HIPOCAMPUL

Hipocampul este localizat n profunzimea lobului temp oral, ptrunznd n ventriculul lateral. Numele de hipocamp se datoreaz asemnrii acestei structuri cu un clu sau un monstru de mare (gr. hippokampos). n general, neuroanatomia folosete termenul de formaiune hipocampic, n cadrul creia intr hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul dinat i subiculumul. n partea inferioar, formaiunea hipocampic este acoperit de ctre girusul parahipocampic sau cortexul entorinal, care se continu cu subiculumul, care, la rndul lui, se continu cu cornul lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria hipocampului. Sub fimbria se afl girusul dinat. La exterior, hipocampul este acoperit de un strat de fibre numit alveus. anul hipocampic separ girusul dinat de girusul parahipocampic (cortexul entorinal). Hipocampul este o component major a creierului la oameni i mamifere. Face parte din sistemul limbic i are rol important n memoria de lung durat i n memoria n spaiu. La fel ca i cortexul cerebral este o structur pereche. Conine 2 pri principale cornul lui Ammon i girusul dinat. Cornul lui Ammon este subdivizat n patru pri, n funcie de ntindere, mrimea i densitatea celulelor. Cele patru pri (cmpuri), notate cu CA (de la cornu ammonis) au forma literei C. Acesta sunt: 1. Cmpul CA1: conine celule piramidale mici, aezate cel mai aproape de subiculum; celulele sunt predispuse la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen n esut), mai ales n cazul epilepsiei de lob temporal (se mai numete sectorul lui Sommer); 2. Cmpul CA2: o band lung de celule piramidale mari, situate ntre CA1 i CA3;

3. Cmpul CA3: o band larg de celule piramidale situat ntre CA2 i CA4; 4. Cmpul CA4: formeaz zona intern a girusului dinat (mai nou, se pune problema dac se poate delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). Celulele hipocampului sunt repartizate i n straturi. Astfel, de la suprafa spre interior sunt: 1) stratul plexiform i alveus, care conin fibre eferente (din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexul entorinal); 2) stratum oriens, care conine dendritele bazale ale neuronilor piramidali i celule n form de co care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale; 3) stratul piramidal 4) stratul radiatum i lacunosum-moleculare, care conin dendritele apicale (din vrf) ale neuronilor piramidali Girusul dinat este o structur cortical cu trei straturi, a crui tip principal de celule sunt neuronii granulari (acetia alctuind stratul granular). Axonii celulelor granulare (fibre muchiulare) fac sinaps cu celulele piramidale din CA3. In profunzimea stratului granular se afl un strat polimorf, alctuit din celule piramidale modificate, iar extern de stratul granular se afl stratul molecular, alctuit, n principal, din axonii fibrelor aferente hipocampice. Stratul molecular este situat lng stratul molecular al hipocampului. Conexiunile hipocampului. Cea mai important aferen a hipocampului este alctuit din fibrele care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, n hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de la corpul amigdaloid i diverse regiuni ale neocortexului. Legturi directe ntre bulbul olfactiv i hipocamp nu au fost demonstrate. Hipocampul mai primete aferene de la girusul cingulat, n principal n subiculum. Prin fornix, se primesc inputuri de la aria septal. Alte surse aferente includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar i substana reticulat. Prin inputurile provenite de la diferite regiuni, hipocampul poate reaciona ca un releu la evenimentele ce au loc n neocortex i trunchiul cerebral, transmind informaii despre aceste evenimente la hipotalamus, care provoac modificri viscerale sau emoionale la acestea. In afar de cteva fibre care prsesc hipocampul prin stria logitudinal, majoritatea eferenelor hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte

precomisural i una postcomisular. Fornixul precomisular conine fibre care se termin n septum, n aria preoptic i n hipotalamus. Fornixul postcomisular conine fibre care se termin n corpii mamilari (predominant n nucleul medial al corpilor mamilari), n nucleii talamici anteriori i n hipotalamus. Unele fibre ale fornixului se extind pn la substana cenuie a mezencefalului. Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasciculul lui Vicq d'Azyr (tractul mamilotalamic) ctre nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este trimis ctre girusul cingulat. De la girusul cingulat, impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulumului (mnunchi de fibre cinguloentorinale). De aici, ajunge napoi n hipocamp. James Papez (1883 1958) a descris acest circuit n 1937 (A proposed mechanism of emotion), observnd calea pe care o urmeaz virusul rabiei n creierul unei pisici. Acest circuit este implicat n emoie, dup cum arat i numele articolului lui Papez, dar s-a descoperit c are un rol i n stocarea informaiilor (memorie). Fornixul este alctuit din fibrele hipocampice aferente i eferente, care se arcuiesc n jurul prii rostrale, caudale i superioare ale talamusului. Este compus dintr-o parte caudal lit - crura sau crus, o suprafa superioar compact - corpul i o parte care se arcuiete peste partea rostral a talamusului i trece prin hipotalamus, ajungnd la corpii mamilari - coloanele. Fornixul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei stngi prin comisura fornixului. Fiziopatologia formaiunii hipocampice. Funciile formaiunii hipocampice includ anumite forme de nvare i memorare, controlul agresivitii i al funciilor vegetative i endocrine. Memoria i nvarea au fost asociate cu funcionarea formaiunii hipocampice n urma studiilor realizate att pe animale, ct i pe oameni. n cazul animalelor, s-a descoperit c hipocampul genereaz un ritm teta cnd animalul se apropie de o int sau n diferitele faze ale condiionrii clasice sau operante.

Alte studii au artat c animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere acelai rspuns ntr-o situaie de nvare, chiar dac acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul i pierde i capacitatea de a amna rspunsul. La om, se pare c, mai ales n primele stadii ale dezvoltrii creierului uman, hipocampul are un rol important n luarea deciziilor, prin stabilirea importanei impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat de aproape orice senzaie a subiectului). Prin urmare, dac hipocampul stabilete c un anumit semnal aferent este important, atunci informaia respectiv va fi reinut i memorat. Astfel, o persoan se obinuiete rapid cu stimulii indifereni i reine orice experien senzorial care induce senzaia de plcere sau durere (condiionare operant). Hipocampul este implicat n toate aspectele memoriei declarative, cum ar fi memoria semantic (concepte), memoria episodic (ntmplri i succesiunea lor cronologic) i memoria spaial (recunoaterea localizrii spaiale). Se crede c hipocampul este responsabil pentru transmiterea informaiilor din memoria de scurt durat n memoria de lung durat. n orice caz, n absena hipocampului, consolidarea pe termen lung a informaiilor reinute (verbale, simbolice sau spaiale) este redus sau irealizabil. Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din cele mai timpurii forme de tulburri ale memoriei care implic formaiunea hipocampic. Starea de amnezie (dup cum a fost definit original de ctre Th. Ribot), include amnezia anterograd, amnezia retrograd, confabulaia, alturi de lipsa iniiativei, spontaneitii i intuiiei. Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctre formaiunea hipocampic. Stimularea electric (la pisic) a prii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul de tipul atacului prdtorului, iar stimularea prii aproapiate de aria septal inhib acest comportament. Este important faptul c aria septal primete aferene de la hipocamp i trimite eferene ctre hipotalamus. Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releu pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru modularea comportamentelor agresive provocate de ctre hipotalamus. La om, au fost evideniate comportamente agresive legate de leziunile, tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilitatea i actele explozive de violen fizic.

Unele funcii endocrine sunt modulate de ctre hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipotalamusul. Prin proieciile sale asupra nucleului ventromedial, hipocampul poate inhiba secreia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocampul este sensibil la nivelurile hormonale i acioneaz ca un mecanism de feedback asupra hipofizei.