Sunteți pe pagina 1din 44

CURS NR.

STRUCTURA CELULEI BACTERIENE – CONSTITUENŢI


INTRAPARIETALI

3.1. Structura celulei bacteriene

Constituenţii celulei bacteriene pot fi grupaţi în două categorii:


A. Constituenţi intraparietali: peretele celular; membrana
citoplasmatică; nucleoidul şi plasmidele; mezozomii; incluziile;
vacuolele
B. Constituenţi extraparietali: capsula; stratul mucos; glicocalixul; spinii;
flagelii
(cilii); imbriile (pilii)

3.2. Constituenţi intraparietali


3.2.1. Peretele celular

Delimitează celula bacteriană, fiind bine definit structural şi cu o


consistenţă rigidă. Peretele celular bacterian de asemenea menţine
integritatea celulară. Acesta este atât de puternic, încât împiedică celula
bacteriană să explodeze, atunci când presiunea osmotică dintre citoplasmă
şi mediu este prea mare. El a fost pus în evidenţă încă din anul 1872 de către
Conn. Evidenţierea lui este posibilă numai la microscopul electronic.
La celulele tinere, peretele celular aderă intim la membrana
citoplasmatică, pe când la celulele bătrâne el este depărtat de citoplasmă.
Examinat la microscopul electronic are aspectul unei sac gol care
conservă forma bacteriei, având o constituţie asemănătoare cu a unei plase
formată din fascicule de fibre paralele cu dispunere în planuri diferite care se
încrucişează. Grosimea peretelui celular este variabilă fiind în general
cuprinsă între 10 – 35 nm, rareori ajungând la 80 nm (ex. Lactobacillus
acidophylus).
În funcţie de structură şi compoziţia chimică, pereţii celulari ai bacteriilor
se colorează diferenţiat şi se clasifică în 3 grupe principale (metoda de
diferenţiere a fost realizată în anul 1884 de către Hans Christian Gram, un
fizician de origine daneză):
• Gram pozitive;
• Gram negative; Acidorezistente.
Constituentul comun al peretelui celular la toate tipurile de bacterii este
peptidoglicanul sau mureina. Are rolul de a menţine forma bacteriei (la
presiuni de 2-2,5 atmosfere) in cazul in care bacteria işi pierde peretele sub
acţiunea penicilinei. Există diferenţe privind cantitatea şi aranjamentul
structural al proteinelor, polizaharidelor şi glucidelor.
Compoziţia peretelui celular diferă de la o celulă la alta, alcătuind un
factor important în analiza şi diferenţierea celulelor bacteriene. Astfel, în
1884, Hans Christian Gram, un fizician danez, a realizat o metodă de a
diferenţia structurile peretelui celular.
Structura peretelui celular determină afinitatea faţă de coloranţi, ceeace
a permis clasificarea bacteriilor în Gram pozitive şi Gram negative, prin
utilizarea coloraţiei diferenţiale Gram.
Examinat la microscopul electronic, peretele apare pe sectiune
tristratificat la bacteriile gram-negative si dublu stratificat la cele gram-
pozitive. Tot la microscopul electronic se observa ca suprafata peretelui este
constituita din numeroase subunitati macromoleculare, sferice de aceeasi
dimensiune, dispuse simetric.
Peretele celular la bacteriile Gram pozitive are ca componentă majoră
peptidoglicanul (80 – 90% din greutatea uscată). El mai conţine proteine şi
polizaharide care includ acizi tecoici, teichuronici, acizi neteichoici şi
polizaharide neutre.
Peptidoglicanul (mureina, glicopeptid, mucopeptid, glucozamino –
peptid, mucocomplex) este un heteropolimer compus dintr-o proteină
glicanică şi o componentă peptidică. El poate fi atacat de lizozim şi de
penicilină.
Porţiunea glicanică are structura unor lanţuri lineare formate din N-
acetilhexozamine diferite şi anume N – acetillgluczamina şi acidul N – acetil
muramic legate între ele prin legături glicozidice.
Componenta peptidică conţine ca unitate de construcţie un tetrapeptid.
Unităţile tetrapeptidice aparţinând lanţurilor de glican adiacente sunt la rândul
lor legate prin intermediul unor „punţi‖ specializate interpeptidice.
Acizii teichoici (teichos – zid, perete) sunt prezenţi numai la bacteriile
Gram pozitive, fiind nişte molecule polimere lungi şi flexibile formate din ribitol
– fosfat, localizate exclusiv în peretele celular, membrana plasmatică şi
structurile capsulare ale bacteriilor. Ei conferă bacteriilor Gram pozitive o
serie de proprietăţi importante: au rol esenţial în menţinerea unei concentraţii
de ioni metalici, îndeosebi Mg2+; au rol arhitectural contribuind la menţinerea
structurii tridimensionale a peptidoglicanului; joacă rol important în
patogenitatea unor bacterii contribuind la inhibarea fagocitozei.
Peretele celular la bacteriile Gram negative – este mai subţire, are o
structură mai complexă şi este distinct stratificat. De la exterior spre interior
peretele celular este alcătuit din următoarele componente:
• Membrana externă – pe secţiune apare triplu stratificată. Din
punct de vedere chimic, membrana externă este alcătuită din
fosfolipide, proteine şi lipopolizaharide. Are proprietăţi antigenice
şi activitate endotoxică;
• Stratul de peptidoglican – este electronodens şi are grosimea de
1,5 – 3 nm. Din punct de vedere chimic conţine acid A –
acetilmuramic, N – acetilglucozamină, diaminopimelat, alanină şi
acid glutamic;
• Stratul periplasmatic – constituie sediul de depozitare a unui
număr mare de enzime şi pigmenţi. Pe secţiuni fine apare ca o
zonă cu densitate electronooptică redusă, cu o lărgime variabilă
depinzând de starea fiziologică a celulei şi condiţiile de cultivare.
Peretele celular la bacteriile acido – rezistente – etse prezent la
micobacterii care au un conţinut ridicat de lipide (20 – 45%) din greutatea
uscată a celulei. Conţinutul în lipide este direct proporţional cu gradul de
patogenitate al micobacteriilor, fiind cel mai ridicat la M. Tuberculosis, M bovis
şi cel mai scăzut la micobacteriile cu creştere rapidă (M. phley).
Lipidele micobacteriene explică proprietăţile tinctoriale (acido – alcoolo
– rezistenţa) cât şi rezistenţa în mediul exterior.
Cele mai importante componente lipidice sunt: fosfolipidele, acizii
micolinici, micozidele şi ceara D.
Rolul peretelui celular
• reprezintă sistemul de susţinere mecanică al întregii arhitecturi
celulare.
• datorită rigidităţii sale determină forma caracteristică;
• participă la procesul de creştere şi diviziune urmând membrana
citoplasmatică în formarea straturilor de diviziune; intervine in
mod activ in diviziunea celulara, formand elementul despartitor
dintre cele doua celule fiice;
• protejează bacteria de acţiunea factorilor nocivi din mediul extern
(ex. variaţiile de presiune osmotică). Presiunea osmotică internă
este de aproximativ 5-6 atm la E.coli şi 20 . 30 atm la
Staphylococcus aureus. Fără prezenţa peretelui celular
membrana plasmatică nu ar rezista acestei presiuni;
• unii constituenţi parietali joacă rol de receptori pentru bacteriofagi;
la unele bacterii pe suprafata peretelui exista numerosi receptori
speciali, care permit fixarea fagilor specifici pe bacterie sau a unor
substante chimice (medicamente, toxice, metaboliti etc.);
• fiind poros, peretele permite patrunderea substantelor nutritive
solubile de o anumita dimensiune, pana la nivelul membranei
citoplasmatice, avand un rol de transport pasiv in fenomenul de
nutritie, împiedicând în acelaşi timp pătrunderea unor substanţe
nocive sau pierderea unor metaboliţi necesari; etc.

3.2.2. Membrana citoplasmatică

Este componentul structural care separă citoplasma de peretele celular


acoperind-o de jur împrejur, fiind considerată o condensare a citoplasmei.
Membrana citoplasmatică este strâns lipită de peretele celular, datorită
diferenţei de presiune osmotică între conţinutul celular şi mediul extern. La
microscopul electronic, membrana citoplasmatică apare ca o formaţiune triplu
stratificată cu o grosime de 7,5 – 10 nm, alcătuită din două straturi întunecate
între care se află un strat clar.
Membrana citoplasmatică este o membrană semipermeabilă cu rol de
barieră enzimatică care reglează schimburile care au loc între celula
bacteriană şi mediul extern, interacţionând selectiv cu mediul înconjurător.
Schimbul cu mediul se realizează atât prin procese active specifice, cât şi
prin procese de difuziune pasivă. Este sediul enzimelor implicate în
metabolismul respirator şi biosinteza tuturor componentelor majore ale
peretelui celular. Participă direct la creşterea şi diviziunea celulei, la formarea
septului de diviziune transversal şi la formarea sporului.

3.3.3. Citoplasma

Reprezintă un sistem coloidal alcătuit din aproximativ 80% apă în care


se găsesc o cantitate mare de molecule organice mici, ioni anorganici,
enzime ARN. Aspectul citoplasmei este variabil în funcţie de vârsta culturii şi
de condiţiile de mediu.
La celulele tinere şi în condiţii normale de dezvoltare, citoplasma aderă
la peretele celular şi se prezintă ca o masă densă, omogenă şi intens
colorabilă. La celulele bătrâne, citoplasma îşi pierde treptat afinitatea
tinctorială, se retractă centripet, îndepărtându-se de perete şi capătă o
structură granulară.
În masa citoplasmei se găsesc dispersate o serie de formaţiuni:
ribozomii, vacuolele gazoase, granule, incluziile şi plasmidele. Acestea pot fi
puse în evidenţă numai cu ajutorul microscopului electronic.

3.3.4. Ribozomii

Constituie principalele elemente ale citoplasmei şi reprezintă 40% din


greutatea uscată a celulei, conferindu-i un aspect granular fin, omogen.
Ribozomii sunt structuri relativ sferice cu diametrul de aproximativ 1,80 nm şi
o constatntă de sedimentare de 70S. Din punct de vedere chimic sunt
constituiţi din 65-70% acizi ribonucleici (ARNr) şi 30 – 50% proteine.
Ribozomii sunt sediul sintezei proteinelor specifice ale bacteriei (de structură
şi enzimatice).

3.3.5. Incluziile şi granulaţiile citoplasmatice

Sunt particule dense, granulare care constituie depozite de rezervă în


citoplasmă. Ele sunt formate din glicogen, amidon, sulf, polimetafosfat,
denumit şi volutină după specia Spirillum volutans la care aceasta substanţă
se găseşte în cantitate mare.
În funcţie de compoziţia lor chimică se deosebesc:
• incluzii de glicogen şi amidon, se colorează cu iod în galben –
brun (glicogenul) şi în albastru (amidonul). Apar fie dispersate în
citoplasmă, fie
sub formă de depozite electronooptice dense;
• incluzii de polifosfaţi anorganici numite şi granule de volutină sau
corpusculi Babeş – Ernst. Apar sub forma unor depozite sferice,
elecronooptic dense de dimensiuni variabile; granulaţiile de
volutină sunt prezente în numar mare numai la anumite specii
bacteriene şi se colorează metacromatic; ele au fost descrise
pentru prima oară de Babeş şi Ernst la bacilul difteric
• granulaţiile de sulf, apar sub forma unor structuri globulare cu
membrană de înveliş. Sunt prezente la bacteriile sulfuroase
crescute într-un mediu bogat în H2S;
• cristale şi structuri paracristaline, apar la unele specii sporulate
din genurile Bacillus şi Clostridium. Se evidenţiază sub forma
unor cristale parasporale cu structură ordonată şi reprezintă un
surplus de proteine al învelişului sporal;
• vacuole gazoase, apar la mai multe bacterii acvatice cum ar fi
cianobacterii, bacterii fotosintetizante, bacterii sulfuroase.
Funcţia lor nu este bine cunoscută, dar se pare că au un rol în
capacitatea de plutire, în protejarea faţă de lumina puternică. Unii
cercetători apreciază că vacuolele ar îndeplini rolul de regulatori
ai presiunii osmotice în raport cu mediul extern.

3.3.6. Materialul nuclear

Mult timp s-a crezut că bacteriile ar fi lipsite de nucleu sau ca au un


nucleu difuz. Apoi, prin tehnici speciale, s-a demonstrat ca bacteriile poseda
un nucleu simplu, bine diferentiat, constituit din acid dezoxiribonucleic (ADN).
Numit şi corp nuclear sau nucleoid, materialul nuclear la bacterii are o
organizare primitivă în sensul că nu este delimitat printr-o membrană
nucleară şi nu prezintă nucleoli, organizare care reprezintă principala
caracteristică structurală a celulelor procariote.
Corpul nuclear al bacteriilor apare localizat în mod obişnuit în partea
centrală a celulei, constituind o zonă de dimensiuni şi forme variabile, cu
densitate electronooptică mai scăzută decât citoplasma. El poate fi într-o
legătură cu membrana citoplasmatică prin intermediul a 1 – 2 mezozomi. Deşi
materialul nuclear nu este mărginit de membrană nucleară, el este destul de
compact, fiind bine delimitat de citoplasmă.
Mărimea şi forma nucleului bacterian variază foarte mult în funcţie de
natura mediului de cultură şi a condiţiilor de mediu. Cromozomul
bacterian este o moleculă de ADN dublu catenară, circulară închisă cu
dimensiuni variabile de la o specie la alta. Din punct de vedere chimic,
nucleoidul bacterian este un complex ADN – ARN – proteine, în care
ADN –ul reprezintă aproximativ 80% iar componenta proteică
aproximativ 10%. ARN –ul care reprezintă de asemenea aproximativ
10% este format din ARNr şi ARNm în curs de formare.
În celulă cromozomul bacterian este împachetat probabil sub forma
unor bucle super înfăşurate. El este constituit din filamente foarte fine,
dispuse sub forma de scul (infasurat si supraifasurat). Acesta este de fapt
filamentul cromozomial unic, care desfasurat are forma aproape circulara, dar
este repliat pentru a ocupa un spatiu foarte redus; pe cromozom sunt fixate
genele determinante ale ereditatii. Nu se cunoaşte mecanismul molecular
prin care cromozomul bacterian mai lung de 400 – 1000 de ori decât
dimensiunea lineară a celulei bacteriene este împachetat într-un volum atât
de mic.
Structura AND-ului bacterian - nucleul este constituit din două lanţuri
de polinucleotide, formate din numeroase mononucleotide care la rândul lor
sunt constituite din două baze purinice: adenina şi guanina şi doua baze
pirimidinice: timina şi citozina. Prin difracţie cu raze X a ADN-ului cristalizat,
Watson şi Crick (1952), au stabilit că structura dublu helicoidală a ADN –ului
se realizează prin înfăşurarea elicoidală în jurul unui ax central a două lanţuri
polinucleotidice orientate cu bazele spre interiorul structurii, astfel încât faţă
în faţă se găsesc întotdeauna A cu T, fie G cu C. Legătura între baze se
realizează prin legături de H care sunt duble între A = T şi între G=C.
Funcţiile nucleoidului bacterian - în cromozomul bacterian se
găseşte informaţia genetică necesară autoreplicării, precum şi pentru
organizarea structurală şi funcţională a celulei bacteriene.
Nucleul deţine la nivelul genelor toate caracterele speciei pe care le
transmite, în mod ereditar, la descendenţi. El are rol esenţial în multiplicarea
bacteriilor, care se face de obicei prin diviziune directă. Diviziunea nucleului
începe prin clivajul longitudinal al cromozomului cu resintetizarea
concomitentă a lanţului complementar. Odată clivajul terminat, în celulă sunt
prezenţi doi nuclei perfect identici, având aceeaşi structură. Deoarece
această etapă precede diviziunea celulară se pot surprinde imagini de celule
cu 2-4 nuclei, înainte de separarea masei citoplasmatice; în realitate este
vorba de celula în diviziune.
Constituirea unor formaţiuni structurale (capsula, cili, spori) ca şi
elementele de patogenitate sunt determinate genetic, prin acţionarea asupra
materialului nuclear cu diferiţi factori mutageni se pot obţine mutante
apatogene folosite la prepararea vacinurilor.

3.3.7. Plasmidele

Sunt elemente genetice separate de cromozomul bacterian, capabile


de replicare independentă. Ele conţin informaţie genetică cu rol esenţial
pentru creşterea bacteriilor. Până în prezent au fost izolate şi identificate
peste 1000 tipuri diferite de plasmide, cele mai numeroase la bacteriile Gram
negative. Numai la E. coli au fost identificate 269 de plasmide diferite.
În funcţie de relaţia lor cu cromozomul bacterian se clasifică în două
categorii:
• Plasmide integrate în cromozomul bacterian care sunt supuse
controlului riguros exercitat de cromozom, ele repicându-se odată
cu acesta;
• Plasmide neintegrate (libere) care sunt fizic independente de
cromozom, această categorie se subdivide la rândul lor în două
subgrupe: plasmide mari a căror replicare este cuplată cu
cromozomul bacterian, fiind supuse unui control riguros, ele sunt
menţinute într-un număr limitat de copii de 13/cromozom şi au rol
în procesele de conjugare; plasmide mici, care se găsesc în
număr mare, nefiind supuse unui control riguros al replicării şi nu
intervin în procesele de conjugare.
Se apreciază că prezenţa plasmidelor este benefică pentru bacteriile
purtătoare, impunând acestora unele avantaje biologice şi metabolice, o mai
bună capacitate de adaptare şi de rezistenţă la condiţiile diverse de mediu.
Importanţa lor este amplificată şi de capacitatea unora dintre ele de a fi
transmise de la o celulă la alta putând duce la pierderea sau câştigarea unor
caractere.
Plasmidele contribuie la conferirea rezistenţei multiple la acţiunea
antibioticelor, fie mărindu-le virulenţa şi patogenitatea prin introducerea unor
determinanţi genetici de virulenţă sau toxinogeneză (ex. plasmida Ent pentru
eneterotoxină şi Hly pentru hemolizină la E. coli), la mărirea rezistenţei la
radiaţiile UV, la formarea vacuolelor gazoase, etc.
Plasmidele pot păstra informaţia genetică adiţională. Informaţia
păstrată de acestea nu este vitală, însă poate oferi avantaje selective în
anumite circumstanţe. De ex: unele plasmide pot codifica anumite toxine, iar
alte plasmide pot păstra informaţie genetică împotriva antibioticelor.
3.3.8. Mezozomii

Denumiţi şi ,,corpi membranoşi‖ sau ,,condrioizi‖, corpusculi tubulari


sau lamelari, mezozomii par a fi invaginaţii ale membranei citoplasmatice şi
care fac legătura cu nucleul. Ei sunt prezenţi la bacteriile Gram pozitive şi
numai ocazional la bacteriile Gram negative. Aparent par a fi formaţiuni
citoplasmatice dar în realitate prin modul de formare şi legătura continuă cu
spaţiul periplasmatic, ei pot fi consideraţi ca formaţiuni extracitoplasmatice.
După formă au fost descrise 3 tipuri:
• lamelari;
• veziculari; tubulari.
După localizare se clasifică în:
• septali;
• periferici; nucleari.
Rolul mezozomilor – fiind legaţi atât de membrana citoplasmatică, cât
şi de materialul nuclear, participă în mod activ şi la diviziunea celulară, alături
de nucleu, având un rol important în controlul replicării cromozomului şi
plasmidelor prin transmiterea semnalului biochimic care ia naştere la
suprafaţa celulei. Ei participă la reacţiile de fosforilare, oxidoreducere şi
transport de electroni, cu o pondere mai redusă decât în membrana
citoplasmatică. Au rol de asemenea în unele procese secretorii de ex. în
producerea şi eliberarea unoe exoenzime ca penicilinaza. Ei reprezintă sediul
enzimelor respiratorii şi al unor enzime cu rol în nutriţie.

CURS nr. 4
STRUCTURA CELULEI BACTERIENE – CONSTITUENŢI
EXTRAPARIETALI

4.1. Constituenţi extraparietali

Din această categorie fac parte o serie de formaţiuni care se constituie


la exteriorul peretelui celular. Unele sunt prezente la toate bacteriile, pe când
altele sunt prezenmte numai la anumite bacterii.
4.1.1. Capsula şi stratul mucos
Capsula - este prezentă numai la unele specii bacteriene (uneori la
cele care au o virulenţă mai mare – ex. unele tulpini de streptococi şi
stafilococi), fiind situată în afara peretelui bacterian. De cele mai multe ori
constituită dintr-un material macromolecular, cu caracter vâscos – gelatinos.
În funcţie de consistenţa şi capacitatea de includere a unor particule fine,
capsula poate fi: rigidă – capsulă compactă care nu include particule fine ca
tuşul de China; felexibilă – capsula mucoidă, deformabilă, capabilă să includă
astfel de particule.
Dimensiunea ei variază în raport cu specia şi condiţiile de mediu, fiind
în general considerată ca un produs de secreţie a bacteriilor. În funcţie de
grosime şi raporturile sale cu celula bacteriană se descriu următoarele tipuri
de capsulă sau material capsular:
• microcapsula – cu o grosime de sub 0,2 µm, la care substanţa
mucoidă alcătuieşte un strat foarte fin în jurul celulei bacteriene.
Microcapsula se găseşte la unele bacterii Gram negative (ex.
Pasteurella multocida);
• macrocapsula – sau capsula propriu – zisă se prezintă ca o
formaţiune morfologic distinctă care înveleşte de jur împrejur
fiecare celulă sau perechi de celule. Are o grosime mai mare de
0,2 µm, şi se poate evidenţia prin diferite tipuri de colorare
devenind vizibilă la microscopul fotonic (ex. Bacillus antrhacis,
Klebsiella pneumoniae, Diplococcus pneumoniae, etc.).
Funcţiile capsulei sunt următoarele: protejează bacteriile de
condiţiile nefavorabile ale mediului extern şi de acţiunea
fagocitelor din organism (împiedicând adeziunea la suprafaţa
leucocitului, fie împiedicând afluirea fagocitelor). Datorită acestui fapt,
bacteriile patogene se pot multiplica nestingherit, fiind capabile să
producă starea de boală. La unele specii capsula este sediul unor
antigene importante: antigen Vi la salmonele, antigen polizaharidic la
pneumococ sau polipeptidic (glutamil-peptida) la bacilul antraxului,
fapt care explică virulenţa crescută a bacteriilor încapsulate, care
aparţin acestor specii. Absenţa capsulei la aceste bacterii se insoţeşte
de obicei cu scăderea virulenţei, şi o întalnim la tulpinile vaccinale.
Stratul mucos apare ca o masă amorfă neorganizată ale cărei
componente vâscoase se dispun fără o anumită ordine în jurul celulei
bacteriene sau difuzează în mediu, imprâmând mediilor un anumit grad de
vâscozitate (ex. Francisella tularensis, Pseudomonas aeuginosa,
Mixobacteriile, etc.).
Zoogleea sau masa zoogleică defineşte formaţiunea capsulară în
care stratul mucos include mai multe celule alcătuind adevărate colonii
mucilaginoase. În mediile lichide se formează flacoane microscopice care
plutesc libere sau se fixează de pereţii tuburilor (la bacteriile saprofite).
Din punct de vedere chimic, capsula este constituită din apă în procent
de 99%, iar restul de substanţe de altă natură (ex. polizaharide, polipeptide,
etc.). Evidenţierea capsulei se poate face prin tehnici de colorare ex.
Coloraţia Giemsa, colorare indirectă cu tuş de China
Prezenţa stratului mucos şi a capsulei dă culturilor pe medii lichide un
caracter vâscos, siropos datorită difuzării în mediu a unora dintre substanţele
capsulare. Coloniile de pe medii solide au un aspect umed, lucios, mucoid şi
au o consistenţă mucoasă.

4.1.2. Cilii sau flagelii


Cilii sunt denumiţi şi flageli, sunt prezenţi numai la speciile bacteriene
mobile. Se întalnesc mai frecvent la bacili (enterobacterii, anaerobi sporulaţi
etc.) dar s-au descris cili şi la unele specii de coci (enterococ). Cilii au rol în
mobilitatea bacteriilor fiind considerate organe de locomoţie.
Sunt structuri filamentoase, flexibile, fragile, subţiri 0,01 – 0,02µm cu o
lungime variabilă ce poate ajunge la 80 µm. Numărul şi dispoziţia cililor pe
suprafaţa bacteriei sunt caractere de specie reglate genetic. În funcţie de
acste caractere, bacteriile se clasifică în:
• atriche – lipsite de cili;
• monotriche – care au un singur cil dispus polar (ex. Vibrio);
• amfitriche – care au câte un cil la ambele capete;
• lopotriche – care au un smoc de cili la unul sau ambele capete
ale bacteriei;
• peritriche – care au cilii dispuşi pe toată suprafaţa celulei,
înconjurând bacteria (ex. Cl. tetani, Proteus vulgaris).

Cercetarea structurii cililor la microscopul electronic a evidenţiat


alcătuirea lor în trei componente morfologic distincte şi anume:
• Corpusculul bazal – reprezintă componenta prin care acesta se
ataşează la corpul celulei bacteriene. Corpusculul este format din
patru discuri dispuse paralel notate M (membrana
citoplasmatică), S (spaţiul periplasmatic supramembranos), P
(strat de peptidoglican), L (strat lipopolizaharidic din membrana
externă), în acord cu presupusa lor ataşare de unul din
componentele peretelui celular. În acest fel corpusculul bazal
reprezintă o componentă structurală complexă, montată în
întregime în peretele celular şi membrana citoplasmatică.
• Cârligul – reprezintă o structură care este situată în afara corpului
celulei bacteriene şi are o formă mai mult sau mai puţin îndoită.
Structural este format din subunităţi de 30 – 40 Å, dispuse într-un
aranjament helical. Această formaţiune se observă uşor la
Bacillus brevis, Bcillus. Circulans.
• Filamentul flagelar – reprezintă partea flexibilă care se leagă de
cpătul distal al cârligului. Filamentul, în mediile lichide este bine
dezvoltat depăşind de câteva ori lungimea corpului bacteriei şi de
regulă sunt răsuciţi. Este destul de fragil şi se rupe cu uşurinţă.

Evidenţierea cililor se poate face prin tehnici speciale de colorare, de


mordansare cu tanin sau impregnare cu azotat de argint cu scopul de ale
mări grosimea şi de a deveni astfel vizibili la microscopul optic obişnuit. În
mod indirect, prezenţa cililor se deduce examinând mobilitatea bacteriilor. O
evidenţiere bună se face la microscopul electronic.
Din punct de vedere chimic, cilii sunt de natură proteică, constituiţi dintr-
o substanţă numită flagelină (asemanatoare miozinei din structura muşchilor
de la animale), cu proprietăţi contractile. Flagelina are o greutate moleculară
mare şi o strictă specificitate imunologică (antigene flagelare notate cu H,
numite şi flageline). Ei sunt formaţi din cel puţin două (de obicei 3-5) filamente
răsucite elicoidal, formând un filament unic axial, înconjurat de o teacă. Cilii
se inseră pe o granulaţie bazală situată în citoplasmă, după care traversează
peretele bacterian.
Atât filamentul flagelar cât şi cârligul sunt alcătuite fiecare în parte din
câte un singur fel de molecule proteice care sunt capabile de autoasamblare.
Corpusculul bazal este alcătuit din mai multe tipuri de molecule proteice.
Proteinele care constituie cilii bacterieni prezintă un mare polimorfism,
greutăţile moleculare variind între 33.000 şi 66.000. Polimorfismul flagelinei
poate apare chiar la aceeaşi celulă bacteriană.
Moleculele de flagelină care alcătuiesc filamentul flagelar se
autoasamblează formând structuri tubulare cu simetrie pronunţată. Studiile
de microscopie electronică au evidenţiat că aranjarea subunităţilor proteice
în cadrul structurilor tubulare se realizează în formă de spirală de-a lungul
filamentelor. Iniţierea procesului de autoasamblare are loc la capătul distalal
cârligului, acesta sevind ca nucleu pentru polimerizarea monomerilor de
flagelină. Creşterea în lungime a filamentului se realizează în continuare prin
adiţionări şi polimerizări a monomerilor de flagelină.
Rolul cililor – cilii au rol de organite locomotoare, aceasta realizându-
se printr-o mişcare de rotaţie a filamentului flagelar. Această mişcare de
rotaţie este asemănătoare unei înşurubări în mediu. Motorul rotaţiei cililor
este reprezentat de corpusculul bazal, iar energia necesară este furnizată de
ATP.
La bacteriile peritriche, rotaţia se poate face în sens orar (în sensul
acelor de ceasornic) asigurând rostogolirea şi schimbarea de sens sau se
poate face antiorar când se asigură deplasarea în linie dreaptă. În cazul
bacteriilr monotriche, deplasările în linie dreaptă sunt întretăiate de scurte
mişcări de recul.
Cilii pot fi separaţi de bcterii. Inoculaţi la animale, acestea vor sintetiza
anticorpi specifici, cu aplicaţii de o importanţă deosebită în identificarea
serologică a bacteriilor.
Microorganismele se mişcă foarte rapid. Comparându-se dimensiunile,
un om ar trebui să se deplaseze cu viteza unei maşini sport (cca. 200 km/h).
4.1.3. Pilii şi fimbriile

La unele bacterii, în special bacilii Gram-negativi (ex. E. coli,


Pseudomonas) şi mai puţin la bacteriile Gram pozitive (Corynebcaterium,
Streptococcus) în afară de cili sunt prezenţi o serie de apendici foarte
numeroşi, de natură proteică, mai scurţi şi mai drepţi decât cilii denumiţi
fimbrii.
Pilii sunt prea subţiri pentru a putea fi observaţi direct la microscoapele
optice, dar ei pot fi văzuţi la microscopul electronic. Pilii au o structură mai
rigidă comparativ cu cilii, sunt drepţi, mult mai scurţi şi mai numeroşi. Ei au o
dispunere peritrichă. Dimensiunile pililor sunt variabile de la 0,2 - 20 µm.
Originea lor este la nivelul membranei citoplasmatice, dar spre deosebire de
cili nu posedă un aparat corespunzător corpusculului bazal.

În funcţie de caracterele morfologice, de numărul şi funcţia biologică pe


care o îndeplinesc, se deosebesc 6 tipuri de pili, notate I, II, III, IV, comuni şi
F. În ultimii ani există tendinţa de a departaja din punct de vedere semantic
termenul de fimbii de cel de pili. Tipurile I – IV grupează fimbriile iar tipul F
grupează pilii.
Pilii de conjugare F (de sex) sunt codificaţi de plasmide transmisibile şi
sunt implicaţi în conjugarea bacteriilor, ei reprezintă calea efectivă de transfer
a cromozomului bacterian în conjugare, funcţionând în acelaşi timp şi ca
receptori specifici sau fag. Ei se află în număr de 1 – 10 pe suprafaţa celulei
bacteriene.
Pilii comuni sunt determinaţi de gene cromozomale, sunt în număr
mare ajungând la ordinul sutelor pentru o bacterie, au rol îndeosebi în
aderarea bacteriilor la suprafaţa celulelor.
Din punct de vedere chimic, pilii / fimbriile au o structură proteică. Pilii
de tip I –IV (fimbriile) sunt constituiţi din subunităţi proteice (molecule de
fimbrilină) cu masa moleculară de 16.000 daltoni, cu aranjare helicoidală,
delimitând la interior o formaţiune tubulară. Pilii sexuali F sunt alcătuiţi dintr-
o fosfoglicoproteină numită pilină cu masa moleculară de 11.800 de daltoni.
Natura proteică a pililor şi fimbriilor le conferă proprietăţi antigenice diferite
de cele flagelare. Pilii dacă sunt îndepărtaţi mecanic, se refac cu uşurinţă.
Funcţiile pililor
• Atât pilii de conjugare cât şi fimbriile comune conţin receptori
pentru bacteriofagi;
• Pilii de conjugare acţionează ca nişte cârlige retractile care aduc
bacteriile ce se conjugă (donatoare şi receptoare) în contact
celular fiind implicaţi în transferul propriu – zis de material genetic;
• Fimbriile mediază aderenţa bacteriilor la suprafaţa celulelor
epiteliale favorizând colonizarea;
• Pilii se întrepătrund unii cu alţii ducând la formarea unor pelicule
la suprafaţa mediilor lichide, favorizând în natură creşterea
bacteriilor
saprofite în apele stagnante, slab oxigenizate în profunzime;
• Au rol în adeziunea bacteriei pe suporturi solide (medii de cultură,
hematii, sticlă etc.) având o activitate aglutinantă în contact cu
globulele roşii de la anumite specii de animale.

4.1.4. Spinii
Sau spiculele bacteriene sunt apendici pericelulari, rigizi, tubulari,
prezenţi la anumite bacterii Gram negative. Numărul este variabil de la 1 –
15 pe celulă, distribuiţi aparent la întâmplare. La microscopul electronic în
preparate apar de formă dreaptă perpendiculari pe supafaţa bacteriilor.
Spinii sunt alcătuiţi dintr-un filament cu structură tubulară cu diametrul
de 65 nm şi o lungime de 1 - 3µm. Spinii sunt legaţi de suprafaţa membranei
externe a peretelui celular cu aspect conic la locul de legare. Ei pot fi uşor
deteşaţi prin tratare cu proteaze sau prin agitare.
Semnificaţia biologică a spinilor nu se cunoaşte.

4.1.5. Glicocalixul
Este alcătuit dintr-o masă de filamente polizaharidice ataşate de
lipopolizaharide de suprafaţa celulelor, formând în ansamblu o structură ca o
pâslă pe suprafaţa celulei şi asigurând fixarea fermă şi adesea specifică a
acesteia de alte celule sau suporturi neanimate.
Glicocalixul este absent în culturile pure de laborator. Se formează
numai la celulele aflate în condiţii naturale care apar la microscopul electronic
înconjurate de o reţea de fibre ce aderă unele de altele şi de alte celule sau
suprafeţe inerte.
Funcţiile glicocalixului - prezenţa lui la bacteriile patogene le conferă
acestora o serie de proprietăţi cum ar fi:
• Capabilitate de aderare la celule;
• Menţinere în mediile naturale;
• Rezistenţă mărită la îndepărtare sub acţiunea cauzelor
mecanice;
• Rezistenţă mărită în concurenţă cu bacteriile antagonice;
• Rezistenţă la atacul bacteriofagilor
• Împiedică fagocitoza
• Rezistenţă la acţiunea factorilor protectori di organismul
afectat

4.1.6. Sporul bacterian


Sporul constituie forma de rezistenta a bacteriei in natura, in scopul
perpetuarii speciei. Studii de data recenta demonstreaza ca la unele bacterii
anaerobe (genul Clostridium) toxigeneza este conditionata de sporogeneza.
Acest fapt este confirmat prin aceea ca mutantii atoxigeni ai acelorasi specii
nu sporuleaza.
Sporul, reprezintă o formă primitivă de diferenţiere celulară care constă
în formarea în celula vegetativă a unui nou tip de celulă, diferenţiată
ultrastructural, chimic şi enzimatic de celula formatoare. Sporogeneza este
considerata în prezent o etapă fiziologică normală în evoluţia bacteriilor
sporulate.
Odata cu maturarea sporului din interiorul celulei, survine liza corpului
bacterian. Sporul eliberat de forma vegetativa, poate rezista in mediu extern
foarte mult timp (uneori zeci de ani); rezistenta sa este explicata prin
continutul redus de apa si prin faptul ca sub forma de spor bacteria se afla
intr-un repaus metabolic complet. Repus in conditii favorabile, sporul
reproduce bacteria initiala cu toate caracterele speciei, nemodificate.
Sporul tipic bacterian numit şi endospor, este o formaţiune sferică sau
ovalară refringentă, cu dimensiuni variabile după specie, iar în cadrul aceleaşi
specii, în funcţie de vârsta culturii şi condiţiile de mediu. În medie are
dimensiuni de 0,5/ 0,9 -1,5µm.
Sporul bacterian este în marea majoritate a cazurilor unic într-o
bacterie. Excepţional s-au descris 2 sau mai mulţi spori. Sporulează mai
frecvent bacteriile Gram pozitive (ex. genul Bacillus şi Clostridium) şi unele
bacterii din genul Sarcina.
Sporul este constituit dintr-un nucleu inconjurat de sporoplasma,
membrane si de o serie de straturi exterioare: cortex si invelisuri sporale.

Morfogeneza sporului – în procesul de formare se disting trei stadii:


• Stadiul preparativ – caracterizat prin detaşarea unui segment din
cromozomul bacterian şi condensarea citoplasmei în jurul său;
• Stadiul de prespor – caracterizat prin formarea septului de
separare constituit pe seama membranei citoplasmatice şi
delimitarea consecutivă a învelişului sporal;
• Stadiul de spor matur – caracterizat prin reducerea dimensiunilor
sporale şi prin maturarea sporului.
Sporul odată format rămâne în stare de repaos relativ, numită şi stare
dormantă sau criptoliză cu activitate metabolică redusă.
Forma, dimensiunile şi localizarea sporului în forma vegetativă
(sporangiu) este variabilă de la specie la specie. Luând în considerare
diametrul sporului, acesta poate fi mai mic ca al formei vegetative şi deci nu
produce deformarea acesteia sau este mai mare ca al formei vegetative
provocând deformarea acesteia. Luând în considerare amplasarea sporului
în forma vegetativă, se pot diferenţia:
• spori centrali care nu deformeaza corpul bacterian (ex. B.
antrhacis);
• spori situati central sau subterminal dar care prin dimensiunile lor
deformeaza corpul bacterian, având un aspect de suveică (Cl.
perfringens);
• spori situati terminal care modifica morfologia bacteriei cu aspect
de băţ de chibrit sau rachetă de tenis (Cl. tetani).
Terminal Central Subterminal

Structura sporului – pornind de la exterior la interior, structura sporului


este următoarea:
• Exosporium – cu o structură membranoasă, neesenţial pentru
supravieţuirea sporului;
• Peretele sporal – are o structură lamelară;
• Citoplasma sporală – sau sporoplasma este în cantitate redusă şi
este delimitată de o membrană citoplasmatică. In interiorul
citoplasmei se află particule de cca 10,0 nm corespunzătoare
probabil ribozomilor;
• Componenta centrală sau sâmburele – este constituit
din ADN în care este înmagazinată informaţia genetică sporală.
El se găseşte într-un stadiu înalt de deshidratare şi nu conţine ARN –m.
Sâmburele conţine o substanţă specifică numită acid dipicolinic sub formă de
sare de calciu. Această sare are rol important în rezistenţa sporului la căldură,
în menţinerea stării de criptoliză şi în procesul germinării. Proteinele
învelişurilor sporale se deosebesc de cele ale celulelor vegetative prin
proporţia în aminoacizi şi prin reactivitatea imunologică. Enzimele sporale au
o greutate moleculară mai mică decât cele ale formei vegetative, dar sunt
mult mai rezistente la căldură. Sporul are un conţinut mai bogat în ioni de Ca
şi Mg, comparativ cu forma vegetativă. De asemenea are un procent mai
scăzut de apă. Săruri de fosfor şi potasiu. Sunt absente incluziile de
ßhidroxibutirat, enzimele ciclului Krebbs.
Germinaea este procesul de transformare a sporului în forma
vegetativă. Acest lucru se realizează în condiţiile în care sporii ajung în
condiţii prielnice de hrană, umiditate, pH şi temperatură. Transformarea se
realizeză într-o succesiune de faze care se derulează într-un interval de cca
90 de minute:
• Faza de activare;
• Faza de germinare propriu – zisă; Faza de degradare.
Metode de evidenţiere – datorită slabei permeabilităţi a învelişului lor
extrern, a densităţii mari a conţinutului şi unei slabe afinităţi pentru coloranţi,
sporii nu se colorează cu metode uzuale sau se colorează numai conturul.
Sporul poate fi colorat cu ajutorul unor coloranţi concentraţi, după
permebilizarea la cald a pereţilor săi. În celulele vii examinate în preparate
umede între lamă şi lamelă, sporul se observă ca o formaţiune refringentă
net distinctă de citoplasma celulară.
Rolul sporilor
• prin sporulare fondul genetic al speciilor respective poate fi
conservat o lungă perioadă de timp, asigurându-se astfel
perpetuarea speciilor bacteriene;
• Sporii au o rezistenţă remarcabilă la condiţiile de mediu (radiaţii,
uscăciune, căldură), conservându-se ani de zile, asigurând astfel
persistenţa surselor de infecţie;
• Sporii au o rezistenţă mare la căldură, tolerând uneori expuneri
de câteva ore la 120°C şi suportă contactul îndelungat cu unele
substanţe antibacteriene, rămânând şi o săptămână în formol 5%
şi mai multe săptămâni în alcool.
Sporul constituie forma de rezistenta a bacteriei in natura, in scopul
perpetuarii speciei. Studii de data recenta demonstreaza ca la unele bacterii
anaerobe (genul Clostridium) toxigeneza este conditionata de sporogeneza.
Acest fapt este confirmat prin aceea ca mutantii atoxigeni ai acelorasi specii
nu sporuleaza.

CURS nr. 5

FIZIOLOGIE BACTERIANĂ

5.1. Fiziologie bacteriană


Prin fiziologie bacteriană se întelege totalitatea proceselor biologice
care au loc într-o populaţie microbiană, de la reactiile complexe de
metabolism care asigură nutriţia si respiratia bacteriei, până la creşterea,
multiplicarea şi moartea bacteriilor.
Fiziologia bacteriană se deosebeşte de aceea a organismelor
superioare prin varietatea şi intensitatea excepţională a proceselor
metabolice. Microorganismele, având o mare diversitate metabolică, reușesc
să își asigure materialul nutritiv necesar aproape din orice; începând de la
utilizarea celor mai simple substanțe chimice, chiar anorganice și până la
utilizarea celor mai complexe substanțe organice, acestea dovedesc o
diversitate sporită și o adaptabilitate fără precedent.
Ca urmare a acestui fapt şi în condiţii favorabile, bacteriile se pot dezvolta,
creşte şi multiplica foarte repede în 12-24 ore; adesea multiplicarea este atât
de intensă, încât substratul pe care acţionează bacteriile este puternic
modificat. De exemplu: 1 g Micrococcus ureae descompune peste 1 kg uree
pe oră, iar 1 g bacterii lactice sunt capabile să hidrolizeze în acelaşi interval,
aproximativ 15 kg de lactoză.

5.1.1. Metabolism bacterian

Metabolismul bacterian reprezintă totalitatea transformărilor biochimice


enzimatice implicate în activitatea lor biologică, prin care substanțele nutritive
din mediu sunt transformate în constituenți proprii, energie și produși de
matabolism.
Bacteriile prezintă numeroase tipuri metabolice care diferă în raport cu
specia sau chiar în cadrul aceleiasi specii, în funcţie de substratul nutritiv, faţă
de care bacteriile prezintă posibilităţi deosebit de mari de adaptare.
Metabolismul bacterian se realizează prin două tipuri de reacţii catalizate
enzimatic: reacţii prin care celula îşi furnizează energia necesară tuturor
proceselor biochimice vitale (metabolism energetic); reacţii de sinteză, prin
care pe baza substanţelor nutritive din mediu se sintetizează materia vie
proprie, specifică celulei bacteriene (metabolism de sinteza).
Aceste două tipuri de reacîii sunt strâns corelate între ele şi adesea se
suprapun, deoarece degradarea substanţelor nutritive care furnizează
energia, asigură în acelaşi timp şi elementele necesare pentru biosinteza
materialului propriu celular. Căile metabolice sunt:
• catabolice (de dezasimilație) - constă în degradarea compușilor nutritivi
din mediu
și eliberarea energiei rezultate în celulă (sunt reacții metabolice
exoterme)
• anabolice (de asimilație) - constă în reacții de sinteză a componenților
celulari (reacții metabolice endoterme)
• amfibolice (donare) - constă în reacții metabolice cito-centrale, cu
funcție de eliberare de energie și de furnizare de precursori pentru
biosinteze
• anaplerotice (auxiliare) - introduc diverși metaboliți în diverse cicluri
metabolice esențiale
Principalele caracteristici ale metabolismului bacterian:
• este un metabolism flexibil, ceea ce permite adaptabilitate crescută la
mediu a bacteriilor
• este un metabolism reglat genetic, caracterizat prin diversitatea
mecanismelor enzimatice și a produșilor metabolici
• este un metabolism intens, ceea ce permite o multiplicare extrem de
rapidă în doar 20-30 de minute
• este un metabolism cu o eficiență maximă, cu mecanisme silmilare, sau
mai complexe decât cele ale organismelor superioare.

5.1.1. Nutriția bacteriilor


Nutriţia este un proces fiziologic complex prin care microorganismele
îşi procură elementele necesare şi energia pentru biosinteza compuşilor
celulari, pentru creştere, reproducere şi întreţinerea funcţiilor vitale. Prin
substrat nutritiv se înţelege acel mediu care conţine apă, surse de energie
(de natură glucidică), surse asimilabile de azot, săruri minerale şi facultativ
factori de creştere.
Aceste substanțe nutritive trebuie să conțină:
• macrobioelemente - C, O, H, N, S, P, K, Mg, Ca, Fe
• microbioelemente - Zn, Mn, Na, Cl, Mo, Se, Co, Cu, W
Procesul de nutriţie se desfăşoară în cadrul metabolismului celular prin
reacţii de degradare a compuşilor macromoleculari în compuşi cu masă
moleculară redusă ce pot fi transportaţi în interiorul celulei. Concomitent cu
reacţiile de catabolism, folosind compuşi simpli şi energie, celula vie
sintetizează compuşi celulari esenţiali pentru creştere, în cadrul
anabolismului. Viaţa celulei microbiene este posibilă atât timp cât cele două
procese se desfăşoară concomitent.
Celula bacteriană poate utiliza între 300-600 tipuri de molecule diferite
din care aproximativ 50% sunt reprezentate de molecula de apă şi ioni.
Microorganismele întâlnite în industria alimentară sunt microorganisme
chimiosintetizante şi îşi obţin energia prin degradarea compuşilor organici cu
eliberarea energiei potenţiale a substratului nutritiv pe care aceasta se
dezvoltă dând de cele mai multe ori alterarea specifică a acestuia.
Creșterea, dezvoltarea și multiplicarea bacteriilor sunt condiționate de
pătrundearea nutrienților esențiali prin învelișurile celulare și eliminarea unor
substanțe uzate rezultate din catabolism. Nutriția se realizează prin
mecanisme de tip absorbtiv.
După sursele de hrană, bacteriile pot aparţine la 4 tipuri nutriţionale:
• chemoorganotrofe heterotrofe - necesită pentru metabolismul lor de
sinteză compuşi organici, care în majoritatea cazurilor le furnizează atât
energia necesară, cât şi sursa de carbon; pe lângă substanțele
anorganice au absolută nevoie pentru acoperirea necesitaților de
carbon și azot - de substanțe organice sintetizate de către alte
organisme. Fiind astfel mai puţin dotată enzimatic, ea devine astfel
incapabilă să-şi sintetizeze singură metaboliţii săi esenţiali. În acest
caz, pentru cultivare, bacteriile heterotrofe au nevoie de adaos de
substanţe nutritive de natură organică şi factori de creştere (acele
substanţe absolut necesare metabolismului unor bacterii heterotrofe pe
care bacteria nu le poate sintetiza singură.: acizi aminaţi, vitamine,
substanţe purinice şi pirimidinice).
În această grupă se încadrează toate bacteriile patogene.
În cadrul acestui tip nutriţional al microorganismelor se disting
următoarele subgrupe:
- microorganisme saproorganotrofe (saprofite) - se dezvoltă
folosind ca sursă de carbon şi energie, materia organică nevie. În
această categorie intră majoritatea microorganismelor cu aplicaţii
industriale, dar şi bacteriile de putrefacţie, microorganismele care
se dezvoltă pe alimente;
- microorganisme comensale se dezvoltă la suprafaţa sau
interiorul organismelor vii (plante sau animale) beneficiind de
această asociere şi hrănindu-se cu substanţe ce rezultă în mod
natural din activitatea metabolică a acestora. Se pot exemplifica
microorganisme din microbiota epifită a plantelor, a pielii, din
microbiota intestinală;
- microorganismele patogene sau parazite pot fi strict patogene
fiind specializate să se hrănească şi să trăiască parazitând celula
vie;
- microorganismele potenţial patogene pot să crească pe
produse alimentare bogate în nutrienţi şi pot în anumite condiţii
să elaboreze toxine, însă prin îngerarea alimentului contaminat
se produc stări de toxiinfecţii alimentare sau toxicoze.
• fotolitotrofe autrotrofe (alge, bacterii din ape) – au capacitatea de a
se dezvolta in natura cu totul independent de materia organica. Datorita
acestui fapt, traind libere si avand un echipament enzimatic complex,
ele sunt singurele bacterii care pot sintetiza materia organica (proprie
celulei bacteriene) din substante anorganice. Folosesc energia
luminoasă în procese de biosinteză. Își asigură nevoile plastice și
energetice exclusiv din substanțe anorganice, folosind dioxidul de
carbon ca sursă de carbon, iar ca sursă de azot utilizând sărurile
amoniacale, nitriții și nitrații. Bacteriile autotrofe nu sunt patogene,
unele dintre ele fiind de mare folos agriculturii, prin contribuția adusă
îmbogățirii solului în azot (bacteriile nitrificante si denitrificante din acest
grup ajuta la fertilizarea solului si la circulatia materiei in natura).
Folosesc energia luminoase în procese de biosinteză şi folosesc sursa
de carbon, hidrogen şi oxigen din compuşi anorganici;
• fotolitotrofe heterotrofe - folosesc energia luminoasă iar ca sursă
majoră de carbon, CO2 din aer (bacterii sulfuroase);
• chimiolitotrofe autotrofe (sulfobacterii, ferobacterii) - îşi obţin energia
pe cale chimică, iar ca sursă de carbon şi hidrogen servesc compuşii
anorganici.
• mixotrofe - sunt capabile să folosească ca sursă de carbon fie
substanțe organice, fie substanțe anorganice, în special dioxidul de
carbon. Bacteriile de acest tip sunt foarte răspândite în natură dar nu
sunt patogene pentru organismele animale și umane.
• hipotrofe - sunt reprezentate de rickettsii, parazite obligatoriu
intracelular care, datorită unui echipament enzimatic extrem de redus
se dezvoltă numai pe seama materialelor nutritive oferite de organismul
gazdă.
Microorganismele cu rol în îndustria alimentară (drojdii, mucegaiuri, şi
bacterii aparţin primului tip nutriţional. Fiind adaptate să se dezvolte prin
asimilarea carbonului din materie organică sunt cunoscute ca agenţi
selecţionaţi pentru dirijarea proceselor fermentative industriale, ca agenţi de
alterare sau patogeni .
5.1.1.1.1. Surse de nutriţie preferate de microorganismele
organotrofe Surse de carbon
Nu există nici o sursă de carbon care să nu fie utilizată pe cale microbiană.
Există microorganisme care pot utiliza foarte mult sursa de carbon, exemplu
Pseudomonas cepacia care pot utiliza peste 100 surse diferite de carbon, alte
bacterii, de exemplu din genul Letospira folosesc ca sursă principală de C şi
energie numai acizii graşi cu număr mare de C în moleculă.
Dintre sursele de C naturale întâlnite în materii prime alimentare sau
utilizate în compoziţia mediilor de cultură sunt preferate următoarele:
- poliglucide: amidon, celuloză, substanţe pectice, care pot fi
folosite în special de către bacterii şi microorganisme
producătoare de enzime specifice extracelulare;
- monoglucide (hexoze, pentoze), diglucide, reprezintă atât
sursa de carbon cât şi de energie pentru toate microorganismele
şi sursa de bază în nutriţia drojdiilor;
- acizi organici (acid lactic, malic, acetic) pot fi o sursă de C
pentru microorganisme şi unele drojdii;
- alcoolii sunt utilizaţi de către drojdii oxidative (g. Candida, g.
Pichia) şi de bacterii (g. Acetobacter).
Deoarece carbonul reprezintă max. 50% din substanţa uscată a celulei la
alcătuirea mediilor de cultură se calculează cantitatea de nutrient ce trebuie
adăugată (în funcţie de masa moleculară şi de conţinutul în carbon) pentru
obţinerea unei cantităţi corespunzătoare de biomasă. Nutrienţi cu N,P,S
Pentru creştere, microorganismele necesită cantităţi mari de azot, fosfor şi
sulf, iar organotrofele le pot procura fie din sursele organice cu carbon, fie din
compuşii anorganici.
Se ştie că azotul (10-14% din substanţa uscată a celulei) este necesar
pentru sinteza de aminoacizi, purine, puridine, unele lipide, coenzime.
Multe microorganisme pot folosi azotul din aminoacizi şi amoniac prin
încorporarea directă, cu ajutorul unor enzime. Unele bacterii pot reduce şi
asimila azotul atmosferic folosind un sistem de nitrogenaze şi au un rol vital
în asigurarea circuitului natural al azotului.
Proteinele pot fi folosite în nutriţie numai de către microorganismele ce
produc proteaze extracelulare, respectiv bacterii - agenţi cu putrefacţie şi
mucegaiuri - agenţi de putrezire. Se mai pot folosi în mediile de cultură a
drojdiilor - sulfatul de amoniu şi ureea. Alţi compuşi cum ar fi nitraţii sunt
asimilaţi de către mucegaiuri şi bacterii, nitriţii numai de către bacterii (g.
Nitrosomonas) şi cu efect toxic pentru drojdii (înmulţirea este oprită la
concentraţii de 200 mg nitraţi /dm3).
Nutriţia minerală
Pentru procurarea elementelor minerale, sunt preferate de către
microorganisme sărurile acestora în următoarea succesiune: fosfaţi, sulfaţi,
azotaţi, carbonaţi. Efectul pe care îl are adăugarea diferitelor substanţe
minerale asupra creşterii poate fi diferit prin indicele de utilitate specific, ce
reprezintă raportul dintre biomasa formată pe un mediu de cultură complet şi
cea rezultată în mediul carenţat în substanţa /elementul respectiv.
Factorii de creştere
Factorii de creştere sunt substanţele organice ce sunt esenţiale pentru
creşterea microbiană şi nu pot fi sintetizate de microorganismul respectiv.
Conform exigenţelor nutritive ale microorganismelor‚ încadrate în primul
tip de nutriţie se poate stabili o anumită succesiune; cele mai pretenţioase din
punct de vedere nutritiv sunt bacteriile gram pozitive‚ urmate de bacterii
Gram-negative‚ şi respectiv drojdii şi mucegaiuri.
Factorii de creştere ca structură si funcţie metabolică intră in următoarele 3
categorii:
- aminoacizii sunt necesari pentru sinteza de proteine / enzime;
- purine si pirimidine , pentru sinteza acizilor nucleici;
- vitamine, care functionează ca grupari prostetice ale unor enzime sau
cu funcţie de coenzime.
În funcţie de natura microorganismelor necesarul de aminoacizi variază între
0 si 18 aminoacizi.
Dintre bacteriile din industria alimentară‚ bacteriile lactice ale genului
genului Lactobacillus necesită acid folic, acid nicotinic, biotină, vitamina B,
piridoxina, bacteriile acetice necesită acid p-aminobenzoic, iar Enteracoccus
faecales are nevoie de 8 vitamine diferite pentru creştere.
Există şi un grup restrâns de substanţe denumite factori stimulatori de
creştere care fără să fie indispensabile, prezenţa lor accelerează ritmul de
creştere celulară.
Cunoaşterea condiţiilor de cultură şi a exigenţelor de nutriţie a fiecărui
microorganism are o importanţă deosebită atât în practica de laborator cât şi
la cultivarea industrială, deoarece permite reglarea activităţii fiziologice fie în
direcţia obţinerii de biomasă, fie a unor produse de metabolism cu importanţă
economică.

5.1.1.1.2. Modalităţi de transport a nutrienţilor în celula microbiană


Pentru realizarea procesului de nutriţie este obligatoriu ca nutrienţii să
pătrundă în interiorul celulei pentru a fi metabolizaţi.
Nutrienţii solubili cu molecule mici pot pătrunde în celula microbiană pe
diferite căi. Una din căile cele mai frecvente este pătrunderea prin difuzie şi
anume prin:
- difuzie pasivă - este difuzia ce se realizează ca urmare a unui gradient
de concentraţie‚ posibil când în exteriorul celulei concentraţia
nutrientului este superioară celui din interiorul celulei. Prin anumiţi pori
ai membranei plasmatice nutrientul pătrunde în interior si este
metabolizat.
- difuzie facilitată - se realizează ca urmare a prezenţei în
biomembrane a unor proteine receptoare denumite permeaze,
localizate la nivelul plasmalemei sau în spaţiul periplasmic. Permeaza
recunoaşte şi leagă molecula solubilă a apei schimbându-şi
conformaţia şi o eliberează in interiorul celulei. Apoi aceasta îşi reia
poziţia orientată spre exteriorul membranei plasmatice si este pregătită
pentru a prelua o nouă moleculă. Acest proces poate avea loc atâta
timp cât concentraţia moleculelor nutrient este mai mare în exteriorul
celulei faţă de cea internă.
Difuzia facilitată este mai importantă la celulele de tip eucariot pentru
transportul aminoacizilor si al glucidelor, în timp ce la procariote serveşte
pentru transportul glicerolului.
Microorganismele adesea se întâlnesc în habitate în care conţinutul în
nutrienţi este foarte redus încât pentru creştere este important transportul şi
concentrarea lor in celulă. În aceasta situaţie, transportul se face contra
gradientului normal de concentraţie, cu consum de energie, prin transport
activ şi translocaţie de grup.
Transportul activ – transportul în celulă este asigurat chiar în absenţa
gradientului de concentraţie şi se realizează cu consum de energie.
Transportul se activează ca urmare a energiei eliberate prin transformare
ATP în ADP.
Translocaţia de grup – este un transport activ întâlnit la drojdii şi
mucegaiuri în care intervine un sistem enzimatic complex de transferaze,
care permit pătrunderea glucidelor prin membrane sub forma esterilor
fosforici. Celulele pot face schimb cu mediul exterior nu numai cu ioni şi
glucide ci şi cu glucide compuşi macromoleculari. Astfel, bacteriile de
exemplu pot secreta proteine printr-un proces de exocitoză. Este posibilă si
pătrunderea unor astfel de macromolecule in interiorul celulei prin procese
de endocitoză.
5.1.2. Respirația bacteriană

Reprezintă o înşiruire de procese de oxidare şi reducere prin care bacteriile


îşi asigură cea mai mare parte a necesarului de energie, energie pe care o
utilizează pentru realizarea activităţilor lor.
Respiraţia constă în preluarea de către dehidrogenază a hidrogenului
rezultat în urma procesului de catabolism şi cedarea acestuia unui acceptor
final reprezentat de oxigen sau o altă substanţă organică sau anorganică.
Energia rezultată din procesele de respiraţie şi care nu este consumată
imediat poate fi depozitată în acidul adenozintrifosforic (ATP) sub formă de
energie chimică legată, de unde poate fi eliberată la nevoie sub formă de
energie liberă.
În funcţie de natura acceptorului final de oxigen la bacterii se deosebesc
mai multe tipuri şi subtipuri respiratorii:
• Tipul aerob – cel mai frecvent tip de respiratie la bacterii este
(asemanatoare cu cea a organismelor superioare) in care substanta
organica este oxidata in organism pana la dioxid de carbon si apa cu
ajutorul oxigenului atmosferic. Prin oxidare se intelege transportul
unui atom de H de la un donator la un acceptor. Cand acest ultim
acceptor este O liber, au loc procese de oxigenare, iar bacteriile care
pot trai in prezenta oxigenului atmosferic, se numesc aerobe;
 Subtipul strict aerob – în care se includ bacteriile pentru care
prezenţa oxigenului este indispensabilă;
• Tipul anaerob – în care microorganismele nu au nevoie de oxigenul
atmosferic pentru activitatea lor vitala. Aceste bacterii numite
anaerobe, isi procura energia necesara din procesele de
fermentatie care au loc in substratul nutritiv. In acest caz energia
este eliberata prin dehidrogenare: pierdere de H, in absenta
oxigenului atmosferic. Ultimul receptor de H in acest caz, poate fi
orice substanta anorganica, cu exceptia O2.
 Subtipul strict anaerob – în care se includ bacteriile pentru care
prezenţa oxigenului nu numai că nu reprezintă acceptorul de
hidrogen, dar este chiar un gaz toxic; Daca oxigenul ar fi
prezent in mediu, el avand rol de ultim acceptor de hidrogen,
s-ar produce apa oxigenata, substanta toxica pentru bacterii.
Aceasta substanta la bacteriile aerobe este neutralizata de
catalaza, enzima care lipseste la bacteriile anaerobe. De aici
explicatia anaerobiozei si necesitatea eliminarii oxigenului din
mediile utilizate pentru cultivarea bacteriilor anaerobe.
 Subtipul facultativ anaerobe - se dezvolta in mod obisnuit in
prezenta oxigenului pe care il utilizeaza dar se pot dezvolta si
in absenta lui. Aici se incadreaza marea majoritate a
bacteriilor, in special enterobacterii, bacterii lactice, levuri.
 Subtipul microaerofil - în care se includ bacteriile care necesită
o cantitate de oxigen mai mica decat cea din aerul atmosferic,
deoarece unele din enzimele lor sunt sensibile la conditiile de
oxidare puternica.
• Tipul aerob – anaerob facultativ – se dezvolta in mod obisnuit in
prezenta oxigenului pe care il utilizeaza dar se pot dezvolta si in
absenta lui. Aici se incadreaza marea majoritate a bacteriilor, in
special enterobacterii, bacterii lactice, levuri. (Ştirbu)

5.1.3. Creșterea și reproducerea bacteriană

Celulele bacteriene cresc datorită noilor constituenți celulari rezultați


din procesele de biosinteză. Această creștere se oprește la un anumit
moment dat când începe diviziunea celulară. La bacterii au fost
identificate mai multe modalitați de multiplicare:
• prin diviziune;
• prin înmugurire; prin fragmentare;
prin corpi elementari.
Multiplicarea prin diviziune - numită şi diviziune directă, sciziparitate
sau fisiune binară se realizează prin divizarea celulei mamă în două celule
fiice, cel mai adesea absolut identice.
Pregătirea diviziunii celulare se face prin dublarea tuturor constituenților
celulari. Diviziunea nucleului are loc printr-un clivaj longitudinal al celor două
lanţuri de polinucleotide, cu resintetizarea concomitentă a lanţului
complementar, încât odată terminată diviziunea sa, în celulă există doi nuclei
identici din punct de vedere genetic.
Concomitent, celula creşte în volum, se alungeşte, iar protoplasma se
divide în două părţi aproximativ egale prin intermediul unui sept transversal,
la formarea căruia participă peretele bacterian şi membrana citoplasmatică,
ce împarte celula mamă în două celule noi care ulterior se vor separa
complet, identice prin toate caracterele lor cu celula parentală.
Uneori, separarea peretelui nu se face complet, încat cele doua celule
fiice rămân unite, în perechi lanţuri sau grămezi care determină la bacterii
aşezări caracteristice în raport cu planul de diviziune (ciorchine de strugure
la stafilococ, lanţuri la streptococ, diplococi-pneumococ, gonococ).
De asemenea, dacă se surprinde o bacterie în plină diviziune, ea poate
apare cu doi sau patru nuclei deoarece septurile transversale nu s-au separat
complet pentru a elibera celulele fiice.
În condiții favorabile de viață și în prezența unui mediu nutritiv bogat,
rata de multiplicare bacteriana este foarte rapidă (variind în funcție de specie
de la 10 la 30 de minute).
Multiplicarea prin înmugurire - este caracterizată prin formarea pe
corpul celulei mamă a unei protuberanțe din care ulterior se va dezvolta o
singură celulă fiică.
Multiplicarea prin fragmentare - se întalnește la bacteriile cu
dezvoltare hifală, în care alungirea se face prin adăugarea de material nou
numai la extremitați și la locul de origine a ramificațiilor. După un timp are loc
fragmentare în porțiuni scurte și egale (Actinomycetes).
Multiplicarea prin corpi elementari - corpii elementari sunt mici
structuri corpusculare care cresc și se multiplică prin diviziune.
Viteza de multiplicare bacteriană este foarte mare, datorată
metabolismului bacterian foarte intens, astfel la fiecare 20 de minute apare o
nouă generație
5.1.3.1. Fazele în care se desfăşoară multiplicarea bacteriilor

În condiţiile experimentale, dinamica multiplicării microorganismelor


este bine cunoscută. Procesul evoluează într-o serie de faze succesive.
Faza de latenţă (de creştere zero sau de lag)
După însămânţare şi în intervalul cât stau la termostat, bacteriile nu se
dezvoltă imediat, unele din ele chiar mor în procesul de adaptare la noile
condiţii de viaţă, încât, la început, cultura nu este vizibilă pe mediul
însămânţat, această perioadă de acomodare sau de latenţă a bacteriilor,
poartă numele de de creştere zero sau de lag.
Faza de latenţă apare deci ca o perioadă de adaptare la condiţiile noi
de cultură, în care microorganismele viabile din inocul îşi acumulează în
celulă metaboliţi şi sistemele necesare creşterii, în cazul în care aceste
componente biochimice le lipseau datorită condiţiilor de mediu anterioare
inoculării. În cazul drojdiilor această fază poate dura 1-2 ore,durată ce
depinde de compoziţia mediului şi capacitatea de reglare a metabolismului
propriu. Faza lag se poate prelungi mult dacă inoculul este obţinut din culturi
vechi sau care s-au păstrat în condiţii de refrigerare. În schimb dacă la
inoculare s-a folosit o cultură viguroasă, aflată în faza activă de creştere, în
mediul cu o compoziţie similară, faza lag este scurtă sau poate să fie absentă.
Faza de accelerare
Se caracterizează prin faptul că bacteriile, după ce şi-au elaborat
enzimele adaptative, încep să se multiplice, iar numarul lor creşte treptat.
Aceasta fază durează aproximativ 2 ore.
Faza de multiplicare exponentiala
Sau de creştere logaritmica (―log‖) durează pentru majoritatea
bacteriilor 8-10 ore, interval în care înmulţirea bacteriilor este maximă.
Această fază reprezintă etapa cea mai importantă în procesul de multiplicare
al bacteriilor, deoarece noile generaţii care se succed la un interval de 20-30
min prezintă caracterele cele mai pregnante ale speciei şi sunt deosebit de
sensibile la actiunea antisepticelor, chimioterapicelor şi antibioticelor.
Această fază de multiplicare intensă a bacteriilor, care variază în raport cu
specia, în general, în jur de 10 ore (2-3 saptămâni la bacilul tuberculozei) se
termină odată cu epuizarea substanţelor nutritive din mediu.
Celulele aflate în faza exponenţială de multiplicare sunt cele mai
potrivite pentru cercetări de genetică şi fiziologie.
Faza staţionară
Sau de încetinire a ritmului de creştere. În această perioadă
multiplicarea este minimă; numarul bacteriilor în cultură rămâne aproape
constant, multiplicarea fiind contrabalansată de numărul bacteriilor care mor
din cauza epuizării şi prin acumularea de produsi toxici de catabolism.
Celulele de microorganisme au în această fază caracteristicile
morfologice cele mai tipice genului şi speciei. Această fază poate fi prelungită
atunci când urmărim păstrarea culturii pure, prin modificarea unor factori care
scad viteza de metabolism celular.
Faza de declin
Se caracterizează printr-o scădere în progresie geometrică în raport cu
timpul a numărului de celule vii. În această perioadă încetează complet
multiplicarea şi treptat scade numarul bacteriilor din mediu, din acelaşi motiv,
de epuizare a substanţelor nutritive şi acumularea tot mai accentuată a
produşilor de catabolism care sunt toxici pentru celula bacteriană. În această
perioadă apar fenomene de îmbătrânire a bacteriei cu modificări morfologice
foarte polimorfe sau neobişnuite, ―aberante‖, datorită deficienţelor de
sinteză a peretelui bacterian.
Pe măsură ce mediul devine mai puţin favorabil, celulele vii nu se mai
multiplică. În unele cazuri, în culturi mai vechi (5-6 zile) survin procese de
―autoliză microbiană‖ foarte accentuate; în unele cazuri, aceste modificari
survin chiar dupa 24-48 de ore, încat la final se produce ―autosterilizarea
culturii‖.
Pentru a evita acest lucru, culturile microbiene sunt reluate şi studiate
după primele 24 ore de cultivare, când se practică ―trecerea‖ sau
―repicajul‖ culturii pe un mediu nou sau se menţine la frigider în scopul de a
opri bacteria din faza de multiplicare activă (pentru un interval de maximum
1-3 luni).

1- 2 faza de latenţă (faza lag)


2- 3 faza de multiplicare
exponenţială;
3- 4 faza staţionară
4- 5 faza de declin

În unele ramuri industriale (alimentaţie, prepararea unor medicamente,


etc.) se utilizează culturile continui. Acest lucru se realizează cu ajutorul
unor aparate speciale numite şi chemostate, în care culturile microbiene
sunt menţinute un timp îndelungat în faza de multiplicare exponenţială,
deoarece în mod continuu se introduce în aparat, după nevoie, mediu
proaspăt, oxigen sau dioxid de carbon, în raport cu exigenţele fiecărei specii
de microorganisme.
În acest fel, prin înnoirea mediului şi eliminarea substanţelor toxice se
reuşeşte un randament maxim şi de bună calitate a produsului de metabolism
a microorganismului care interesează producţia. Chemostatele moderne, pe
baza unei celule foto-electrice, inregistrează turbiditatea culturii microbiene
care trebuie menţinută constantă, după care comandă aportul de mediu nou
când turbiditatea este prea accentuată sau, dimpotrivă, încetineşte acest
aport, când densitatea culturii este diminuată.
CLASIFICAREA GENERALĂ A MUCEGAIURILOR ŞI PRINCIPALELE
SPECII IMPLICATE ÎN CONTAMINAREA ALIMENTELOR

Mucegaiurile reprezintă un grup taxonomic complex, motiv pentru care


clasificarea acestora este în continuă transformare. Numărul posibil de specii
ce ar putea exista în natură este apreciat la aproximativ 250.000.
Mucegaiurile de interes alimentar sunt grupate în 20 de genuri şi
aproximativ 1000 de specii. Clasificarea are la bază anumite criterii
morfologice, structură, caractere coloniale, pigmentogeneză, integrate cu
date fiziologice şi genetice.
Cele mai importante sub raportul impactului pe care acestea îl au
asupra consumatorilor sunt mucegaiurile toxicogene. Ele produc intoxicaţii
denumite micotoxicoze cu o perioadă de incubare prelungită încât este dificilă
asocierea îmbolnăvirii, cu alimentul incriminat.
Mucegaiurile pot forma colonii la suprafaţa produsului şi în etapa de
creştere colonială, o dată cu apariţia sporilor, pot să sintetizeze produşi
secundari de metabolism de natură hidrocarbonată cu o toxicitate deosebit
de ridicată. Omul poate să sufere intoxicaţii prin consum de alimente
mucegăite, intoxicaţii care se manifestă prin îmbolnăviri ale diferitelor organe
(ficat, rinichi etc.). Dintre bolile produse prin consum involuntar de micotoxine
fac parte: ergotismul, aleucie toxică alimentară (ATA), hepatocarcinogeneza,
nefrotoxicoze, sindromul hemoragic, poliurie ş.a.
Mucegaiurile fac parte din diviziunea Eumycota cu următoarele 5 subdiviziuni:
1 MASTIGOMYCOTINA - cuprinde mucegaiuri inferioare cu miceliu
aseptat care se reproduc prin oospori, pe cale sexuată, cu următoarele
genuri:
Genul Peronospora – cu specii fitopatogene, produc mana viţei de vie;
Genul Phytium – include agenţi ce produc putrezirea plantelor tinere
de grâu;
Genul Phytophtora – cu specia Phytophtora infestans, agentul
producător al manei la cartofi.
2.ZYGOMYCOTINA – cuprinde mucegaiuri inferioare cu miceliu
aseptat care se reproduc prin zigospori pe cale sexuată şi prin
sporangiospori şi chlamidospori pe cale asexuată.
Genul Mucor (88 specii) – se caracterizează prin formarea de
sporangiospori în stilosporange, la maturitate prin ruperea membranei şi
eliberarea sporilor rămâne la baza columelei, un collar. În funcţie de specie,
columela poate avea dimensiuni şi forme diferite. Dintre speciile mai
importante ale genului fac parte:
Mucor mucedo - denumit şi mucegaiul alb al pâinii,
Mucor racemosus- agent de putrezire a fructelor şi legumelor,
Mucor pussillus şi Mucor miehei - specii selecţionate pentru obţinerea
de proteaze cu acţiune similară cu cea a cheagului animal. Se utilizează
pentru obţinerea de enzime de natură microbiană cu acţiune coagulantă în
vederea obţinerii brânzeturilor.
Unele specii din genul Mucor produc tulbureala sucurilor nealcoolizate
Genul Rhizopus (11 specii) se caracterizează prin stilosporange de
dimensiuni mari, cu columelă semisferică, fără collar după ruperea
membranei sporangelui. Sporangiosporii se dezvoltă în mănunchi dintr-un
punct în care se dezvoltă rhizoizi - hife de susţinere cu rol absorbant.
Extinderea coloniei are loc rapid ca urmare a formării unor lăstari micelieni
denumiţi stoloni.
Rhizopus stolonifer - este specia cea mai răspândită pe toate
produsele alimentare. Este un important agent de mucegăire al fructelor şi
legumelor chiar dacă sunt păstrate la temperatura de refrigerare: pere,
piersici, zmeură, fragi.
Miceţii din genul Rhizopus, pot produce unele defecte ale laptelui crud
şi pasteurizat cum ar fi laptele negru care se caracterizează prin apariţia
unor pete negre. Analizând procentual proporţia diferitelor genuri de fungi
izolaţi din lapte crud de vacă 16% din numărul probelor examinate au fost
contaminate cu Rhizopus spp.
De asemenea miceţii din genul Rhizophus mai pot fi întâlniţi pe
suprafaţa untului şi pe suprafaţa ambalajelor care pot să constituie o
importantă sursă de contaminare prin contact, atât a materiei prime în prima
fază a procesului tehnologic cât şi a produsului finit.
Unele specii de miceţii din genul Rhizopus produc micotoxine ce dau
stări de oboseală şi poliurie.
Genul Thamnidium – se caracterizează prin formarea de sporangiofori
terminaţi cu un stilosporange mare sub care se dezvoltă sporangiofori scurţi
purtători de sporangioli cu un număr mic de sporangiospori.
Thamnidium elegans - produce mucegăirea produselor conservate prin
refrigerare.
Thamnidium spp – miceţii pot fi întâlniţi pe suprafaţa carcaselor bine
zvântate (uscate), când alături de alţi miceţi, precum şi levuri iau locul
bacteriilor. Acest lucru se întâmplă dacă UR a atmosferei din depozitul
frigorific este <80% si daca, aerul se misca rapid pe suprafata carnii, , efectul
fiind formarea unei pelicule uscate şi dure.
Genul Absidia - prezintă sporangi mici cu columelă de formă conică.
Unele specii sunt termofile şi produc îmbolnăviri la animale şi om. Poate
produce mucegăirea porumbului şi elaborează toxine.
Mucegaiurile din genul Absidia pot constitui o componentă a microflorei
mustului, respectiv a vinului. De pe struguri mucegăiţi, ajung în must spori,
fragmente de mucegaiuri printre care şi Absidia, etc., în număr mai mare
când mustul provine din struguri deterioraţi fizic şi care prin eliberarea de suc,
au favorizat dezvoltarea acestor microorganisme înainte de recoltare.Vinurile
obţinute din struguri mucegăiţi sunt vinuri de calitate inferioară, care îşi pierd
aroma, care casează.
3. ASCOMYCOTINA cuprinde mucegaiuri superioare cu miceliu septat
care se reproduc pe cale asexuată şi sexuat prin ascospori.
Genul Byssochlamys produce asci cu 8 ascospori termorezistenţi şi
produc alterarea alimentelor conservate cu acizi.
Byssochlamys fulva şi Byssochlamys nivea - produc alterarea
conservelor de fructe.
Genul Monascus
Monascus ruber - este folosit pentru obţinerea de coloranţi roşii de uz
alimentar.
3.BASIDIOMYCOTINA cuprinde mucegaiuri superioare cu ciclu de
viaţă mai evoluat şi care se reproduc pe cale sexuată prin bazidiospori.
Genul Puccinia - cuprinde specii fitopatogene agenţi ai ruginii
cerealelor. Boala se întâlneşte la grâu, secară, porumb, ovăz, unele plante
industriale, medicinale şi la arbori şi se manifestă prin pierderi importante la
producţia de cereale. Plantele atacate de agenţii ruginii pierd multă apă prin
transpiraţie şi prezintă o creştere a permeabilităţii celulare şi o scădere a
intensităţii procesului de fotosinteză, încât substanţele nutritive din boabe se
reduc. Modificările fiziologice influentează negativ dezvoltarea plantelor,
tulpinile şi spicele sunt mai mici, ca şi numărul boabelor din spic. Boabele
sunt mai uşoare, conţin cantităţi mai reduse de proteine glutenice şi de
poliglucide, devin sistave, au o culoare galben-deschisă, dau o faină de
calitate inferioară, cu proprietăţi tehnologice nesatisfacătoare.
Genul Ustilago - produc la grâu şi porumb boala denumită popular
tăciune. Pătrunderea lor în bob depinde de condiţiile oferite de bob. Bobul
oferă condiţii favorabile pătrunderii microorganismelor în perioada de
maturizare când ploile alternează cu zilele însorite.
Ustilago tritici – provoacă la grâu boala numită şi tăciunele zburător şi
determină pagube foarte mari. Ea afectează şi planta şi spicul. Plantele
infectate nu se dezvoltă normal, rămân mici şi formează spicul înaintea celor
sănătoase. După înspicare, mucegaiul distruge ovarele, staminele şi
celelalte părţi ale spicului, în afara axei principale. Spicul de grâu parazitat
are aspectul unei mase negricioase, pulverulente, formate din chlamidospori
şi se aseamană cu unul ars de foc. Chlamidosporii plantelor bolnave sunt
luaţi de vânt şi se depun pe spicele plantelor sănătoase, unde se dezvoltă
pe stigmatele florilor de grâu, formează miceliu care pătrunde prin pereţii
ovarului şi ajunge în ovule, unde un timp se dezvoltă împreună cu embrionul
şi endospermul. Sămânţa se dezvoltă normal, încât în momentul recoltării
boabele infectate nu se deosebesc de cele sănătoase. Aceste boabe cu
aspect normal, când sunt însămânţate, germinează, formează plantula de
grâu, dar odată cu aceasta se dezvoltă şi miceliul de mucegai. Miceliul
invadează tulpina şi ajunge în florile spicului. Miceliul se fragmentează în
celule care se transformă în spori negri, iar din spic rămâne întreg numai
rahisul.
Ustilago maydis – provoacă la porumb boala numită şi tăciunele
zburător. Pe plantele parazitate apar tumorete de diferite dimensiuni,
localizate de obicei pe ştiulete, pe care micetul îl distruge în totalitate. În locul
boabelor se dezvoltă nişte formaţiuni globuloase alb-cenuşii pline cu o masă
pulverulentă de chlamidospori sferici negricioşi. Tumoretele negricioase pline
cu spori se pot forma şi pe spicul tulpinii, nodurile şi rădăcinile plantei de
porumb. Ele ating dimensiuni de 10-15 cm diametru, sunt acoperite de o
membrană subţire care se rupe uşor şi pun în libertate Chlamidosporii care
urmează un ciclu de dezvoltare ca cel descris la grâu.
Taciunele apare şi la orz, ovăz şi la unele ierburi furajere. Este o boală
gravă a cerealelor şi produce pierderi mari de recoltă.
5. DEUTEROMYCOTINA cuprinde numeroase genuri şi specii de
mucegaiuri superioare care se reproduc prin conidiospori şi la care nu
există cale sexuată de sporulare sau aceasta nu a fost încă evidenţiată.
Genul Aspergillus (132 specii) cuprinde numeroase specii cu
importanţă biotehnologică. Se caracterizează prin formarea de conidiofori
drepţi, neramificaţi care poartă capul conidial alcătuit dintr-un suport anatomic
denumit veziculă pe care se dezvoltă celulele conidiogene – respectiv fialide,
generatoare de lanţuri lungi de fialospori.
Specia Aspergillus niger formează colonii radiale de culoare brun-
negru, prezintă două rânduri de fialide pe toată suprafaţa veziculei, capul
conidial este sferic. Numeroase tulpini selecţionate sunt folosite pentru
obţinerea de enzime: amilaze, proteaze, glucozoxidaze, invertaze, enzime
pectolitice sau pentru obţinerea acizilor organici: acid citric, acid lactic,
gluconic.
Specia Aspergillus oryzae formează colonii de culoare bej-oranj cu
conidiofori drepţi şi cap conidial sferic cu un singur rând de fialide. Este numit
pe drept cuvânt „arsenalul enzimelor‖ deoarece se cunosc peste 200 de
enzime elaborate de mucegai şi obţinute în stare purificată.
Pentru obţinerea de amilaze mai pot fi folosite speciile Aspergillus
awamori, Aspergillus phoenicis, Aspegillus usamii, Aspergillus
cinnamommeus. Aspergillus flavus formează colonii de culoare alb-gălbui la
maturitate galben-verzui spre brun cu revers colorat în galben brun. Este
răspândit în sol, pe produse vegetale şi are capacitatea de a produce
aflatoxine, micotoxine cu efect cancerigen.
Reprezentanţii genului produc aflatoxine denumite astfel de la specia
Aspergillus flavus. Se cunosc 12 aflatoxine dintre care cele mai toxice sunt:
B1, B2, G1, G2. Iniţialele provin de la fluorescenţa pe care o dau aceste toxine
prin expunerea plăcii cromatografice la radiaţii UV cu λ = 360 nm (blue =
albastru, green = verde), în timp ce numerele se referă la ordinea de migrare
pe cromatogramă.
Aflatoxinele M1, M2 cu toxicitate mai redusă, pot fi detectate în laptele
provenit de la animalele hrănite cu furaje (mucegăite cu specii toxicogene).
Mai produc aflatoxine unele tulpini ale speciilor Aspergillus niger, Aspergillus
parasiticus, Aspergillus wenti. Aflatoxinele au efect toxicogen asupra
animalelor şi produc ciroze în 3 săptămâni de la ingerarea acestora cu 1
mg/kg corp. Încălzirea la 120ºC, timp de 4 h, nu distruge în totalitate aceste
micotoxine. Aflatoxinele nu sunt solubile în apă, ci în solvenţi organici, dar
aceştia nu pot fi folosiţi pentru îndepărtarea micotoxinelor deoarece prin
extracţie se pierde valoarea alimentară a produsului.
Miceţii din genul Asperillus se dezvoltă în timpul procesului de încingere
a cerealelor, mai ales în faza de varf a cesteia, când temperatura masei de
cereale creşte la 40-50° C şi atinge, în final, valori maxime de 55°-65°C. Ca
urmare a acestor temperaturi înalte microflora epifită este inactivată, iar
numarul celor care formează microflora externă a boabelor se reduce
semnificativ.
În timpul însilozării sfecla cu înveliş deteriorat contractă diferite infecţii
microbiene ca: putrezirea în siloz; Aspergillus spp. Microorganismele
identificate pe sfecla de zahăr în timpul depozitării sunt: Aspergillus glaucum,
Aspergillus ochracus, Aspergillus niger var.tieghi..
Microorganismele care poluează zahărul sunt reprezentate de
mucegaiuri: Aspergillus niger, Aspergillus oryzae care pe lângă consumul
mare de zaharoză, depreciază calitatea zahărului
Microorganismele ce pot fi prezente pe condimente sunt de obicei cele
care rezistă în condiţii de uscăciune, motiv pentru care pe condimente se vor
găsi de cele mai multe ori spori ai bacteriilor gram pozitive şi spori de fungi.
Numărul total de microorganisme de pe condimentele măcinate este în
general acelaşi cu cel de pe condimentele întregi, dacă măcinarea s-a făcut
în condiţii igienice. Numărul cel mai mare de microorganisme de pe
condimentele măcinate este format din specii ale genului Bacillus şi
mucegaiuri: Aspergillus glaucus, Aspergillus niger, Penicillium spp.,
Mucegaiurile din genul Aspergillus contribuie la zaharificarea
amidonului în procesul de obţinere al spirtului. Astfel pentru obţinerea
amilazelor de origine microbiană se folosesc mucegaiuri selecţionate din
genul Aspergillus: A.awamori, A.phoenicis, A.ussamii, A.oryzae, A.niger.
Unele specii din genul Aspergillus produc tulbureala sucurilor nealcoolizate.
Aspergillus flavus poate fi des implicat în contaminarea laptelui, untului
şi brânzeturilor, dând naştere aflatoxinei B1, care poate afecta grav starea de
sănătate a consumatorilor. Pe suprafaţa brânzeturilor pot apare pete colorate
specific, care imprimă acestora miros caracteristic, are loc degradarea cojii şi
a zonelor adiacente, existând risc de formare a micotoxinelor şi difuzare a lor
în pastă.
Analizând procentual proporţia diferitelor genuri de fungi izolate din
lapte crud de vacă 22% din numărul probelor examinate ( 50 probe) au fost
contaminate cu Aspergillus spp.

Aspergillus niger Aspergillus fumigatus

Genul Penicillium (453 specii) - se caracterizează prin formarea unui


aparat reproducător ramificat alcătuit din ram, metule, fialide şi fialospori cu
diferenţieri morfologice în funcţie de specie.
În cadrul genului, specii selecţionate sunt folosite la obţinerea un or
brânzeturi cum ar fi:
P. roqueforti – se utilizează la obţinerea brânzeturilor cu pastă albastră
tip Roquefort . În România se fabrică brânza Bucegi din lapte de oaie, vacă
sau amestecul acestora şi brânza Homorod din lapte de bivoliţă. Aceste
brânzeturi se obţin prin maturarea brînzei (45-90 zile) sub acţiunea
mucegaiului Penicillium roqueforti, care se dezvoltă sub formă de colonii
liniare de culoare albăstruie, în jurul orificiilor create prin înţeparea prealabilă
a caşului; la maturare contribuie şi Bacterium linens, care se dezvoltă la
suprafaţă.
P. camemberti - se utilizează la fabricarea brânzeturilor cu pastă moale,
tip Camemebert (originară din Franţa –Normandia). Aceasta se obţine prin
maturarea brânzei (8-15 zile) sub acţiunea combinată a mucegaiului alb
Penicillium camemberti şi a bacteriei Bacterium linens ce se dezvoltă la
suprafaţă. Au coaja subţire, netedă acoperită de mucegai alb; miezul este
compact, cu ochiuri de fermentare foarte mici, de culoare alb- gălbuie; este o
brînză fină, moale, cu gust slab picant de ciupercă.
P. nalgiovense – se utilizează la maturarea salamurilor crude uscate
P. notatum şi P. chrysogenum – se utilizează pentru obţinerea de
antibiotice din grupa penicilinelor.
Speciile acestui gen sunt deseori implicate însă în unele procese
alterative, unele putânmd produce peste 60 de toxine mai ales când se
dezvoltă pe cereale şi furaje (patulina, ochratoxina, citrioviridina). Dintre
speciile producătoare fac parte:
P.islandicum - se dezvoltă pe orez şi produce 2 micotoxine:
islanditoxina şi luteoskirina.
P.expansum - este unul din principalii agenţi de putrezire umedă a merelor
şi perelor şi produce patulina cu risc cancerigen pentru om. Se poate dezvolta
pe cereale şi produse de panificaţie. Patulina este rezistentă la temperaturi
ridicate, la pH acid şi are efect cancerigen. Dacă sucul de fructe este supus
fermentaţiei, o parte din toxină se elimină din lichidul fermentat. P. expansum
afecteaza zmeura, fragii, strugurii;
P.digitatum - se dezvolta pe citrice, le înmoaie şi le dă gust pronunţat de
amar, aceste modificari determinând putrezirea verde - albastra a citricelor.
P.italicum - produce modificări asemanătoare la portocale şi grefe şi
mai rar la lămâi.
P.citrinum - produce citrinina pe orez decorticat, cauzând afecţiuni renale;
P. citreoviridae – citreoviridina, toxină ce produce la om dereglări nervoase,
simptome cardiace similare cu cele întâlnite în boala beri-beri etc.
P. citreoviridae – citreoviridina, toxină ce produce la om dereglări
nervoase, simptome cardiace similare cu cele întâlnite în boala beri-beri etc.
P. simplex – produce mucegăirea zahărului şi boabelor de cafea -
mucegăirea acestora se poate produce datorită condiţiilor
necorespunzătoare de depozitare(UR> 70% şi T > 10 C). 0

P. stekii – face parte din categoria microorganismelor care pot polua


zahărul.
P. spp – poate contamina condimentele, în special cele măcinate, produc
tulbureala sucurilor nealcoolizate.
Miceţii din genul Penicillium acţionează în principal asupra lipidelor din
lapte. Ele elaborează lipaze care determină hidroliza grăsimii cu formare de
acizi graşi şi glicerină. Consecinţa este apariţia diferitelor modificări de miros
şi gust – butiric, iute, înţepător, picat, rânced. Ei pot produce mucegăirea
untului şi brânzeturilor - apariţia de pete colorate specific, miros caracteristic,
degradarea cojii şi a zonelor adiacente, risc de formare a micotoxinelor şi
difuzarea lor în pastă.
Genul Botrytis - formează colonii extinse, pâsloase, de culoare
cenuşie.
Botrytis cinerea - este denumit mucegaiul cenuşiu şi poate produce
putrezirea vulgară sau nobilă a strugurilor. Afectează de asemenea zmeura,
fragii şi produce pătarea şi degradarea la tomate, salată, pepeni,
castraveţi, fasole, piper. În timpul însilozării sfecla cu înveliş deteriorat
contractă diferite infecţii microbiene ca putrezirea uscată cenuşie produsă de
Botrytis cinerea.
Specii fitopatogene dau boli la floarea soarelui şi alterări în depozit ale
fructelor şi legumelor.
Genul Fusarium – afectează mai frecvent grâul, secara şi porumbul
din regiunile cu climat umed. Speciile din genul Fusarium determină o
scădere a recoltei de boabe şi reduc calităţile tehnologice şi nutritive ale
acestora, deoarece mucegaiul pătruns în boabe le modifică compoziţia prin
degradarea parţială a glucidelor şi protidelor. Odată cu acţiunea lor asupra
boabelor, aceste mucegaiuri produc o serie de micotoxine care ajung în făină,
în pâine sau în alte produse de panificaţie şi pot determina îmbolnăviri grave
la om.
Micotoxinele produse de fuzarii pot fi sintetizate şi la temperaturi
scăzute şi nu sunt inactivate de tratamentele termice care se aplică în mod
obişnuit acestor produse în timpul procesării lor, fiind deosebit de rezistente
în timp (mucegaiurile pot să moară dar toxina rezistă ani de zile).
Specii toxicogene sunt:
F. sporotrichoides - produce sporofusariogenina producătoare de ATA
ce se manifestă prin apariţia pe piele a unor pete specifice, anghină
pectorală, diateze hemoragice, afecţiuni ale măduvii, dând simptome similare
cu cele produse prin iradiere cu radiaţii ionizante sau otrăvirea cu benzen.
F.nivali - se dezvoltă în special pe cereale şi produce trei tipuri de toxine:
fusarenona, fusarenona X şi nivalenolul, toxine care determină în
organismul animal o proliferare anarhică a celulelor, hematopoeză şi
simptome similare ATA (aleukie toxică alimentară).
Fusarium tricinctum, F. equiseti, F. graminearum (roseum), F. moniliforme
si F. proliferatum - paraziteaza frecvent cerealele. Produc de asemenea
putrezirea brună a fructelor, citricelor, putrezirea umedă a smochinelor,
mucegăirea cerealelor (orz, grâu) cu producerea de micotoxine.
Fusarium solani şi Fusarium oxisporum – produc putrezirea uscată a
cartofllor şi cuprinde atât planta cât şi tuberculii. La cartofii depozitaţi se
produce putrezirea uscată. Pe suprafaţa lor apare un miceliu alb-roz şi în
condiţii de UR a aerului scazută, tuberculii se zbârcesc, se întăresc, iar miezul
lor se brunifică. Treptat ei se usucă şi iau aspectul unei mase gălbui,
pulverulente. În tuberculii în care se dezvoltă aceste mucegaiuri se formează
unele fuzariotoxine dăunătoare sănătăţii omului şi animalelor.
Fusarium oxysporium (roseum) - atacă în principal merele şi perele,
conferindu-le un gust amar. Când fructele se pastrează în spaţii umede
alterarea uscată se poate transforma în una umedă. În urma dezvoltării,
aceste mucegaiuri elaborează numeroase toxine-fusariotoxine dăunătoare
consumatorilor.
Fusarium betae – produce putrezirea sfeclei cu înveliş deteriorat în timpul
însilozării.
Principalele fusariotoxine (trichotecene) cunoscute şi cu importanţă
medicală sunt: toxine - 2;
• nivalenolul;
• desoxinivalenolul (DON), cunoscut şi sub denumirea de vomitoxină;
• diacetoxinpenolul;
• neosolaniolul;
• diacetoxiscirpenolul (DAS); zearalenona.
Aceste toxine au stabilitate remarcabilă, în condiţii de mediu cu variaţii
moderate de temperatură şi pH. Oxigenul şi lumina nu le influenţează
activitatea. Datorită acestor proprietăţi ele nu sunt inactivate în procesarea
grăunţelor de cereale.
Câteva din efectele lor biologice asupra organismului uman şi animal
sunt:
• Imunotoxicitatea - provoacă o creştere a sensibilităţii organismului faţă
de bolile neoplazice (uneori reprezintă cauza cancerului esofagian) şi o
stimulare a unei funcţii imune care determină tulburări autoimune.
Rezultatele multor lucrări demonstrează că imunotoxicitatea are
semnificaţia cea mai mare asupra sănătăţii omului, pentru că ele apar
şi dupa expuneri la doze mici de toxine, aşa cum se întâmplă în
practică;
• Superinducţia producţiei de citoxină de către celulele helper T şi
activarea macrofagelor şi celulelor T sa producă citoxine
proinflamatorii, asemanătoare cu cele observate în şocul provocat de
lipopolizaharide;
• Inducerea tulburărilor hematologice cum sunt neutropenia,
trombopenia şi anemia la om şi animale.
Fumosinele sunt implicate deseori în îmbolnăviri ale omului cu aspect
de toxiinfecţie alimentară, apărute în urma consumului de produse făcute din
cereale contaminate şi inhibă asimilarea vitaminelor de către organism.
Genul Cladosporium - formează colonii cu aspect catifelat de culoare
brun-oliv cu revers colorat în bleumarin -negru. Se reproduc prin blastospori
în formă de lămâie. Este prezent în microbiota cerealelor proaspăt recoltate.
Miceţii din genul Cladosporium pot produce la temperaturi scăzute
toxine de tipul acizilor tricarboxilici nesaturaţi care dau simptome
caracteristice.
Miceţii din genul Cladosporium pot contamina laptele crud. Analizând
procentual proporţia diferitelor genuri de fungi izolate din lapte crud de vacă
36% din numărul probelor examinate au fost contaminate cu Cladosporium
spp.
Ei fac parte din rândul microorganismelor care acţionează în principal asupra
lipidelor din lapte. Ele elaborează lipaze care determină hidroliza grăsimii cu
formare de acizi graşi şi glicerină. Consecinţa este apariţia diferitelor
modificări de miros şi gust – butiric, iute, înţepător, picat, rânced.
Miceţii din genul Cladosporium împreună cu alţi miceţi şi drojdii se pot
dezvolta pe carcasele bine zvântate ale carcaselor (uscate), înlocuind
microflora bacteriană existentă iniţial, deteriorându-le.
Cladosporium herbarum - mucegai microaerofil ce se dezvoltă în
micropicături de lichid din masa de unt, formând puncte negre, inestetice,
produce defectul de mucegăire profundă al untului. Cladosporium herbarum
poate fi implicat şi în contaminarea fructelor, producând pe lângă putrezirea
uscată a fructelor dulci (în special a strugurilor) şi mucegairea cu pete
negricioase a pepenilor.
Genul Alternaria - formează colonii pufoase cu miceliu septat şi conidii
mari cu septumuri longitudinale şi transversale. Dau putrezirea brună a
fructelor. Este considerat mucegai de câmp şi este prezent pe suprafaţa
seminţelor proaspăt recoltate fiind folosit ca indice de prospeţime a
cerealelor.
La cartofi produce pătarea neagră a frunzelor de cartofi. Boala se manifestă
la început sub formă de pete circulare, negre, cu diametru de 1-2 cm, situate
între nervuri. Aceste pete se măresc, necrozează ţesuturile frunzelor care
cad. Când apare la tuberculi, boala se manifestă prin apariţia petelor
negricioase, circulare, care determină în final putrezirea lor.
Alternaria spp. - produce alterarea fructelor dulci şi putrezirea brună la
pepeni galbeni, pere şi citrice. De asemenea afectează zmeura, fragii,
strugurii;
Alternaria citri - este agentul putrezirii umede a grapefruit - urilor;
Alternaria radicina şi Alternaria brasicae - produc înegrirea frunzelor
de varză şi de tomate;
Alternaria alliaceus şi Alternaria solani - produc pătarea şi degradarea
la ceapă, varză şi cartofi;
Alternaria dauci, Alternaria chartarum, Alternaria tenuis - produc
pătarea şi degradarea la tomate, salată, pepeni, castraveţi, fasole, piper;
Unele specii din genul Alternaria produc tulbureala sucurilor nealcoolizate.
Genul Geotrichum - formează colonii extinse, catifelate de culoare
albă. Produce miceliu septat din care se separă arthrospori ce au tendinţa de
aranjare în zig-zag.
Geotrichum candidum şi Geotrichum auranticum - cu activitate
proteazică şi lipazică lipsită de potenţial toxicogen, pot produce mucegăirea
brânzeturilor, defect care se caracterizează prin apariţia de pete colorate
specific, miros caracteristic, degradarea cojii şi a zonelor adiacente, risc de
formare a micotoxinelor şi difuzarea lor în pastă. Poate contamina
deasemenea ambalajele.
Geothricum spp. - pot produce defecte produselor lactate acidulate,
cărnii şi mustului obţinut din struguri contaminaţi.
Mucegăirea este întâlnită în special la smântână. În condiţiile în care
în grăsime rămân bacterii lipolitice la păstrare se produce râncezirea
hidrolitică cu eliberarea de acizi graşi care prin oxidare generează aldehide
şi cetone. Miceţii din acest gen pot fi întâlniţi de asemenea şi pe suprafaţa
untului.
Daca UR a atmosferei din depozitul frigorific este <80% şi dacă, aerul se
miscă rapid pe suprafaţa cărnii, evaporarea apei are loc mai repede decât
difuzia ei din interiorul cărnii şi straturile superficiale pierd cea mai mare parte
din apa lor, formandu-se o peliculă uscată şi dură. Pe o asemenea peliculă nu
se pot dezvolta bacteriile, ci numai levurile şi mucegaiurile, cum sunt şi cele
din genul Geotrichum,, situaţie întâlnită la cărnurile uscate.
De pe struguri mucegăiţi, pot ajunge în must spori, fragmente de
mucegaiuri cum ar fi cele de Geothricum. Acestea se găsesc în număr mai
mare atunci când mustul provine din struguri deterioraţi fizic şi care prin
eliberarea de suc,favorizează dezvoltarea acestor microorganisme înainte de
recoltare.Vinurile obţinute din struguri mucegăiţi sunt vinuri de calitate
inferioară, care îşi pierd aroma, care casează.
Genul Trichoderma - formează colonii extinse pufoase sau
pulverulente de culoare gălbui spre verde.
Trichoderma reesei - produce activ celulaze şi un antibiotic gliotoxina
cu efect fungistatic faţă de mucegaiuri care produc putrezirea lemnului.
Trichoderma spp. – poate să ajungă de pe struguri mucegăiţi în must
în număr mai mare când acesta provine din struguri deterioraţi fizic şi care
prin eliberarea de suc, au favorizat dezvoltarea lui înainte de
recoltare.Vinurile obţinute din struguri mucegăiţi sunt vinuri de calitate
inferioară, care îşi pierd aroma, care casează.
Genul Trichothecium formează colonii cu aspect pufos de culoare
rozportocaliu.
Trichothecium roseum - este cel mai întâlnit pe reziduuri vegetale, ca
agent al putrezirii fructelor. Este întâlnit pe suprafaţa boabelor de cereale:
grâu, orz, porumb şi poate produce mucegăirea pâinii. Produce mucegăirea
uscată la smochine şi fructe dulci, ca şi putrezirea roză a merelor. Putrezirea
uscată se manifestă prin deshidratare accelerată, zbârcirea cojii şi o sporire
a enzimelor plasmolitice. Volumul, textura, gustul, mirosul şi culoarea fructului
se modifică.

S-ar putea să vă placă și