SPORUL BACTERIAN

La unele bacterii (sporogene), forma vegetativ se poate transforma ntr-un spor. La bacterii se ntlnesc mai multe tipuri de spori: 1. Endosporul (sporul propriu-zis) formaiune intracelular, refringent i rezistent la factorii nefavorabili de mediu genurile Clostridium i Bacillus.

Clostridium sp.

Bacillus sp.

2. Exosporul formaiune rezistent, care se ntlnete la bacteriile metanooxidante i la unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii. 3. Artrosporul formaiune intracelular, cu o rezisten mai sczut comparativ cu a endosporului, dar superioar formei vegetative. Apare prin fragmentarea celulei vegetative (Bacillus megaterium).

Rhodomicrobium vannielii

Bacillus megaterium

4. Chlamidosporul apare la mixobacterii i la Azotobacter chroococcum. Rezult din ngroarea peretelui celulei vegetative i acumularea unor substane de rezerv. 5. Gonidia formaiune intracelular, sferic rezultat din condensarea i fragmentarea coninutului celular. Nu are calitile specifice sporului adevrat, dar are rol n nmulire (Leptothrix, Beggiatoa, Crenothrix). 6. Sporii de la actinomicete sunt rezisteni la uscciune dar nu i la temperatur. Au rol n reproducere.

Azotobacter chroococcum

Streptomyces sp.

Adevratul spor bacterian sau endosporul este ntlnit la speciile genului Bacillus i Clostridium. La coci endosporul este ntlnit numai excepional la Sporosarcina ureae. Datorit calitilor sale deosebite de rezisten, endosporul conserv n stare dormant, timp ndelungat, toate proprietile genotipice ale celulei vegetative din care provine.

endospor
Endospor la Bacillus sp.: imagine electronomicroscopic

Sporosarcina ureae

Forma endosporului este rotund sau oval, cu diametrul variind ntre 0,2-2 m. Poziia sporului n celul este diferit i reprezint un criteriu taxonomic: central (Bacillus anthracis) subterminal (Bacillus cereus) terminal (Clostridium tetani)

Spori deformani la Clostridium sp.: a - spori terminali; b - spori subterminali; c spori centrali

Sporii por fi - nedeformani (Bacillus)

- deformani (Clostridium)

Ultrastructura sporului
Microscopia electronic a pus n eviden urmtoarele elemente structurale: - Tunicile (nveliurile sporale): trei straturi suprapuse: unul extern (exina), unul intern (intina), ntre care se gsete stratul mijlociu; Toate sunt electronoopace i reprezint 20-30 % din greutatea sporului, coninnd 80% din proteinele sporale;

- Cortexul:

este o zon electronotransparent, situat sub tunica intern, format dintr-un peptidoglican (altul dect mureina) i acid dipicolinic;

- Membrana sporoplasmei: este identic

cu membrana citoplasmatic a celulei vegetative;

- Sporoplasma (inima sporului): reprezint 60-70% din greutatea sporului (ADN, ARN, mai puin ARN mesager, ribozomi).

exosporium tunici sporale cortex membrana sporoplasmei sporoplasma

Exosporium

Inima sporului

Tunici

Cortex

La Bacillus cereus i Bacillus anthracis pe suprafaa tunicilor sporale se afl un strat mucos, de form neregulat numit exosporium. La Bacillus circulans sporul prezint nite apendici tubulari sau de forma unor pene de pasre, izolai sau grupai la unul sau la ambii poli.

Sporul conine aceeai componeni ca celula vegetativ dar n raporturi diferite: un coninut sczut n ap; Este mai bogat n Ca2+ i Mg2+, dar mai srac n K+. Caracteristic sporului este prezena acidului dipicolinic, care sub forma dipicolinatului de calciu confer sporului termorezisten.

SPOROGENEZA
proces de morfogenez n urma cruia interiorul unei celule bacteriene difereniaz o alt celul diferit din punct vedere chimic, enzimatic i fiziologic. n se de

durata sporogenezei variaz foarte mult n funcie de specie i factorii de mediu: - Bacillus subtilis 370 C 6 ore. - Bacillus cereus, 370 C 6,5 - 8 ore.

Sporogeneza comport ase stadii: Stadiul 1 ncepe n urma unei diviziuni nucleare, fr a fi urmat de diviziunea celulei. Elementele nucleare rezultate din diviziune se contopesc, formnd un singur filament cromatic axial. Stadiul 2 membrana citoplasmatic se invagineaz inelar, nchizndu-se ca o diafragm i formeaz septul sporal la unul din polii celulei.

Stadiul 3 (de prespor) septul sporal se alungete, circumscriind o zon din citoplasm pe care o nchide complet. Presporul este delimitat de o membran dubl dar rmne inclus n citoplasma celulei mam. Stadiul 4 ntre cele dou foie ale membranei presporului se depune un peptidoglican, altul dect mureina, formnd o zon clar, numit cortex. La sfritul acestui stadiu, pe partea intern a cortexului, se difereniaz un perete celular primordial care va fi viitorul perete al celulei ce va rezulta din germinarea sporului.

Stadiul 5 apar tunicile sporale (intina i exina), formate din proteine bogate n glicin, tirozin i cistin. Stadiul 6 se sintetizeaz acidul dipicolinic i se acumuleaz cantiti mari de Ca2+, apare refringena i rezistena sporului la agenii chimici. Sporul devine matur i ulterior va fi pus n libertate prin liza celulei, produs de enzime ce se sintetizeaz n cursul sporogenezei.

Stadiul 0

celul vegetativ

perete membran celular citoplasmatic ADN

Stadiul 1 sept sporal Stadiul 2

prespor Stadiul 3 corte x exin intin

Stadiul 4 cortex exosporium tunici sporale

Stadiul 5

Stadiul 6 spor matur liza celulei i eliberarea sporului inima sporului tunici sporale

Formarea endosporului

Sporogeneza este un fenomen determinat genetic. Genele respective, n numr de cteva zeci, sunt repartizate la ntmplare pe cromozomul bacterian i sunt inactive n celula vegetativ, datorit unor represori. n cursul sporogenezei la unele bacterii aerobe sau anaerobe se elibereaz n mediu substane biologic active: enzime, antibiotice, toxine.

GERMINAREA SPORULUI
fenomenul de transformare a sporului n celula vegetativ, respectiv trecerea sporului din stare dormand, metabolic inactiv. se realizeaz n trei faze succesive: 1. Activarea germinrii produs n condiii favorabile de umiditate, temperatur, pH.

2. Iniierea germinrii marcat de creterea sporului n volum, pierderea refringenei, tumefierea cortexului, a tunicilor sporale. 3. Creterea postgerminal dobndirea activitii respiratorii i a altor activiti metabolice, cortexul i tunicile sporale dispar, iar noua celul vegetativ se alungete i iese din spor.

Semnificaia biologic a sporului

Reprezint o etap normal a ciclului de dezvoltare a bacteriilor sporogene. Se deosebete de celula vegetativ prin mai multe caractere i se comport ca o form de rezisten ce pstreaz intacte toate caracterele genotipice i fenotipice ale speciei. Nu reprezint o form de multiplicare ca la fungi.

CROMATOFORII
Cromatoforii sau aparatul fotosintetic reprezint un complex de structuri membranoase implicate n procesul de conversie a energiei luminoase n energie chimic.

Cromatofori la Rhodospirillum rubrum

La bacteriile sulfuroase purpurii (Thiorhodaceae) aparatul fotosintetic este reprezentat de trei tipuri de structuri derivate din membrana plasmatic:
- vezicule membranoase simple; - membrane tubulare dispuse paralel sau formnd o

reea de tuburi ramificate neregulat;

- pachete de 8-12 perechi de lamele legate de

membrana plasmatic, formnd o unitate integral. Mrimea i numrul lamelelor sunt proporionale cu intensitatea luminii. Reprezentani: Chromatium sp., Thiococcus sp..

Chromatium sp.

Thiococcus sp.

La bacteriile nesulfuroase purpurii (Athiorhodaceae) aparatul fotosintetic se prezint astfel: - vezicule membranoase dispuse n toat citoplasma, unele pstrnd legtura cu membrana plasmatic; - sisteme lamelare dispuse n pachete la periferia celulei; - sisteme lamelare complexe dispuse n inele concentrice la periferia celulei. Reprezentani: Rhodospirillum sp., Rhodopseudomonas sp.

Rhodospirillum sp.

Rhodopseudomonas sp.

La bacteriile verzi aparatul fotosintetic este reprezentat de un sistem de vezicule mari, ovalare, fr legturi cu membrana plasmatic. Ele formeaz sub membrana plasmatic un strat cortical de vezicule, delimitat de o membran unistratificat. Veziculele sunt umplute cu fibrile fine aezate paralel cu axul lor lung, sau cu particule sferice goale n interior. Reprezentani: Chlorobium sp.

Chlorobium sp.

La cianobacterii aparatul fotosintetic apare n dou configuraii: 1. Aparat fotosintetic internalizat similar cloroplastului de la eucariote un sistem de saci membranoi, turtii (tilacoizi), separai de membrana plasmatic, ce conin centri de reacie i sistemul transportor de electroni. Ficobilizomii care conin ficobiliproteine ce capteaz lumina sunt de forma unor granule dispuse n ir regulat i ataai de suprafaa membranei externe a tilacoizilor. Membrana plasmatic nu conine nici un component al aparatului fotosintetic.

2. Sediul aparatului fotosintetic este reprezentat de o membran celular, iar ficobiliproteinele sunt localizate ntr-un strat continuu, subcortical. Este o structur analoag celei descrise la bacteriile verzi.