MICROORGANISME PROCARIOTE ULTRASTRUCTURA CELULEI BACTERIENE

Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate n: elemente structurale constante
(permanente) i elemente structurale inconstante (nepermanente).
Elemente structurale constante
Peretele celular bacterian
Celula bacterian este delimitat de un perete celular bine definit structural, avnd o consisten
rigid. Peretele acoper membrana citoplasmatic i poate la rndul su s fie acoperit la unele specii
de o capsul sau de un strat mucos. Datorit indicelui de refracie mic, peretele celular este invizibil,
ori foarte greu vizibil, la celulele vii examinate la microscopul fotonic. El poate fi pus n eviden
prin colorare selectiv sau prin examinare la microscopul electronic. La bacteriile tinere, care au
citoplasm abundent, compact i omogen peretele celular ader intim la coninutul celular
subiacent. La celulele btrne ns, sau la cele n curs de liz, peretele celular devine evident datorit
ndeprtrii de citoplasm. Examinat la microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul
unui sac gol, care conserv forma bacteriei din care provine i o constituie asemntoare ochiurilor
unei plase. Grosimea peretelui celular variaz ntre 15 35 nm, excepional putnd s ajung la 80
nm. Este mai subire la celulele tinere fa de celulele btrne.

Ultrastructura peretelui celular este diferit la cele dou grupe mari de bacterii (clasificate n funcie
de afinitile tinctoriale): bacterii Gram pozitive i bacterii Gram negative.
La bacteriile Gram pozitive peretele celular apare la microscopul electronic ca un strat unic, omogen.
Componentul care se gsete n cea mai mare parte n peretele celular al acestor bacterii (80 90 %
din greutatea uscat a celulei) este peptidoglicanul sau mureina. n afara acestui component peretele
celular mai conine proteine, polizaharide i acizi teichoici. Peptidoglicanul este un component
parietal comun i caracteristic tuturor bacteriilor, cu excepia celor din genul Mycoplasma i a
bacteriilor halofile extreme. Din punct de vedere chimic peptidoglicanul este un heteropolimer
compus dintr-o poriune glicanic i o poriune peptidic. Poriunea glicanic, foarte uniform este
format din dou N acetil hexozamine diferite: N acetilglucozamina i acidul N
acetilmuramic, legate ntre ele prin legturi 1,4. Acizii teichoici (gr. teichos = zid, perete) sunt
prezeni numai n peretele celular al bacteriilor Gram pozitive, conferindu-le o serie de proprieti
importante.
La bacteriile Gram negative peretele celular este mai subire, dar are o structur mai complex. El
este alctuit din urmtoarele structuri: complexul peptidoglican lipoproteine care reprezint 2
10 % din greutatea peretelui celular i are o compoziie chimic foarte asemntoare la toate
bacteriile Gram negative; membrana extern a peretelui celular, cu o grosime de 6 20 nm,
format din fosfolipide, proteine i lipopolizaharide; spaiul periplasmic sau periplasmatic ntlnit
numai la bacteriile Gram negative, cuprins ntre membrana citoplasmatic i membrana extern a
peretelui celular. n spaiul periplasmic se depoziteaz un mare numr de enzime i pigmeni.
Enzimele au rolul de a hidroliza substanele nutritive ptrunse prin porii membranei externe,
pregtindu-le pentru transportul activ prin membrana citoplasmatic

Semnificaia biologic a peretelui celular. Peretele celular reprezint sistemul de susinere mecanic
a ntregii celule. Datorit rigiditii sale determin forma caracteristic a celulelor bacteriene i o
apr de aciunea factorilor nefavorabili din mediu. Asigur protecia celulei fa de ocul osmotic.
Particip la procesul de cretere i diviziune celular, urmnd membrana citoplasmatic n formarea
septului transversal care separ celula mam n cele dou celule fiice. Datorit porilor, peretele
celular permite ptrunderea n celul a substanelor nutritive i eliminarea substanelor rezultate din
metabolism. Particip indirect la deplasarea bacteriilor ciliate, constituind suportul rigid pe care se
sprijin cilii n contracie. Conine substanele care dau specificitatea antigenic a celulelor i
receptori specifici pentru fixarea bacteriofagilor (virusuri care paraziteaz bacteriile).
Membrana citoplasmatic
Membrana citoplasmatic acoper citoplasma celulei bacteriene separnd-o de suprafaa intern a
peretelui celular de care este, de obicei, strns lipit. Poate fi pus n eviden i la microscopul
fotonic, dup o colorare selectiv cu albastru Victoria, sau fr colorare, la bacteriile vii examinate n
cmp ntunecat, caz n care apare ca o linie net, luminoas, strlucitoare. La microscopul electronic,
pe seciuni ultrafine membrana citoplasmatic prezint o structur tristratificat, tipic tuturor
membranelor biologice: dou foie opace la electroni ce limiteaz o foi intern
electronotransparent. Grosimea membranei citoplasmatice este de 7,5 10 nm i nu prezint pori.
Din punct de vedere chimic este format din proteine, lipide i glucide. Membrana citoplasmatic
este prevzut cu numeroase invaginri de form vezicular, lamelar sau tubular care ptrund n
citoplasm. Aceste invaginri sunt denumite mezozomi i mpreun cu membrana citoplasmatic din
care deriv formeaz sistemul membranar unic sau unit membrana. Mezozomii au caracteristicile
structurale ale membranei plasmatice din care deriv.
Sunt mai numeroi i mai bine dezvoltai la bacteriile Gram pozitive comparativ cu bacteriile Gram
negative unde sunt, n general, rudimentari, slab dezvoltai ca mrime i mai puini ca numr.
Mezozomii sunt structuri multifuncionale. Au o deosebit plasticitate structural ca rspuns la
nevoile variate ale celulei. Formarea lor reprezint o modalitate prin care celula bacterian i
mrete suprafaa membranei citoplasmatice, n funcie de condiiile de mediu. De aceea, se
consider c nu ar avea funcii diferite fa de cele ale membranei plasmatice. Mezozomii sunt legai
att de membrana plasmatic, ct i de materialul nuclear, avnd rol important n controlul replicrii
cromozomului bacterian. Mezozomii sunt implicai i n sinteza membranei plasmatice, a peretelui
celular i a septului transversal care separ celulele dup diviziune
Semnificaia biologic a membranei citoplasmatice
Membrana citoplasmatic reprezint o component permanent a celulei bacteriene, avnd rolul de a
delimita spaiul intracelular. Pentru celula bacterian membrana citoplasmatic reprezint o barier
osmotic semipermeabil, asigurnd o rapid echilibrare a ionilor de sodiu ntre interiorul i
exteriorul celulei, o concentrare intracelular a ionilor de potasiu i magneziu, precum i a unor
metabolii. Membrana citoplasmatic este sediul a numeroase enzime respiratorii, reprezentnd o
important structur cu rol energetic. Membrana citoplasmatic coordoneaz creterea i diviziunea
celular, iniiind replicarea cromozomului bacterian i asigurnd separarea cromozomilor fii, prin
formarea septului transversal de diviziune.
Materialul nuclear
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structur bine definit, mrginit de o
membran, coninnd un numr definit de cromozomi capabili de diviziune mitotic, materialul
nuclear bacterian are o form primitiv de organizare, lipsit de membran, situat n partea central a
celulei i care nu sufer modificri de tip mitotic n cursul ciclului de diviziune. Datorit
caracteristicilor sale particulare, aceast structur a fost desemnat cu numeroi termeni: nucleoid,
nucleozom, material nuclear, nucleoplasm, cromozom bacterian etc. Din punct de vedere
chimic materialul nuclear conine 60% ADN, 30% ARN i 10% proteine. Se pare c ARN-ul i
proteinele contribuie la conservarea unitii structurale a nucleoplasmei, n lipsa unei membrane
proprii.
Evidenierea materialului nuclear bacterian la microscopul fotonic nu se poate face prin colorare
selectiv dect dup ndeprtarea ARN-ului citopasmatic, realizat prin hidroliza acid sau
enzimatic cu ribonucleaz. Cu ajutorul acestor tehnici materialul nuclear apare sub diferite forme:
granule sferice sau ovalare, halter, bastonae izolate sau dispuse n V etc., reprezentnd 5 16% din
volumul celulei. Pe micrografiile electronice se constat localizarea materialului nuclear n partea
central a celulei. El se prezint ca o zon clar, cu o densitate medie mai mic dect cea a
citoplasmei nconjurtoare. Pe seciuni ultrafine s-a observat c regiunea nuclear este plin cu
filamente foarte fine, uneori aranjate n iruri ondulate, paralele asemntoare unei papiote de a,
cteodat rsucit. Aceste filamente sunt formate din ADN i corespund cromozomului bacterian. n
mod normal, bacteriile aflate n faza de repaus, n culturi staionare i vechi au un singur cromozom,
deci sunt uninucleate.
n faza
de cretere activ, n culturi tinere, pe medii optime ele apar multinucleate, avnd 2 4 cromozomi,
identici genetic, deoarece provin prin replicarea cromozomului parental. De aceea, indiferent de
aspectul morfologic al materialului nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide.
Apariia bacteriilor multinucleate este rezultatul unei lipse de sincronizare ntre ritmul de cretere i
ritmul de diviziune celular. Bacteriile multinucleate apar i sub influena unor condiii de mediu.
Astfel, sub aciunea penicilinei, care blocheaz sinteza mureinei din peretele celular, aceasta nu mai
poate participa la formarea septului transversal de diviziune i apar astfel celule filamentoase sau
globuloase cu mai muli nuclei.
Semnificaia biologic a materialului nuclear
Cromozomul bacterian poart n structura sa ntreaga informaie genetic necesar pentru biosintez,
cretere, diviziune, reglarea activitii celulare etc. Determin arhitectura celulei bacteriene,
ereditatea i capacitatea ei de evoluie. Datorit lipsei membranei proprii, un contact direct ntre
ADN i ribozomii din citoplasm face ca transferul informaiei genetice s se fac foarte rapid.
Incluziunile citoplasmatice
Incluziunile sunt formaiuni structurale ce cuprind o serie de substane inerte depuse n citoplasma
celulei, cu rol de substan de rezerv. Dup structura lor, evideniat la microscopul electronic, ele
sunt de dou tipuri:
A - incluziuni nconjurate de membran: incluziuni de poli -hidroxibutirat, incluziuni cu sulf i
carboxizomii;
B - incluziuni nenconjurate de membrane: incluziuni de polimeri anorganici, incluziuni
polizaharidice, rhapidozomii i magnetozomii.
Incluziunile de poli -hidroxibutirat sunt specifice numai procariotelor. Aceste incluziuni se observ
uor datorit gradului mare de refringen sau pot fi puse n eviden dup o colorare specific pentru
grsimi (negru de Sudan). n celulele vii apar ca granulaii rotunde foarte refringente i reprezint un
material de rezerv tipic pentru procariote.
Incluziunile cu sulf apar sub forma unor corpusculi strlucitori, birefringeni la dou grupe ecologice
de bacterii: bacterii sulfuroase purpurii (genul Chromatium) i la bacterii sulfuroase nepigmentate
(genurile Beggiatoa, Thiothrix). Granulele de sulf se gsesc n cantiti mari la bacteriile care cresc n
medii bogate n hidrogen sulfurat i reprezint un depozit, deoarece dispar prin oxidarea sulfului,
dac aceste bacterii sunt transferate ntr-un mediu srac n hidrogen sulfurat.
Carboxizomii sunt incluziuni cu profil poliedric n numr variabil (1 200) prezeni la bacteriile care
fixeaz CO2 pe calea pentozofosfailor. Sunt localizai n vecintatea nucleoplasmei i reprezint
locul de depozitare a enzimelor cu activitate n fixarea CO2 .
(1902) deoarece au fost gsite n numr mare la bacteria Spirillum volutans. Aceste incluziuni au fost
descoperite de ctre V. Babe n 1897 la Corynebacterium diphtheriae i Mycobacterium
tuberculosis i apoi de Ernst n 1899 la alte bacterii, fapt pentru care mai sunt numii i corpusculii
Babe Ernst. Datorit coninutului mare n polifosfai anorganici produc efecte metacromatice (se
coloreaz n rou - violet cu albastrul de metilen) motiv pentru care au fost denumite i granulaii
metacromatice. Granulele de volutin reprezint o rezerv de fosfor i energie intracelular.
Incluziunile polizaharidice cuprind incluziunile de glicogen i amidon. Acestea se ntlnesc ca
substane de rezerv la bacteriile aerobe sporulate. La microscopul fotonic pot fi observate dup o
prealabil tratare a celulelor cu iod n iodur de potasiu. n aceste condiii incluziunile de glicogen se
coloreaz n brun rocat, iar cele de amidon n albastru, n contrast cu citoplasma care apare colorat
n galben pal.
Rhapidozomii sunt particule ribonucleoproteice sub form de bastonae scurte, rigide, intra- sau
extracelular, care pot fi eliminate din celule prin liza lor. Sunt ntlnii la numeroase specii de
mixobacterii, la Proteus, Pseudomonas, Actinomyces. Conin proteine i ARN n proporie de 2:1.
Magnetozomii sunt incluziuni care conin fier i au rol n orientarea i migrarea unor bacterii sub
influena cmpurilor magnetice slabe. Se ntlnesc la unele bacterii magnetotactice din sedimentele
marine sau de ap dulce. Nu se gsesc dispersai n celul ci formeaz una, dou formaiuni
intracelulare alctuite din 5 41 particule de form cubic, cu colurile rotunjite, situate n apropierea
suprafeei interne a membranei plasmatice. Magnetozomii conin fier sub form de magnetit. Ei
acioneaz ca o busol biomagnetic, asigurnd orientarea i deplasarea bacteriilor n cmpurile
magnetice.
Elemente structurale inconstante
Capsula i stratul mucos
Unele bacterii au proprietatea de a elabora, n anumite condiii de mediu, substane macromoleculare
cu caracter vscos, gelatinos mucos.
n funcie de structura i raporturile cu celula bacterian substana mucoid se poate prezenta sub
urmtoarele forme:
a) Microcapsula - la care substana mucoid alctuiete un strat foarte fin n jurul celulei bacteriene,
avnd o grosime de 0,2 m. Nu poate fi observat la microscopul fotonic, dar este detectabil prin
metode imunologice.
b) Macrocapsula sau capsula adevrat - are o grosime ce depete 0,2 m i se prezint ca o
formaiune morfologic distinct care nvelete de jur mprejur fiecare celul sau perechi de celule.

c) Stratul mucos - apare ca o mas amorf, neorganizat n jurul celulei bacteriene.

d) Zooglea sau masa zoogleic - n care stratul mucos leag ntre ele mai multe celule, formnd
adevrate colonii mucilaginoase de bacterii.
Macrocapsula sau capsula adevrat apare la microscopul fotonic ca un halou incolor n jurul celulei
bacteriene. Dimensiunile ei variaz foarte mult n raport cu corpul bacterian. Spre deosebire de
stratul mucos care formeaz n jurul bacteriilor o reea lax i difuz de exopolizaharide, fr o
structur definit, capsula adevrat este strns aderent de peretele celular. Exemple de bacterii
capsulate: Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae, Leuconostoc mesenteroides, Enterobacter
aeruginosa, Klebsiella pneumoniae.
Capsula este greu de observat prin microscopie direct. Are o afinitate slab pentru colorani i de
aceea ea poate fi evideniat numai prin coloraii speciale. Dup coloraii uzuale ea apare ca un halou
incolor. Fiind puin opac pentru electroni capsula nu apare clar sau este invizibil la microscopul
electronic.
Semnificaia biologic a capsulei
Capsula este un produs inert care rezult din activitatea metabolic a celulei bacteriene i care poate
fi ndeprtat, celula bacterian pstrndu-i viabilitatea. Capsula are un rol ecologic n
supravieuierea bacteriilor n natur. Ea protejeaz celula bacterian de efectul nociv al desicaiei
datorit proprietilor sale higroscopice i reprezint un rezervor pentru stocarea substanelor
nutritive sau a celor rezultate din metabolism. La bacteriile patogene, capsula are rol protector fa de
aciunea fagocitelor. Bacteriile patogene capsulate au o virulen mai mare pentru om i animale.
Astfel, pneumococul capsulat este virulent, n timp ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente i
fagocitabile.
Glicocalixul
Glicocalixul este alctuit dintr-o mas de filamente polizaharidice ataate de lipopolizaharidele de pe
suprafaa bacteriilor, formnd n ansamblu o structur ca o psl pe suprafaa celulei, asigurnd
fixarea
acesteia de alte celule sau suporturi. Adeseori, diviziunea bacteriilor n interiorul glicocalixului poate
produce o microcolonie de celule acoperite de un glicocalix comun
Semnificaia biologic a glicocalixului
Glicocalixul reprezint un rezervor de hran pentru bacterii, prin legarea diferiilor ioni i molecule
care provin din mediul nconjurtor sau sunt eliberate prin digestia enzimatic a celulelor moarte.
Prezena glicocalixului la bacteriile patogene reprezint o protecie pentru celul, asigurnd fixarea i
meninerea ei n mediile naturale sterile (ex. cile urinare), fr a fi ndeprtat, precum i o
rezisten mrit fa de bacteriofagi sau protozoare. n natur, n apele repezi curgtoare de munte,
glicocalixul asigur fixarea bacteriilor pe diferite substraturi inerte (pietre, resturi de lemn etc.) pe
care formeaz depozite vscoase.\
Flagelii
Flagelii sunt apendici filamentoi dispui la suprafaa bacteriilor, reprezentnd organite de locomoie.
Posibilitatea de deplasare se ntlnete numai la anumite specii bacteriene ca: bacili, vibrioni i
spirili.
Morfologie. Flagelii sunt structuri filamentoase subiri, flexibile, de form helical. Lungimea lor
este mult mai mare dect a celulelor care i poart. De asemenea, ei sunt mai lungi la celulele btrne
i la cele care triesc n medii lichide. Forma lor este cilindric dei, uneori, apar turtii ca o panglic.
Numrul flagelilor pe suprafaa unei celule variaz ntre 1 i 100, fiind caracteristic pentru o anumit
specie.
n funcie de dispunerea flagelilor pe suprafaa celulelor bacteriene acestea pot fi: atriche (bacterii
imobile, fr flageli - majoritatea bacteriilor); monotriche (cu un singur flagel polar, exemplu Vibrio
cholerae); lofotriche (cu un smoc de flageli situat la un pol al celulei, exemplu Spirillum marinus);
amfitriche (cu cte un flagel la ambii poli ai celulei, exemplu Bacillus megaterium); peritriche (cu
flageli pe toat suprafaa celulei, exemplu Proteus vulgaris)
Ultrastructur. Un flagel este alctuit din trei elemente principale: corpul bazal, articulaia (crligul)
i filamentul helical extracelular.
La bacteriile Gram negative corpul bazal este alctuit din patru discuri interconectate i anume:
discul M dispus n membrana plasmatic i montat fix pe axul de transmisie, dar care se rotete
liber n membrana plasmatic; discul S localizat n regiunea supramembranar plasmatic (spaiul
periplasmic); discul P inclavat n stratul peptidoglicanic; discul L legat de membrana extern
lipopolizaharidic a peretelui celular.
La bacteriile Gram pozitive structura corpului bazal este mai simpl, fiind format din dou discuri
corespunztoare discurilor P i M.
Modul de deplasare. Filamentul flagelului pus n micare de motorul rotativ se nvrte n jurul
propriului su ax, propulsnd astfel celula. Cnd flagelii se rotesc n sens opus acelor de ceasornic
acetia formeaz un fascicul n urma celulei care este propulsat n linie dreapt. Cnd sensul rotirii
se schimb, n sensul acelor de ceasornic, celula se rostogolete deoarece flagelii se rsfir, fiecare
trgnd celula n alt direcie. Deci, rotaia n sens antiorar asigur deplasarea celulei n linie
dreapt, iar cea n sens orar rostogolirea.
Pilii i fimbriile
Sunt apendici filamentoi, pericelulari prezeni la bacteriile Gram negative (Escherichia coli,
Proteus, Klebsiella, Shigella, Salmonella) i mai rar la bacteriile Gram pozitive. Pot fi evideniai
numai prin microscopie electronic. Sunt mai numeroi dect flagelii, mai subiri i mai casani.
Dup structur, funcie i determinismul genetic aceti apendici au fost grupai n dou categorii: pili
de sex - apendici filamentoi care reprezint receptori specifici pentru bacteriofagi i calea de
transfer a ADN-
ului bacterian i plasmidial n procesul de conjugare; fimbriile - care nu sunt implicate n transferul
ADN-ului cromozomal, viral sau plasmidial.
Pilii de sex sunt n numr de 1 10 per celul. Sunt codificai de informaia genetic
extracromozomal (plasmida de sex). La microscopul electronic apar ca nite structuri tubulare, cu
un canal axial delimitat de un perete alctuit din molecule de pilin (o fosfoglicoprotein) asamblate
dup o simetrie helical.
Semnificaia biologic a pililor
Pilii sunt organite eseniale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidial n cursul
conjugrii celulelor bacteriene mascule i femele. Ei poart receptori pentru fixarea bacteriofagilor de
celulele bacteriene i servesc drept conduct prin care se realizeaz transferul genomului fagic n
celula bacterian. Pierderea pililor prin mutaie determin rezistena fa de infecia cu bacteriofagi.
Fimbriile sunt apendici filamentoi, rectilinii, dispui pericelular, polar sau bipolar i a cror sintez
este controlat de gene cromozomale. Numrul lor variaz ntre 1 1000 per celul.
Semnificaia biologic a fimbriilor
Creterea suprafeei de absorbie a substanelor nutritive. Creterea activitii respiratorii a
bacteriilor. Facilitarea aderrii bacteriilor de diferite substraturi sau alte organisme. Servesc ca
organite de transport a unor metabolii. Contribuie la stabilizarea cuplurilor de conjugare.
Influeneaz virulena bacteriilor patogene prin: fixarea bacteriilor patogene de celule i esuturi,
determinarea unei specificiti de esut; inducerea formrii de anticorpi datorit antigenelor din
fimbrii; conferirea unei rezistene deosebite a bacteriilor la fagocitoz.
Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativ se poate transforma ntr-un spor. Aceste bacterii se numesc
sporogene. La bacterii se ntlnesc mai multe tipuri de spori:
Endosporul (sporul propriu- zis) - este o formaiune intracelular foarte refringent i rezistent la
factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium i Bacillus.
Exosporul reprezint o formaiune rezistent care se ntlnete la bacteriile metanooxidante i la
unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii.
Artrosporul constituie o formaiune intracelular mai puin rezistent dect endosporul, dar
superioar formei vegetative. Se formeaz prin fragmentarea celulei vegetative. A fost descris la
Bacillus megaterium.
Chlamidosporul este ntlnit la mixobacterii i la Azotobacter chroococcum. Rezult din
ngroarea peretelui celulei vegetative i acumularea unor substane de rezerv.
Gonidia reprezint o formaiune intracelular sferic rezultat din condensarea i fragmentarea
coninutului celular. Nu are caliti specifice sporului adevrat dar are n schimb rol n nmulire. A
fost descris la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.
Sporii de la actinomicete sunt rezisteni la uscciune dar nu i la temperatur. Au rol n
reproducere. Poart diferite denumiri n funcie de reprezentanii unor familii i anume: oidiospori,
conidiospori, sporangiospori.
Adevratul spor bacterian sau endosporul este ntlnit la speciile genului Bacillus (aerob) i
Clostridium (anaerob). La coci endosporul este ntlnit numai excepional la Sporosarcina ureae.
Datorit calitilor sale deosebite de rezisten endosporul conserv n stare dormant, timp
ndelungat, toate proprietile genotipice ale celulei vegetative din care provine. Indiferent de
morfologia celulei n care se constituie, forma sporului (endosporului) este rotund sau oval, cu
diametrul variind ntre 0,2 i 2 m. Poziia sporului n celul este diferit i reprezint un criteriu
taxonomic. Astfel, sporul ocup o poziie central la Bacillus anthracis, subterminal la Bacillus
cereus sau o poziie terminal la Bacillus subtilis (la care sporul poate avea i poziiile central sau
subterminal). Diametrul sporilor poate fi mai mic dect al celulelor vegetative (ex. genul Bacillus) i
se numesc spori nedeformani. La unele specii, diametrul sporului este mai mare dect cel al celulei
n care se formeaz, deformnd astfel celula. Sporii deformani i ntlnim la bacilii telurici,
anaerobi, aparinnd genului Clostridium i pot avea poziie central dndu-le acestora aspect de fus
(Clostridium pasteurianum), poziie subterminal aspect de rachet de tenis (Clostridium
sporogenes) sau b de tob dac sporul este terminal (Clostridium tetani).
Ultrastructura
n general, ultrastructura sporului este, cu mici variaii, aceeai la toate bacteriile. Microscopia
electronic a pus n eviden urmtoarele elemente structurale: tunicile (nveliurile sporale)
reprezentnd trei straturi suprapuse: unul extern (exina), unul intern (intina), ntre care se gsete
stratul mijlociu; toate sunt electronoopace i reprezint 20 30 % din greutatea sporului; cortexul
o zon electronotransparent, situat sub tunica intern, format dintr-un peptidoglican (altul dect
mureina) i acid dipicolinic; membrana sporoplasmei identic cu membrana citoplasmatic a
celulei vegetative; sporoplasma (inima sporului) reprezint 60 70% din greutatea sporului i
conine elementele biologic active (ADN, ARN, mai puin ARN mesager, ribozomi). La unele specii
(Bacillus cereus, Bacillus anthracis) la suprafaa tunicilor sporale se afl un strat mucos, de form
neregulat numit exosporium. Sporul conine, n general, aceeai componeni ca celula vegetativ
dar n raporturi diferite. Astfel, comparativ cu celula, sporul are un coninut sczut n ap, mai ales n
ap liber; este mai bogat n Ca2+ i Mg2+ dar mai srac n K. Caracteristic sporului este prezena
acidului dipicolinic, care sub forma dipicolinatului de calciu confer sporului termorezisten. Sporul
este mai srac n enzime dect celula vegetativ, iar enzimele existente sunt inactive, motiv pentru
care sporul este metabolic inactiv.
Semnificaia biologic a sporului
Sporul reprezint o etap normal a ciclului de dezvoltare a bacteriilor sporogene, deoarece
sporogeneza necesit condiii de mediu similare celor reclamate de celula vegetativ, uneori cu limite
de variaie mult mai mici. El se deosebete de celula vegetativ prin mai multe caractere i se
comport ca o form de rezisten ce pstreaz intacte toate caracterele genotipice i fenotipice ale
speciei. Sporul bacterian nu reprezint o form de multiplicare ca la fungi. Rezistena sporului
bacterian la factorii nefavorabili de mediu este deosebit de mare; pot rezista cteva ore la 1200C
cldur umed sau 2000C cldur uscat.

STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA CELULELOR EUCARIOTE

1. Structura si ultrastructura organitelor specifice celulei vegetale (cloroplastul, peretele
celular si vacuola)
Cloroplastele sunt plastide care contin pigmentul verde numit clorofil, cu ajutorul cruia realizeaz
fotosinteza, ceea ce confer plantelor rol de productori primari. Clorofila este concentrat n mici
granule lenticulare numite grana, dispuse mai mult sau mai puin regulat i dnd cloroplastului o
structur granular. Ansamblul regiunilor clare, nepigmentate, ce separ grana se numete strom
(matrix).
Morfologie. La alge cloroplastele se numesc cromatofori; forma acestora variaz i este utilizat n
taxonomie pentru a diferenia speciile, genurile i grupele ntre ele: la Chlamydomonas i Chlorella,
alge unicelulare, are aspect de cup sau de clopot; la Ulothrix, alg pluricelular, are aspect de inel
ecuatorial, cu marginile dantelate; la Cladophora, alg pluricelular ramificat, este reticulat; la
Spirogyra, alg pluricelular filamentoas, are aspect de panglic spiralat. n ceea ce privete
numrul de cromatofori / celul, acesta poate fi: ntre 1-6 la Spirogyra, 2 n form de stea la
Zygnema, mai multe zeci cu aspect lenticular la Bryopsis.
Majoritatea cromatoforilor au una sau mai multe granule proteice numite pirenoizi n jurul crora
sunt granule de amidon. Pirenoizii sunt corpusculi sferici, avnd 1-10 micrometri n diametru. La
algele verzi i la unele alge roii, pirenoizii sunt intraplastidiali, iar la algele brune, extraplastidiali,
fixai n afara
cromatoforului cu ajutorul unui pedicel. Corpul central al pirenoidului este de natur lipoproteic i
se numete pirenozom. La unele alge verzi, pirenoizii mai conin ADN i clorofil .
La plantele superioare, cloroplastele sunt lenticulare, mari, vizibile la microscopul fotonic.
Dimensiunile lor variaz cu specia, organul analizat, tipul de esut vegetal (la frunze, cloroplastele
din celulele esutului palisadic sunt de 2,5 ori mai mari dect cele din esutul lacunos).
Ultrastructur. Cloroplastul este limitat de o anvelop (membrane dubl), ce nchide o strom
incolor. Fiecare din cele dou membrane simple are grosimea de 7,5 nm, ntre ele aflndu-se un
spaiu clar de 10 nm.
Membrana extern este neted. Membrana intern emite invaginaii, din care unele se prelungesc n
lamele stromatice, dispuse paralel cu axa mare a organitului. ntre lamelele stromatice
(stromatilacoizi) se formeaz, pe alocuri, un anumit numr de saci mici, aplatizai, numii saculi
granari (granatilacoizi) dispui n teancuri (de la 2 pn la 60 ntr-un teanc); acetia provin din
dilatri ale lamelelor stromatice, care se etaleaz paralel cu aceste lamele i de care se detaseaz.
Ansamblul format de saculele granare i poriunile de lamele stromatice care le mrginesc constituie
aa-numitul granum.
Tilacoizii cuprind: - uniti ptratice de 15 nm, care apar pe cele dou fee ale membranei care conin
aproximativ 300 de molecule de clorofile i aproximativ 50 de molecule de pigmeni carotenoizi,
toate nglobate prin polul lor hidrofob n ptura lipidic a membranei tilacoidale (fotosintetizant);
aceste uniti ptratice au fost asimilate cu uniti funcionale numite cuantozomi; - uniti mai mici
(8 nm), tot transmembranare; - uniti intermediare (9 nm) pedicelate, situate exclusiv pe faa
stromatic a membranei tilacoidale, ndeosebi la extremitile tilacoidelor (ele sunt factori de cuplaj
clorofilieni, care servesc la sinteza de ATP, ca i n mitocondrie).
Stroma este incolor, avnd o structur asemntoare cu cea a hialoplasmei. Este de natur proteic,
coninnd picturi lipidice i cteva granule de amidon; acestea se formeaz la sfritul zilei, dar sunt
hidrolizate n cursul nopii n glucoz, care migreaz n plant. n strom s-au evideniat i
plastoribozomi, ARN, ADN.
Peretele celular - Marea majoritate a celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un nveli solid
numit perete celular, care separ celulele ntre ele, le protejeaz ntreg coninutul i le confer o
anumit form stabil. Aceste celule sunt cunoscute i sub numele de dermatoplaste, prin contrast cu
celulele animale, numite nude sau gimnoplaste.
Peretele celular a fost prima component structural observat la microscopul fotonic de ctre Robert
Hooke, n 1665.
Peretele celular este un produs al protoplastului i rmne permanent n contact cu citoplasma, prin
intermediul plasmalemei. Formarea sa ncepe la sfritul telofazei cnd se constituie un nou perete
intercelular n fragmoplast. n zona ecuatorial a fragmoplastului apar numeroase formaiuni
granulare mici, ce conin pectine i care nu sunt altceva dect vezicule ale aparatului Golgi. Numrul
i mrimea acestora cresc treptat, se apropie i fuzioneaz ntr-o plac celular (viitoarea lamel
median), care crete centrifugal. n cursul apropierii i fuzionrii veziculelor golgiene, membranele
lor produc plasmalemele celor dou celule vecine. ntre vezicule se afl profile de RE, ce formeaz
plasmodesmele, care trec prin punctuaiile ce rmn n lamela median. Ulterior se formeaz pereii
primari ai celulelor vecine. Noul perete se sudeaz cu pereii laterali ai celulei iniiale i separ astfel
celula veche n dou celule noi.
Peretele celulelor meristematice i parenchimatice rmne primar, celulozo-pectic tot timpul vieii
acestora. n schimb, peretele celulelor esuturilor mecanice, conductoare i protectoare se ngroa
prin depuneri de material nou peste peretele primar, alctuind peretele secundar. Spre deosebire de
peretele primar, care crete mai mult n suprafa, peretele secundar crete numai n grosime .
Compoziia chimic a peretelui celular este foarte variat, n funcie de grupa taxonomic.
Pereii celulelor conin 4 grupe de substane: glucide, lipide, proteine i substane minerale. De
regul, predomin glucidele, gsindu-se n special sub form de polizaharide, cea mai frecvent fiind
celuloza. Alturi de celuloz, n mod constant se gsesc hemiceluloze i substane pectice.
Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alctuit din 5000-35000 molecule de D-glucoza.
Prin tehnica curent de dubl colorare a preparatelor microscopice (verde iod i carmin alaunat),
coloraia roz a peretelui celular nu este specific numai celulozei, ci i hemicelulozei, calozei i
substanelor pectice.

Microscopia electronic a permis decelarea unitilor de constituie ale celulozei: formaiunea

submicroscopic fundamental este fibrila elementara. Fibrilele elementare se asociaz n uniti
superioare numite microfibrile. Prin asocirea a circa 250 microfibrile rezult o fibril, iar prin unirea
a 1 500 de fibrile rezult o fibr macroscopic.
Biodegradarea celulozei se realizeaz prin hidroliz catalizat de celulaz. Relativ puine organisme
sintetizeaz celulaz i, deci, pot utiliza direct aceast biomas disponibil. Plantele verzi, care
produc cea mai mare cantitate de celuloz, nu au activitate celulolitic deosebit, fiind practic
incapabile s catabolizeze acest compus. Dintre animale, rumegtoarele, realiznd o digestie
simbiotic, reuesc s catabolizeze celuloza; activitatea de celuloliz este restrns practic la
microorganisme: bacterii, protiste, ciuperci.
Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela median, care menine mpreun celulele unui
esut. Locul de sintez al pectinelor l reprezint aparatul Golgi. Se coloreaz specific n roz cu rou
ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care hidrolizeaz pectinele. Remanierea acestor polizaharide
reprezint un proces natural frecvent, fie n cursul creterii, fie la sfritul maturrii celulei.
Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai sczut de polimerizare, comparativ cu celuloza
Spre deosebire de celuloz, hemiceluloza poate fi utilizat de plant ca substan de rezerv,
deoarece conine o enzim, hemicelulaza, care o poate hidroliza pn la oze simple.
Ultrastructura peretelui celular. Se apreciaz c primele straturi dinspre lamela median sunt mai
bogate n substane pectice i hemicelulozice, cantitatea de celuloz crescnd treptat spre interior.
Cercetrile de microscopie electronic au evideniat c, in peretele primar, textura fibrilar are o
orientare determinat; fibrilele celulozice prezint o dispoziie paralel pe faa extern a peretelui i
aproape perpendicular pe cea intern, n raport cu axul longitudinal al celulei.
Peretele secundar conine mai mult celuloz, iar n plus are i substane de ncrustaie: cutina,
suberina, ceara, lignina, mucilagii, sruri, rini. Este heterogen, fiecare din cele trei straturi ale sale
(S1, S2, S3) avnd structur proprie, situaie vizibil ndeosebi la vasele de lemn i fibrele de
sclerenchim.
Stratul S1 (extern) este gros de 0,12 0,35 micrometri (ocup 5-11% din perete); este format din 4-6
lamele de microfibrile celulozice, avnd structur aparent reticulat.
Stratul S2 (mijlociu) ese cel mai gros (ocup 74-84% din perete); are 30-150 de lamele foarte
apropiate, iar microfibrilele de celuloz au dispoziie helicoidal, deci textura este paralel, dar difer
direcia de nfurare n diferite lamele.
Stratul S3 (intern) este gros de 0,07-0,08 micrometri; are doar 2-3 lamele de microfibrile celulozice,
iar direcia lor de nfurare n lamele alterneaz, deci textura este reticulat.
Peretele primar este plastic, extensibil i, deci, permite alungirea organelor; peretele secundar este
elastic, dar nu plastic (el se formeaz atunci cand celulele, deci i organele, au ncetat s mai
creasc).
Modificrile chimice secundare ale peretelui celular pot fi clasificate astfel:
apoziii lipidice: cutinizare, cerificare, suberificare;
2. ncrustaii cu polifenoli: lignificare;
3. ncrustaii cu sruri minerale: mineralizare (silicificare, calcificare);
4. modificri cu rol degenarativ: gelificare i lichefiere.
Cutinizarea i cerificarea constau n impregnarea i acoperirea pereilor externi ai celulelor
epidermice cu substane de natur lipidic, numite cutina i ceara. n general, celulele situate la
suprafaa organelor aeriene au pereii acoperii de o cuticul, n care se disting ceruri (extractibile cu
cloroform, benzen, hexan) i un polimer insolubil numit cutin.
Cuticula are un rol foarte important n echilibrul hidric al plantei, reducnd evaporarea apei n
atmosfer; apariia sa n cursul evoluiei a fost esenial pentru dezvoltarea plantelor n mediul aerian.
n caz de uscciune, stomatele se nchid i atunci transpiraia cuticular devine determinant pentru
adaptarea la viaa n mediul uscat. Cuticula intervine, de asemenea, n reglarea umiditii de la
suprafaa organelor, eliminarea substanelor volatile, aprarea mpotriva factorilor externi (vnt,
poluani, parazii); de cuticul depinde puterea de ptrundere a erbicidelor n plante.
Ceara i cutina constituie complexul cuticular. Cuticula se coloreaz cu diferii reactivi (rou Sudan
III, tetraoxid de osmiu). Grosimea sa variaz n funcie de condiiile ecologice n care crete planta:
astfel, plantele submerse au o cuticul foarte subire (uneori chiar poate lipsi), n timp ce xerofitele au
cuticula foarte groas; la frunzele de mslin, laur, afin ea poate atinge 10-20 de micrometri.
Cerurile se afl incluse fie n ochiurile polimerului de cutin (ceruri intracuticulare), fie se prezint
sub forma unor proiecii superficiale de forme variate plci, tubuli, bastonae, panglici
reprezentnd aproximativ 90% din ceara total (ceruri epicuticulare).
n ceea ce privete biodegradarea cutinei: n natur, aceasta este reciclat de microflora solului
(bacterii, levuri); unele ciuperci saprofite pot fi cultivate pe substrat de cutin ca unic surs
carbonat. Mamiferele posed lipaze care degadeaz acest polimer.
Suberificarea const n impregnarea pereilor celulozici cu suberin (de natur lipidic). Procesul de
suberificare privete organe relativ n vrst, adesea cu structur secundar; rareori, suberificarea
reprezint un rspuns la rniri (cnd epiderma este distrus), rezultnd un suber de cicatrizare. n
celulele de suber adcrustarea de lipide are loc centripetal afectnd toi pereii celulari, fcndu-i
impermeabili pentru lichide i gaze, mpiedicnd schimburile dintre celule i mediul extern,
conducnd la moartea acestora. De aceea funciile de izolare i protecie caracteristice suberului se
realizeaz numai ce ctre perei atunci cnd celulele mor.
Suberificarea poate fi total la fag, salcie sau parial la plop, arar.
Lignificarea const n impregnarea pereilor celulozici cu lignin, compus de natur polifenolic,
care nconjoar microfibrilele de celuloz, umplnd spaiile dintre ele, mrind duritatea, rezistena
mecanic i chimic a peretelui, micorndu-i flexibilitatea. Poate fi total (n sclerenchimul trziu)
sau parial (n xilemul timpuriu). Este un proces ireversibil, propriu cormofitelor, ndeosebi vaselor
de lemn i elementelor de sclerenchim, rareori celulelor epidermice (ca la poacee).
Pereii lignificai au o organizare ternar, cuprinznd un schelet microfibrilar de celuloz foate bine
organizat, o matrice amorf predominant glucidic i o reea de polifenoli ncrustai.
ntre biopolimerii elaborai pe suprafaa globului, ligninele ocup locul al doilea dup celuloz,
mpreun reprezentnd 60-80% din biomasa terestr. Celulele care ii lignific pereii celulari sunt
decelabile la microscopul fotonic prin utilizarea unor colorani specifici; caracteristice pentru
lignificare sunt reaciile cu sulfat de anilin i acid sulfuric, care confer ligninei o culoare galben
aurie (deci nuaneaz culoarea natural a ligninei, care este cea galben), precum i cea cu
fluoroglucin i acid clorhidric, care o coloreaz n rou.
Lignina este foarte greu biodegradabil; numai anumite bacterii i cteva ciuperci (Polyporus) sunt
capabile s produca peroxidaze i n prezena apei oxigenate s produc o lignoliz complet.
Mineralizarea este procesul de impregnare a pereilor celulari cu diferite sruri minerale i organice,
ceea ce le confer rigiditate, soliditate i rezisten. Substanele ncrustante sunt reprezentate mai cu
seam de carbonat de calciu i dioxid de siliciu.
Calcificarea - La plantele superioare, calcificarea pereilor este localizat: astfel, n pereii unor peri
protectori numii peri cistolitici (de la cnep, hamei, mierea ursului) ntlnim concreiuni amorfe
care le confer o anumit rigiditate; n frunza de la Ficus exist structuri numite cistolii, n care un
repliu intern din perete funcioneaz ca loc de acumulare calcaroas pe un schelet celulozic.
Dizolvarea carbonatului de calciu se poate realiza, pe o seciune transversal prin frunz, cu ajutorul
unei picaturi de acid.
Silicificarea poate fi ntlnit la algele unicelulare din grupa diatomeelor, peretele acestora fiind
constituit din dou valve silicificate, inextensibile, foarte fin ornamentate. Tulpinile poaceelor i
ciperaceelor au pereii celulelor epidermice mineralizai,cu o cantitate apreciabil de dioxid de
siliciu. n cazul perilor de la Urtica dioica, cea mai mare parte a peretelui este calcificat; doar vrful
este silicificat, ceea ce determin ruperea lui n punctele diferit mineralizate i transformarea ntr-un
minuscul vrf de ac de sering, care se adncete n piele, lsnd s difuzeze coninutul celular
urticant.
Gelificarea este procesul prin care compuii pectici se mbib cu ap, se hidrolizeaz,
transformndu-se ntr-o masa gelatinoas. Lichefierea poate urma gelificrii i const n dizolvarea i
dispariia peretelui celular. Ambele sunt procese de degradare controlat a peretelui celular
(autoliz), frecvent ntlnite la celulele esuturilor.
Vacuolele provin fie din dilatrile locale ale membranelor RE, fie din diviziunea celor preexistente.
Sunt incluziuni inerte apoase, prezente n citoplasm; ele nu efectueaz transformri metabolice i
sunt limitate de tonoplast. Pot fi colorate natural atunci cnd conin antociani sau flavone, ori
artificial cu colorani selectivi de tipul roului neutru i albastrului de crezil.
n celulele tinere (meristematice) din apexurile radicular i caulinar vacuolele sunt numeroase, dar
foarte mici; pe msur ce procesul de difereniere avanseaz, vacuolele conflueaz, ajungnd ca n
celula adult s existe o singur vacuol foarte mare, care ocup circa 90% din volumul celular .
Coninutul vacuolar este o soluie de compoziie complex, a crei natur chimic i concentraie
sunt foarte variabile n funcie de specie, tip celular i stare fiziologic. Compuii ncorporai n
vacuole pot fi grupai n dou categorii:
1. compui intermediari ai metabolismului celular: acizii carboxilici rspunztori de pH-ul
coninutului vacuolar; glucide (zaharoz la trestia de zahar i sfecl; inulin ndeosebi la asteracee);
acizi aminici i proteine (care sunt transferai n vacuole dupa sintez de ctre poliribozomii
citoplasmici).
2. compui finali ai metabolismului celular: pigmenii flavonoizi (exclusiv vegetali, semnale atractive
eseniale pentru polenizatori); taninurile (inhibitori ai enzimelor; confer astringen fructelor; ofer
protecie organelor vegetale contra agenilor patogeni); alcaloizii (cu proprieti farmacodinamice
foarte variate).
Aparatul vacuolar al celulelor din embrion i acela din celulele albumenului are un comportament
particular. n ovulele care se transform n semine, celulele au vacuole mari, hidratate; n cursul
maturrii seminelor, vacuolele se deshidrateaz i se fragmenteaz, n acelai timp acumuldu-se o
mare cantitate de proteine. La sfritul evoluiei lor, vacuolele vor conine proteina precipitat (ne
referim la granulele de aleurona , care pot fi simple sau compuse, n ultimul caz proteina fiind
organizat sub forma unui cristaloid nsoit de o parte neproteic numit globoid).
Funciile vacuolei: - constituie pentru celul principala sa rezerv de ap, compus indispensabil
multiplelor reacii de biosintez: - acumuleaz substane de rezerv sau deeuri toxice; - contribuie la
creterea celular; - exercit presiune asupra peretelui celular extensibil i elastic, care se ntinde
(starea de turgescen celular, care implic i fenomene osmotice).

2. Structura si ultrastructura nucleului; diviziunea celulara (mitoza si meioza).

Nucleul - Este organitul descoperit pentru prima dat de R. Brown n 1831 (1835) n celulele
petalelor de orhidee. Ulterior a fost semnalat i n celula animal. n 1838, M. Schleiden
generalizeaz prezena nucleului n toate celulele vegetale. Rolul nucleului n procesele de nmulire,
difereniere, cancerizare, sinteza proteinelor citoplasmice i-a determinat pe citologi i biochimiti s-i
acorde o atenie prioritar n cercetrile lor.
Morfologia nucleului interfazic. Nucleul eucariotelor este o achiziie a evoluiei; la procariote
(virusuri, bacterii, cianobacterii) ntlnim un nucleoid (substan nuclear, ndeosebi ARN i ADN,
fr existena unei anvelope nucleare).
Numr: la eucariote, fiecare celul are n general un singur nucleu; filamentele dicariotice ale unor
basidiomicete au cte doi nuclei; unele alge verzi (Caulerpa, Cladophora) au mai muli nuclei.
Deosebim astfel: plasmodii, n cazul cariocinezelor neurmate de citocineze i sinciii, ce rezult n
urma lizei pereilor despritori. Exist i celule anucleate: articulele tuburilor ciuruite, la care
nucleul, devenit inutil n cursul difereierii celulare, a disprut. n cazul elementelor moarte la
maturitate (vasele de xilem, elementele de sclerenchim, celulele de suber) nucleul a degenerat i a
disprut o dat cu tot ce era viu n celul.
Forma variaz n funcie de vrst, forma i funcia celulei. n celulele tinere este sferic, iar n cele
difereniate este eliptic. Forme particulare: semilunar (celulele stomatice ale frunzei de
Tradescantia); fusiform (parenchimul medular din tulpina de la Tilia); filamentoas (celulele
epidermice ale frunzei de Aloe).
Poziia n celul poate fi: central (n celulele meristematice); parietal (n celulele difereniate);
parietal, dar numai lng peretele extern (celulele epidermice de la frunza de Aloe); subterminal (n
perii absorbani radiculari).
Mrimea variaz de la 0,5-3 micrometri la unele ciuperci i alge, pn la 1000 de micrometri n cazul
zigotului de Cycas revoluta; n medie, dimensiunile sunt cuprinse ntre 5 i 15 micrometri.
Ultrastructur. Nucleul prezint patru componente:
- anvelopa (membrana dubl);
- unul sau civa nucleoli sferici sau ovoizi;
- nucleoplasma, substana fundamental optic omogen ;
- cromatina, substan cu aspect variabil, dispersat n nucleoplasm.
Anvelopa nuclear cuprinde dou membrane simple (fiecare avnd grosimea de 7,5 nm), separate de
un spaiu perinuclear clar, gros de 10-100 nm. Anvelopa prezint pori nucleari, ce ocup pn la 25%
din suprafaa ei, reprezentnd deschideri prin care se pun n contact direct hialoplasma i
nucleoplasma.
Prin intermediul membranei externe, spaiul perinuclear este n contact direct cu cavitile RE (unii
autori consider c membrana nuclear este o poriune specializat a RE).
Membrana intern este dublat (n celula animal) pe faa intern de o ptur groas (60 nm) de
proteine, numit lamin fibroas .