de tip nefridian.
Cordatele cuprind:
A. Supraîncrengătura Acraniata (Protochordata) cu:
1. Încrengătura Urochordata (gr. oura-coadă, lat., chorda-coardă, ata - cararacterizat
prin) sau Tunicata. Notocordul şi măduva spinării sunt prezente numai la larvă, adulţii sunt
înveliţi într-o tunică.
2. Încrengătura Cephalochordata (gr. kephale-cap, lat., chorda-notocord). Notocordul
şi măduva spinării se găsesc de-a lungul corpului şi persistă toată viaţa; forma corpului ca o
suveică.
B. Supraîncrengătura Craniata
1. Increngătura Vertebrata (lat., vertebratus-vertebre). Animale cu vertebre
cartilaginoase şi osoase ce adăpostesc măduva spinării; notocordul prezent în stadiul embrionar,
permanent la unii peşti, amfibieni și reptile.
1.a. Subîncrengătura Agnatha (gr., a-fără, gnathos - falcă).
Clasa Cyclostomata (gr. kyklos-cerc, stoma-gură), (cu gură circulară), fără fălci, dinţi
cornoşi, fără înotătoare perechi): petromizoni şi mixine.
1.b. Subîncrengătura Gnathostomata (gr., gnathos-falcă, stoma-gură). Vertebrate cu
fălci şi înotătoare sau membre perechi.
Supraclasa Pisces - peşti. Vertebrate acvatice cu înotătoare perechi şi neperechi.
Clasa Chondrichthyes (gr., chondros - cartilagiu, ichthys-peşti) – Pești cartilaginoși.
Rechini, pisica de mare, vulpea de mare, himera mprilor. Coada heterocercă, schelet cartilaginos,
cinci - şapte perechi de branhii ce se deschid separat, fără operculi, lipseşte vezica înotătoare.
Clasa Osteichthyes (gr., osteon-os, ichthys-peşti) - Peşti osoşi. Corpul fusiform primitiv,
dar şi cu diverse modificări; scheletul osificat aproape în întregime; cu o singură deschidere
branhială pe fiecare latură a corpului acoperită de opercul; au vezică cu aer ce comunică sau nu
cu tubul digestiv, iar la unii peşti există plămâni.
 Supraclasa Tetrapoda (tetra-patru, podos-picior). Vertebrate cu membre perechi.
Clasa Amphibia (gr., amphi-dublu, bios-viaţă). Broaşte - animale adaptate la două medii
de viaţă: acvatic şi terestru. Tetrapode ectotermice; respiră prin plămâni, branhii şi piele;
dezvoltarea prin metamorfoză (stadiul larvar); pielea umedă ce conţine glande mucoase; lipsesc
solzii.
Clasa Reptilia (lat., repere - a se târî). Reptile. Tetrapode ectotermice ce au plămâni;
embrionul se dezvoltă în ou ce are coajă; nu au stadiu larvar; pielea uscată cu solzi epidermici;
lipsesc glandele mucoase.
Clasa Aves (lat., avis - pasăre). Păsările. Tetrapode endotermice cu membre perechi, cele
anterioare transformate în aripi pentru zbor; corpul acoperit cu pene; solzi pe picioare.
Clasa Mammalia (lat., mamma - piept (mamele). Mamifere. Vertebrate endotermice ce
au glande mamare; corpul acoperit cu păr; creier bine dezvoltat.
Toate vertebratele au craniu ce adăposteşte creierul şi de aceea se mai numesc şi
Craniate.
La reptile, păsări şi mamifere, embrionul se dezvoltă într-un sac membranos plin cu
lichid - amniosul, aceste clase formează grupa Amniota, iar peştii şi amfibienii nu au această
adaptare în dezvoltarea embrionului şi formează grupa Anamniota (Ion și colab., 2003; Linzey,
2000).
Increngătura UROCHORDATA. Urocordatele reprezintă cele mai inferioare cordate.
Ele au coarda dorsală numai în stadiul larvar. În acest stadiu sunt libere şi înoată în masa apei.
Coada se găseşte în coada larvei, de unde şi denumirea încrengăturii (oura- coadă). O dată cu
dezvoltarea larvei, coada se resoarbe, în acelaşi timp resorbindu-se şi coarda dorsală
(notocordul sau scheletul intern). Sunt animale marine. Unele duc, ca adulţi, viaţă sedentară, iar
altele, în număr foarte mare, intră în alcătuirea planctonului (totalitatea vieţuitoarelor, în
general mici, care plutesc în apele dulci sau sărate până la o adâncime de 200 m (Ion și colab.,
2003)..
Încrengătura CEFALOCORDATE (ACRANIATE). Cefalocordatele reprezintă forme
de trecere de la nevertebrate la vertebrate. Sunt animale marine, găsindu-se în regiunile litorale
la mică adâncime. Caracterele care le apropie de nevertebrate sunt: epiderma este alcătuită
dintr-un singur strat de celular (epiteliu unistratificat), sângele este incolor, iar organele
excretoare sunt de tip nefridian. Dintre caracterele care îl apropie de vertebrate aminitm:
respiraţia este de tip faringian, are coardă dorsală (notocord), care se păstrează toată viaţa,
sistemul nervos central este tubular, începând cu o dilataţie numită veziculă cerebrală primitivă,
ce este aşezat în partea dorsală a corpului, sângele circulă printr-un sistem închis de vase.
Inima, însă, lipseşte şi este înlocuită prin nişte dilataţii, care se află în partea anterioară şi
ventral, numite inimi branhiale (Ion și colab., 2003).
ÎNCRENGATURA VERTEBRATA (CRANIATA)
Caractere generale:
Animalele vertebrate, aproximativ 45 mii specii, prezinta o mare diversitate, cu mărimi
diferite, de la peşti care cântăresc 0,1 g, la balene care cântăresc 100 mii kg. Vertebratele ocupă
toate habitatele de pe Pământ.
Planul general al corpului constă din: cap, trunchi şi coadă. La vertebratele terestre se
diferenţiază gâtul, iar trunchiul se subdivide în torace şi abdomen. Simetria este bilaterală. Au
membre perechi şi neperechi. La Ciclostomi (Agnate) sunt numai înotătoare neperechi. La peşti
sunt înotătoare perechi (pectorale şi ventrale) şi înotătoare neperechi (dorsală, anala, codală).
La vertebratele tetrapode sunt membre pentadactile (Tabel 2).
Caracterul principal al vertebratelor îl reprezintă prezenţa coloanei vertebrale formată
din vertebre şi a craniului ce adăposteşte creierul.
Tabel 2. Clasificarea vertebratelor actuale (după Santa, 1978)
Clase Cyclostomata Pisces Amphibia Reptilia Aves Mammalia
Agnatha Gnathostomata
Mediul de Acvatic Acvatic şi Terestru Aerian Terestru şi
viaţă terestru acvatic
Tegumentul Fără solzi Solzi Pielea Solzi Pene Păr
dermici nudă şi epidermici
umedă
Membre Înotătoare Înotătoare
neperechi perechi şi Patru membre (excepţie şerpii)
neperechi
Dentiţia Dinţi cornoşi Dinţi uniformi (absenţi la ţestoase) Cioc Diverse
fără tipuri de
dinţi dinţi
Organe de Branhii Branhii Branhii (la Plămâni
respiraţie endodermice ectodermice larve) ;
(în pungi) Plămâni
(la adulţi)
Temperatura Variabilă – poikiloterme Constantă
ectotermice homeoterme
endotermice
Reproducerea Ovipare Vivipare
Embrion fără anexe embrionare Embrionul are amnios şi alantoidă
Anamniote Amniote
Subîncrengătura AGNATHA. Cuprinde vertebrate acvatice cu temperatură variabilă,
având corpul în formă de peşte şi lipsit de membre (aripioare) perechi. Sunt lipsite de fălci (a-
fără, gnathos- falcă) (Ion și colab., 2002).
Clasa Cyclostomata. Ciclostomii sunt agnatostomieni actuali, cu gura rotundă (ciclos-
rotund, stoma- gură) şi încontinuu deschisă, prevăzută cu dinţi cornoşi. Ea este adaptată la
fixarea pe corpul peştilor şi la sugerea sucurilor şi ţesuturilor acestora. Ciclostomii au pielea
glandulară şi lipsită de solzi. Au doar înotătoare neperechi. Au o singură nară.
Clasa Cyclostomata cuprinde două ordine actuale: Myxines şi Petromyzones ce prezintă
mari diferenţe în morfologia externă şi internă.
Mixinele. Hrana de bază este formată din viermi policheţi îngropaţi în mâl sau peştii
muribunzi, de branhiile cărora se fixează. Gura este înconjurată de 6 tentacule. Nu au ochi și la
cele mai multe specii au o singură deschidere branhială. Pe marginea gurii sunt plăcuţe cornoase,
iar limba este protractilă, formând un fel de cleşte. Odată prinsă de o pradă, mixinele îşi răsucesc
corpul sub forma unui nod care se deplasează în lungul corpului propriu până ajunge să sprijne
de cel al prăzii ca să poate rupe carnea, bucata cu bucată. Pereţii corpului au glande mucoase ce
secretă cantităţi mari de mucus ce sufocă peştii, atunci când pătrund în cavităţile branhiale
Petromizonii au obiceiul să se prindă cu gura (lipsită de tentacule cefalice) de pietre
pentru a-şi păstra poziţia în curentul apei. Au ochi. Pungile branhiale în număr de 7 perechi se
deschid în faringele branhial, iar la exterior prin orificii branhiale externe. Perforează corpul
peştilor cu dinţii cornoşi şi cu limba protractilă. Uneori se prind de corpul balenelor, hrănindu-se
cu sângele şi ţesuturile acestora. Dezvoltarea se face prin metamorfoză. Trăiesc atât în ape
marine cât și în ape dulci (Ion și colab., 2003).
Subîncrengătura VERTEBRATELOR CU FĂLCI sau GNATHOSTOMI
Vertebratele cu fălci mobile, dezvoltate din axul mandibular, prezintă craniul complet
(apare şi regiunea bazală- occipitală); apar şi membrele perechi. Coarda dorsală (notocordul)
este prezentă numai în stadiul embrionar şi cu unele excepţii la adulţii unor peşti, amfibieni şi
reptile. Au dinţi adevăraţi, urechea internă cu trei canale semicirculare şi sacii nazali perechi.
Vertebratele gnathostome se împart în două supraclase:
1.Supraclasa Peşti cu clasa peştilor cartilaginoşi (Chondrichthyes) şi clasa peştilor osoşi
(Osteichthyes)
2. Supraclasa Tetrapoda (cu patru picioare) care cuprinde clasele:
a. Clasa Amphibia (Batracieni- Broaşte); b. Clasa Reptilia (Târâtoare); c. Clasa Aves
(Păsări); d. Clasa Mammalia (Mamifere).
Supraclasa PISCES (Peşti)
Clasa Chondrichthyes (Peştilor Cartilaginoşi). Peştii cartilaginoşi au înotătoarele
neperechi: coada este heterocercă, cu lobul superior mai mare; două înotătoare dorsale (una
aşezată după cealaltă), înotătoarea anală nu se găseşte la toţi rechinii. Înotătoarele perechi
sunt: pectoralele şi ventralele. La mascul, partea internă a înotătoarei ventrale este modificată
într-un organ de acuplare (mixopterigiu). Fecundarea este internă şi unele specii nasc pui vii,
iar altele depun ouă.
Ochii sunt aşezaţi, protejaţi de două pleoape, din care pleoapa inferioară este imobilă şi o
membrană nictitantă lateral. În spatele fiecărui ochi este un orificiu numit spiracul care
comunică cu cavitatea branhială și care ajută la respirație în momentul în care cavitatea bucală
este ocupată cu hrană. Nările perechi sunt ca nişte pungi aşezate ventral în faţa gurii. Au
mirosul foarte bine dezvoltat. În faţa înotătoarelor pectorale se găsesc cinci perechi de fante
branhiale. Pielea este acoperită cu solzi sub formă de plăci rombice pe care se găsesc câte un
ţep format dintr-o substanţă calcaroasă dură. Ficatul la peştii cartilaginoşi este mare şi conţine
o cantitate mare de ulei, cu o densitate mai mica decât a apei, ce îi ajută animalului la
flotabilitate
Clasa Chondrichthyes se împarte în două subclase: 1. Subclasa Selachii; 2. Subclasa
Holocephali
Subclasa Selachii. Peştii din această subclasă cuprinde rechinii de suprafaţă care au
corpul cilindric, acoperit cu solzi placoizi; branhii lăţite (5-7 perechi), neacoperite de operculi.
Seria Pleurotremata. Cuprinde rechinii cu corpul fusiform, ochii dispuşi lateral sau
dorsal, fantele branhiale situate pe laturile corpului. Ordinul Selachiiformes cuprinde rechinii
cu corpul fusiform; înotătoarele pectorale deplasate mult înapoia capului. Trăiesc în straturile
superioare ale apelor marine, în special, înoată bine şi sunt răpitori.
Seria Hypotremata. Peştii cartilaginoşi ce aparţin acestei serii au corpul turtit dorso-
ventral, fantele branhiale se deschid pe partea ventrală, pedunculul codal mult subţiat; ochii şi
spiraculele au poziţie dorsală. Ordinul Rajiformes. În acest ordin intră peştii cartilaginoşi ce
au pectoralele întinse pe laturile corpului şi se pot reuni înaintea botului. Corpul, în unele
cazuri este lipsit de solzi, în alte cazuri este acoperit cu ţepi tari (vulpea de mare), care nu sunt
altceva decât solzi placoizi modificaţi. Dinţii lor sunt laţi pentru sfărâmarea cochiliilor la
moluşte şi crustacee. Trăiesc îngropaţi în nisip, pe fundul mărilor, dar nu la adâncimi mari.
Subclasa Holocephali (Bradyodonti). Peştii cartilaginoşi din această subclasă se
deosebesc de selacieni prin faptul că au 4 perechi de fante branhiale acoperite de o cută
tegumentară ce formează un fel de opercul fals; dinţii fuzionează într-un număr mic de plăci
dentare; nu au cloacă; conductele genito-urinare se deschid direct la exterior. Sunt specii ce
trăiesc la mari adâncimi, ovipare, cu ouăle prevăzute cu o capsulă cornoasă (Ion și colab.,
2003 ; Linzey, 2000).
Clasa Peştilor Osoşi (Osteichthyes)
Astăzi se cunosc aproximativ 21000 de specii de peşti osoşi adaptaţi la multitudinea de
habitate acvatice. Unele specii au formă de fus, corpul alungit, înotătoarea codală puternică,
iar alţii au adaptări pentru urmărirea prăzii. Peştii care trăiesc pe fundul apelor au corpul
comprimat dorso-ventral sau lateral, cu adaptări de camuflaj. Cele mai multe specii de peşti
osoşi se găsesc în apele marine şi mai puţine specii trăiesc în apele dulci. Există şi specii care
trăiesc o perioadă în apele marine, apoi altă perioadă în apele dulci şi invers (Ion și colab.,
2002).
Peştii cuprinşi în această clasă au scheletul, în parte sau în totalitate, osos.
Clasa Osteichthyes cuprinde trei subclase:
Subclasa Actinopterygii: 1. Infraclasa Chondrostei; 2. Infraclasa Neopterygii cu a.
Supraordinul Holostei; b.Supraordinul Teleostei
Subclasa Brachiopterygii
Subclasa Sarcopterygii: 1. Infraclasa Dipnoi; 2. Infraclasa Crossopterygii
Subclasa Actinopterygii. În această subclasă sunt incluse majoritatea speciilor actuale de peşti.
Principalul caracter este acela că radiile înotătoarelor se dispun ca nişte raze (actinos) aşezate
uniseriat pe axa înotătoarelor.
Scheletul, la formele inferioare, este în mare măsură cartilaginos, iar la cele superioare, osos.
Formele primitive au pe partea inferioară a capului plăci gulare, iar formele superioare au radii
branhiostegale care formează un fel de burduf ce se leagă de opercul şi de gură și ajută în actul
respirator. Coada este homocercă, mai rar heterocercă. Trăiesc în ape dulci şi în apele marine.
Infraclasa Chondrostei (Sturionii) (Gr.chondros-cartilaj, +osteon-os). Numele acestui
supraordin vine de la faptul că scheletul este în general cartilaginos şi parţial osos, dar sunt şi
caractere care fac trecerea între peştii cartilaginoşi şi cei osoşi: scheletul, aproape în întregime
cartilaginos cu excepţia bolţii craniene; înotătoarea codală, heterocercă (cu un lob al cozii mai
mare decât celălalt); gura aşezată ventral; - Caractere ce aparţin peştilor osoşi:- bolta craniului se
osifică; au opercul format din trei oase; nările sunt aşezate pe bot, în faţa ochilor; corpul acoperit
cu solzi ganoizi (care lipsesc la peştii cartilaginoşi) şi plăci osoase; au vezică cu aer.
Infraclasa Neopterygii. Scheletul este aproape sau în întregime osos.
Supraordinul Holostei (Gr. holos-în întregime,+osteon-os). Sunt peşti osoşi care au solzi
ganoizi- romboizi pe corp. Înotătoarea dorsală este deplasată mult înapoi şi situată deasupra
analei. Craniul lor este în general apropiat de craniul peştilor osoşi, dar constituţia mandibulei
este mai complicată. Fălcile sunt alungite ca la crocodilieni şi poartă dinţi ascuţiţi şi conici.
Coarda dorsală (notocordul) este persistentă şi la adulţi.
Supraordinul Teleostei (Gr., teleos-perfect,+osteon-os). Acest supraordin cuprinde cei mai
mulţi peşti osoşi. Corpul acoperit cu solzi cicloizi sau ctenoizi (de forma unor piepteni), sau
uneori este nud. Inotătoarea codală este homocercă (cu lobii egali). Operculul este format din
patru oase. Vezica cu aer este prezentă la majoritatea speciilor şi este simplă sau
compartimentată.
Subclasa Brachiopterygii. Înotătoarele pectorale au baza îngustă, musculoasă şi
acoperită cu solzi, ca niște brațe cu ajutorul cărăroa se deplasează pe fundul apelor sau pe
malurile acestora. Când caută hrana, peştele stă fixat pe aceste înotătoare pectorale şi cu ajutorul
nărilor tubulare detectează tot ce este în faţă. Inotătoarea dorsală este lungă şi fragmentată.
Corpul este acoperit cu solzi ganoizi – rombici, strălucitori. Craniul este parţial cartilaginos,
precum şi centura scapulară. Operculele au trei oase. Lipsesc radiile branhiostegale care să
susţină operculul, fiind înlocuite de două plăci gulare. Larvele au o pereche de branhii externe,
iar adulţii respiră şi prin plămâni, care se prezintă ca nişte saci dubli, asimetrici, cel drept fiind
mai lung. Au şi branhii, primele trei arcuri branhiale sunt întregi, iar al patrulea arc are o
hemibranhie (o jumătate de branhie). Au şi spiracule.
Se reproduc în sezonul ploios, când pot ieși adeseori peu scat. Ouăle sunt mici.
Dezvoltarea se face prin metamorfoză.
Subclasa Sarcopterygii (din greaca sarko = cărnos + pterygii, pterygium = aripioară,
înotătoare). Au înotătoare perechi groase și cărnoase, prevăzute cu un peduncul acoperit cu
solzi. Cavitățile nazale se deschid în cerul gurii prin orificiile denumite coane sau nări interne.
Toate speciile au plămâni, funcționali sau nefuncționali.
 Infraclasa Dipnoi. Sunt peşti cu respiraţie dublă, branhială şi pulmonară (pnein- a
respira). Corpul este acoperit cu solzi subţiri şi imbricaţi. Inotătoarele perechi sunt alungite,
uneori foarte subțiri. Lipseşte stomacul, intestinul are valvulă spirală şi se deschide în cloacă.
Inima este compartimentată în două atrii şi se observă tendinţa de separare a sângelui oxigenat de
cel neoxigenat, prin existenţa arterelor şi venelor pulmonare şi a unei vene cave posterioare.
Fecundaţia este externă. Dezvoltarea se face prin metamorfoză.
Inraclasa Crossopterygii. Caracteristic peştilor din această subclasă este forma
înotătoarelor ca nişte pensoane. Astăzi trăieşte o singură specie (două după alte păreri) Latimeria
chalumnae în apele marine din sudul Africii, canalul Mozambic, insulele Comore, care are un
plîmân traformat într-un organ gras. Se presupune că din crossopterigieni au apărut primele
tetrapode (Ion și colab., 2003; Linzey, 2000).
Supraclasa Tetrapoda. Tetrapodele sunt vertebrate care au patru membre (picioare,
aripi, lopeţi înotătoare etc.) - (tetra- patru, pous-podos- picior). Ele sunt reprezentate prin
clasele: amfibieni, reptile, păsări şi mamifere.
Clasa AMPHIBIA. Au pielea nudă şi respiraţia se face prin branhii (la larve), plămâni,
piele (la adulţi). Amfibienii sunt vertebrate tetrapode care ocupă un loc intermediar între peşti
şi vertebratele tetrapode terestre. Cele mai multe dintre ele trăiesc în stare adultă, atât în apă
cât şi pe uscat - (amphi- dublă; bios- viaţă).
Ordinul Anure - broaşte. Ele se caracterizează prin lipsa cozii (a- fără; ura- coadă) şi
prin inegalitatea membrelor, membrele posterioare fiind mai lungi decât cele anterioare- ca o
adaptare la deplasarea pe uscat- şi prevăzute cu o membrană interdigitală pentru înot.
Ordinul Urodela. Se caracterizează prin prezenţa unei cozi, de unde numele de urodele
(uro- coadă), iar membrele sunt de obicei egale. La unele forme, branhiile se menţin tot
timpul vieţii. Speciile acestui ordin prezintă cea mai mare incidență a fenomenului de
neotenie, prin care se pot înmulți și în stadiul larvar.
Ordinul Gymnophiona. Cuprinde amfibieni cu corp serpentiform şi fără picioare. În
grosimea tegumentului prezintă numeroase glande şi plăci dermice, care se dispun în sens
transversal, dând un aspect inelat. Ochii sunt reduşi. În fata gurii prezintă nişte tentacule
tactile. Plămânul stâng este redus. Fecundaţia este internă. Masculii au un organ copulator
reprezentat de un diverticul al cloacei.
CLASA REPTILIA (repto în latin însemnând a se târî). Reptilele sunt tetrapode
terestre. Formele care trăiesc astăzi în apă (crocodilii, broaştele- ţestoase acvatice) reprezintă
adaptări secundare, ulterioare, la mediu. Ca o reacţie de răspuns a organismului faţă de
factorii din mediul terestru, straturile superficiale ale tegumentului, într-o măsură mai mică
sau mai mare, s-au cheratinizat, protejând astfel corpul împotriva uscăciunii şi a loviturilor.
La cele mai multe reptile, epiderma se încreţeşte şi formează solzi cornoşi. Membrele sunt
scurte şi prinse pe părţile laterale ale corpului sau chiar pot lipsi la unele specii, din care
cauză, în timpul deplasării, ele ating pământul cu pântecele, de unde şi numele de reptile
târâtoare.
Clasificare: 1. Ordinul Testudines (broaşte ţestoase); 2 Ordinul Squamata (a.
Subordinul Sauria (şopârle); b. Subordinul Ophidia (şerpi); c. Subordinul Amphisbaenia); 3.
Ordinul Crocodilia
Ordinul Chelonieni (Testudines) - broaşte ţestoase. Numele de Testudines vine de la
faptul că broaștele șestoase prezintă țest, care le protejează corpul. Ţestul este alcătuit din
plăci osoase, dermice, peste care se află plăci cornoase de origine epidermică. În ţest este
protejat trunchiul şi, la nevoie pot fi retrase şi capul şi membrele. Soliditatea ţestului provine
nu numai din tăria plăcilor, ci şi din faptul că o parte din schelet (regiunea dorsală, lombară,
sacrală, coastele şi toate oasele centurii pelviene) este sudat de partea sa dorsală- de carapace.
Cele două fălci sunt lipsite de dinţi. Muchiile lor sunt acoperite cu lame cornoase, care
alcătuiesc un fel de cioc, cu care prinde hrana.
 Femelele depun ouăle în nisip sau în pământ umed, săpând o groapă cu membrele
posterioare şi cu coada.
Ordinul Squamata. Cuprinde reptilele la care învelişul cornos de la exterior este
înlocuit periodic prin procesul de năpârlire.
Subordinul Sauria (Şopârle). Din acest ordin fac parte reptilele cunoscute sub
numele de şopârle. Au două perechi de membre, corpul fusiform. Coade se poate rupe și
regenera în caz de pericol prin fenomenul de autotomie.
Subordinul Amphisbaenia. Cuprinde specii de şopârle care au corpul vermiform.
Caracteristic lor este faptul că se pot deplasa înainte şi înapoi. Cele mai multe specii sunt
lipsite de membre.
Subordinul Ophidia (Şerpi). În acest ordin sunt cuprinse reptilele cunoscute sub
numele de şerpi, care sunt adaptate la mişcarea prin vegetaţia deasă. Pentru aceasta, şerpii au
botul alungit şi lipsit de membre. La unii şerpi tropicali, boa şi pitonul, se mai păstrează sub
piele, de o parte şi de alta a regiunii, unde se află orificiul anal, rudimentele picioarelor
posterioare.
Pentru a putea înghiţi hrana întreagă, care de cele mai multe ori este mai voluminoasă
decât corpul lor, gura se poate deschide larg, atât de sus în jos, cât şi lateral. Aceasta se
datorează faptului că osul pătrat, prin care falca inferioară se articulează la cutia craniană, este
mai lung şi poate lua poziţie verticală, permiţând deschiderea gurii de sus în jos, mai mult
decât la celelalte reptile. Pentru lărgirea laterală a gurii, falca inferioară este formată din două
părţi unite în faţă (la bărbie) printr-un ligament elastic, permiţând mişcarea ca în jurul unei
balamale. Pentru prinderea şi reţinerea pradei, cele două fălci sunt prevăzute cu dinţi
concrescuţi cu acestea şi îndreptaţi spre interior. La şerpii veninoşi, unii din dinţii de pe falca
superioară sunt mai mari decât ceilalţi şi au canal central, care este în legătură cu nişte glande
cu venin. Sternul şi centura scapulară lipsesc, iar la cei mai mulţi lipseşte centura pelviană.
Coastele, care se întind până aproape de vârful cozii, au extremităţile ventrale libere,
permiţând astfel mult lărgirea corpului. În acelaşi timp, ele se pot mişca înainte şi înapoi,
ajutând prin aceasta la deplasarea animalului pradă în interiorul tubului digestiv. La tubul
digestiv este de semnalat faptul că esofagul şi stomacul se pot dilata foarte mult, putând
cuprinde astfel prada în întregime.
Timpanul şi urechea mijlocie lipsesc, din care cauză şerpii sunt surzi. În schimb au
mare sensibilitate faţă de vibraţiile mecanice. Foarte bine dezvoltat este şi simţul pipăitului,
pentru îndeplinirea căruia un rol deosebit îl are limba, care este subţire, lungă şi bifurcată, cu
o mobilitate deosebită.
Din cauza formei corpului, organele interne sunt alungite, iar cele perechi fie că sunt
aşezate unul după altul, fie că s-au redus. Astfel, aparatul respirator este reprezentat printr-un
singur plămân (drept), celălalt fiind atrofiat.
Ordinul Crocodilia (Crocodili). Crocodilii au aspectul unor şopârle uriaşe. Sunt
excelenţi înotători, având numeroase adaptări: coada, care este organul principal pentru
mişcare în apă, este turtită lateral şi foarte puternică: la membrele anterioare au cinci degete
libere, iar la cele posterioare patru degete, unite printr-o membrană interdigitală. Nările se află
aşezate în vârful botului şi pe faţa superioară a acestuia, astfel că poate să respire aerul
atmosferic fără să fie văzut de duşmani, restul corpului găsindu-se în întregime în apă. Nările
se închid prin nişte valvule.
Crocodilii sunt cele mai evoluate reptile. Astfel hrănindu-se cu tot felul de vertebrate
mici şi mari, dinţii sunt foarte puternici şi înfipţi în alveole. Bolta palatină (cerul gurii este
complet dezvoltată, separând cavitatea bucală de cea nazală. Inima este împărţită în patru
camere (2 atrii şi 2 ventricule), prin completa dezvoltare a peretelui despărţitor din ventricul,
iar cele două feluri de sânge (oxigenat şi neoxigenat) nu se amestecă
 Crocodilii au ca limită de răspândire regiunile tropicale şi subtropicale. Ei trăiesc prin
fluvii, râuri lin curgătoare şi prin lacurile formate de acestea (Feider și colab., 1976).
CLASA AVES
1.Corpul, în formă de fus, cu patru părţi: cap, gât, trunchi şi coadă; gâtul disproporţional de
lung servind pentru echilibru şi căutare de hrană.
2.Membrele perechi, cele anterioare, aripile servind, de regulă, la zbor; cele posterioare
adaptate pentru agăţat, căţărat, mers, înot, de regulă, cu patru degete.
3. Corpul acoperit de pene şi cu solzi la picioare; unele păsări au o glandă tegumentară, glanda
uropigee.
4. Scheletul complet osificat cu cavităţi pline de aer, craniul cu un singur condil occipital, fălcile
acoperite de un cioc cornos, coaste mici, vertebrele au tendinţa de fuzionare (regiunea sacrală
cu cea codală), sternul bine dezvoltat cu carenă; dinţii lipsesc.
5. Sistemul nervos bine dezvoltat, creierul cu 12 perechi de nervi cranieni.
6. Inima cu patru camere, două atrii şi două ventricule, cârja aortică dreaptă, sistemul portrenal
redus; sângele cu celule roşii uninucleate.
7. Temperatura corpului constantă, animale endotermice, homeoterme.
8. Sistemul respirator cu plămânii ce se continuă cu saci aerieni între viscere şi schelet; sirinxul
(organ vocal) situat la bifurcarea traheii în bronhii.
9. Sistemul excretor cu rinichii metanefrotici; ureterele se deschid în cloacă; lipseşte vezica
urinară; urina este semisolidă şi cuprinde în special acid uric.
10. Sexele separate, testiculele perechi cu canalele deferente (spermiductele) ce se deschid în
cloacă, femela are numai ovarul şi oviductul stâng; organul copulator este prezent la raţe, gâşte,
struţ ş.a.
11. Fecundaţie internă: oul cu mult vitelus, coaja calcaroasă, embrionul cu anexe embrionare
(amnios şi alantoida); clocitul oului extern; puii la ecloziune pot fi precociali (nidifugi)- nu au
nevoie de îngrijire din partea părinţilor şi altriciali (nidicoli)- ce au nevoie de îngrijire la cuib;
sexul este determinat de femele (heterogametic);
SUBCLASA ORNITHURAE (NEORNITHES) (gr. neos= nou; ornis, ornithos= pasăre).
Speciile de păsări ale acestei subclase au penele cozii dispuse în evantai. La cele dispărute
penele erau așezate de-o parte și de alta a cozii. Există specii nezburătoare la care sternul este
plat şi specii zburătoare (cu excepția pinguinilor care se folosesc de aripi pentru a înota) la care
sternul prezintă o carenă (lamă) osoasă, pe care se inseră muşchii pectorali ce mişcă aripile.
RATITELE (Acarenate). Struţul african şi nandu ( din America de Sud) au aripi proeminente,
casuarul şi emu (din Australia şi Tanzania) au doar câteva resturi, iar la pasărea kiwi (din Noua
Zeelandă) aripile lisesc. Nici una din specii, însă, nu zboară şi au sternul plat, fără carenă.
CARENATE NEZBURĂTOARE (Carenata). În această grupă sunt cuprinse toate păsările la
care sternul prezintă o carenă osoasă lată. Clasificarea în ordine se face, în linii mari, în funcție
de forma ciocului (specializată pentru un anumit tip de hrană), forma corpului (adaptat pentru
un anumit mediu de viață), forma piocarelor mai ales a degetelor (adaptate pentru un anumit tip
de deplasare sau de procurare a hranei) (Ion și colab, 2003; Feider și colab., 1976).
Clasa MAMMALIA (Mamifere)
Mamiferele sunt animale vertebrate homeoterme care prezintă glande mamare. Puii sunt hrăniţi
cu lapte. Cele mai primitive mamifere sunt cele ce depun ouă; ca păsările, dar puii rezultaţi sunt
hrăniţi cu lapte. Aceste mamifere, pentru că au cavitate cloacală ce comunică cu exteriorul
printr-un singur orificiu poartă numele de Monotremata (gr., monos=un singur;
trema=orificiu), spre deosebire de restul mamiferelor la care orificiul genito-urinar este separat
de orificiul anal motiv pentru care se numesc Ditremata (gr., dis=două; trema=orificii).
Din punct de vedere al evoluţiei lor s-a constatat că ditrematele se plasează pe două trepte
diferite. Unele, deşi vivipare, dau naştere unui pui slab dezvoltat şi are nevoie ca dezvoltarea să
continue într-un buzunar tegumentar numit marsupiu (lat., marsupium=pungă) motiv pentru
care ele au primit numele de Marsupialia. Mulţi specialiști le consideră ca fiind embriopare,
adică dau naştere nu la un pui ci la un embrion. Deşi aderă pentru puţină vreme la peretele
uterului, aceasta nu se face prin intermediul unei placente adevărate şi ca atare embrionul se
hrăneşte doar cu conţinutul oului şi cu o serie de elemente extrase prin osmoză dintr-o secreţie a
uterului în care el realmente se scaldă. Pe o altă treaptă, mai superioară, se găsesc mamiferele
cele mai evoluate. Ele dau naştere unor pui complet dezvoltaţi. In acest caz embrionul aderă
intim la peretele uterului mamei prin intermediul unei placente adevărate prin care mama
asigură puiului necesarul de oxigen şi elementele nutritive preluând substanţele de excreţie şi
dioxidul de carbon. Acesta este motivul pentru care ele mai poartă numele de placentare
(Placentalia).
Clasa Mammalia se împarte în Subclasa Prototheria (gr., protos=primul; ther=animal sălbatic)
care cuprinde mamiferele ovipare (Monotremata) şi Subclasa Theria ce cuprinde restul
mamiferelor ce sunt vivipare. Subclasa Theria se divide în Infraclasa Metatheria care grupează
mamiferele embriopare (Marsupialia) şi Infraclasa Eutheria, mamiferele adevărate; adică cele
ce au placentă şi dau naştere unor pui complet dezvoltaţi (Placentalia).
Subclasa Prototheria. Cuprinde cele mai primitive mamifere actuale care sunt ovipare dar a
căror pui, după ecloziune sunt hrăniţi cu lapte. Glandele mamare, spre deosebire de celelalte
mamifere, nu se grupează în mameloane ci se deschid la suprafaţa corpului în aşa numitele
câmpuri galactofore. Au cloacă cu un orificiu cloacal, oviductele sunt separate în lungul lor şi se
deschid într-un sinus urogenital. Au cioc, nu prezintă dinţi, iar în centura scapulară mai prezintă
încă oasele coracoide şi un interclavicular. Ciocanul şi nicovala din urechea medie sudată într-o
singură piesă, iar scăriţa e sub formă de baston. Sunt cele mai primitive şi mai apropiate de
reptile. Subclasa cuprinde un singur ordin: Ordinul Monotremata, de unde face parte ornitoricul
și echidna.
Subclasa Theria cuprinde mamiferele care sunt vivipare iar în structura centurii scapulare nu
sunt prezente decât claviculele şi scapularele. Fiecare coracoid este sudat la scapular şi
reprezentat de ceea ce numim apofiza coracoidă. In urechea medie sunt prezente cele trei
oscioare articulate între ele.
Infraclasa Metatheria. Grupează mamiferele embriopare, dezvoltarea puilor
continuându-se în afara oviductului, de obicei într-o pungă marsupială. Cavitatea cloacală
mult redusă sau absentă. Metaterienele actuale sunt reprezentate de un singur ordin: Ordinul
Marsupialia. Este reprezentat de un număr mare de mamifere cele mai multe dintre ele
prevăzute cu un fel de buzunar sau pungă numită marsupiu unde are loc continuarea
dezvoltării embrionului. Membrele sunt prevăzute cu câte cinci degete terminate cu gheare
ascuţite dirijate, de regulă, către înainte. Sunt însă şi câteva specii arboricole la care degetul
unu al membrului posterior este opozabil. Coada de regulă este destul de lungă adesea
acoperită cu peri lungi sau aceştia pot să lipsească. La destule specii coada poate fi prehensilă.
Orificiul urogenital este separat de cel anal.
Corpul acestor animale este acoperit cu o blană care poate fi mai mult sau mai puţin
moale. În regiunea feţei sunt prezenţi perii senzitivi (vibrize). Glandele mamare sunt grupate
în mamele prevăzute cu tetine, sunt aşezate de regulă în regiunea inguinală protejate de
marsupiu. În centura pelvină oasele formează bazinul iar în continuarea oaselor pubiene sunt
articulate oasele marsupiale (care nu au legătură cu marsupiu).
Sistemul genital femel este reprezentat de două ovare, două utere şi două vagine (sunt
didelfe). La marsupiale, oul aderă pentru puţină vreme în peretele uterului prin intermediul
unei placente viteline insuficient ca dezvoltarea embrionului să meargă până la capăt.
Embrionul este născut şi protejat în marsupiu unde ajunge la tetina unei mamele şi rămâne
astfel fixat zile de-a rândul, laptele fiindu-i pompat în gură de către mamă. Masculii au
testicolele aşezate în câte un scrot, iar penisul este bifid.
 Sunt prezente în Australia, în America de Sud, şi puţine din ele, în partea de sud a
Americii de Nord.
Infraclasa Eutheria cuprinde cele mai superioare mamifere care dau naştere unor pui
complet dezvoltaţi întrucât embrionii aderă la peretele uterului prin intermediul unei placente
adevărate şi de aceea mai poartă numele de placentare (Placentalia). Se mai numesc încă şi
monodelfe (Monodelphia) întrucât femelele nu au decât un singur vagin. În schelet nu există
niciodată oase marsupiale.
Encefalul este mai voluminos iar emisferele cerebrale se leagă între ele şi prin corpul
calos. Suprafaţa emisferelor cerebrale (neocortexul) creşte mult prin apariţia
circumvoluţiunilor cerebrale.
Dentiţia de lapte este înlocuită de dentiţia definitivă a căror număr, formă şi dispoziţie
este diversă determinată fiind de specializarea lor pentru un anumit regim de hrană.
Clasificarea mamiferelor se face, în linii mari, în funcție de tipul de dentiție (adaptat la fiecare
de regim de hrană în parte) sau după tipul de picior (cu un număt impar sau par de degete) (Ion
și colab, 2003; Feider și colab., 1976; Linzey, 2000).