1

L Li ip pi id de el le e

- - r re ep pr re ez zi in nt t u un n n nu um m r r f fo oa ar rt te e v va ar ri ia at t d de e c co om mp pu u i i d du up p s st tr ru uc ct tu ur r r re eu un ni i i i n nt tr r- -o o c cl la as s g gr ra a i ie e c ca ar ra ac ct te er ru ul lu ui i c co om mu un n d de e
s so ol lu ub bi il li it ta at te e: : ( (s su un nt t g gr re eu u s so ol lu ub bi il le e n n a ap p i i s so ol lu ub bi il le e n n s so ol lv ve en n i i o or rg ga an ni ic ci i. .) )

F Fu un nc c i ii il le e l li ip pi id de el lo or r: :
e en ne er rg ge et ti ic c - -l la a o ox xi id da ar re ea a 1 1 g g d de e l li ip pi id de e s se e d de eg ga aj ja a 9 9, ,3 3 k kc ca al l e en ne er rg gi ie e; ;
s st tr ru uc ct tu ur ra al l n nt tr r n n c co om mp po on ne en n a a m me em mb br ra an ne el lo or r c ce el lu ul la ar re e ( (f fo os sf fo ol li ip pi id de el le e, , c co ol le es st te er ro ol lu ul l) ); ;
d de e t tr ra an ns sp po or rt t f fo os sf fo ol li ip pi id de el le e p pa ar rt ti ic ci ip p l la a t tr ra an ns sp po or rt tu ul l c ca at ti io on ni il lo or r p pr ri in n s st tr ra at tu ul l l li ip pi id di ic c a al l m me em mb br ra an ne el lo or r; ;
d de e e el le ec ct tr ro oi iz zo ol la ar re e s sf fi in ng go om mi ie el li in ne el le e d di in n n nv ve el li i u ur ri il le e m mi ie el li in ni ic ce e a al le e n ne er rv vi il lo or r; ;
d de e e em mu ul ls si io on na ar re e f fo os sf fo ol li ip pi id de el le e, , a ac ci iz zi ii i b bi il li ia ar ri i s s n nt t e em mu ul lg ga at to or ri i p pe en nt tr ru u a ac ci il lg gl li ic ce er ro ol li i n n i in nt te es st ti in n; ;
m me ec ca an ni ic c t tr ri ig gl li ic ce er ro ol li ii i d di in n e es su ut tu ul l a ad di ip po os s; ;
t te er rm mo oi iz zo ol la at to oa ar re e - - t ti ig gl li ic ce er ro ol li ii i d di in n e es su ut tu ul l a ad di ip po os s; ;
h ho or rm mo on na al l h ho or rm mo on ni ii i s st te er ro oi iz zi i i i p pr ro os st ta ag gl la an nd di in ne el le e s s n nt t d de er ri iv va a i i l li ip pi id di ic ci i; ;
v vi it ta am mi in ni ic c v vi it ta am mi in na a D D e es st te e d de er ri iv va at t d de e l la a c co ol le es st te er ro ol l. .

C Cl la as si if fi ic ca ar re ea a l li ip pi id de el lo or r
I I. . d du up p p pr ri in nc ci ip pi iu ul l s st tr ru uc ct tu ur ra al l i i c co om mp po or rt ta am mr re en nt tu ul l l la a h hi id dr ro ol li iz z
1 1 - - l li ip pi id de e s sa ap po on ni if fi ia ab bi il le e - - c ca ar re e p pr ri in n h hi id dr ro ol li iz z s su un nt t d di is sc co om mp pu us se e n n s su ub bs st ta an n e el le e c co om mp po on ne en nt te e: :
s su un nt t a ac ci il lg gl li ic ce er ro ol li ii i ( (g gl li ic ce er ri id de el le e) ) ; ;
c ce er ru ur ri il le e ( (c ce er ri id de el le e) ) ; ;
f fo os sf fo og gl li ic ce er ri id de el le e ( (f fo os sf fa at ti id de el le e) ) ; ;
s sf fi in ng go ol li ip pi id de el le e, , g gl li ic co ol li ip pi id de el le e, , l li ip po op pr ro ot te ei in ne el le e
2 2- - l li ip pi id de e n ne es sa ap po on ni if fi ia ab bi il le e: : i in nc cl lu ud de e h hi id dr ro oc ca ar rb bu ur ri i s su up pe er ri io oa ar re e, , d de er ri iv va a i i o ox xi ig ge en na a i i a ai i a ac ce es st to or ra a, , c ca ar re e n nu u s su un nt t s sc ci in nd da at te e
h hi id dr ro ol li it ti ic c n n c co om mp pu u i i s si im mp pl li i: : h hi id dr ro oc ca ar rb bu ur ri i, , a al lc co oo ol li i, , a al ld de eh hi id de el le e, , a ac ci iz zi i, , c ca ar re e c cu up pr ri in nd d s sc ch he el le et te e a al li if fa at ti ic ce e s sa au u c ci ic cl li ic ce e, , c cu u
s st tr ru uc ct tu ur r p po ol li ii iz zo op pr re en ni ic c ; ; t te er rp pe en ne e, , c ca ar ro ot ti in no oi iz zi i, , s st te er ro oi iz zi ii i. .

I II I D Du up p i im mp po or rt ta an n a a f fi iz zi io ol lo og gi ic c e el le e s se e m mp pa ar rt t n n: :
1 1. . l li ip pi id de e d de e r re ez ze er rv v
2 2. . l li ip pi id de e s st tr ru uc ct tu ur ra al le e. .
L Li ip pi id de el le e d de e r re ez ze er rv v s s n nt t d de ep po oz zi it ta at te e n n c ca an nt ti it t i i m ma ar ri i n n e es su ut tu ul l a ad di ip po os s, , a ap po oi i s se e u ut ti il li iz ze ea az z p pe en nt tr ru u n ne ec ce es si it t i il le e e en ne er rg ge et ti ic ce e
a al le e o or rg ga an ni is sm mu ul lu ui i. . C Co on n i in nu ut tu ul l l lo or r v va ar ri ia az z n n l li im mi it te e f fo oa ar rt te e m ma ar ri i. . L La a l li ip pi id de el le e d de e r re ez ze er rv v s se e r re ef fe er r a ac ci il lg gl li ic ce er ro ol li ii i. .
R Re es st tu ul l l li ip pi id de el lo or r a ap pa ar r i in n c ce el lo or r s st tr ru uc ct tu ur ra al le e ( (p pr ro ot to op pl la as sm ma at ti ic ce e) ). . E El le e p pa ar rt ti ic ci ip p l la a f fo or rm ma ar re ea a m me em mb br ra an ne el lo or r b bi io ol lo og gi ic ce e, ,
n nv ve el li i u ur ri il lo or r p pr ro ot te ec ct to oa ar re e a a p pl la an nt te el lo or r, , i in ns se ec ct te el lo or r i i p pi ie el li ii i v ve er rt te eb br ra at te el lo or r. . A Ac ce es st te e l li ip pi id de e a au u u un n c co on n i in nu ut t s st ta ab bi il l c ce e n nu u s se e
m mo od di if fi ic c n ni ic ci i n n c ca az z d de e o ob be ez zi it ta at te e. .

C Cl la as si if fi ic ca ar re ea a f fi iz zi ic co o- -c ch hi im mi ic c
C Co on nf fo or rm m a ac ce es st te ei i c cl la as si if fi ic c r ri i l li ip pi id de el le e s se e m mp pa ar rt t n n n ne eu ut tr re e ( (n ne ep po ol la ar re e) ) i i p po ol la ar re e. . L Li ip pi id de el le e n ne ep po ol la ar re e s s n nt t l li ip ps si it te e d de e
s sa ar rc ci in n e el le ec ct tr ri ic c , , i ia ar r c ce el le e p po ol la ar re e p po oa ar rt t s sa ar rc ci in n i i p po os se ed d p pr ro op pr ri ie et t i ii i p po ol la ar re e e ev vi id de en nt te e. . T Tr ri ig gl li ic ce er ri id de el le e i i c ce er ru ur ri il le e
s s n nt t l li ip pi id de e n ne ep po ol la ar re e, , i ia ar r c ce el le el la al lt te e g gr ru up pe e d de e l li ip pi id de e s s n nt t p po ol la ar re e. .

S St tr ru uc ct tu ur ra a l li ip pi id de el lo or r
A Ac ci iz zi ii i g gr ra a i i c ce ei i m ma ai i d de es s n nt t l ln ni i i i n n e es su ut tu ur ri i: :
- - a ac ci iz zi i g gr ra a i i s su up pe er ri io or ri i c cu u u un n n nu um m r r p pa ar r d de e a at to om mi i d de e c ca ar rb bo on n ( (1 12 2- -1 18 8) ). . D De eo os se eb bi it t d de e r r s sp p n nd di i i i s s n nt t a ac ci id du ul l p pa al lm mi it ti ic c i i s st te ea ar ri ic c, ,
c ca ar re e c co on n i in n r re es sp pe ec ct tv v 1 16 6 i i 1 18 8 a at to om mi i d de e c ca ar rb bo on n. .
C CH H3 3- -( (C CH H2 2) )1 14 4- -C CO OO OH H a ac ci id d p pa al lm mi it ti ic c
C CH H3 3- -( (C CH H2 2) )1 16 6- -C CO OO OH H a ac ci id d s st te ea ar ri ic c
A Ac ci iz zi ii i g ga a i i s sa at tu ur ra a i i s s n nt t r r s sp p n nd di i i i m ma ai i m mu ul lt t n n l li ip pi id de el le e d de e r re ez ze er rv v . . A Ac ci iz zi ii i g gr ra a i i n ne es sa at tu ur ra a i i c ce ei i m ma ai i r r s sp p n nd di i i i s s n nt t: :

a ac ci id du ul l o ol le ei ic c C C1 18 8: :1 1, , 9 9
a ac ci id du ul l l li in no ol le ei ic c C C1 18 8: :2 2, , 9 9, ,1 12 2
a ac ci id du ul l l li in no ol le en ni ic c C C1 18 8: :3 3, , 9 9, ,1 12 2, ,1 15 5
a ac ci id du ul l a ar ra ah hi id do on ni ic c C C2 20 0: :4 4, , 5 5, ,8 8, ,1 11 1, ,1 14 4

A Ac ce e t ti i a ac ci iz zi i g gr ra a i i n ne es sa at tu ur ra a i i n nt tr r n n c co om mp po on ne en n a a u ul le ei iu ur ri il lo or r v ve eg ge et ta al le e i i n n c ca an nt ti it t i i m mi ic ci i n n c co om mp po on ne en n a a g gr r s si im mi il lo or r a an ni im ma al le e. .
S S n nt t n ne ec ce es sa ar ri i o or rg ga an ni is sm mu ul lu ui i u um ma an n p pe en nt tr ru u s si in nt te ez za a n no or rm ma al l a a f fo os sf fo ol li ip pi id de el lo or r. .


2
G Gl li ic ce er ri id de el le e
( (g gr ra as si im mi il le e n ne eu ut tr re e, , a ac ci il lg gl li ic ce er ro ol li ii i) )
s su un nt t e es st te er ri ii i g gl li ic ce er ro ol lu ul lu ui i c cu u a ac ci iz zi ii i g gr ra as si i; ;
r re ep pr re ez zi in nt ta a g gr ra as si im me el le e d de e r re ez ze er rv va a c ca ar re e l la a o ox xi id da ar re e e el li ib be er re ea az z o o c ca an nt ti it ta at te e v va al lo or ro oa as sa a d de e e en ne er rg gi ie e m me et ta ab bo ol li ic ca a. .
s su un nt t m ma ai i u us so oa ar re e d de ec ci it t a ap pa a s si i n nu u s se e d di iz zo ol lv va a i in n e ea a. .
L La a o ox xi id da ar re ea a u un nu ui i g gr ra am m s se e e el li im mi in na a 9 9 k kc ca al l, , p pe e c ci in nd d l la a o ox xi id da ar re ea a g gl lu uc ci id de el lo or r 4 4 k kc ca al l; ; r re ep pr re ez zi in nt ta a D Di in n g gr re eu ut ta at te ea a o om mu ul lu ui i d de e 7 70 0
k kg g T TA AG G c ce e a ap pa ar rt ti in ne e = =1 11 1. . D Da ac ca a
e en ne er rg gi ia a a ar r f fi i c co on ns se er rv va at ta a n nu um ma ai i i in n g gl li ic co og ge en n g gr re eu ut ta at te ea a a ar r f fi i m ma ai i m ma ar re e c cu u 5 55 5 k kg g. .. .
C Ce er ru ur ri il le e
- - e es st te er ri i A AG G c cu u a al lc co oo ol li i a al li if fa at ti ic ci i s sa au u c ci ic cl li ic ci i; ;
- - a au u c ca ar ra ac ct te er r h hi id dr ro of fo ob b, ,
- - s su un nt t s se ec cr re et ta at te e d de e e ep pi id de er rm ma a a an ni im ma al le el lo or r s si i p pl la an nt te el lo or r, , f fo or rm me ea az za a u un n s st tr ra at t p pr ro ot te ec ct to or r, , i im mp pi ie ed di ic ci in nd d p pi ie er rd de er re ea a d de e a ap pa a. .
E Ex x: : C Ce ea ar ra a d de e a al lb bi in na a - -e es st te er r a al l a ac ci id du ul l p pa al lm mi it ti ic c s si i a al lc co oo ol lu ul lu ui i m mi ir ri ic ci il li ic c ( (C C3 30 0) ). .
S Sp pe er rm ma ac ce et ta a - - e es st te er r a al l a ac ci id du ul lu ui i p pa al lm mi it ti ic c s si i a al lc co oo ol lu ul lu ui i c ce et ti il li ic c ( (C C1 16 6) ). .
C Ce er ri id de el le e s su un nt t c co on ns st ti it tu ui ie en nt ti i a al le e u un ng gu ue en nt te el lo or r
F Fo os sf fa at ti id de el le e
- - l li ip pi id de e s st tr ru uc ct tu ur ra al le e, , c ce e n nu u s se e d de ep pu un n n n r re ez ze er rv v . . L La a b ba az za a l lo or r s st tr ru uc ct tu ur ra al l s st t a ac ci id du ul l f fo os sf fa at ti id di ic c - - n n s st ta ar re e l li ib be er r n n
o or rg ga an ni is sm me el le e v vi ii i s se e g g s se es sc c n n c ca an nt ti it t i i m mi ic ci i, , s su un nt t i in nt te er rm me ed di ia ar ri i n n m me et ta ab bo ol li is sm mu ul l f fo os sf fa at ti id de el lo or r. .

F Fo os sf fo ol li ip pi id de el le e
s su un nt t c co on ns st ti it tu ui it te e d de e u un n g gl li ic ce er ro ol l, ,
d de e d do oi i a ac ci iz zi i g gr ra a i i, ,
u un n f fo os sf fa at t
i i u un n a al lc co oo ol l
D Di iv ve er rs si it ta at te ea a d de e f fo os sf fo ol li ip pi id de e r re ez zu ul lt t l la a a as so oc ci ie er re ea a c ca ap pu ul lu ui i p po ol la ar r d di if fe er ri it t. .. .. .
i i c cu u a ac ci iz zi i g gr ra a i i d di if fe er ri i i i

S Sf fi in ng go ol li ip pi id de el le e
- - c co on ns st ti it tu ui ie en nt ti i s st tr ru uc ct tu ur ra al li i a ai i m me em mb br ra an ne el lo or r, , s su un nt t d de er ri iv va at ti i a ai i u un nu ui i a am mi in no oa al lc co oo ol l s su up pe er ri io or r - - s sf fi in ng go oz zi in na a - -( (d de eh hi id dr ro os sf fi in ng go oz zi in na a) ), ,
l le eg ga at t p pr ri in n g gr ru up pa a a am mi in ni ic c c cu u a ac ci id du ul l g gr ra as s f fo or rm me ea az z c ce er ra am mi id da a: :

E Ex xi is st t d do ou u c ca at te eg go or ri ii i d de e s sf fi in ng go ol li ip pi id de e: :
1 1) ) S Sf fi in ng go om mi ie el li in ne el le e - - c cu up pr ri in nd d o o c ce er ra am mi id da a l le eg ga at t d de e u un n r re es st t d de e f fo os sf fo or ri il l- -c co ol li in na a. .
2 2) ) G Gl li ic co os sf fi in ng go ol li ip pi id de el le e c ca ar re e c cu up pr ri in nd d c ce er ra am mi id da a l le eg ga at ta a g gl lu uc co oz zi id di ic c d de e m mo on no oz za ah ha ar ri id de e ( (C C6 6) ) s sa au u o ol li ig go oz za ah ha ar ri id de e. .
a a) ) C Ce er re eb br ro oz zi id de el le e C Ce er ra am mi id da a e e l le eg ga at ta a c cu u b be et ta a g ga al la ac ct to oz za a; ; c ca a a ac ci id d g gr ra as s e e u ut ti il li iz za at t a ac ci id du ul l l li ig gn no oc ce er ri ic c ( (C C2 24 4) ). . C Ce er re eb br ro oz zi id de el le e
m mi ix xt te e p po ot t c co on nt ti in ne e 2 2, ,3 3, ,4 4 r re es s. . d de e z za ah ha ar r. .
b b) )G Gl lu uc co oc ce er re eb br ro oz zi id de el le e - - g gl lu uc ci id du ul l d de e b ba az za a e e g gl lu uc co oz za a. .

G Ga an ng gl li io oz zi id de el le e - - g gl li ic co ol li ip pi id de e, , c ce e c co on nt ti in n u un nu ul l s sa au u m ma ai i m mu ul lt te e r re es st tu ur ri i d de e a ac ci id d s si ia al li ic c ( (N NA AN NA A) ), , c ca a l la a p pH H= =7 7, ,0 0 d du uc ce e
s sa ar rc ci in na a n ne eg ga at ti iv va a. . E El le e l la a r ri in nd du ul l s sa au u s se e c cl la as si if fi ic ca a s si i s se e c ci it te es sc c d du up pa a n nu um ma ar ru ul l r re es st tu ur ri il lo or r d de e a ac ci id d s si ia al li ic c ( (G GM M, , G GD D, , G GT T) ). .

S Sf fi in ng go om mi ie el li in ne el le e
1 1) ) - - c co om mp po on ne en nt te e a al le e s su ub bs st ta an nt te ei i n ne er rv vo oa as se e a al lb be e a a n ne er rv vi il lo or r p pe er ri if fe er ri ic ci i; ; c cu up pr ri in nd de e o o c ce er ra am mi id da a, , l le eg ga at ta a d de e u un n r re es st t d de e f fo os sf fo or ri il l- -
c co ol li in na a. .

G Gl li ic co os sf fi in ng go ol li ip pi id de el le e
c ca ar re e c cu up pr ri in nd d c ce er ra am mi id da a l le eg ga at t g gl li ic co oz zi id di ic c d de e m mo on no oz za ah ha ar ri id de e ( (C C6 6) ) s sa au u o ol li ig go oz za ah ha ar ri id de e. .

a a) ) C Ce er re eb br ro oz zi id de el le e
b b) ) G Gl lu uc co oc ce er re eb br ro oz zi id de el le e
- - s sa au u c co on ns st ti it tu ue en nt ti i a ai i m me em mb br ra an ne el lo or r c ce el lu ul le el lo or r ( (n nu u n ne er rv vo oa as se e) ), , g gl lu uc ci id du ul l d de e b ba az za a e e g gl lu uc co oz za a. . A Au u c ca ar ra ac ct te er r a an nf fi ip pa at ti ic c i i n nu u a au u
s sa ar rc ci in ne e e el le ec ct tr ri ic ce e. .
c c) )I In n c cr re ei ie er r g ga al la ac ct to oc ce er re eb br ro oz zi id de el le e m ma ai i c cu up pr ri in nd d i i r re es st tu ur ri i s su ul lf fa at t l le eg ga at te e e es st te er ri ic c d de e g ga al la ac ct to oz za a s su ul lf fa at ti id de el le e - - i io on nu ul l - -O OS SO O
3 3
e e
l le eg ga at t c cu u a at to om mu ul l 3 3 d di in n g ga al la ac ct to oz za a. .

G Ga an ng gl li io oz zi id de el le e
- - g gl li ic co ol li ip pi id de e, , c ce e c co on nt ti in n u un nu ul l s sa au u m ma ai i m mu ul lt te e r re es st tu ur ri i d de e a ac ci id d s si ia al li ic c ( (N NA AN NA A) ), , c ca a l la a p pH H= =7 7, ,0 0 d du uc ce e s sa ar rc ci in na a n ne eg ga at ti iv va a. .
E El le e l la a r ri in nd du ul l s sa au u s se e c cl la as si if fi ic ca a s si i s se e c ci it te es sc c d du up pa a n nu um ma ar ru ul l r re es st tu ur ri il lo or r d de e a ac ci id d s si ia al li ic c ( (G GM M, , G GD D, , G GT T) ). .
3
N Na at tu ur ra a o ol li ig go oz za ah ha ar ri id du ul lu ui i e es st te e d de es se em mn na at ta a p pr ri in nt tr r- -u un n i in nd di ic ce e n nu um me er ri ic c, , 5 5- -n n ( (n n- -n nu um ma ar ru ul l d de e u un ni it ta at ti i h he ex xo oz zi il l) ). . S Se e
g ga as se es sc c p pe e s su up pr ra af fa at ta a e ex xt te er ri io oa ar ra a a a m me em mb br ra an ne el lo or r, , a a f fr ra ag gm me en nt te el lo or r r re ec ce ep pt to or ri ii i s sp pe ec ci if fi ic ce e m ma ai i a al le es s i in n l lo oc cu us su ul l d de e f fi ix xa ar re e a a
m mo ol le ec cu ul le el lo or r d de e n ne eu ur ro om me ed di ia at to or r i in n p pr ro oc ce es su ul l d de e t tr ra an ns sm mi it te er re e c ch hi im mi ic ca a a a s se em mn na al lu ul lu ui i d de e l la a o o c ce el lu ul la a n ne er rv vo oa as sa a l la a a al lt ta a. . S St tr ru uc ct tu ur ra a
l lo or r: :

L Li ip pi id de el le e n ne es sa ap po on ni if fi ia ab bi il le e
A Au u o o s st tr ru uc ct tu ur ra a p po ol li ii iz zo op pr re en ni ic ca a c cu u u un n g gr ra ad d m ma ai i m mi ic c s sa au u m ma ai i m ma ar re e d de e n ne es sa at tu ur ra ar re e; ; c cu up pr ri in nd d f fu un nc ct ti ii i o ox xi ig ge en na at te e; ; i in n a ac ce ea as st ta a
g gr ru up pa a i in nt tr ra a t te er rp pe en ne el le e, ,c ca ar ra at te en no oi iz zi ii i ( (a al lf fa a, , b be et ta a, , g ga am ma a) ) s si is st te er ro oi iz zi ii i ( (I II II I) ). .
I I. .T Te er rp pe en ne e s se e g ga as se es sc c i in n c ca an nt ti it ta at ti i m mi ic ci i, , i in nt te er rm me ed di ia ar ri i i in n b bi io os si in nt te ez za a c co ol le es st te er ro ol lu ul lu ui i ( (s sc cu ua al le en nu ul l) ); ;
I II I v vi it t. . K K, ,E E, , u ub bi ic ch hi in no on na a. .
I II II I S St te er ro oi iz zi i s su un nt t c co om mp pu us si i a ai i c ci ic cl lo op pe en nt ta an np pe er rh hi id dr ro of fe en na an nt tr re en ne ei i c ce e c co on nt ti in n g gr ru up pa a O OH H l la a C C3 3 s si i o o c ca at te en na a a al li if fa at ti ic ca a d di in n 8 8- -1 10 0
a at to om mi i d de e C C l la a C C1 17 7. .

C Co ol le es st te er ro ol lu ul l e es st te e c ce el l m ma ai i i im mp po or rt ta an nt t s st te er ro ol l d di in n r re eg gn nu ul l a an ni im ma al l, , e e c co om mp po on ne en nt t e es se en nt ti ia al l a al l t tu ut tu ur ro or r s st tr ru uc ct tu ur ri il lo or r m me em mb br ra an na ar re e. . S Se e
g ga as se e t te e f fi ie e l li ib be er r, , f fi ie e e es st te er ri if fi ic ca at t c cu u A AG G, , e es st te e p pr re ec cu ur rs so or ru ul l t tu ut tu ur ro or r c ce el lo or rl la al lt ti i c co om mp pu us si i s st te er ro oi id di ic ci i f fo or rm mi in nd d s st te er ri id de e, , m ma ai i d de es s
2 2/ /3 3 c cu u A AG G n ne es sa at tu ur ra at ti i. . L La a o ox xi id da ar re ea a c co ol le es st te er ro ol lu ul lu ui i s se e f fo or rm me ea az za a - -d de eh hi id dr ro oc co ol le es st te er ro ol l ( (p pr ro ov vi it t. .D D3 3) ). . I In n a ac ce ea as st ta a g gr ru up pa a i in nt tr ra a
s si i a ac ci iz zi ii i b bi il li ia ar ri i - - c co om mp po on ne en nt ti i a ai i b bi il le ei i. .

F Fu un nc c i ii il le e d de e b ba az z a al le e m me em mb br ra an ne el lo or r b bi io ol lo og gi ic ce e s su un nt t: :
d de e s se ep pa ar ra ar re e
d de e i in nt te eg gr ra ar re e s sa au u a as so oc ci ie er re e
d de e t tr ra an ns sp po or rt t
o os sm mo ot ti ic c
e el le ec ct tr ri ic c
d de e t tr ra an ns sf fo or rm ma ar re e a a e en ne er rg gi ie ei i
d de e r re ec ce ep p i ie e
r re eg gl la at to oa ar re e
m me et ta ab bo ol li ic c
a an nt ti ig ge en ni ic c
f fu un nc c i ie e d de e a ad de ez zi iv vi it ta at te e

P Pr ro op pr ri ie et t i il le e g ge en ne er ra al le e a al le e m me em mb br ra an ne el lo or r b bi io ol lo og gi ic ce e: :
F Fl lu ui id di it ta at te ea a
M Mo ob bi il li it ta at te ea a c co om mp po on ne en nt te el lo or r m me em mb br ra an na ar re e. .
A As si im me et tr ri ia a
P Pe er rm mi ia ab bi il li it ta at te ea a s se el le ec ct ti iv v . .
f fl lu ui id di it ta at te ea a p p t tu ur ra a l li ip pi id di ic c e es st te e l li ic ch hi id d

R Re eg gl la at to or ru ul l p pr ri in nc ci ip pa al l l la a p pr ro oc ca ar ri io oe e e es st te e l lu un ng gi ia a c ca at te en ne ei i i i g gr ra ad du ul l d de e n ne es sa at tu ur ra ar re e a a r re es st tu ul lu ui i a ac ci il l
L La a e eu uc ca ar ri io ot te e e es st te e c co ol ls st te er ro ol lu ul l c ca ar re e
a a) ) p pr re ev vi in ne e c cr ri is st ta al li iz za ar re ea a i i a al li ip pi ir re ea a l li ip pi id de el lo or r, , m m r ri in nd d f fl lu ui id di it ta at te ea a
b b) ) b bl lo oc ch he ea az z m mo ob bi il li it ta at te ea a p pu ut te er rn ni ic c a a c ca at te en ne el lo or r a ac ci il l, , m mi ic c o or r n nd d f fl lu ui id di it ta at te ea a
D Da at to or ri it t a ac ce es st tu ui i e ef fe ec ct t c co on nt tr ra ar r c co ol le es st te eo ol lu ul l m me en n i in ne e f fl lu ui id di it ta at te ea a m me em mb br ra an ne el lo or r l la a u un nn ni iv ve el l m me ed di iu u. .

M Mo ob bi il li it ta at te ea a c co om mp po on ne en nt te el lo or r m me em mb br ra an na ar re e. .
L Li ip pi id de el le e p po os se ed d 2 2 t ti ip pu ur ri i d de e d de ep pl la as sa ar re e: :
a a) ) d di if fu uz zi ie e l la at te er ra al l n n l li im mi it te el le e u un nu ui i s si in ng gu ur r s st tr ra at t l li ip pi id di ic c, ,
b b) ) r ro os st to og go ol li ir re e s sa au u f fl li ip p- -f fl lo op p a ad d c c s sc ch hi im mb ba ar re ea a m mo ol le ec cu ul le el lo or r d di in n s st tr ra at tu ur ri il le e e ex xt te er rn n i i i in nt te er rn n c cu u l lo oc cu ur ri il le e. .
P Pr ro ot te ei in ne el le e m me em mb br ra an na ar re e t to ot t p po os se ed d d di if fu uz zi ie e l la at te er ra al l . .