Fiziologia sistemului nervos

Sistemul nervos controleaza activitatea celulelor

efectoare pe baza integrarii semnalelor senzitivo-
senzoriale.
Sistemele fiziologice specializate pentru control
in corpul uman sunt sistemul nervos (rapid) si cel
endocrin (lent, sustinut).
Sistemul nervos uman cuprinde peste 10
11
neuroni
conectati prin sinapse; comunicari intercelulare
unidirectionale inalt specializate, care canalizeaza
semnalele in reteaua neuronala.
Controlul nervos se bazeaza pe: raspuns reflex
(arcul reflex consta din receptor + > 2 neuroni +
efector) si integrare (cai divergente / convergente
(pna la ~105 intrari diferite) in circuitele
neuronale.
Sistemul nervos prezinta urmatoarele componente
functionale mari:
- senzoriala = receptori + cai aferente;
- integrativa = circuite neuronale centrale;
- motorie = cai eferente spre efectori.
Anatomic sistemul nervos este format din nevrax
(sistem nervos central = SNC) si periferice.
Componentele majore ale SNC sunt: maduva
spinarii, trunchiul cerebral (bulb rahidian, punte,
mezencefal), cerebel, creier (cortex cerebral si
structuri subcorticale, ca talamusul pentru releu
senzitiv si nucleii bazali pentru controlul motor).
Pe baza atributiilor functionale generale se descriu
trei nivele de control nervos:
- spinal (postura, mers, indepartare de stimuli nocivi),
- subcortical (cerebral inferior: echilibru, alimentatie,
emotii)
- cortical (cerebral superior: precizie, constienta,
memorie).
Functiile vegetative (respiratie, digestie,
circulatie, excretie, secretii endocrine) sunt
controlate relativ separat de cele somatice (de la
miscari corporale la comportament), de catre
sistemul nervos vegetativ in relatie cu glandele
medulosuprarenale.
Neuronii cunt conectati prin sinapse ce
utilizeaza o varietate de mediatori.
Acetilcolina este utilizata ca neurotransmitator
de motoneuroni, celulele piramidale, neuroni
motori vegetativi preganglionari si
postganglionari parasimpatici;
Noradrenalina este mediator principal in
numeroase si variate sinapse centrale (trunchiul
cerebral, hipotalamus) precum si in cele neuro-
efectoare simpatice.
Dopamina este mediator al proiectiilor din
substanta neagra spre striat, implicate in
controlul motor inhibitor.
Serotonina (5-hidroxi-triptamina; 5HT) este
mediator al proiectiilor din nucleii rafeului
median spre hipotalamus si cornul posterior al
substantei cenusii medulare, implicate in
controlul inhibitor al durerii, dispozitie (status
emotional), somn.
Dintre numeroasele amine cu rol de
neuromediator sunt mai cunoscute adrenalina si
histamina.
Principalii aminoacizi cu rol neurotransmitator
sunt: acidul -aminobutiric (GABA), acidul
glutamic (excitator pe multiple cai senzoriale),
glicina si acidul aspartic. GABA este mediator la
nivel spinal, cerebelos, cortical si de nuclei
bazali.
Numeroase peptide au rol de neurotransmitatori;
neuropeptide:
- hipotalamice; factori eliberatori ai hormonilor
hipofizari (TRH, LHRH, GHIH);
- hipofizare: corticotrop, endorfina, prolactina,
tirostimulina, somatotrop, vasopresina,
ocitocina;
- gastrointestinale si cerebrale: leu-enkefalina,
metionin-enkefalina, substanta P, gastrina,
colecitokinina, polipeptid vasoactiv intestinal,
neurotensina, insulina, glucagon
- diverse: angiotensina II, bradikinina, carnozina,
calcitonina

Sensibilitatea somatica generala
Receptorii somestezici pot fi clasifica si dupa
gradul si rapiditatea adaptarii.

Organele receptoare ale firelor de par,
corpusculii Meissner si Pacini, cu adaptare
rapida si completa, detecteaza modificari
presionale foarte rapide, de tipul vibratiilor.
Discurile Merkel si terminatiile Ruffini, cu
adaptare lenta si partiala, semnalizeaza
presiuni sustinute sau modificari lente.
Diversele tipuri de sensibilitate somestezica sunt
conduse de fibre aferente cu viteza (grosime si
mielinizare) diferita, apartinnd:
= grupurilor de fibre senzoriale II (6-12 m; 25-70
m/s) pentru receptorii specializati si
= grupurilor de fibre senzoriale III (1-5 m; 3-20
m/s) pentru terminatiile nervoase libere.
Receptorii termici sunt terminatii nervoase libere
specializate, clasificate dupa dependenta de
temperatura a raspunsului astfel:
- receptorii pentru rece (de 5-10 ori mai numerosi)
descarca la temperaturi sub 35
o
C (max la 20
o
C), iar
cei pentru cald peste 30
o
C (max la 45
o
C).
- durerea rapid este tranzitorie si bine
localizat, de tip nteptur,
- durerea lent este persistent (chiar dup
ncetarea stimulrii), slab localizat, de tip
arsur sau compresiune dureroas. Receptorii
sunt terminatii nervoase libere ale fibrelor
aferente de tip III, respectiv IV (<1m,
<1m/s).
- durerea visceral poate fi de cauz mecanic
(distensie, compresie, torsiune) sau chimic
(inclusiv ischemic) si apare sub form de
durere referit sau proiectat tegumentar.
Aferentele somestezice sunt componenta
senzitiv a arcurilor reflexe la nivel spinal si de
trunchi cerebral. Cile ascendente sunt constituite
n sisteme:
- direct dorsal-lemniscal, cu sinaps n nuclei
bulbari si ncrucisare ulterioar, cu releu n nuclei
talamici specifici, pentru semnale tactile fine si
proprioceptive;
- antero-lateral, cu sinaps n cornul posterior si
ncrucisare imediat la nivel spinal, cu releu n
nuclei talamici nespecifici si proiectii limbice
directe, pentru tact grosier, temperatur, durere.
Neuronii talamici de releu proiecteaz n aria
somestezic primar, situat anterior n lobul
parietal, cu reprezentare somatotopic sub
form de homunculus somatosenzorial, n care
zonele somatice cu densitate mai mare de
receptori au proiectie mai ntins.
Similar exist dou proiectii corticale n cerebel;
aici ajung si aferente senzoriale speciale si
eferente de la cortexul cerebral, permitnd
comparatia permanent ntre pozitia
intentionat si cea actual, necesar pentru
ajustarea miscrii.
Analizatorul vizual
Receptorii vizuali sunt celulele cu conuri si
bastonase din retina, a caror excitare de catre
radiatia electromagnetica din spectrul vizibil se
bazeaza pe izomerizarea retinalului 11-cis la
forma complet trans prin absorbtia unui foton.
Aceasta determina activarea prin intermediul
transducinei a unei fosfodiesteraze ce
hidrolizeaza cGMP. Scaderea nivelului cGMP
produce inactivarea canalelor de sodiu care in
absenta luminii mentin depolarizata membrana
celulelor receptoare.
- Fovea centralis, continnd ~4000 celule
receptoare, toate cu conuri, este zona
specializata pentru vederea colorata si de
inalta rezolutie, pe baza si a convergentei
foarte reduse in caile aferente.
- Spre periferia retinei creste numarul de
celule cu bastonase, precum si convergenta
in transmiterea semnalului, crescnd astfel
sensibilitatea si scaznd discriminarea
spatiala.
Sinapsele celulelor receptoare cu cele bipolare
si ale acestora cu cele ganglionare realizeaza
linii de transmisie de tip excitator sau
inhibitor, dupa cum scaderea eliberarii de
neuromediator din celulele receptoare in urma
excitatiei luminoase determina depolarizare
sau hiperpolarizare la nivelul celulei bipolare
si, ca urmare, cresterea, respectiv scaderea
frecventei de descarcare in celula ganglionara.
Un cmp receptor retinian este format din
totalitatea celulelor receptoare ce influenteaza
rata de descarcare a unui neuron ganglionar.
Axonii neuronilor ganglionari formeaza nervul
optic, fibrele fiind astfel orientate inct dupa
incrucisarea celor din jumatatea nazala a retinei la
nivelul chiasmei optice, proiectia corticala sa se
realizeze de aceeasi parte pentru o aceeasi imagine
formata pe retina ambilor globi oculari.
Tractul optic de o parte trimite informatie la corpul
geniculat de aceeasi parte si de aici prin radiatiile
optice la cortexul din partea opusa a cmpului
vizual.
Pentru aceasta vedere binoculara fara dublare de
imagini este esentiala activitatea coordonata a
muschilor oculari, cu participarea cortexului vizual,
sistemului vestibular si trunchiului cerebral.
Analizatorul auditiv
Receptorii sistemului senzorial auditiv se gsesc la
nivelul cohleei din labirintul membranos al urechii
interne.
Ei detecteaz vibratii mecanice cu frecvente ntre 16
Hz si 20 kHz (sunete din intervalul auditiv al
urechii umane).
Vibratiile sonore sunt transmise endolimfei
cohleare cu o amplificare de ~80, prin intermediul
membranei timpanice, lantului osicular din urechea
medie (ciocan, nicoval, scrit) si membranei
ferestrei ovale.
Pentru vibratia liber a membranei timpanice
presiunile pe fetele sale sunt egalizate prin
comunicarea urechii medii cu faringele prin
trompa lui Eustache.
Vibratiile puternice activeaz reflex muschii
ciocanului si scritei, determinnd reducerea
amplificrii prin rigidizarea lantului de transmisie.
Vibratiile membranei ferestrei ovale se transmit
prin rampa vestibular pn la vrful cohleei si
apoi prin rampa timpanic pn la membrana
ferestrei rotunde.
Vibratiile din rampa vestibular sunt preluate
direct de membrana bazilar, ducnd la
stimularea celulelor receptoare.

Sunetele de diferite frecvente sunt percepute
diferentiat prin codificare de localizare pe
baza fenomenului de rezonant, datorita
diferentelor de compozitie fibrilara in lungul
membranei bazilare; la baza, unde fibrele
sunt mai scurte si mai rigide, vor actiona
preferential sunetele mai ascutite.
Organul receptor auditiv (Corti) contine ~ 20000
de celule receptoare ciliate, atasate de
membrana bazilara in trei siruri externe si unul
intern (principal).
Submembranar apical fiecare celula prezinta un
corp bazal; inclinarea stereocililor (inclavati in
membrana tectoria) catre acesta determina
depolarizare, iar invers hiperpolarizare.
Celulele receptoare actioneaza asupra
terminatiilor fibrelor auditive aferente prin
mecanism sinaptic.
Calea auditiva prezinta primul neuron in
ganglionul cohlear.

Axonii intra in structura nervului acustico-
vestibular si fac sinapsa cu al doilea neuron in
nucleii cohleari si olivari superiori. De aici
majoritatea fibrelor se incruciseaza, pentru a
face sinapsa in talamus cu al treilea neuron,
care proiecteza cortical in lobul temporal, pe o
arie auditiva primara cu reprezentare
tonotopica.
Analizatorul vestibular
Receptorii se gasesc la nivelul labirintului
membranos al urechii interne. Ei detecteaza
modificari de pozitie a capului fata de axa
gravitationala si acceleratia liniara (maculele
din utricula si sacula), precum si acceleratia
angulara (crestele ampulare din ampulele de la
baza celor trei canale semicirculare).
Maculele sunt acoperite de membrana
gelatinoasa otolitica, continnd cristale de
carbonat de calciu (otoliti).
Creasta ampulara este acoperita de o masa
gelationoasa = cupula, ancorata att bazal ct si
apical.
Celulele receptoare prezinta la polul apical ctiva
stereocili si un kinocil. Inclinarea sterocililor ctre
kinocil determin excitatie, iar miscarea invers
are efect inhibitor.
Excitarea neuronilor senzitivi se face la nivel
sinaptic. Aferentele vestibulare sunt integrate la
nivel central cu cele vizuale si proprioceptive
musculo-articulare n scopul determinrii pozitiei
corpului si segmentelor sale, baza unui rspuns
motor adecvat.
Analizatorul gustativ
Receptorii gustativi de la nivelul papilelor
gustative din mucoasa linguala, palatina,
faringo-laringiana, si esofagiana in treimea
superioara
- peste zece mii de muguri gustativi, formati
din celule epiteliale de suport si senzoriale.
Acestea prezinta apical microvili ce proiecteaza
prin porul mugurelui gustativ la suprafata
mucoasei

Senzatiile gustative primare sunt: sarat, acru,
dulce, amar.
Celulele gustative raspund preferential la unul din
cele patru tipuri de stimuli si sunt astfel distribuite
inct gusturile fundamentale sunt percepute
diferentiat de ariile mucoasei linguale: dulce si sarat
spre vrf, acru pe margini si amar la baza.

Caile gustative, cu releu bulbar si talamic,
proiecteaza cortical intr-o arie speciala situata in
apropiererea zonei labiale din aria somatosenzitiva
primara. Proiectii colaterale asigura participarea
semnalului gustativ in reactii vegetative, emotionale
si comportamentale, cu participarea unor variate
structuri subcorticale, in special din trunchiul
cerebral si hipotalamus.
Analizatorul olfactiv
Receptorii olfactivi, localizati intr-o portiune
specializata a mucoasei nazale numita mucoasa
olfactiva, sunt neuroni bipolari.
Dendrita se termina cu o dilatatie ciliata, iar
axonul trece prin orificiile lamei cribriforme a
etmoidului pentru a face sinapsa in bulbul
olfactiv.
Celulele epiteliale de suport secreta mucus, ce
acopera in strat subtire mucoasa nazala, si in
care pentru a fi detectate substantele odorante
trebuie sa se dizolve.
Neuronii olfactivi nu sunt specializati pentru
detectarea diverselor categorii chimice sau
olfactive de substante si nu exista mirosuri
fundamentale.

Caile olfactive sunt constituite din axonii
celulelor mitrale si celulelor in buchet din
bulbii olfactivi, ce formeaza tracturile
olfactive, cu doua destinatii principale:
sistemul limbic si cortexul olfactiv.

La nivel limbic semnalul olfactiv determina /
influenteaza reactii viscerale, precum si
emotional - comportamentale de baza
(alimentare, sexuale, de fuga / lupta), cu
diverse grade de reflectare constienta.

Cortexul olfactiv realizeaza recunoasterea
mirosului si furnizeaza semnalul
corespunzator pentru aria de integrare
senzoriala primara, cu implicatii indeosebi
legate de perceptia constienta si de
comportamentul alimentar si cele asociate.