CURS 4

Histologia vegetală
 Histologia (gr. hystos - ţesut; logos - ştiinţă)
este ştiinţa care se ocupă cu studiul ţesuturilor
vegetale.

HISTOLOGIA
VEGETALA Un ţesut este o grupare de celule uniforme ca
structură şi formă, cu aceeaşi origine în
dezvoltarea organului vegetativ al plantei.
Ţesuturile vegetale pot apare, numai, la plante
printr-un proces biologic complex de
diferenţiere celulară numit histogeneză.
HISTOLOGIA VEGETALA

Celulele dintr-un ţesut sunt legate permanent între

ele prin plasmodesme formând, în acest fel, o
unitate anatomică permanentă. În acelaşi timp toate
Sub influenţe normale sau patologice un ţesut poate
celulele formează şi o unitate fiziologică, fiind
să-şi schimbe funcţia trecând în alt tip de ţesut,
adaptate îndeplinirii aceleaşi funcţii. Celulele dintr-
proprietate care se numeşte metaplazie.
un ţesut sunt independente iar ţesuturile, între ele,
sunt într-un raport de conexiune care le asigură
menţinerea diferenţierii funcţiilor fiziologice.
CLASIFICAREA
ŢESUTURILOR
VEGETALE
• O clasificare a ţesuturilor vegetale care
să ţină seama de toate caracterele
acestora şi o terminoloqie unitara,
definitiv acceptată de toţi histologii, nu
exista încă.
• Problema este complexă deoarece, de la
definiţia dată, sunt şi multe excepţii.
• Corelaţia dintre structură şi funcţie
rămâne esenţială.
CLASIFICAREA
ŢESUTURILOR După forma celulelor ţesuturile se impart
in parenchimuri şi prozenchimuri.
VEGETALE a) parenchimurile sunt formate din celule
care au cele trei dimensiuni aproape egale
- izodiametrice - cu pereţi celulazici
subţiri care lasă, între ele, spaţii
intercelulare;
b) prozenchimurile sunt formate din
celule alungite (de 3-4 ori mai lungi decât
late), ascuţite la capete, adeseori, cu pereţi
celulari inqroşati, lignificaţi.
 după origine sunt ţesuturi:
a) primare (care provin din
meristemele primare) şi le
găsim în primul an de viaţă
al plantei;
b) secundare (care provin
din activitatea meristemelor
secundare – (cambiul şi
felogenul) şi le găsim, de
obicei, numai la plantele
perene.
• după prezenţa sau absenţa conţinutului
viu din celulele lor, ţesuturile pot fi:
• a) ţesuturi vii (parenchimurile,
epiderma, etc.);
• b) ţesuturi moarte formate din celule
lipsite de conţinut viu (suberul,
sclerenchimul, vasele de lemn mature,
etc.).
după modul de organizare, ţesuturile mai pot fi:

• a) simple sau omogene

(ţesuturi cu un singur tip de
celule);
• b) complexe (heterogene),
când au mai multe tipuri de
celule (ţesuturile
conducătoare, xilemul şi
floemul).
• Vom folosi drept criterii de
clasificare a ţesuturilor numai
două elemente, gradul de
diferenţiere celulară şi funcţia pe
care o îndeplinesc ţesuturile în
viaţa plantelor.
• Conform primului criteriu, mai
ales, ţesuturile se împart în
ţesuturi meristematice şi ţesuturi
definitive.
• Ţesuturile embrionare
(meristematice, generatoare) sunt
formate din celule uniforme, mici,
pline cu citoplasmă, cu nuclee mari
aşezate central, cu membrane 3
celulozice subţiri, care nu lasă spaţii
intercelulare.
• Aceste celule au capacitate de
diviziune continuă şi nu conţin
substanţe de rezervă.
Ţesuturile definitive sunt formate din celule a căror formă şi structură sunt
adaptate funcţiei pe care o îndeplinesc şi care pierd capacitatea de a se mai divide.
După funcţia pe care o îndeplinesc în corpul plantelor, ţesuturile definitive se
împart în:
• a) ţesuturi de apărare sau de protecţie;
• b) ţesuturi fundamentale sau parenchimuri;
• c) ţesuturi de susţinere sau mecanice;
• d) ţesuturi conducătoare;
• e) ţesuturi secretoae;
• f) ţesuturi senzitive.
ŢESUTURILE DE ORIGINE
• Tesuturile de origine, formative, embrionare, meristematice sau
generatoare sunt formate din celule tinere, nediferenţiate, a căror singură
funcţie fiziologică este capacitatea de a se divide mereu.
• Această funcţie încetează dacă planta intră în stare de viaţă latentă sau
moare. Aceste celule au pereţi subţiri celulozici, sunt bogate în
citoplasmă, au nucleu voluminos, deseori, situat central, vacuole mici şi
numeroase, care asigură celulelor o forţă osmotică mare şi au activitate
metabolică intensă (reacţie puternică la peroxidază).
• Aceste celule nu conţin substanţe de rezervă şi nu lasă, între ele, spaţii
intercelulare. De la o celulă la alta se pot observa plasmodesmele,
formate de diverticule ale reticulului endoplasmatic.
Ţesuturile meristematice
Ţesuturile meristematice se clasfică după poziţia şi după originea lor în
corpul plantelor.
• După poziţia lor în corpul plantelor, sunt trei categorii de meristeme:
apicale, laterale şi intercalare.
a) Meristemele apicale sunt localizate în vârful tulpinii, al rădăcinii,
precum şi în vârful ramificaţiilor acestora. Ele sunt prezente la toate
plantele superioare, fiind cele mai importante pentru că lor li se
datoreşte creşterea nelimitată, În lungime, a organelor plantelor.
Ţesuturile meristematice
• b) Meristemele laterale sunt situate
lateral faţă de axa organului, determinând
îngroşările secundare ale acestuia, cum
sunt cambiul şi felogenul.
• Aceste meristeme se găsesc, mai ales, la
arbori, arbuşti şi subarbuşti (plante
perene) la care cresterea în grosime este
evidentă Meristemele laterale lipsesc la
plantele ierboase anuale care nu , au o
crestere în grosime.
Ţesuturile meristematice
• c) Meristernele intercalare sunt mai rare şi se găsesc la
plantele anuale cu tulpină formată din noduri şi internoduri
(Pcoceae, Cyperoceae, Caryophyllaceae).
• Ele se găsesc situate deasupra fiecarui nod, intercalate printre
ţesuturile definitive şi au activitate de scurtă durata.
Meristemele intercalare ca origine ele sunt meristeme primare.
• Prin activitatea lor internodurile cresc independent unele de
altei. Aceste tesuturi sunt strabatute de fascicule vasculare de
tipul protoxilemului şi protofloemului. Spre maturitatea
plantei aceste meristeme suferă o diferentiere completa şi
dispar.
Ţesuturile meristematice

• b) Meristemele primare iau naştere, din

meristemul primordial, printr-un început de
diferentiere celulară. Celulele sale sunt mai
mari şi ele au proprietatea de a se divide.
• În urma unor cercetări recente unii autori
sustin că meristemele primare ar deriva,
direct, din celulele embrionului şi nu se
mai vorbeşte nimic de meristemele
primordiale, care rămân numai ţesuturi ce
alcătuiesc embrionul.
Ţesuturile
meristematice
• După originea lor, meristemele pot fi: primordiale, primare
şi secundare.
• a) Meristemele primordiale se mai nu mese şi
promeristeme, deoarece apar primele, chiar, din celulele
embnonului seminţei si au întotdeauna poziţie apicala,
adica, ocupă extremităţile axei principale a plantei
(varfurile vegetative ale rădăcinilor, tulpinilor şi în mugurii
ramurilor). Celulele lor sunt într- o continuă diviziune.
Ţesuturile meristematice
• Oricum, celulele iniţiale si cu derivatele lor reprezinta pentru multi,
astăzi, un protomeristem cu celule complet nediferentiate din care apar
ţesuturi meristematice primare cu un anumit grad de diferentiere a
celulelor. In urma activităţii acestei zone meristematice. ce include
celulele initiale, se formează trei zone (meristeme) distincte:
protoderma procarnbiul si meristemul fundamental Protoderma este un
meristem primar din care se diferentiaza, prin diviziuni anticlinale.
celulele ţesuturilor de apărare (cum este epiderrna).
Ţesuturile meristematice
• Procambiul este format din celule prozenchimatice (lungi şi înguste)
din care prin diviziuni periclinale, se vor diferenţia celulele care vor da
naştere ţesutur!lur conducătoare primare (lemnos si liberian).
• Meristemul fundamental este alcatuit din celule izodiametrice cu spaţii
intercelulare şi care, prin diviziuni anti- şi periclinale. vor forma
ţesuturile fundamentale (parenchimunle) definitive, cum sunt: tesutul
asimilator, aerenchimul, ţesutul acvifer ş.a.rn.d.
Ţesuturile meristematice
• În varful rădăcinii mai găsim un
meristem primar, propriu, numit
caliptrogen, rezultat tot din meristemul
primordial. Prin diviziuni repetate, el va
da nastere colptrei sau scufiei sau
pilorizei, ce protejează vârful vegetativ
al acestui organ. Din activitatea acestor
3 meristeme primare (4 pentru rădăcină)
rezultă structura primara din primul an
de viată al oricărei plante.
Meristemele secundare
• c) Meristemele secundare se numesc astfel, deoarece ele nu iau naştere
din meristemul prirnordial ci din ţesuturi definitive care, la rândul lor,
au luat naştere din meristemul primar.
• Astfel, o serie de celule ale ţesuturilor parenchimatice, definitive, îşi
recapătă capacitatea de diviziune şi, prin funcţionalitatea lor, dau
naştere la ţesuturi definitive secundare, care se suprapun peste cele
primare, contribuind la îngroşarea organului respectiv.
Meristemele secundare
• Toate ţesuturile definitive care se formează din ele se vor numi
ţesuturi secundare.
• Totalitatea lor alcătuieşte structura secundară a organului respectiv.
• Aceste ţesuturi apar la plantele perene (care trăiesc mai mulţi ani) cu o
creştere, evidentă, în grosime, prezentând, în ansamblu, o structură
secundară (arbori, arbuşti şi subarbuşti),
• Meristemele secundare au o poziţie laterală faţă de axul organului şi se
mai numesc zone generatoare definitive secundare. Zonele
generatoare, care produc ţesuturile secundare, sunt cambiul şi
felogenul, ambele formate din celule prozenchimatice .
Meristemele
secundare
• Cambiul (zona generatoare libero-lemnoasă)
este primul meristem secundar, care apare şi
activează în cilindrul central.
• El se formează din procambiu (sau din
periciclu) şi, prin diviziuni celulare, formează
ţesutul lemnos şi ţesutul liberian secundar,
precum şi razele medulare secundare.
• Cambiul îşi reia activitatea În fiecare
primăvară generând, an de an liber şi lemn
secundar şi îşi încetează activitatea odată cu
instalarea sezonului rece .
Meristemele secundare
• Felogenul (zona generatoare subero-felodermică) este cel de-al doilea
meristem secundar care apare spre periferia organului, mai precis, în scoarţă.
• Felogenul apare, deseori, profund, la nivelul periciclului sau a primului strat
al scoarţei uneori, chiar la nivelul endodermului. Mai rar se iveşte din celule
ale scoarței primare.
• Prin diviziunea celulelor sale felogenul va da naştere la suber (ţesut de
apărare secundar) spre exterior şi la feloderm (scoarţa secundară) spre
interior. Suberul, felogenul şi felodermul (feloderma) alcătuiesc peridermul
tulpinii. Felogenul are o viaţă scurtă deoarece, după câţiva ani de funcţionare,
el moare şi un nou felogen îi ia locul. Felogenul funcţionează, în fiecare an,
din primăvară până la venirea frigului.
Meristemele
secundare
ŢESUTURI DE PROTECŢIE PRIMARE

• Ţesuturile de protecţie primare se formează din ţesuturi meristematice

primare (protoderma si caliptrogenul).
• Ele se întâlnesc în anul întâi de viaţă al tuturor plantelor.
• La nivelul rădăcinii ele sunt reprezentate, în principal, prin rizodermă,
exodermă (cutis), endoderm şi caliptră (scufie) iar pentru organele
aeriene prin ţesuturile epidermice:
• epidermă şi formaţiunile sale (stomate, peri, emergenţe) şi prin
hipodermă.
EPIDERMA
• EPIDERMA (gr. epi - deasupra; derma - piele)
este ţesutul situat la exteriorul organelor aeriene
(tulpini, ramuri, frunze, etc.). Ea se formează din
protodermă şi este alcătuită dintrun strat de
celule vii, de formă tabulară (dar pot varia ca
formă), aproximativ uniforme şi pereţi, de
regulă, subţiri celulozici (cei laterali şi interiori).
• Mai rar epiderma este pluristratificată.
EPIDERMA
• De cele mai multe ori pereţii externi ai
celulelor sale se modifică prin cutinizare,
mineralizare, cerificare, întărind rolul de
protecţie al celulelor epidermice.
• Celulele acestui ţesut, (fig.4) sunt strâns
unite între ele având, de obicei, pereţii
laterali sinuoşi pentru a fi cât mai bine
sudate, ceea ce corespunde funcţiei de
apărare a acestui ţesut.
EPIDERMA
• Sub aspect citologic, aceste celule au un nucleu voluminos şi o
vacuolă mare centrală cu suc celular incolor sau, uneori, colorat
(datorită antocianilor pe care îi conţin). In mod normal, ele nu conţin
c1oroplaste dar sunt şi numeroase excepţii mai ales, la plantele de
umbră şi la cele de apă.
• Mai rar pot conţine leucoplaste specii ale genului Tradescantia.
Cuticula
• Microscopul electronic a pus în evidenţă câteva particularităţi
structurale: În primul rând, stratul de cuticulă apare format din trei
zone: un strat exterior alcătuit din grăuncioare de ceară cu o
structură cristalină (0,511);
• sub el începe cuticula propriu-zisă ca o masă de cutină amorfă;
urmează, apoi, aşa numitele "straturi cuticulare" constituite din
amestecul celulozei cu cutina şi cu plăci mici de ceară, orientate
paralel cu suprafaţa cuticulei.
Epiderma • Fie la suprafaţa cuticulei
sau, chiar, în interiorul ei
se mai pot depune săruri
minerale (Si02 la
Equisetum sp, Poaceae,
Palmae etc.) sau răşini,
uleiuri, etc.
• Pereţii epidermei se pot
imbiba cu apă deve nind
mucilaginoşi
(Malvaceae) sau se pot
lignifica, ca la
Cycadaceae.
Epiderma
• La epidermele care au în celule cloroplaste se constată că acestea au un
sistem lamelar slab dezvoltat, în schimb au ”reticul periferic" dezvoltat,
cu numeroşi microtubuli perpendiculari pe membrana plastidială.
• În celulele epidermice a fructelor şi a petalelor florilor se pot întâlni și
cromoplaste. Dictiosomii au fost identificaţi mai târziu (se credea că nu
există) dar sunt în număr redus (1-2). Ei produc numeroase vezicule
golgiene, deci, au o activitate intensă.
• Mitocondriile sunt prezente, dar au un sistem de criste slab dezvoltat
(deci au o activitate mai redusă) şi se găsesc în apropierea pereţilor
externi.
Epiderma • Protoderma este un meristem
primar din care se
diferențiază, prin diviziuni
anticlinale, celulele ţesuturilor
de apărare (cum este
epiderma).
• Procambiul este format din
celule prozenchimatice (lungi
şi înguste) din care prin
diviziuni periclinale, se vor
diferenţia celulele care vor da
naştere ţesuturilor
conducătoare primare
(lemnos si liberian).
Epiderma
• Meristemul fundamental este alcatuit din celule izodiametrice
cu spaţii intercelulare şi care, prin diviziuni anti- şi periclinale,
vor forma ţesuturile fundamentale (parenchimurile) definitive,
cum sunt: țesutul asimilator, aerenchimul, ţesutul acvifer
ş.a.rn.d.
• Reticulul endoplasmatic este, în general, slab reprezentat,
predominând un RE granular cu mulţi ribosomi.
Epiderma
• Există plante la care epiderma este formată din
două straturi de celule, uneori mai multe.
Primul strat, la aceste epiderme, seamănă
morfologic cu epiderma unistratificată.
• Celelalte straturi suplimentare au o oarecare
diferenţiere morfologică şi funcţională.
• Aceste straturi suplimentare se dezvoltă
ontogenetic fie din meristemul fundamental
(ca scoarţă), fie se diferenţiază, ulterior, din
celulele scoarţei externe şi atunci capătă
denumirea de hipodermă
Rolul • Protejează ţesuturile din
corpul plantei faţă de
epidermei. factorii nefavorabili, fiind
o adevărată barieră între
plantă şi mediul extern.
• În condiţii de secetă
epiderma intervine în
reduceea transpiraţiei iar
prin intermediul
stomatelor asigură
schimbul de gaze dintre
plantă şi mediul extern.
Rolul epidermei.
• Celulele epidermice cu cloraplaste participă la
procesul de fotosinteză şi pot sintetiza unele
substanţe biologice, unii fermenţi şi fitoncide.
• Celulele epidermice pot absorbi şi reflecta
razele de lumină.
Formațiunile
epidermice • Formațiunile epidermice
provin prin transformări
ale celulelor epidermice,
ca rezultat al adaptării lor
la diferitele condiţii de
mediu ale plantelor şi
sunt reprezentate prin
peri, stomate şi
emergenţe.
 Stomatele
• Stomatele (gr. stoma - gură) sunt situate printre celulele
epidermice, având rol în respiraţie şi în transpiraţie.
Aparatul stomatic este alcătuit din două celule
stomatice reniforme (la dicotiledonate) care, atunci
când sunt deschise, lasă între ele, un spaţiu numit
ostiolă
• Ostiola asigură comunicarea între mediul extern şi
spaţiile intercelulare ale ţesuturilor parenchimatice
învecinate. Sub ea se găseşte un spaţiu, delimitat de
celulele mezofilului, plin cu aer -"camera respiratorie"
sau cameră substomatică.
 Stomatele
• La unele plante, deasupra stomatei,
celulele anexe pot delimita un mic
spaţiu care se numeşte - camera
suprastomatică sau anticameră.
• Celulele stomatice au pereţii inegali
îngroşaţi. Peretele extern, intern şi, în
parte, cel ventral sunt îngroşaţi
formând cele două perechi de
"coaste", externe şi interne.
• Peretele dorsal şi partea mijlocie a
peretelui ventral sunt subţiri.
 Stomatele

• La microscopul electronic celulele

stomatice apar bogate în citoplasmă,
cu un nucleu mare, voluminos, situat
central şi cu sistemul vacuolar mai
redus.
• În aceste celule s-au evidenţiat
cloroplaste, amiloplaste, corpi
golgieni, profile ale RE şi puţini
ribosomi.
• Celulele anexe prezintă o vacuolă
mare şi citoplasmă redusă.
Stomatele
• În afară de stomatele aerifere, descrise anterior, care se găsesc în
frunzele şi tulpinile verzi ale plantelor, mai sunt şi stomate acvifere
(Fig. 9 și Fig. 10), care se pot forma din cele normale.
• Ele au, în permanenţă, ostiola deschisă şi camera substomatică plină
cu apă, fiind dispuse pe marginea sau în vârful frunzei şi se mai
numesc hidatode.
• Apa din frunză se elimină, prin ostiolă sub formă de picături, după ce
a străbătut un ţesut parenchimatic, numit epitem, de la baza hidatodei.
Fenomenul de eliminare a apei din plantă, sub formă de picături se
numeşte gutaţie (lat. gutta - picătură).
Stomatele
• Numărul stomatelor pe unitatea de
suprafaţă este foarte variat, în
medie se găsesc între,
100-300/mm2 /suprafaţa foliară.
Perii sau trihomii
• Perii sau trihomii (gr. trihoma - fir) sunt tot modificări ale
celulelor epidermice, fiind foarte variaţi ca formă, ca
structură şi ca funcţie.
• Ei acoperă organele aeriene ale plantelor (excepţie fac
perii absorbanţi ai rădăcinii) întărind, la rândul lor, funcţia
de apărare a epidermei, iar când condiţiile ecologice o cer,
reduc , transpiraţia (cazul perilor din jurul criptelor
stomatice la frunza de leandru).
Perii sau trihomii
• După structura lor, perii tectori sunt unicelulari (Ranunculus sp., unele
specii , de Pelargonium sp., Urtica dioica, Avena sativa sp., etc.) şi
pluricelulari (în majoritate). Perii unicelulari pot fi simpli, ca la Urtica
dioica, Ranunculus sp., sau ramificaţi (Matthiola incana, Capsella bursa-
pastoris)
• Perii pluricelulari sunt alcătuiţi din două sau mai multe celule supra puse,
septate prin pereţi periclinali.
• Ei pot fi la rândul lor: simpli uniseriaţi (Stellaria media, Digitalis sp.,
Pelargonium zonale) sau ramificaţi (Verbascum sp., Platanus sp.).
• Perii mai pot fi solzoşi (Elaeagnus anqustiiolia), membranoşi, scvamoşi
sau paleacei (ferigi), viloşi (Asteraceae) ş.a.m.d.
Perii sau trihomii
• După conţinut unii peri sunt vii (urzica - Urtica dioica),
alţii sunt morţi, plini cu aer (Elaeagnus angustifolia,
cactaceele şi bumbacul).
• Pereţii lor pot suferi modificări: mineralizări (impregnări
cu SiO2 CaCO2), lignificări (Borraginaceae, Urticaceae,
Brassicaceae). Pot fi măciucaţi, ascuţiţi la vârf, în formă de
cârlig, stelaţi, solzoşi, etc.
Perii tectori
• După rolul lor perii sunt: a) Perii tectori (protectori), rigizi şi ascuţiţi au rol
în apărarea plantei contra animalelor erbivore, insecte ş.a.m.d. şi de a reduce
transpiraţia, cum sunt perii multor reprezentanţi ai familiei Boraginaceae; b)
Perii urticanţi sunt de dimensiuni foarte mari, unicelulari, cu aspect
piriform. Baza lor este înfiptă într-un fel de soclu epidermic numit
emergenţă.
• Peretele lor este mineralizat, spre bază, cu CaCO3, iar vârful, care se
aseamănă cu un vârf de siringă, este impregnat cu SiO2. Mai exact vârful se
termină printr-o mică umflătură care, la baza ei, are pereţii subţiri şi la cea
mai mică atingere se rupe oblic, vârful ascuţit intrând în pielea animalului
imprudent, vărsând în el un suc celular toxic – urticant. (Fig. 13 C)
PERII
TECTORI
 Perii secretori
• c) Perii secretori (glandulari) sunt pluricelulari şi vor fi studiaţi la
formaţiunile şi ţesuturile secretoare. Produc uleiuri volatile, gume, răşini,
etc. Astfel sunt perii de pe frunzele de izmă (Mentha sp.) hamei (Humulus
lupulus), speciile genului Pelargonium, genului Ribes, etc.
 PERI
GLANDULAR
I
Peri glandulari
 CELULE
SECRETORII
Peri senzitivi si agatatori
• d) Perii senzitivi au proprietatea de a transmite excitaţiile mecanice
primite de la exterior, cum este cazul periilor de la plantele insectivore
(Drossera rotundifolia, Nepenthes sp. etc.) sau de pe suprafaţa
filamentelor staminale la dracilă (Berberis vulgaris).
• e) Perii agăţători sunt perii rigizi, cu pereţii groşi, încârligaţi la vârf cu
ajutorul cărora plantele se agaţă. Astfel de peri pot fi întâlniţi la unele
seminţe şi fructe (Galium aparine, Bidens tripartites, etc.).
• f) Perii absorbanţi (sugători) sunt situaţi
pe organele aeriene ale plantelor epifite
din zonele ecuatoriale, care aparţin
familiei Bromeliaceae (Tillandsia
usneoides, Vriesea psitacina, etc.).
• Cu ajutorul acestor peri plantele absorb
din atmosferă mari cantităţi de apă.
Emergenţele
• . Emergenţele - sunt structuri mai complexe, ca perii, la formarea
cărora participă, nu numai celulele epidermice dar, şi celulele
subepidermice, aşa cum este cazul spinilor de la genul Rasa, Rubus,
Prunus sau ghimpii (de exemplu fructele de paltin).
• La formarea lor, în afara celulelor epidermice, mai pot participa
straturi ale scoarței, ţesuturile mecanice, ţesuturile conducătoare şi,
chiar, măduva.
EXODERMA
• EXODERMA (gr. exos – în afară) aparţine scoarţei rădăcinii şi se formează din
structurille subepidermice.
• Exoderma este un ţesut de protecţie primar existent numai în structura internă a
rădăcinii.
• Ea se găseşte imediat sub rizodermă.
• Are aceeași origine: cu cea a scoarţei meristemul fundamental căreia îi aparţine.
• Exoderma înlocuieşte rizoderma foarte repede.
• Celulele acestui ţesut au pereţii suberificaţi dar mai rămân, (în dreptul perişorilor
absorbanţi) celule cu pereţii subţiri, numite celule de pasaj. La majoritatea
dicotilelor exoderma este formata dintr-un singur strat de celule (rar două).
Exoderma
• La monocotiledonatele de uscat,
exoderma este formată din 2·-3
straturi de celule şi se numeşte
cutis. Sunt și plante lipsite de
exodermă ca ulmul, cânepa,
fasolea, trifoiul, plantele
submerse ş.a.m.d. iar la unele
dintre ele (ciperacee, poacee.
palmieri) ea se sclerifică
devenind ţesut mecanic, de
protecţie.
ENDODERMA
• ENDODERMA sau endociclul (gr. endon -·înăuntru) este un al doilea
ţesut primar de protecţie al radacinii, de această dată, intern având rol
de protecţie a cilindrului central (stelului).
• Endoderma reprezintă, de fapt, cel mai profund strat al scoarţei. De
obicei ea este unistratificată şi foarte rar bistratificată (la unele ferigi şi
la Smilax sp.).
• Pereţii celulari se pot suberifica lateral (la multe dicotiledonate), sau se
pot lignifica total (la Dendrobium sp.) iar, uneori şi parţial ca la multe
monocotiledonate (Liliaceae, Iridaceae).
ENDODERMA
• După VAN FLlTT (1950) îngroşările endoderrnei, la dicotiledonate, s-
ar face cu un amestec de suberină şi lignină.
• Pe secţiune transversală, dacă celulele endodermei se suberifică (cazul
dicotilelor), celulele sale prezintă nişte îngroşări cunoscute sub numele
de punctele (benzile) lui Caspary.
• Unele celule ale acestrui țesut, situate de obicei, în dreptul fascicuelor
lemnoase rămân neîngroşate - celule de pasaj (Fig. 15)-, realizandu-se,
în acest mod, schimbul de substanţe şi de apă între scoarţă şi cilindrul
central
CALIPTRA
• CALIPTRA (piloriza sau scufia) este un
ţesut primar, caracteristic vârfului
rădăcinii, cu rol de protectie a vârfului
vegetativ al rădăcinii şi se formează din
caliptreogen. Peretii celulelor pilorizei
se suberifică şi ajută mai bine, la
protecţia vârfului rădăcinii cu cât
aceasta se înfinge, mai adânc, în sol.
(Fig. 2 – vârful apical al rădăcini la Zea
mais))
TESUTURI DE PROTECTIE SECUNDARE

• Ţesuturile de protecţie secundare apar la plantele perene (care trăiesc

mai mult de un an şi înlocuiesc structurile primare. Ele sunt generate
de meristemul secundar numit felogen (zonă generatoare
suberofelodermică).
• Felogenul ia naştere în interiorul țesutului. fundamental, din celule
care îşi recapătă proprietatea de a se divide sau superficial, chiar, din
celulele de sub epidermă.
• În urma activităţii sale ia naştere un singur fel de ţesut de protecţie
secundar - ţesutul suberos(suberul).
SUBERUL
• SUBERUL şi formaţiunile sale (ritidomul şi lenticela). Celulele
suberului provin prin diviziunea tangenţială a celulelor felogenului şi se
dispun, unele sub altele, în şiruri radiale, fără a lăsa spaţii intercelulare,
formând un manşon de protecţie la exteriorul organelor.
• Se numeşte suber pentru că are pereții celulelor suberificaţi, impregnaţi
cu suberină.
• Suberina (substanţă de natură lipidică) se depune în straturi, peste
membrana primară a celulelor, sub formă de lamele străbătute de
canalicule foarte fine.
Salicis cortex
SUBERUL
• Cu timpul şi canaliculele se astupă, tot cu suberină şi celulele mor,
spre maturitatea lor devenind pline cu aer. Aceste membrane
suberificate sunt impermeabile pentru apă şi gaze, au o elasticitate
scăzută si sunt rău conducătoare de căldura; asigurând o protecţie
eficientă a plantelor (contra unei transpiraţii excesive). Deci, suberul
este un ţesut pluristratificat, produs an de an prin activitatea
felogenului, sub formă de pachete radiale, fără spaţii între celule. El
poate apare, uneori, la unele plante ierboase, mai ales în hipocotil şi la
unele rădăcini de la Apiaceae.
Suberul
• Poate să apară şi la monocotilele cu creştere secundară în grosime. Într-un
an felogenul produce o cantitate de suber spre exterior și de felodermă spre
interior (scoarţa secundară).
• Aceste trei ţesuturi alcătuiesc, la un loc, aşa numitul periderm (peridermă)
care reprezintă, de fapt, activitatea felogenului pe un an de zile.
• Formarea sa duce la creşferea secundară, în grosime a organului vegetal, o
contribuţie având şi activitatea cambiului care "lucrează" în cilindrul central.
• Ţesuturile primare de deasupra peridermului se vor exfolia, în timp, iar rolul
de protecţie îl va prelua primul periderm (primul suber). Suberul poate apare
și ca un ţesut de cicatrizare (suber de cicatrizare) a rănilor şi acoperă
cicatricile lăsate de căderea frunzelor.
Ritidomul
• Ritidomul ( gr. rhytis - zbârcitură) (Fig. 16) este un ansamblu
heterogen de ţesuturi moarte, alcătuite din periderme suprapuse din
anii anteriori şi restul de scoarţă primară. După modul de exfoliere,
ritidomul poate fi:
• ritidom inelar, sub formă de inele (Betula pendula, vişin - Cerasus
vulqaris),
• ritidom solzos sub formă de solzi (castan - Aesculus hippocastanum,
măr - Malus domestica, paltin - Acer sp, pin - Pinus sp.),
• Alteori, el se desprinde în fâşii, ritidom fibros (Vitis vinifera,
Juniperus communis, Clematis vitalba).
 Lenticela
• b) Lenticela (lat. lenstis - lentilă mică) (Fig.
17) se formează de timpuriu când, deja, mai
este prezentă şi epiderma, sub stomate fiind
formaţiuni locale.
• Suberul din dreptul locului unde se formează
o lenticelă este mai activ, producând un număr
mare de celule, de data aceasta cu contur
rotunjit, spre exterior, ce vor alcătui aşa
numitul ţesut de umplutură ale cărui celule au
spaţii mari intercelulare care, la rândul lor,
sunt celule suberificate moarte şi pline cu aer.
Lenticela • Aceste ţesuturi ridică
epiderma care se
umflă, se rupe şi crapă,
lăsând o deschizătură
lenticulară, ca o lentilă
biconvexă.
• Prin ele se asigură
schimbul de gaze
dintre mediul extern şi
intern. Lenticelele apar
pe tulpini, ramuri şi
rădăcini, mai rar pe
fructe.
TESUTURI FUNDAMENTALE
• Ţesuturile fundamentale (parenchimuri,
ţesuturi trofice) sunt cele mai numeroase
şi ocupă cel mai mult spaţiu din structura
organelor plantelor (scoarţă, măduvă,
mezofilul foliar, etc.), fiind apărate, la
exterior, de ţesuturi de protecţie şi
străbătute, în interior, de ţesuturile
conducătoare.
Parenchimul de asimilaţie (clorenchimul)
• Parenchimul de asimilaţie
(clorenchimul) se găseşte în
special în frunze unde este
format din ţesutul palisadic şi
lacunar, în peţiolul frunzelor,
în ramurile tinere, în tulpinile
ierboase.
Parenchimul de
asimilaţie
(clorenchimul)
• Aceste ţesuturi, fiind fotosintetizante, se
caracterizează prin prezenţa a numeroase
cloroplaste în interiorul celulelor, care
prepară seva elaborată.
• Pentru acest fapt ele se găsesc, spre
exterior, sub epiderma organelor aeriene
ale plantelor autotrofe. Cel mai important
parenchim asimilator se găseşte în
interiorul frunzelor (limbul) şi în peţiolul
lor, adică, în mezofilul acestora. (Fig. 18).
Parenchimul palisadic
• a) parenchimul palisadic (lat. palisadicus: - columnar) este format din
celule prozenchimatice, alungite (ca nişte stâlpi) aşezate perpendicular
pe suprafaţa frunzelor. Pereţii celulelor sale sunt subţiri celulozici.
• Celulele palisadice sunt bogate În cloroplaste, iar spaţiile intercelulare
sunt foarte reduse sau pot lipsi.
• Se găseşte, de obicei, dispus sub epiderma superioară (externă) a
frunzelor cu mezofil diferenţiat şi, mai rar, sub epiderma inferioară
(internă), ca la frunzele ecvifaciale. Faţa superioară a frunzelor
bifaciale are mereu culoarea verde mai închis, datorită numeroaselor
cloroplaste pe care le conţin celulele acestui ţesut;
Parenchimul lacunos
• b) parenchimul lacunos este aşezat spre epiderma inferioară a
frunzelor bifaciale, sub cel palisadic, şi este format din celule
parenchimatice neregulate, de forme variate, cu pereţi neîngroşaţi,
care delimitează spaţii largi intercelulare denumite lacune. În aceste
lacune se acumulează aer, care constituie rezerva de dioxid de carbon
şi de oxigen, necesară îndeplinirii funcţiilor vitale ale plantei.
• Celulele sale conţin o cantitate mai mică de cloroplaste fapt ce face
ca faţa inferioară a frunzelor bifaciale să aibă o culoare verde mai
deschisă.
Parenchimul de rezervă
• Parenchimul de rezervă este format din celule în care se depozitează
diferite substanţe organice, rezultate din metabolism, cum sunt amidonul
secundar, inulina, zaharurile, mucilagiile, apa, aerul, etc. În categoria
parenchimurilor de rezervă se înscriu: parenchimul de depozitare,
parenchimul aerifer şi parenchimul acvifer.
Parenchimul de depozitare
• a) Parenchimul de depozitare (Fig. 19)se găseşte situat, mai profund, în
interiorul structurilor aeriene dar, mai ales, în tulpinile subterane (bulbi,
tuberculi, rizomi, bulbotuberculi), în rădăcini, în endospermul sau în
cotiledoanele seminţelor, în fructe, în tulpinile aeriene şi, chiar, în frunze ca
la Agavae americana sau ca la varză (Brassiea oleraeea) şi ceapă (Allium
cepa).
• Celulele acestui ţesut au pereţi GA celulozici subţiri, mai rar, îngroşaţi, cu
spaţii intercelulare. Nu conţin plastide verzi dar, în schimb, au numeroase
leucoplaste. Substanţele depuse în celulele lor, după un timp, se pot, din nou,
solubiliza pe cale enzimatică şi sunt conduse în anumite părţi ale plantelor
pentru a fi utilizate. Aceste substanţe sunt: amidonul, inulina, zaharoza,
precum şi substanţe proteice (aleurona) sau lipide.
Parenchimul acvifer
• b) Parenchimul acvifer este, tot, un parenchim de rezervă care
depozitează apă în interior. El se întâlneşte la plantele suculente, ce
trăiesc în regiuni mai secetoase sau pietroase: cactuşi, Aloe sp., Agave
sp., Peperomia sp., sau la plantele de sărătură (Salicornia sp.).
• Celulele acestor ţesuturi sunt mari, cu puţină citoplasmă cu o vacuolă
mare, plină de suc celular bogat în acizi organici sau substanţe
mucilaginoase care leagă uşor şi cedează greu apa. În general, pereţii
acestor celule sunt subţiri.
Parenchimul
aerifer
• c) Parenchimul aerifer (aerenchimul) este
(întâlnit la plantele acvatice (de mlaştină,
natante și submerse). Spaţiile aerifere se
formează fie în ţesutul cortical
(Myriophyllum sp.. Ceratophyllum sp.,
Eladea canadensis), (Fig.21) fie în celule
medulare (Juncus sp.). sau în ambele ca la
nufarul alb (Nymphaea alba) nufărul
galben (Nuphar lutea).