esuturile vegetale. Clasificarea esuturilor vegetale. Sisteme de esuturi. esuturile meristematice primare i secundare. esuturile simple.

esut vegetal - grupare de celule cu aceeai forma i origine, interdependente i care ndeplinesc aceeai funcie. esuturile sunt uniti anatomice i fiziologice, celulele constituente fiind unite ntre ele prin intermediul lamelei mijlocii i plasmodesmelor.

Criterii de definire a unui esut adevrat: 1. Celulele componente ale gruprii sunt asociate prin lamela mijlocie i plasmodesme, alctuind o unitate anatomic permanent. 2. Celulele sunt specializate n ndeplinirea unui rol fiziologic, esutul constituind o unitate fiziologic. 3. Celulele sunt interdependente, fiind subordonate organului din care fac parte.

Aceste condiii trebuie ndeplinite simultan, daca nu sunt respectate toate, gruparea nu este un esut adevrat, ci cenobiu, colonie sau pseudoesut (esut fals).

Peretele celular. Reprezint, alturi de plastide i vacuole, element structural caracteristic celulei vegetale. Compoziia chimica a peretelui celular difer cu specia, vrsta i funcia celulei, fiind reprezentat prin trei categorii de substane: - substane cristaloide, cum este celuloza, care ndeplinesc rol scheletic; moleculele de celuloz sunt grupate mai multe mpreun n microfibrile groase de 10-25 nm, iar microfibrilele se asociaz prin rsucire n aa numitele fibrile; la rndul lor, fibrilele se pot nvrti una n jurul alteia, formnd macrofibrile de circa 0,5 m diametru; - matrix, care este constituit din hemiceluloze, substane pectice i glicoproteine; matrixul nglobeaz substanele cu funcie scheletica; - substante ncrustante, ntlnite numai la pereii cu modificri secundare; ntre substanele ncrustante se remarca lignina, abundenta n pereii celulelor din xilemul (lemnul) tulpinii, unde substituie hemicelulozele i substanele pectice, conferind rigiditate peretelui celular (alte substane ncrustate sunt suberina i cutina care impermeabilizeaz peretele celular pentru apa i gaze i respectiv taninurile care confer rezistenta la putrezire). n structura peretelui celular se disting lamela mijlocie i peretele primar, iar la unele celule cu cretere secundar i peretele secundar. Lamela mijlocie, numita i substana intercelular, este alctuit din pectine. La colurile celulei cliveaz, delimitnd spatiile intercelulare (meaturi)

 Peretele primar este caracteristic celulelor implicate n procese metabolice ca fotosinteza, respiraia i secreia. Pereii primari nu sunt uniformi ca grosime, ci au zone subiri numite cmpuri de punctuaiuni primare, la nivelul crora trec plasmodesmele, ce interconecteaz protoplatii vii ai celulelor adiacente.

Peretele secundar se constituie prin activitatea protoplastului dup oprirea creterii celulei (peretele primar i-a oprit extinderea). n astfel de celule protoplastul moare dup ce a format peretele secundar. Celuloza este mai abundenta ca n peretele primar, iar substanele pectice lipsesc, astfel c peretele secundar este mai rigid i mai greu extensibil. Hemicelulozele matrixului sunt n cazul lemnului secundar reprezentate prin lignina care ajunge n acest caz la 40-50% din materia peretelui celular.

Clasificarea esuturilor vegetale

Criterii: a) Forma celulelor: esuturi parenchimatice - celulele sunt izodiametrice; esuturi prozenchimatice - celule heterodiametrice. b) Gradul de difereniere a celulelor: tesuturi meristematice (embrionare) i esuturi adulte (mature, definitive). c) Compoziia chimica a peretelui celular: esuturi suberificate i esuturi lignificate

d)
e)

Funcia ndeplinit (generatoare, specializate).

Prezena sau absena protoplastului.

esuturi generatoare (nedifereniate)

Meristeme primordiale Asigur creterea primar Asigur creterea primar Asigur regenerarea Xilemul Floemul Suberul Felodermul

Meristeme apicale esut meristematic Meristeme primare

Meristeme intercalare
Cambiul Meristeme secundare (cambiul vascularsau lebero-lemnos) Felogenul
(cambiul suberofelodermic)

Meristemele
Meristemele se caracterizeaz prin activitate mitotic nalt care duce pe de o parte la formarea de celule noi care se vor diferenia i specializa devenind esuturi adulte, iar pe de alta parte, la formare de celule care pstreaz caracterul meristematic (meristemele se autogenereaz, se autontrein ). Celulele care se difereniaz pierd treptat caracterele embrionare, transformndu-se n cele din urma n esuturi definitive (adulte, mature sau permanente). Unele asemenea celule difereniate i pot recpta la un moment dat proprietile mitotice (meristematice), avnd capacitatea de dedifereniere (remeristematizare, reembrionalizare). Caracterele citologice ale meristemelor: - nu au substane ergastice (de rezerv amidon s.a.). - forma celulelor este variat: de la izodiametric (meristeme apicale) la heterodiametrica-fusiform (celulele cambiale). - peretele celular este subire, de natur pecto-celulozic (format din microfibrile de celuloz ntre care se gsete pectin i hemiceluloz). Pereii celulari subiri faciliteaz fluxul de substane nutritive care sunt foarte importante pentru susinerea metabolismului lor activ. - citoplasma cu numeroi ribozomi, plastide, mitocondrii, multipli dictiozomi, RE - mai ales neted, vacuole mici nedecelabile la microscopul optic; nucleul este voluminos, dispus central. - celulele meristematice sunt conectate structural i funcional prin plasmodesme (elemente de RE, dictiozomi si microtubuli strbat pereii celulari a dou celule nvecinate i prin care citoplasmele celor doua celule sunt n continuitate). - plastidele i o parte din mitocondrii se gsesc sub forma de proplastide, respectiv de promitocondrii organite celulare care nu s-au maturat complet structural i nici funcional. - ntre celulele meristemelor nu exista spatii intercelulare.

In funcie de direcia spaiala a planurilor de diviziune, diferite meristeme au modaliti diferite de cretere. Dup particularitile de cretere se deosebesc trei grupe de meristeme: Meristeme masive: diviziunile celulare se realizeaz dup planuri orientate n cele trei direcii ale spaiului, rezultnd corpuri aproximativ sferoidale sau care umplu un volum fr o form clar definit; este ntlnit n organele reproductoare (anteridii, sporangi, saci polinici, etc.) Meristeme placale (n form de plac): diviziunile celulare sunt predominant anticlinale ceea ce duce la creterea n suprafa, rezultnd placi unistratificate; este ntlnit n frunzele tinere la dicotiledonate. Meristeme axiale (n iruri longitudinale): diviziunile celulare sunt predominant periclinale, pereii celulari noi fiind orientai perpendicular att fa de axa longitudinal a celulei, ct i a organului n care se gsesc; aceste meristeme dau natere la corpuri cilindrice rdcini, tulpini, peioluri, nervuri etc.

Geneza esuturilor vegetale

esuturi generatoare (m.apicale) rezultate din meristeme primordiale Hanstein (1868)/ Haberland (1884)
Dermatogenul/Proto derma Periblemul/ Meristem fundamental Plerom/ Procambiu

esuturi definite
esuturi specializate rezultate din meristemele apicale Meristeme secundare

Felogen Epiderma

Suber Feloderm Suber Feloderm Xilem, floem Suber, feloderm

Parenchimuri esuturile speciale Procambiul/ Liber Periciclu

Felogen Cambiu vascular Felogen

Caliptra

esutul caliptral

esuturi generatoare (nedifereniate)

Meristeme primordiale Asigur creterea primar
Asigur creterea primar (n lungime)
Asigur creterea independent a internodurilor, regenerarea

Meristeme apicale esut meristematic Meristeme primare

Meristeme intercalare
Cambiul Meristeme secundare (cambiul vascularsau libero-lemnos) Felogenul
(cambiul suberofelodermic)

Xilemul Floemul Suberul Felodermul

Meristeme primordiale (promeristeme) - rezult din diviziunea zigotului; reprezentate de celule totipotente care formeaz embrionul n primele faze de dezvoltare; la planta adult este reprezentat de celulele iniiale localizate n vrfurile de cretere ale axelor supra- i subterane; celulele iniiale (au dimensiuni puin mai mari dect celelalte) mpreuna cu celulele cele mai apropiate care au derivat din cele iniiale, protejate de primordiile foliare i de catafile (la nivelul tulpinii) sau de piloriz (la nivelul rdcinii) constituie varfuri vegetative meristematice (varful vegetativ meristematic = celule iniiale+celule derivate apropiate+elemente de protecie).

Meristeme primare - situate la mic distan de vrful vegetativ meristematic al rdcinii i al tulpinii; celulele acestora prezint deja un nceput de difereniere - vacuolizare i schimbare a formei; dup poziia lor pot fi: apicale i intercalare.
Meristeme primare apicale - reprezentate de celulele iniiale, derivatele lor i zonele axiale din rdcin sau tulpin situate imediat n apropierea vrfului, deasupra celui mai tnr primordiu foliar. Ele conduc la creterea n lungime. Aceast cretere este, de asemenea, cunoscut sub numele de cretere primar. Exemplu: creterea unui copac n nlime.
Meristeme intercalare - esut meristematic localizat la distan de vrful vegetativ meristematic. La tulpinile articulate (cu noduri) se gsesc la nivelul internodurilor. n stadiul tnr al plantei ntregul internod este meristematic; ulterior, pe msura alungirii tulpinii, meristemul se localizeaz la baza internodului, deasupra nodului. Aceste meristeme asigura cresterea independent n lungime a internodurilor. Funcionarea acestor meristeme este limitat n timp, n cele din urma difereniindu-se complet si disprnd . se gsesc n plantele erboase care nu au cambiu vascular sau felogen. Meristemele intercalare
Aceste meristeme sunt responsabile pentru regenerare (de exemplu creterea de iarba taiata).

Meristeme secundare - numite i meristeme laterale, deriva din esuturi definitive vii (care sunt deja difereniate). Aceste meristeme apar prin procesul de dediferentiere = pierderea de ctre un esut definitiv a caracterelor dobndite prin difereniere i redobndirea nsuirii de a se divide (redevin meristeme, recapt activitate mitotic). Se formeaz n profunzimea rdcinii i a tulpinii i contribuie la creterea n grosime a acestora. Apar la majoritatea dicotiledonatelor i la toate gimnospermele. Meristemele laterale asigur creterea secundar. Un exemplu ar fi creterea unui trunchi de copac in grosime.

Creterea secundara n grosime este determinata de activitatea a dou meristeme secundare concentrice: cambiu vascular (cambiul libero-lemnos) si felogenul (cambiu subero-felodermic).

Cambiu vascular mai este numit doar cambiu. Este un strat de celule sub forma unui cilindru. Este responsabil de generarea de celule i esuturi care asigur creterea n grosime a tulpinilor i rdcinilor. Cambiu vascular se formeaz din procambiu, constituit din celule nedifereniate, care rmn ntre xilemul i floemul primar, fiind cunoscut ca cambiu fascicular.
Cambiu vascular este stabilit la plantele dicotiledonate i gimnosperme, fiind lips la monocoteledonate, care nu dispun de cretere secundar.

La plantele tropicale celulele cambiale se divid continuu tot timpul anului, genernd floem i xilem secundar. La plantele din zona temperat cambiu are activitate sezoniera i nceteaz activitatea cnd condiiile de vegetaie devin nefavorabile (sfritul toamnei, iarna). Cambiu vascular genereaz: vase conductoare, parenchim i fibre (acestea din urma lipsesc din esutul conductor primar).

Cambiul vascular este distribuit n cilindrul central (stel) ntre fasciculele libero-lemnoase. Genereaz centripet (spre interiorul/centrul organului) xilemul secundar i centrifug (spre exteriorul/suprafata organului) floemul secundar.

ESUTURILE SIMPLE
Exist trei tipuri de baz dup tipul de celule care l alctuiesc: Parenchimul - esut vegetal fundamental, bogat n coninut protoplasmatic. Celulele parenchimului sunt cele mai rspndite tipuri de celule ce se gsesc n aproape toate organele plantelor superioare. Aceste celule sunt de form sfer, izoedric (pn la 14 laturi). Aceste celule au perei subiri, care se aplatizeaz la punctele de contact, atunci cnd sunt asamblate n zone masive. Dein vacuole mari i pot conine -diverse secreii, inclusiv amidon, uleiuri, taninuri, i cristale; -multiple cloroplastele, formnd esuturile de baz ale frunzei. Funcia de baz al acestui tip de esut este fotosinteza, n timp ce esuturile parenchimale fr cloroplastele au rol n general de stocare. Parenchimul constituie partea de baz a esuturilor crnoase ale fructelor.
Unele grupuri de celule sunt vag ambalate mpreun, cu spaii aeriene, acest esut fiind numit aerenchim. Aceste tipuri de celule pot dezvolta, de asemenea, extensii neregulate ale peretelui intern care mrete suprafaa total a membranei plasmatice i faciliteaz transferul de substane dizolvate ntre celulele adiacente.

Celulele parenchimului au capacitate de dividere i de dedifereniere.

Parenchimul de asimilaie (clorofilian)

Formate din celule bogate n cloroplaste . Funcia esenial fotosintez. Formeaz mezofilul frunzelor

esuturi acvifere

Aerenchim

Se ntlnesc la plantele care triesc n regiunile secetoase sau pe terenurile srturate.

Se ntlnesc la plantele acvatice i la plantele din mlatini. Sunt alctuite din celule cu spaii mari ntre ele, n care se depoziteaz aerul. esuturi de depozitare a substanelor de rezerv Sunt alctuite din celule cu membrane subiri i lipsite de cloroplaste. Se ntlnesc n rdcini, rizomi, bulbi, tuberculi, semine, fructe, etc.

Colenchimul esut de susinere din organele tinere, n curs de cretere al plantelor, format din celule vii, cu membranele celulozice puternic i inegal ngroate. Aceste celule au o protoplasma bogat ca i celulele parenchimului.
Pot pstra capacitatea de multiplicare pentru o perioad lung de timp. Diferena distinctiv principala o constituie grosimea pereilor celulari. n seciune transversal, pereii arat inegal. Celulele colenchimale se gsesc sub epiderm, sunt alungite, pereii sunt pliabili. Formeaz suporturile flexibile pentru organe, cum ar fi peiolii frunzelor, tijele florale, tulpinile. n condiii normale lipsete n rdcini.

Sclerenchimul - esut alctuit din celule moarte, cu membrane ngroate. Aceste celule au perei groi formai din mare parte din lignin. Funcia de baz este de suport. Sclerenchimul apare n dou forme:
Sclereidele - celule moarte, ngroate i lignificate care formeaz esutul dur al cojilor de nuc, al smburilor etc. Fibre sclereide. Se gsesc n asociere cu alte esuturi n rdcini, tulpini, frunze i fructe. De obicei, fibrelele sunt mult mai lungi cu resturi reduse de citoplasm n centrul celulei. Fibrele a peste 40 de familii de plante sunt folosite la fabricarea produselor textile, frnghiilor, forilor i altor produse.

esuturi difereniate (definitive, adulte)

esuturi de aprare (protectoare) Epiderma Rizoderma(exoderma, endoderma), Periderma Caliptra (sau piloriza)

esut difereniate

esuturi fundamentale

Parenchimul (asimilator, acvifer, aerifer, de nmagazinare a substanelor), Colenchimul, Sclerenchimul Xilemul, floemul, parenchimul conductor

esuturi conductoare

esut speciale

Celule i structuri de secreie, esuturi senzitive esutul de separaie

TESUTURILOR SPECIALE TESUTURILE SI STRUCTURILE SECRETOARE SI EXCRETOARE Structurile secretoare sunt alctuite din celule separate sau grupuri de celule, dispersate printre parenchimuri, avnd proprietatea de a elabora i/sau secreta (excreta) diferite substane. Substanele secretate, care sunt utilizate n metabolism sunt considerate produse de secreie; cele care sunt scoase definitiv din circuitul metabolic se numesc produse de excreie. Celulele sau grupurile de celule care secret substane chimice i le depun n interiorul lor sau le elimin n afar sunt structuri secretoare. Totalitatea acestor structuri constituie sistemul structurilor secretoare.

Celule secretoare izolate: idioblaste se gsesc printre celulele esuturilor parenchimatice ale frunzei sau fructului. Substanele secretate de aceste celule sunt: uleiuri eterice; oxalat de calciu; taninul. Papilele secretoare sunt expansiuni epidermice unicelulare conice care alctuiesc un insulie la suprafaa petalelor de trandafir, panselute, toporasi, lacramioare etc.

Osmoforele formaiuni ale epidermei n forma de cili, apendici, peri, care secret (uneori mpreuna cu celulele adiacente) uleiuri volatile (la petalele de Narcissus si ale multor orhidee). Perii secretori sunt pluricelulari, rar unicelulari, adesea cu vrful dilatat (peri glandulari). Apar n epiderm la diverse organe (perii de la urzica sunt mari, unicelulari i secreta acetilcolin, histamin, formiat de sodiu i alte toxine).

Glandele saline/salifere sunt caracteristice plantelor nesuculente de srturi, la care au rolul de a elimina surplusul de sruri. Glandele acvifere (= hidatodele) sunt structuri ce elimina apa excedentara din frunze (i implicit din ntreg organismul plantei) prin picurare sau gutaie. Soluia eliminata conine diferii compui (calciu, potasiu, azot, fosfor i clor). Glandele nectarifere - excreta nectarul - un amestec apos de zaharuri i diverse alte substane organice. Glandele digestive sunt peri/trichomi care elimina apa plus enzime proteolitice, uneori i nectar. Sunt ntlnite mai ales la plantele insectivore. Enzimele proteolitice sunt excretate n momentul capturrii unei insecte. Laticiferele. Latexul este o emulsie de polimeri ai izoprenului ce se gsete la cca 300 de specii de plante. Laticiferele sunt formate prin anastomozarea (conectarea) mai multor celule laticifere, pereii separatori ai celulelor pot fi perforai sau n mare parte resorbii. Sunt prezente la rostopasca (cu latex portocaliu), mac etc.

ESUTURILE DE SEPARAIE

Detaarea sau separarea unor esuturi sau complexe de esuturi sau n final, a unor organe vegetative n anumite etape ontogenetice (de viaa) se datoreaz unor structuri speciale, numite esuturi de separaie. Detaarea normala a unui organ vegetal se face periodic, ntr-o anumit etapa ontogenetica i este determinat de ncetarea funciei lui (cderea frunzelor, a elementelor florale dup antez, a florilor nefecundate, a fructelor etc.).
ESUTURILE SENZITIVE Ca sisteme vii, plantele manifesta proprietatea de iritabilitate echivalent nsuirii de a rspunde la stimuli (lumin, gravitaie, stimuli tactili, substane chimice). Rspunsurile plantelor constau mai mult n schimbarea formei celulelor i organelor. Aceste modificri sunt lente, macrostructural neapreciabile. Plantele superioare rspund mediului anizotropic (factori variabili) prin tropisme reacii de orientare. Micrile plantelor, efectuate mai mult sau mai puin rapid se numesc nastii: -micrile efectuate de plantele carnivore pentru capturarea przii, -micrile frunzelor de Mimosa pudica ca rspuns la un stimul mecanic, -micrile periodice de nchidere/deschidere ale florilor i de ridicare/coborre a frunzelor.
La plantele care execut astfel de micri exista anumite structuri capabile s resimt variaia factorilor de mediu i sa transmit aceast informaie celorlalte celule i esuturi care reacioneaz prin cretere orientata sau prin nastii.