Biologie vegetală

Cursul nr. 2
HISTOLOGIA VEGETALĂ

Cuvinte cheie: Țesut vegetal, stomate, vase lemnoase.

Obiective: Definiția și structura țesuturilor vegetale;
Clasificarea țesuturilor vegetale;
Rolul țesuturilor în viața organismelor vegetale.

Histologia vegetală este partea din morfologia plantelor care se ocupă cu studiul
țesuturilor vegetale.
Țesutul este o grupare de celule care au aceeași origine, aproximativ aceeași formă,
același conținut și aceleași funcții.
Aceste grupări de celule, la țesuturile veritabile îndeplinesc trei cerințe:
➢ Sunt legate între ele prin plasmodesme, formând astfel o unitate anatomică
permanentă;
➢ Sunt specializate, adică adaptate la îndeplinirea unei anumite funcții,
constituind astfel o unitate fiziologică;
➢ Sunt interdependente, subordonate unității organismului din care fac parte.
Dacă una singură din aceste condiţii nu este satisfăcută, gruparea de celule nu
constituie un ţesut adevărat, ci un cenobiu, o colonie sau cel mult un ţesut fals.
Astfel, țesuturile se formează printr-un proces biologic complex de diferenţiere
celulară, denumită histogeneză. Țesuturile vegetale pot apărea numai la plantele pluricelulare,
ca urmare a unui proces de diferențiere celulară a cărui consecință este adaptarea celulelor la
îndeplinirea anumitor funcții speciale. Astfel, prezența țesuturilor într-un organism vegetal
reprezintă un important progres filogenetic, plantele cu țesuturi fiind superioare față de cele
fără țesuturi.
Diferențierea celulară este un proces biologic complex, care se petrece în interiorul
celulei și are ca urmare formarea de țesuturi specializate, de unde și numele de diferențiere
histogenetică. Diferențierea celulară reprezintă numai o etapă a unui proces general de
diferențiere, căruia îi sunt supuse viețuitoarele, și anume prima etapă.
Etapa următoare se numește diferențiere organică sau ontogenetică și are drept urmare
forma individului cu toate organele sale. Există și o diferențiere cenologică, interesând
grupările de plante sau fitocenozele, precum și o diferențiere evolutivă, care se referă la
variațiile fixate prin ereditate pe care le suferă cu timpul diversele specii și a căror istoric este
însuși evoluționismul.
Urmărind procesul diferenţierii celulare sub raport filogenetic s-a putut stabili
şi analiza diferitele grade de organizare prin care au trecut reprezentanţii regnului
vegetal de la apariţia lor şi pînă astăzi.
Limitându-ne la studiul speciilor de plante actuale şi judecând gradul lor de
organizare după acest criteriu obiectiv al numărului de celule diferite ca formă şi
funcţiune din care este clădit organismul lor, se pot stabili trei mari categorii de
plante: protofite, talofite şi cormofite, legate între ele prin forme de trecere.

1
Biologie vegetală

Protofitele cuprind toate plantele unicelulare, cenobiile şi plasmodiile dintre

cenocite. Dintre protofitele unicelulare, organizaţia cea mai primitivă o au bacteriile
şi algele albastre cu nucleu difuz, apoi ciupercile unicelulare ca drojdiile, algele
verzi unicelulare şi sferice, de exemplu Chlorella, care nu prezintă nici măcar
polaritate, adică diferenţă între o extremitate anterioară şi alta posterioară.
Un grad de organizare mai avansat printre unicelulare îl prezintă flagelatele, de
exemplu Euglena, având un pol anterior cu flageli şi o organizare internă a celulei mai
complexă.
Cenobiile sunt forme de plante unicelulare în care mai mulţi indivizi-fraţi,
născuţi prin diviziune dintr-o celulă-mamă, sau rămân alăturați sub o membrană
comună care este membrana fostei celule-mamă, sau se leagă printr-un mucilagiu
provenit din umflarea membranei celulei-mamă, ca la Gloeocapsa ori secretat de ei. Şi
într-un caz, şi în altul, diferiţii indivizi îşi păstrează completa lor independenţă şi pot
trăi izolaţi tot aşa de bine ca şi în cenobiu. Plasmodiile sunt mase mari plasmatice,
plurinucleate şi fără membrană, pe care le cunoaştem.
Talofitele au corpul pluricelular sau cel puţin format din celoblaste de
dimensiuni mari şi foarte diferenţiate din punct de vedere morfologic, cum este, de
exemplu, celoblastul de Caulerpa, lung de peste 50 cm şi purtând imitaţii de frunze,
de rizom şi de rădăcină.
Trecerea de la protofitele unicelulare spre talofitele pluricelulare o constituie
coloniile de celule. Cele mai simple forme de colonii, cum este, de exemplu, cea de
Pediastrum, cuprind un număr mare de celule absolut egale între ele, putând îndeplini
orice funcţie. Adevărata trecere de la protofitele unicelulare sau cenobionte spre
talofitele pluricelulare o constituie coloniile algei Volvox. La o astfel de colonie, un
număr de 15-20000 de celule biflagelate formează pereţii unei sfere goale, fiind
înfipte într-o masă gelatinoasă comună. Aici celulele sunt legate prin plasmodesme şi
deosebite între ele ca formă şi structură.
Cele mai simple forme de taluri pluricelulare sunt talurile filamentoase simple,
de exemplu Spirogyra, ale cărei celule sunt uniforme. Mai evoluate sunt talurile
filamentoase ramificate, ca de exemplu Cladophora (fig.2.1), care se fixează de mâl
prin rizoizi şi care cresc numai la vârf prin celule speciale, numite celule iniţiale.

Figura 2.1 - Tal filamentos – ramificat de Cladophora Figura 2.2 Plectenchim-secțiune

longitudinală

2
Biologie vegetală

O formă superioară de organizare o prezintă talurile cu trei dimensiuni. Dintre

acestea, talurile de ciuperci superioare şi de licheni pot prezenta niște ţesuturi false.
Hifele - celule lungi, fără clorofilă, ramificate sau nu, cu pereţii îngroşaţi, puse
cap la cap, care constituie piciorul sau pălăria unei ciupercii se împletesc mai lax; ele,
de fapt, rămân independente şi cresc fiecare prin vârful lor; pe secţiune longitudinală
fac impresia unui adevărat ţesut. De fapt, ele constituie un ţesut fals numit
plectenchim (fig.2.2). Altă dată, ca de exemplu în corpul de fructificaţii al ciupercii
Claviceps purpurea (cornul-secării), hifele se împletesc mai strâns şi pot concreşte
între ele în mod secundar.
Pe o secţiune transversală, această împletitură de hife face impresia unui ţesut
parenchimatic şi se numeşte pseudoparenchim (fig.2.3).
Cea mai înaltă organizare o prezintă talurile înzestrate cu ţesuturi adevărate,
cum sunt cele ale algelor brune Fucus, Laminaria sau Macrocystis, al căror corp
vegetativ atinge dimensiuni uriaşe (până la 400 m la Macrocystis) şi este diferenţiat
într-o porţiune de fixare, care imită o rădăcină, una ca o tulpină şi o alta imitând
frunza (fig.2.4).

Fig. 2.3 Pseudoparenchim în scleroțiul ciupercii Claviceps purpurea Fig.2.4 – Fucus versiculosus
tal diferențiat în imitații de
rădăcină, tulpină și frunze

În interiorul acestor "organe" se pot distinge cel puţin patru feluri de ţesuturi
diferenţiate, şi anume o epidermă, o scoarţă şi o măduvă având celule alungite cu
pereţii terrninali ciuruiți, semănând cu vasele liberiene.
Trecerea dintre talofite şi plantele superioare numite cormofite o fac briofitele
sau muşchii, al căror corp prezintă o tulpină cu frunze, dar care încă nu au rădăcină.
Cormofitele sunt plante superioare al căror organism este diferenţiat în trei
organe vegetative distincte: rădăcină, tulpină, frunze și sunt alcătuite din mai multe
țesuturi adevărate, specializate. În tratarea histologiei vegetale vom ţine seamă de
ţesuturile cormofitelor.
CLASIFICAREA ȚESUTURILOR VEGETALE
Diferitele ţesuturi care alcătuiesc organele cormofitelolor pot fi clasificate
după mai multe criterii sau puncte de vedere. Astfel, forma celulelor, compoziţia
chimică a membranelor, prezenţa sau absenţa protoplastului viu, gradul de
diferenţiere al celulelor alcătuitoare etc. sunt câteva dintre aceste criterii.

3
Biologie vegetală

O clasificare ştiinţifică a ţesuturilor vegetale, care să ţină seama de toate

caracterele acestora, şi o terminologie unitară, definitiv acceptată de toţi histologii,
încă nu există.
Sunt autori care vorbesc despre aparate la plante, înţelegând printr-un
aparat vegetal totalitatea ţesuturilor care colaborează la îndeplinirea aceleiaşi funcţii
(R. Sueges), alţii despre sisteme (Haberlandt), înţelegând printr-un sistem acel aparat
în constituţia căruia intră, pe lângă ţesuturile esenţiale, specializate la îndeplinirea
funcţiunii specifice a acestuia, şi elemente histologice accesorii. Aşa, de exemplu, la
alcătuirea ţesutului lemnos şi liberian iau parte, pe lângă vasele cu rol conducător, şi
alte elemente şi ţesuturi, cum sunt fibrele liberiene şi lemnoase sau parenchimul
liberian şi lemnos, care nu au rol conducător. De aceea, în loc de ţesuturi
conducătoare, Haberlandt şi alţii le numesc pe acestea sisteme conducătoare.
Cele mai multe sisteme de clasificare a țesuturilor vegetale au la bază trei
criterii și anume: forma celulelor, gradul lor de diferențiere și funcțiile pe care le
îndeplinesc.
După forma celulelor, țesuturile plantelor se pot clasifica în două categorii:
parenchimuri și prozenchimuri.
Parenchimurile se numesc țesuturile care sunt formate din celulele care au
cele trei diametre egale sau aproape egale (celule izodinamice), cu membrane
celulozice subțiri, între celule existând numeroase spații intercelulare.
Prozenchimurile sunt țesuturile formate din celule foarte alungite (cu
diametrul longitudinal cel puțin de patru ori mai mare decât celelalte diametre), de
regulă ascuțite la capete, cu pereții îngroșați, cel mai des lignificați.
După gradul de diferențiere al celulelor ce le alcătuiesc, țesuturile plantelor se
pot împărți în două categorii: meristeme și țesuturi definitive.
Meristemele sunt țesuturi tinere, cu celule mici, uniforme, nespecializate,
pline cu citoplasmă, având un nucleu mare central, cu vacuole multe, dar extrem de
mici, cu membrane celulozice, subțiri fără spații intercelulare și fără substanțe de
rezervă. Celulele meristematice se divid necontenit, de aceea într-o secțiune prin
meristem apar mereu figuri caracteristice de cariochineză.
Țesuturile definitive sunt formate din celule diferențiate, a căror formă și
structură depind de funcțiile la care s-au adaptat și care și-au pierdut capacitatea de a
se divide.
După funcţia pe care o îndeplinesc (și particularitățile anatomo-fiziologice) în
corpul plantelor, ţesuturile vegetale pot fi clasificate în mai multe categorii:
ţesuturi de origine, formative sau meristeme;
ţesuturi de apărare sau de protecție;
ţesuturi fundamentale, trofice sau nutritive;
ţesuturi conducătoare;
ţesuturi mecanice sau de susţinere;
ţesuturi şi celule secretoare şi excretoare;
celule şi ţesuturi senzitive.

ȚESUTURI DE ORIGINE (FORMATIVE SAU MERISTEME)

4
Biologie vegetală

Se numesc ţesuturi de origine, formatoare, embrionare sau meristeme ţesuturile

cele mai tinere din corpul plantelor, ale căror celule se divid mereu, dând naştere la
alte celule, în care îşi au originea sau din care se formează toate celelalte ţesuturi
definitive ale plantei. Embrionul seminţei este format numai din meristeme, de aceea
meristemele se mai numesc ţesuturi embrionare.
Planta adultă este formată din ţesuturi definitive, dar, oricât de bătrână ar fi, ea
mai are o serie de meristeme şi deci este capabilă încă de a creşte şi a da naştere la
organe noi. De aceea, în opoziţie cu animalele, care, o dată ajunse la vârsta adultă, nu
mai cresc, plantele cresc toată viaţa lor şi se numesc din acest motiv "fiinţe deschise".
După poziţia pe care o ocupă în plante, meristemele sunt de trei categorii:
apicale, laterale şi intercalare.
Meristemele apicale - ocupă vârful tuturor organelor: rădăcină, radicele,
tulpină, ramuri. Acest fel de meristeme sunt prezente la toate plantele, fiind cele mai
importante dintre toate şi lor li se datorează posibilitatea nelimitată de creştere a
acestor organe.
Meristemele laterale, după cum arată şi numele, nu sunt situate în axul
organului, ci lateral faţă de acesta. Se află mai ales la plantele capabile de îngroşări
secundare (arbori, arbuşti etc.), lipsesc la cele mai multe plante ierboase.
Meristemele intercalare, în sfîrşit, sunt şi mai rare, găsindu-se numai la
plantele a căror tulpină este foarte evident împărţită în noduri şi intrenoduri
(graminee, ciperacee etc.), fiind situate deasupra fiecărui nod, intercalate între
ţesuturi definitive. Activitatea acestora este de scurtă durată.
După originea şi gradul de dezvoltare al celulelor din care sunt alcătuite,
meristemele se clasifică în trei categorii, şi anume: primordiale, primare şi secundare.
Meristemele primordiale. Numite şi promeristeme, meristemele primordiale
sunt cele mai tinere ţesuturi, care alcătuiesc embrionul născut din primele diviziuni
ale oului sau se trag nemijlocit din ţesuturile embrionului.
La microscop, meristemele primordiale se recunosc uşor după celulele lor
mici, izodiametrice, cu membrane foarte subţiri, formate din pectină şi foarte puţină
celuloză, fără spaţii intercelulare. Interiorul celulelor este plin cu o citoplasmă
densă, având un· nucleu mare în centru. Vacuolele sunt numeroase şi aşa de mici,
încât nu se văd, materii de rezervă nu există în celule. Celulele meristemului
primordial se găsesc într-o diviziune continuă şi acestei facultăţi a lor îşi datoresc
creşterea regulată în lungime, organele care le adăpostesc. Celulele meristemului
primordial sunt complet nediferenţiate, adică lipsite de orice specializare
funcţională, în afară de facultatea de diviziune.
La unele pteridofite şi la cele mai multe Gymnospermae nu există o singură
celulă ininţială în punctul vegetativ al tulpinii, ci un grup de celule iniţiale uniforme,
prin diviziune a cărora ia naştere meristemul primordial.
La Angiospermae există de asemenea mai multe celule iniţiale, aranjate însă
regulat, în mai multe etaje suprapuse, fiecare etaj dând naştere câte unui meristem
primar.

5
Biologie vegetală

La rădăcină, celula sau celulele iniţiale nu mai sunt situate chiar în primul strat
al conului vegetativ, ci ceva mai adânc, ştiut fiind că vârful acestui organ este acoperit
cu un ţesut special de protecţie.
La pteridofite, punctul vegetativ al rădăcinii constă tot dintr-o singură celulă
iniţială tetraedrică, ca şi cel al tulpinii. Această iniţială însă se divide şi paralel cu baza
tetraedrului, dând segmente ce vor forma scufia. La gimnosperme se află două grupuri
de iniţiale suprapuse, iar la angiosperme mai multe grupuri, din fiecare grup luând
naştere celule care vor da meristeme primare şi, prin intermediul acestora, ţesuturi
definitive diferite, după unităţile sistematice cărora aparţin plantele.
Indiferent câte celule iniţiale are conul vegetativ, orice formă ar avea aceste
iniţiale şi în orice organ s-ar afla, ele se divid mereu şi formează un masiv de celule
nediferenţiate, care constituie meristemul primordial, şi el în continuă diviziune.
Celulele meristemului primordial se divid în aşa fel încât totdeauna membranele noilor
celule sunt aşezate perpendicular pe pereţii celulei-mame. În raport cu conul vegetativ
în care se găsesc, celulele meristematice se pot divide periclinal sau anticlinal. În
primul caz, membranele celulelor sunt orientate paralel cu suprafaţa conului vegetativ,
pe când în cazul al doilea ele sunt perpendiculare pe acesta. ' '
2) Meristemele primare. În imediata vecinătate şi dedesubtul punctului vegetativ,
celulele meristemului primordial, rămânând nediferenţiate, se aranjează în straturi şi
cordoane de celule, care încă se mai divid şi care formează foiţele histogene (Hanstein,
1880).
La rădăcină se formează trei foiţe histogene, şi anume dermatogenul,
periblemul şi pleromul, care vor da respectiv rizoderma, scoarţa şi cilindrul central al
acesteia, pe când la tulpină se formează numai două: tunica la exterior şi corpusul,
cordonul plin din axul organului. Ceva mai departe de vârf, din foiţe le embrionare,
printr-un început de diferenţiere celulară se nasc meristemele primare, în număr de
trei, şi anume: protoderma, procambiul şi meristemul fundamental.
a. Protoderma se naşte din dermatogen, printr-o aranjare regulată a celulelor la
exteriorul organului, al cărui prim înveliş îl formează. Celulele sale se divid numai
anticlinal. Pe măsură ce se îndepărtează de vârful vegetativ, diviziunile acesteia sunt
tot mai rare, iar când acestea se opresc, - fenomen care se întâmplă la o oarecare
depărtare de vârf, - începe procesul de diferenţiere celulară, care va transforma
protoderma - ţesut meristematic - în epidermă, ţesut definitiv de apărare
b. Procambiul sau desmogenul- ia naştere în plerom sub forma unui inel sau a
mai multor cordoane de celule, care cresc mai mult în lungime, devenind
prozenchimatice, şi se divid periclinal. Din procambiu vor lua naştere ţesuturile
definitive prozenchimatice ale plantelor, şi anume ţesuturile mecanice şi cele
conducătoare
c. Meristemul fundamental constituie întreaga masă de ţesut delimitată de
protodermă şi care nu ia parte la formarea procambiului.
Meristemul fundamental ia naştere din celulele periblemului şi pleromului,
care se divid anti- şi periclinal şi dau celule izodiametrice. Din ele se nasc cele mai
multe ţesuturi definitive ale plantelor, şi anume ţesuturile numite fundamentale sau
trofice.

6
Biologie vegetală

Prin diferenţiere celulară, însoţită de pierderea facultăţii de diviziune, celulele

meristemelor primare dau naştere tuturor ţesuturilor definitive primare din corpul
plantelor.
3) Meristemele secundare. Se numesc aşa deoarece ele nu iau naştere dintr-un
alt meristem primordial sau primar, ci din ţesuturi parenchimatice definitive, ale căror
celule redobândesc facultatea de diviziune şi deci devin pentru a doua oară
meristeme. Meristemele secundare apar numai la plantele capabile de îngroşări
secundare, cum sunt în special arborii şi arbuştii. Ţesuturile definitive care se nasc
din ele se numesc ţesuturi secundare.
Meristemele secundare au totdeauna poziţie laterală în organele plantelor, iar
forma celulelor lor este de regulă prozenchimatică. La plante pot apărea două
meristeme secundare, şi anume cambiul şi felogenul. Ele vor fi studiate cu ocazia
îngroşării rădăcinii şi a tulpinii.
Ţesuturile de apărare sau învelitoare
Se numesc ţesuturi de apărare sau învelitoare acele ţesuturi definitive, situate la
exteriorul organelor plantelor superioare, care au ca funcţie principală apărarea acestora de
variaţiile dăunătoare ale factorilor mediului exterior şi de diferiţi dusmani, animali sau
vegetali.
După originea lor, ţesuturile de apărare ale plantelor sunt de două categorii: primare,
născute din protodermă, care cuprind epiderma şi formaţiunile sale, şi secundare, născute din
meristemul secundar numit felogen, care cuprind ţesuturile suberoase.
Ţesuturile epidermice. Sunt ţesuturi de apărare definitive, care învelesc toate
organele plantelor cu structură primară, fiind reprezentate prin epidermă și formațiunile
epidermice.
a) Epiderma este formată de regulă dintr-un singur strat de celule parenchimatice, vii,
având de obicei o formă tabelară, pe acele organe care cresc mai mult în lungime (tulpini,
ramuri) fiind şi ele uşor alungite. Pereţii exteriori ai celulelor epidermice de la plantele de
uscat sunt mai groşi decât cei inferiori sau laterali, fiind bombaţi şi cutinizaţi, cerificaţi sau
mineralizaţi, modificări secundare care îi întăresc, îi fac mai puţin permeabili pentru apă şi
gaze, deci le măresc eficienţa ca ţesut de apărare. Pereţii laterali ai celulelor sunt mai subţiri,
de regulă celulozici, putând fi drepţi sau ondulaţi, totdeauna strâns legaţi unii de alţii şi uniţi
intim şi cu ţesuturile de dedesubt. În interiorul celulei epidermice se află citoplasma,
căptuşind ca un strat subţire membrana pe dinăuntru, nucleul, leucoplastele şi o mare vacuolă
centrală, plină cu suc celular incolor sau colorat diferit. In mod obişnuit, cloroplastele lipsesc
din epidermă; fac excepţie epidermele plantelor de apă, acelea ale unor plante de umbră şi ale
unor ferigi care au cloroplaste în celule.
b)Formaţiunile epidermice sunt modificări locale ale epidermei, având rolul de
a-i întări funcţia ei de apărare sau de ţesut adaptat la reglarea schimburilor de gaze
dintre plantă şi mediul exterior. Din formaţiunile epidermice fac parte şi o serie de
formațiuni care n-au rol de apărare, ci altele, mai ales rol secretor, cum sunt stomatele
acvifere, nectarinele, glandele digestive şi altele, care vor fi tratate cu alt prilej.
Aici vom menţiona pe scurt doar două dintre ele, cele mai răspândite şi mai
importante, şi anume stomatele şi perii.

7
Biologie vegetală

Stomatele- sunt formaţiuni epidermice în general răspândite pe organele aeriene

ale plantelor, având rolul de a regla schimburile de gaze dintre plantă şi mediul
exterior. Cum eliminarea vaporilor de apă prin transpiraţie fereşte celulele de o
supraîncălzire, stomatele joacă, indirect, şi rol de apărare.
O stomată constă din două celule stomatice având forma reniformă şi fiind
aşezate faţă în faţă cu laturile lor concave, astfel încât acestea delimitează un orificiu
microscopic numit ostiolă, dedesubtul căruia se află un spaţiu mare plin cu aer, numit
cameră substomatică.

Figura 2.5:Structura unei stomate din epiderma de Thymus serpyllum (cimbrișor)

(sursă: http://ro.wikipedia.org)

Perii sau trichomii reprezintă excrescențe ale pereților externi ai unor celule
epidermice, de formă, dimensiuni, structură și cu funcțiuni dintre cele mai variate,
putând servi adesea la determinarea unor specii sau la denumirea unor tipuri de frunze.

Figura 2.6 – tipuri de peri unicelulari Figura 2.7– suber moale

587- păr de Madder; 588- păr de Fraxi-nella; (Solanum tuberosum)
589- păr de Bryonia; 590- păr de Antirrhinum majus;
591- păr de Urtica dioica; 592 – păr de Tradescantia¸
593 – păr de Nuphar advena; 592 – păr de Arabis sp.

8
Biologie vegetală

2) Ţesuturile secundare de apărare. Se numesc astfel deoarece iau naştere

dintr-un meristem secundar. Sunt cunoscute și sub denumirea de ţesuturi suberoase
deoarece celulele lor alcătuitoare au membrane suberificate.
Ţesutul suberos înveleşte perfect organele, este pluristratificat şi, datorită
faptului că se produce an de an prin activitatea felogenului, el poate ţine pasul cu
creşterea în grosime a organelor. Membranele suberificate ale celulelor fiind
impermeabile pentru apă sau gaze, elastice şi rele conducătoare de căldură, fac din
ţesutul suberos cel mai eficient ţesut de apărare al plantelor. In general, suberul se
formează la suprafaţa organelor pe care le înveleşte şi apără; mai rar însă el poate lua
naştere şi în ţesuturile primare ale scoarţei situate mai adânc, cum este cazul la
salcâm, dracilă, glădiţă etc., sau chiar în cilindrul central, ca la Ribes (struguraşi).
Straturile de suber pot fi egal de groase în jurul organului sau pot prezenta creste
longitudinale proeminente pe suprafaţa multor tulpini, cum sunt cele de ulm sau arțar.
Țesuturile fundamentale
Ţesuturile fundamentale constituie cele mai răspândite ţesuturi din organele
plantelor cu structură primară, al căror corp, cu excepţia epidermei, a ţesuturilor
mecanice şi conducătoare, este clădit în întregime din astfel de ţesuturi. Mulţi
histologi consideră ţesuturile fundamentale ca având rol de umplutură şi le aseamănă
cu ţesutul conjuctiv al animalelor.
Din punct de vedere histologic, ţesuturile fundamentale se caracterizează prin,
celule mereu parenchimatice, care pe secţiune transversală apar rotunde, ovale sau
poligonale, cu pereţii subţiri şi de regulă celulozici, cu punctuaţiuni. Celulele sunt
totdeauna vii chiar şi în rarele cazuri când membranele lor se lignifică. Intre celule se,
găsesc numeroase spaţii intercelulare, care comunică unele cu altele, formând un
adevărat sistem de canale cu aer, ce străbat ţesutul în toate direcţiile.
Din punct de vedere fiziologic celulele ţesuturilor fundamentale sunt puţin
diferenţiate şi, ca urmare, ele se pot adapta la cele mai diferite funcţii, mai ales legate
de procesul de nutriţie, de unde şi numele lor de ţesuturi trofice.
Ca origine, toate ţesuturile, fundamentale, aflate în plantele cu structură
primară, unde, constituie scoarţa rădăcinilor şi tulpinilor, măduva, mezofilul
frunzelor, ţesuturile de depozitare din fructe, seminţe, rizomi, tuberculi şi bulbi etc.,
sunt ţesuturi primare şi se nasc din meristemul fundamental. La arborii cu structura
secundară, razele medulare şi parenchimurile liberiene şi lemnoase sunt ţesuturi
fundamentale secundere, avându-şi originea în cambiu.
După rolul pe care-l îndeplinesc, parenchimurile fundamentale pot fi
clasificate în patru categorii, şi anume: parenchimuri absorbante, asimilatoare, de
depozitare şi aerifere.
a).Parenchimurile de absorbţie au rolul de a absorbi apa cu substanțele
minerale dizolvate în ea din sol sau din aer şi de a o transmite vaselor care o vor
transporta mai depart, acolo unde este nevoie de ea. Astfel de parenchimuri se găsesc
în zona perişorilor absorbanţi a tuturor rădăcinilor.

9
Biologie vegetală

De asemenea, cotiledonul seminţelor de cereale posedă un strat special

absorbant care hidrolizează, cu ajutorul fermenților, rezervele organice din sămânţă,
le absoarbe şi le cedează embrionului în curs de încolţire.
b) Parenchimurile asimilatoare, numite şi parenchimuri clorofiliene sau
clorenchimuri, se caracterizează prin prezenţa cloroplastelor în celulele lor care le dau
culoarea verde şi cu ajutorul cărora organele verzi săvârşesc fotosinteza. Asemenea
ţesuturi se găsesc în tulpinile verzi şi ierboase, în ramurile tinere, în peţiolurile
frunzelor dar organul în a cărui constituţie predomină clorenchimul şi în care acesta
îmbracă cele mai variate aspecte este limbul frunzelor late.
c) Parenchimurile de depozitare sunt adaptate la înmagazinarea rezervelor de
substanţe organice. Astfel de ţesuturi se găsesc mai ales în tulpinile subterane ale
plantelor: rizomi, tuberculi, bulbi, apoi în seminţe, fructe, tulpini aeriene si mai rar,
chiar în frunze, ca la Agâve americana.

Figura 2.8 Clorenchim Figura 2.9 Parenchim de depozitare (s. tuberosum)

d) Parenchimurile aerifere, numite şi aerenchimuri, sunt ţesuturi foarte

răspândite la plantele acvatice, fie ele plutitoare pe apă sau sub apă, fie fixate de
fundul mâlos al mlaştinilor şi bălţilor, ţesuturi caracterizate printr-un sistem variat de
lacune pline cu aer.
Spaţiile intercelulare, originea şi rolul lor. După cum am văzut, una din
caracteristicile principale ale ţesuturilor fundamentale este prezenţa, între celulele
lor, a unor spaţii în număr, de mărime şi forme foarte variate, numite spații
intercelulare. Aceste spații n-au existat atâta vreme cât ţesutul respectiv se afla în
stare de meristem şi deci ele au apărut mai târziu, în decursul procesului de
diferenţiere celulară.
De remarcat este faptul că toate spațiile intercelulare dintr-un organ de
plantă stau în legătură unele cu altele, constituind un adevărat sistem de canale,
foarte întortocheate și cu aspecte extrem de diferite, care stă în legătură cu mediul

10
Biologie vegetală

exterior prin stomate și permite circulația gazelor din plante. Pe lângă acest rol, cel
mai important, spațiile intercelulare mai pot servi la depozitarea unor produse de
secreție (rășini, taninuri, gume etc.).
Țesuturile conducătoare
Se numesc conducătoare acele ţesuturi formate din celule foarte
specializate, care asigură circulaţia apei cu substanţele minerale dizolvate în ea
(soluţie numită şi sevă brută sau sevă ascendentă) de la rădăcină până la organele
care asimilează şi circulaţia apei cu substanţele organice sintetizate prin asimilaţie
(soluţie numită sevă elaborată sau sevă descendentă) de la frunze şi alte organe
asimilatoare spre toate celelalte organe consumatoare. Viaţa plantei este
imposibilă fără circulaţia celor două feluri de sevă prin organismul său. Nu toate
plantele posedă ţesuturi conducătoare specializate. Prezenţa vaselor, în special a
celor lemnoase, reprezintă un mare progres evolutiv al plantelor care le posedă.
În general, cu cât organismul unei plante are dimensiuni mai mari şi îşi
ridică în aer mai multe organe, cu atât mai imperioasă este necesitatea lui de a
putea face să circule cele două feluri de seve amintite, mai repede şi în cantitate
mai mare, de la rădăcină la frunze şi de la frunze la toate organele consumatoare.
Această necesitate a dus la specializarea unor celule şi la adaptarea lor la
funcţia de conducere, adaptare manifestată prin alungirea exagerată a lor în
direcţia circulaţiei sevei şi prin perforarea sau chiar dispariţia pereţilor despărţitori
dintre celule, adică la transformarea celulelor în vase.
Prezenţa vaselor caracterizează numai grupele mai evoluate de plante:
criptogamele vasculare, gimnospermele şi angiospermele;
Vasele nu stau împrăştiate în organele plantelor, ci asociate între ele şi
amestecate şi cu alte ţesuturi neconducătoare, formând un sistem conducător unic,
neîntrerupt, care străbate întreg corpul plantei, pornind de la rădăcină, trecând prin
tulpină şi ramuri şi terminându-se în frunze unde alcătuiesc un sistem de nervuri
care se pot observa bine şi cu ochiul liber, în special în dosul frunzei. Acest sistem
conducător unic opune şi o rezistenţă la rupere remarcabilă.
În cadrul sistemului conducător, vasele în asociaţie cu parenchimul şi cu
fibrele de ţesut mecanic, alcătuiesc fascicule, a căror constituţie şi mod de aranjare
în rădăcină, tulpină şi frunză vor fi studiate la organele respective.
Ţesutul conducător a fasciculelor este alcătuit din vase care după forma,
structura, funcţiunea, şi conţinutul lor pot fi grupate în două categorii: vase
1emnoase şi vase liberiene.
Vasele lemnoase. Servesc la circulaţia sevei brute şi se caracterizează prin
forma alungită (prozenchimatică), prin lipsa protoplastului viu şi prin membranele
lor laterale neuniform lignificate.
După forma şi dimensiunile lor, vasele lemnoase aparţin la două categorii:
trehee şi traheide.
a) traheele numite şi vase perfecte sau vase deschise. Prin acest vas seva brută
poate circula rapid şi fără piedici, de unde şi numele de vas perfect sau vas deschis
ce i s-a mai dat.
După tipul îngroşării cu lignină, pot fi inelate, spiralate, reticulate şi punctate.

11
Biologie vegetală

B) Traheidele se deosebesc de trahee prin aceea că ele sunt unicelulare,

celulele lor prozenchimatice, ascuţite la capete, se articulează unele cu altele, dar
fiecare celulă îşi păstrează toţi pereţii transversaliu proprii. Aşa fiind, circulația sevei
brute prin traheide se face încet şi greu, apa trebuind să treacă prin difuziune din
celulă în celulă. De aceea traheidele se mai numesc şi vase imperfecte sau vase
închise. Din acelaşi motiv, unii autori consideră că numele de vas trebuie rezervat
traheelor.
Funcția principală la îndeplinirea căreia s-au specializat vasele lemnoase este,
după cum am amintit, conducerea apei. La plantele acvatice, numărul lor este foarte
redus.
Nu toate vasele pot conduce apă în tot decursul vieţii plantei; multe dintre ele,
după un oarecare timp de funcționare, se astupă cu niște proeminențe în formă de
băşici ale celulelor de parenchim lemnos, care pătrund în vas prin porţiunile rămase
neîngroșate şi se numesc tile. Ti1ele se formează în număr constant, caracteristic
pentru anumite specii de plante, mai numeroase fiind în inima lemnului decât în
porţiunea albă, mai tânără, a acestuia. Astupând vasele, tilele le scot din funcţiune, în
schimb împiedică pătrunderea în ele a apei dinafară sau a bacteriilor şi ciupercilor
parazite care ar distruge lemnul. De aceea, speciile cu multe tile au lemn mai valoros
pentru industrie decât cele cu puţine tile.
Lemnul plantelor, mai ales cel secundar, nu constă numai din vase, ci şi din
alte elemente neconducătoare, în primul rând din paranchim lemnos, apoi din fibrele
lemnoase sau fibrele libriforme.
Când țesutul lemnos al plantelor este alcătuit numai din vase și parenchim
lemnos, așa cum este cazul lemnului primar, ansamblul acestora poartă numele de
hadrom.
Dacă la cele trei elemente se adaugă şi fibre lemnoase cu rol mecanic, aşa
cum se întâmplă în cazul lemnului secundar, ţesutul lemnos poartă numele de xilem
Parenchimul lemnos însoțește mereu vasele și este format din celule vii, ușor
alungite, suprapuse în coloane lungi paralele cu axa longitudinală a organelor,
celulele având pereții foarte puțin îngroșați și cu punctuațiuni simple. În aceste
celule se depozitează rezerve de substanțe organice, mai ales glucide (amidon).
Fibrele lemnoase ,numite şi fibre libriforme, sunt elemente mecanice care
apar în lemnul secundar al plantelor. Ele sunt celule prozenchimatice fusiforme,
scurte cu pereții mai îngroșați la arborii numiți esențe tari, mai puțin îngroșați la
esențele moi, dar mereu lignificați.
De regulă, fibrele sunt moarte şi au un rol mecanic; din lemnul secundar al
coniferelor lipsesc cu totul. Pe lângă elementele descrise, care se găsesc în lemnul
tuturor speciilor, lemnul unor esenţe mai poate conţine şi alte elemente accesorii,
de exemplu canale secretoare (conifere, umbelifere), celule cu nisip .de oxalat de
Ca (solanee) etc.
Vasele liberiene. Numite și tuburi ciuruite, sunt alcătuite din celule vii
prozenchimatice, cu membrane subțiri, celulozice. Celulele din care sunt formate vasele
liberiene sunt prevăzute cu citoplasmă, nucleu, vacuole cu suc celular și leucoplaste. Aceste
celule sunt așezate cap la cap, având pereții despărțitori perforați ca niște plăci ciuruite.

12
Biologie vegetală

Uneori, la liane, vasele liberiene au lungimea de 150-300 microni, iar diametrul de 20-30
microni. La curcubitacee se întâlnesc vase liberiene lungi și cu diametrul mare.
După poziția pe care o au și după numărul câmpurilor ciuruite, plăcile ciuruite sunt de
două feluri: simple și multiple.
Plăcile ciuruite simple au poziție orizontală fiind perpendiculare pe pereții laterali ai
vaselor liberiene, iar perforațiile se află într-un singur câmp ciuruit. Astfel de plăci se
întâlnesc la vasele liberiene ale tulpinilor de dovleac.
Plăcile ciuruite multiple sunt dispuse oblic pe pereții laterali ai vaselor liberiene și
prezintă mai multe câmpuri ciuruite (la vița-de-vie).
Atât plăcile simple cât și plăcile multiple se pot forma si pe pereții laterali ai vaselor
liberiene, permitând circulația sevei elaborate și în sens radiar (la conifere). In timpul iernii
circulația este întreruptă, plăcile ciuruite astupându-se cu caloza care se resoarbe primăvara,
când orificiile se deschid și circulația reîncepe. Vasele liberiene mai vechi nu-și mai reiau
activitatea primăvara, ci mor, funcția lor fiind luată de alte vase liberiene mai tinere. Vasele
liberiene sunt generate de procambiu, în cazul rădăcinilor sau tulpinilor cu structură primară și
de cambiu, în cazul rădăcinilor sau tulpinilor cu structură secundară.
Celulele anexe sunt lungi, înguste, cu citoplasma și nucleu, cu membrane subțiri și
celulozice. Ele comunică cu vasele liberiene cu ajutorul plasmodesmelor. Au aceeași origine
ca și vasele liberiene și fiecare tub ciuruit este înconjurat de două sau mai multe celule anexe.
Parenchimul liberian este alcătuit din celule vii, alungite și suprapuse, cu membranele
celulozice subțiri, cu citoplasmă și nucleu. In celulele acestui parenchim se depun substanțe
de rezervă (amidon).
Fibrele liberiene sunt constituite din celule prozenchimatice, obișnuite, ascuțite la
capete, cu membrane celulozice sau lignificate, foarte îngroșate și cu punctuațiuni simple.
Lungimea acestora poate fi chiar de ordinul centimetrilor. Fibrele liberiene au funcție de
susținere și pot fi de origine primară și secundară.
Vasele liberiene, împreună cu parenchimul liberian și cu celulele anexe alcătuiesc
leptomul (grec. leptos = subțire). Dacă alături de elementele leptomului se află și fibre
liberiene, atunci formațiunea se numește floem (grec. phloios = scoarța).

ȚESUTURI MECANICE (DE SUSȚINERE)

Pentru ca plantele să reziste la toate forțele care, într-o direcție sau alta, acționează
asupra lor, au țesuturi alcătuite din celule cu pereți îngroșați. Tesuturile specializate pentru
susținere alcătuiesc, în totalitate, stereomul plantei (grec. stereos = tare, solid), iar celulele
componente se numesc stereide.
Stereomul este reprezentat de fibrele liberiene, fibrele lemnoase, fibrele si celulele
colenchimatice si sclereidele. Dintre acestea, fibrele lemnoase si liberiene se gasesc în cadrul
fasciculelor lemnoase, respective liberiene. Celulele colenchimatice sunt grupate intr-un tesut
numit sclerenchim.
Colenchimul. Este alcătuit din celule prozenchimatice vii cu membranele puternic și
egal îngroșate cu celuloză și proctopectina. Este un țesut de susținere mereu de origine
primară, flexibil și puțin elastic, cu celule capabile de creștere, aflându-se în tulpinile ierboase
și în frunze. După îngroșările membranelor celulelor, colenchimul este de două feluri:
unghiular și tabular.

13
Biologie vegetală

Colenchimul unghiular sau angular este alcătuit din celule alungite, la care pereții sunt
îngroșați la colțuri. Este cel mai des întâlnit, fiind situat sub epidermă în formă de pachete sau
sub formă de cordoane.
Colenchimul tabular este alcătuit din celule alungite, cu pereții tangențiali îngroșați cu
celuloză. Astfel de tesut se intalneste la tulpinile de la curpenul de padure.
Sclerenchimul. Este un țesut alcătuit din celule alungite, cu pereții uniformi și puternic
îngroșați, lignificați. Este flexibil și elastic; la maturitate este un țesut mort. După forma și
structura celulelor, sclerenchimul este de două feluri: fibros și scleros.
Sclerenchimul fibros este format din celule alungite și ascuțite la capete, uneori lățite,
cu lumenul îngust, cu membrane foarte îngroșate și cu punctuațiuni strâmte. La maturitate
celulele sclerenchimului sunt lipsite de citoplasmă, în conținutul lor aflându-se aer. Se poate
forma în periciclu (la tulpinile de in), în periciclu și liberal secundar (tulpinile de tei), în
lemnul fasciculelor conducătoare.
După origine, sclerenchimul fibros poate fi primar, când se formează din procambiu
sau secundar, când se formează din cambiu.
Sclerenchimul primar se prezintă ca un manșon cilindric amplasat în scoarță (la
tulpina de sparanghel) sau din cordoane alcătuite din grupuri de fibre sclerenchimatice (la
tulpina de in) sau sub forma de arcuri ce însoțesc fasciculele conducătoare libero-lemnoase.
Sclerenchimul secundar este reprezentat prin fibre secundare liberiene și fibre
lemnoase secundare.
Sclerenchimul scleros este format din celule poliedrice, cu pereții îngroșați puternic și
cu punctuațiuni. Celulele care intră în componența lui sunt sclereide izodiametrice. Se află în
endocarpul fructelor de piersic, cais, prun, cireș etc.

ȚESUTURI ȘI CELULE SECRETOARE

In general, celulele secretoare nu formează celule tipice ci se mențin ca celule izolate
sau în grupuri mici, cu forme, alcătuire și funcții diferite. Acestea s-au specializat pentru
elaborarea unor substanțe chimice pe care le depun în interiorul celulelor sau le elimină în
spațiile intercelulare sau chiar la exteriorul plantei. Unele din aceste substanțe sunt folosite în
continuare de către plante în nutriția lor; acestea sunt produsele de secreție. Alteori însă, sunt
eliminate definitiv, acestea sunt produse de excreție. Produsele celulelor și țesuturilor
secretoare sunt reprezentate de uleiuri volatile, taninuri, rășini, alcaloizi, balsamuri, gume,
mucilagii, nectar, latexuri, oxalate de calciu și apa.
După locul unde se depun substanțele elaborate, celulele și țesuturile secretoare sunt
de trei feluri: cu secreție externă, cu secreție intercelulară și cu soluție intracelulară.
Țesuturile și celulele cu secreție externă sunt cele care secretă anumite substanțe, pe
care le elimină la exteriorul organelor plantelor. Acestea sunt: papilele secretoare, perii
secretori, glande secretoare, glande digestive, hidatodele și nectarinele.
Papilele secretoare sunt celule epidermice, care se găsesc pe petalele florilor și produc
uleiuri volatile, care dau mirosul florilor (trandafiri).
Perii secretori sunt alcătuiți din una sau mai multe celule secretoare, situate pe
epiderma frunzelor sau tulpinilor (primula).
Glandele “digestive” se întâlnesc la plantele insectivore (roua-cerului) și sunt
reprezentate de emergențe capabile de a secreta “sucuri digestive” cu ajutorul cărora

14
Biologie vegetală

descompun substanțele proteice din corpul insectelor, transformându-le în compuși mai

simpli, asimilați de plante.
Hidatodele sunt formațiuni de pe epiderma frunzelor care elimină sub formă de
picături excesul de apă din plante. Acestea sunt de două feluri: active și pasive. Cele active se
întâlnesc la frunzele de fasole și au forme de peri pluricelulari, care elimină sub formă lichidă
excesul de apă. Hidatodele pasive sunt în legătură cu ultimile ramificații ale nervurilor
frunzelor, fiind situate la vârfuri sau pe marginea limbului foliar. Sunt constituite din una sau
mai multe stomate acvifere, sub care se află un țesut de înmagazinare a apei numit epitem,
până la care ajung ramificațiile fasciculelor conducătoare. Celulele stomatice sunt moarte, iar
ostiolele lor sunt întotdeauna deschise. In epitem este adusă apa de fasciculele conducatoare,
iar de aici este împinsă la exterior, în mod pasiv. Apa eliminată apare pe marginea frunzei sub
formă de picături (condurași).
Nectarinele sunt glande nectarifere care, sunt formate din celule epidermice și o parte
din celulele țesuturilor de sub epidermă. Sub acest raport ele se pot încadra în categoria
emergențelor. Nectarinele se află la baza petalelor, a staminelor, în pintenul florilor etc. și
secretă nectarul pe care îl caută insectele. Sunt și cazuri când nectarinele se formează în
pețiolul frunzelor sau chiar pe stipele.
Țesuturile și celulele cu secreție intercelulară sunt cele care elimină substanțele
elaborate în spațiile intercelulare. Acestea sunt reprezentate de “buzunarele secretoare” și
canalele secretoare.
Buzunarele secretoare sunt spații intercelulare de formă sferică sau ovală, în jurul
cărora sunt grupate celulele secretoare care-și varsă substanțele secretate în aceste spații.
Pungile secretoare se află situate în țesuturile fundamentale și se formează pe cale schizogenă
(grec. skizein = a despica, a crăpa și genesis = apariție), prin îndepărtarea celulelor, sau pe
cale schizolizigenă (grec. lysis = topire), adică prin îndepărtarea și distrugerea membranelor
celulare. Se întâlnesc în epicarpul de lămâi.
Celule secretoare sunt captușite cu un rând de celule care secretă substanțe pe care le
elimină în aceste canale. La exteriorul stratului de celule secretoare se află un strat de celule
sclerenchimatice, celule, care nu permit astuparea canalului. Aceste canale se formează pe
cale schizogenă și se întâlnesc la multe conifere. Produsele de secreție din “buzunarele” și
canalele secretoare sunt uleiuri eterice, rășini și balsamuri.
Tesuturile și celulele cu secreție intracelulară sunt laticiferele, canale alcătuite din
celule prozenchimatice, cu aspectul unor tuburi lungi, capabile de a secreta un lichid numit
latex. Celulele din componența laticiferelor sunt vii, cu membrane subțiri, lipsite de
punctuațiuni, cu citoplasmă puțină și grupate în lungul membranei și prezintă mai mulți
nuclei. Aceste celule sunt lungi și ramificate, sau sunt așezate cap la cap. După organizare,
laticiferele sunt de două feluri: articulate și nearticulate.
Tuburile sau vasele laticifere articulate sunt alcătuite din celule asezate cap la cap, la
care pereții despărțitori au dispărut sau sunt perforate. La locul de unire, membranele dispar și
astfel se formează o rețea de tuburi laticifere, în care se adună și circulă latexul (la păpădie).
Tuburile laticifere nearticulate sunt constituite din celule gigantic care se formează
încă din embrion și cresc odată cu planta. Prin ramificare se întind în toate organele acesteia,
fără a se racorda între ele. Numărul necleilor în tuburile laticifere nearticulate este de ordinul
miilor.

15
Biologie vegetală

Latexul este un lichid vâscos, alb, galben sau portocaliu, constituit dintr-un amestec
complex de substanțe, unele în stare dizolvată (glucide, alcaloizi, săruri minerale s.a.), sau sub
formă de emulsie (rășinile, cauciucul, substanțele grase etc.).
Întrebări:
1. Care este definiția țesutului vegetal?
2. Ce este diferențierea celulară?
3. Care sunt țesuturile vegetale după funcția pe care o îndeplinesc?
4. Ce sunt țesuturile meristematice?
5. Care sunt vasele perfecte?

Bibliografie:
1. Arsene G.G., 2004 – Botanică I, Edit. Brumar Timișoara.
2. Buia, Al., Peterfi Şt., 1965 – Botanica agricolă. Vol.I. Morfologia, Ed. Agro-Silvică,
București.
3. Costache I., 2009 – Botanica vol. I, Edit. Scrisul Românesc, Craiova.
4. Dobrescu A., 2002 –Botanică și fiziologia plantelor, Edit. Ceres, București.
5. Ianovici N., 2010 - Citohistologie şi morfoanatomia organelor vegetative, Ed. Mirton,
Timişoara.
6. Sîrbu C. 2020 – Botanica. Morfologia şi anatomia plantelor. Edit. Ion Ionescu de la
Brad, Iași.
7. Toma, C., Gostin, I. (2000): Histologie vegetală, Ed. Junimea, Iaşi.

16