RETICULUL ENDOPLASMIC

Consideraii generale
RE este un ansamblu de membrane intracitoplasmatice, prezent n toate celulele eucariote, care particip la numeroase procese biochimice eseniale pentru viaa celulei. Astfel, la nivelul RE se desfoar biosinteza i modificarea-post translaional a proteinelor (att a proteinelor destinate diferitelor compartimente celulare, ct i a proteinelor ce sunt eliminate n mediul extracelular, denumite proteine de secreie). De asemenea, la nivelul RE se realizeaz biosinteza lipidelor membranare. n celulele animale membranele RE pot reprezenta mai mult de 50% din totalitatea membranelor. Reeaua de membrane ale RE a fost evideniat pentru prima oar de ctre Porter i colab. (1953) prin examinarea la microscopul electronic a macrofagelor cultivate in vitro.

Organizarea structural a RE
RE reprezint o reea tridimensional de tubuli (canalicule) ramificai i saculi aplatizai. Aceast reea extins n citosol este delimitat de o membran unic. Compartimentul intern al RE se numete lumen, i ocup circa 10% din volumul celulei. Membrana RE separ lumenul de citosol i mediaz transferul selectiv al moleculelor ntre cele dou compartimente. ntinderea acestui sistem membranar este variabil n funcie de tipul celular. RE este abundent n special n celulele cu un nivel crescut al sintezei de proteine i glicoproteine. RE este clasificat n dou tipuri, diferena morfologic dintre acestea fiind dat de prezena/absena ribosomilor ataai pe suprafaa sa: RE rugos (RER), cnd sunt prezeni ribosomi pe suprafaa sa RE neted (REN), fr ribosomi Termenul vechi folosit pentru RER este ergastoplasm, termen introdus de ctre Garnier n anul 1897 pentru a desemna anumite formaiuni specifice din celulele secretorii.

RER se gsete grupat n jurul nucleului, membrana sa continundu-se cu membrana nuclear extern. REN este de obicei mai ndeprtat de nucleu.

Izolarea microzomilor provenii din RER i REN prin centrifugare n gradient de densitate.

Funciile reticulului endoplasmic

RE particip la sinteza i depozitarea lipidelor. Sinteza lipidelor membranare (fosfogliceride, compui steroidici, triacilgliceroli) are loc att la nivelul RER ct i la nivelul REN. REN este implicat n reacii de detoxifiere ce au ca scop transformarea substanelor toxice i a medicamentelor n compui netoxici (metabolii hidrosolubili ce sunt eliminai). REN conine proteine ce funcioneaz ca pompe pentru ionii de Ca2+ ce particip la transportul i stocarea ionilor de Ca2+ n lumenul reticulului endoplasmic. Aceast rezerv de calciu este eliberat n citosol ca rspuns la diverse semnale. REN din fibrele musculare poart numele de reticul sarcoplasmic i se dispune sub form de tubuli (sarcotubuli) aezai n iruri, ce mbrac ca nite manoane miofibrilele. Reticulul sarcoplasmic este implicat n procesul de contracie relaxare al fibrelor musculare.

Reticulul sarcoplasmic - rezervor de ioni de Ca2+

Ionii de Ca2+ sunt eliberai pentru a iniia contracia i sunt pompai din nou n lumenul RS n momentul relaxrii fibrei musculare.

Biogeneza membranelor n RE
Rennoirea membranelor necesit sinteza de noi molecule lipidice. n celulele animale toate lipidele, cu excepie unor lipide mitocondriale, sunt sintetizate la nivelul RE. Biosinteza lipidelor se desfoar n mai multe etape, catalizate de enzime membranare, numai la nivelul feei citosolice a membranei RE. Pentru a echilibra compoziia n lipide a celor dou straturi moleculare ale bistratului membranei RE, la nivelul acesteia acioneaz traslocatori fosfolipidici (flipaze) ce mediaz transferul fosfolipidelor de pe un strat molecular pe cellalt (micri de flip-flop). Lipidele sunt distribuite endomembranelor (aparat Golgi, lizosomi) i membranei plasmatice pe calea transportului vezicular. n cazul mitocondriilor i peroxizomilor importul lipidelor membranare se desfoar prin intermediul unor proteine de transfer. Acestea sunt proteine hidrosolubile ce au capacitatea de a transfera moleculele individuale de fosfogliceride ntre membrane. Ele pot extrage un fosfoglicerid dintr-o structur membranar i l pot elibera altei membrane. Proteinele de transfer sunt specifice pentru un anumit tip de fosfoglicerid ntruct interacioneaz specific cu capul polar al acestuia.

Funciile prii rugoase a RE

Principalele funcii ale RER
Biosinteza unor proteine: (i) proteine membranare (ii) proteine destinate a funciona n RE, n aparatul Golgi, sau lizosomi (iii) proteine destinate exportului (proteine de secreie) Prelucrarea a proteinelor nou-sintetizate n RE: transformri asupra proteinelor care au loc concomitent cu traducerea (modificri co-translaionale). Un exemplu l constituie iniierea glicozilrii proteinelor care const n grefarea unor secvene glucidice cu numr mic de monozaharide (oligozaharide) pe resturi de asparagin ale catenei polipeptidice n curs de sintez Transformri dup terminarea traducerii (modificri post-translaionale).

Sinteza proteinelor de ctre ribosomii ataai de RER

Moleculele de mARN sintetizate i prelucrate n nucleu, trec prin porii nucleari i ajung n citoplasm unde informaia purtat de mARN este tradus n secvene polipeptidice (proteine) prin intermediul ribosomilor. Cu toate c din punct de vedere structural toi ribosomii sunt identici, o parte dintre ribosomi sunt liberi n citoplasm, iar alii sunt ataai de membrana reticulului endoplasmic. Factorul care decide dac un ribosom va fi liber sau ataat de membran nu are legtur cu anumite caracteristici ale ribosomului ci cu prezena/absena unei secvene de nucleotide n structura mARN, ce codific o secven de aminoacizi din structura proteinei n curs de sintez, denumit peptid semnal. Peptida semnal determin fixarea ribosomilor angajai n sinteza proteinei respective de membrana RE.

Rolul secvenei semnal n transferul ribosomilor angajai n traducere ctre membrana RE

Peptida semnal dirijeaz sinteza secvenelor polipeptidice (proteinelor) la nivelul ribosomilor ataai de membrana RE. Ulterior este eliminat de o enzim specific