Curs 6

Mezosomii sunt structuri membranare intracitoplasmatice,

caracterizate prin trei particularitati definitorii: 1) deriva ultrastructural
din membrana celulara ca o invaginare in forma de "sac" sau "punga", care
contine corpi membranosi; 2) pot fi eliminati din sacul mezosomal in
spatiul periplasmic; 3) sunt asociati cu replicarea cromosomului, cu
formarea septului de diviziune si cu sporularea. Au fost descrise trei tipuri
morfologice de mezosomi: lamelari, veziculari sau saciformi si tubulari,
iar ca localizare: mezosomi septali periferici si nucleari.
Mezosomii au caracteristicile structurale ale membranei plasmatice
din care deriva (structura triplustratificata si grosimea de 7,5-8,0 nm).
Sunt mai numerosi si mai bine dezvoltati la bacteriile Gram-pozitive, in
timp ce la bacteriile Gram-negative sunt relativ mai greu de observat,
fiind in general rudimentari. Formarea mezosomilor este un proces
complex, care incepe cu invaginarea membranei plasmatice si sfarseste cu
legarea de genomul bacterian. Invaginarea initiala duce la formarea unui
sac sferic, conectat cu membrana printr-un peduncul de lungime variabila,
deschis spre mediul extern si/sau spatiul periplasmic.
Mezosomul simplu, sferic, sufera in continuare modificari rezultate
din diferite grade de turtire, insotite de invaginari secundare, care duc la
formarea de lamele, vezicule si tubuli.
Rol biologic. Considerati de unii autori ca structuri vestigiale sau
redundante, mezosomii sunt structuri versatile si multifunctionale,
neesentiale pentru viabilitatea bacteriilor.
Formarea lor reprezinta o modalitate prin care celula bacteriana are
posibilitatea de a-si mari, prin invaginare si pliere, suprafata membranei
plasmatice, ca raspuns la conditiile de mediu. Au un rol important in
controlul replicarii cromosomului si al plasmidelor bacteriene, prin
transmiterea semnalului biochimic care ia nastere la suprafata celulei.
Mezosomii participa la reactiile de fosforilare, oxidoreducere si
transport de electroni, care au insa loc cu o pondere mult mai mica decat

1
in membrana plasmatica. Au, de asemenea, rol in unele procese secretorii
ca, de exemplu, in producerea si eliberarea unor exoenzime ca
penicilinaza.
Citoplasma. Citoplasma bacteriana este considerata un sistem
coloidal complex format din proteine, glucide, lipide, apa si substante
minerale. Se caracterizeaza prin mentinerea permanenta a starii de gel -
ceea ce are ca rezultat o imobilitate a continutului - si reprezinta o
conditie indispensabila a metinerii nemiscibilitatii nucleului cu
citoplasma, avand in vedere absenta unor membrane intracelulare.
Citoplasma bacteriana nu are o organizare definita, similara celei
din celulele eucariote, care contine organite diferentiate si delimitate de
membrane. Aspectul ei este variabil in functie de varsta culturii si de
conditiile de mediu. La celulele tinere si in conditii normale de
dezvoltare, citoplasma adera de peretele celular si se prezinta ca o masa
densa, omogena si intens colorabila. La celulele batrane, citoplasma isi
pierde treptat afinitatea tinctoriala, se retracta, indepartandu-se de perete,
si capata o structura granulara cu vacuole din ce in ce mai evidente la
microscopul electronic. In interiorul citoplasmei se gasesc materialul
nuclear, incluziunile, vacuolele si ceilalti constituienti ai protoplastului.
Intre particulele coloidale aflate in suspensie in citoplasma si lichidele
intracelulare exista o interdependenta continua si un schimb permanent de
diferiti atomi si molecule, o distributie variabila de forte electrice si de
atractii chimice, etc., toate procesele intracitoplasmatice evoluand intr-o
stare de ecchilibru relativ stabil. Rezultatul acestor interferente
intracelulare, la care se adauga acela al schimburilor bilaterale dintre
celula si mediu, este viata celulei cu toate manifestarile ei de metabolism,
crestere si multiplicare.
O carateristica a citoplasmei bacteriene este prezenta unei mari
cantitati de ARN, ceea ce explica bazofilia ei intensa, mai evidenta la
celulele tinere. Celulele moarte se coloreaza mai putin intens, ca si
celulele batrane, la care sinteza ARN a incetat.

2
Nucleoidul bacterian . Nucleoidul bacterian reprezinta o forma primitiva
de organizare, lipsita de membrana inclavata direct de citoplasma si care
nu sufera modificari de tip mitotic.Datorita caracterelor particulare,
aceasta structura a fost desemnata cu numerosi termeni ca: nucleosom,
material nuclear, nucleoplasma.
Pe micrografiile electronice, materialul nuclear este localizat in
mod obisnuit in partea centrala a celulei. El se prezinta ca o zona mai
clara, cu o densitate mai mica decat aceea a citoplasmei inconjuratoare,
astfel ca la bacterii contrastul dintre structurile intracelulare este inversat
in raport cu acela caracteristic celorlalte celule, la care nucleul este mai
dens decat citoplasma. Pe sectiuni ultrafine s-a observat ca regiunea
nucleara este plina de fibrile fine cu, uneori aranjate in siruri ondulate,
paralele, care dispar dupa digestia du dezoxiribonuleaza, ceea ce arata ca
ele sunt formate din ADN si corespund cromosomului bacterian. Extras cu
metode speciale, cromosomul bacterian s-a dovedit a fi alcatuit dintr-o
singura molecula de ADN, de forma circulara, cu o lungime de 1400 um
si un d=2,5 nm, corespunzand diametrului moleculei de ADN dublu
catenar.
Organizarea fizica a nucleului . Au fost propuse mai multe modele
pentru a explica mecanismul "impachetarii" acestei molecule care daca s-
ar face la intamplare ar duce la "incurcarea" moleculei de ADN si la faptul
ca o parte din informatia genetica ar deveni inaccesibila la nevoie pentru
transcriere. Cel mai acceptat model considera ca ADN-ul din cromosomul
de E. coli ar fi condensat intr-o structura compacta printr-un proces de
pliere si formare de superhelice, in care structura condensata a ADN este
mentinuta de molecule de ARN, ce leaga si stabilizeaza buclele de pliere.
Pentru a mentine starea condensata a ADN este necesara o sinteza
continua de ARN, fapt care explica asocierea ARN-polimerazei. Modelul
ar putea fi usor inteles daca admitem ca cromosomul bacterian ar fi pliat
intr-un numar limitat de bucle (12-80, in medie 50/cromosom)) fiecare
avand aceeasi concentratie de superhelice. In acord cu acest model este

3
probabil ca toate genele au cel putin un capat la suprafata regiunii
nucleare si sunt in felul acesta oricand accesibile procesului de transcriere
genetica. De la E. coli a fost izolata o proteine specifica - proteina HU -
asociata cu ADN si implicata in plierea lui in celula. Se leaga de ADN
(d.c. si m.c.) si de ARN (m.c.). Proteina HU determina plierea ADN si in
cantitati suficiente asigura asezarea lui in anse in forma de ghirlande,
foarte condensate. In mod normal, bacteriile aflate in faza de repaus in
culturi stationare si vechi au un singur cromosom, astfel ca sunt
uninucleate. In faza de crestere activa, in culturi tinere, pe medii optime,
ele apar ca mutinucleate, avand 2-4 cromosomi, care sunt insa genetic
identici, deoarece provin prin replicare dintr-un singur cromosom
parental. De aceea, indiferent de aspectul morfologic al materialului
nuclear, din punct de vedere genetic, bacteriile sunt in mod normal
organisme esentialmente haploide, astfel incat chiar atunci cand celula
primeste un aport de material nuclear exogen - prin procese de transfer
genetic - diploidia nu este decat partiala si tranzitorie.
Semnificatie biologica . Cromosomul bacterian poarta in structura
sa toata informatia genetica esentiala, necesara pentru existenta unei
celule, respectiv setul de determinanti genetici reprezentand acel
minimum necesar pentru ca o bacterie data sa poata ocupa pozitia sa
ecologica normala. El determina si arhitectura celulei bacteriene,
ereditatea si capacitatea de evolutie a acestora.