NEURONUL - este unitatea celular structural i funcional a sistemului nervos

STRUCTUR
- corpul celular - nucleul cu un nucleol
- citoplasma - citosol (organite cel. comune i specif.) - citoschelet
Forma corpului celular poate fi stelat, rotund, piramidal, fuziform, ovalar, piriform
- prelungirile:
dendritele - prelungirile scurte
- rol n recepionarea impulsurilor nervoase
- conducere celulipet
axonul - prelungirea unic a neuronului
- conul axonal ia natere PA
- conducerea impulsului este celulifug
- transportul materialului citosolic - anterograd
- retrograd
Tipurile de neuroni :
Dup numrul prelungirilor pe care le prezint i dup felul n care pornesc acestea din corpul celulei nervoase neuronii
se clasific n neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari i multipolari. Neuronii unipolari nu prezint dect
axonul, polul receptiv fiind difuz, excitaiile fiind recepionate prin toat suprafaa pericarionului. Astfel de neuroni
sunt rari i intr n structura retinei (celule amacrine).
Neuronii pseudounipolari sunt caracterizai prin aceea c din corpul lor pleac o singur prelungire, dar dup un traiect
scurt se bifurc n dou ramuri ce reprezint dendrita i axonul; se gsesc n ganglionii spinali. Neuronii bipolari
prezint un axon i o singur dendrit care pleac de obicei din puncte opuse.
Neuronii multipolari prezint un axon i numeroase dendrite care pornesc de pe toat suprafaa pericarionului.
Majoritatea neuronilor de acest tip se gsesc n toate segmentele sistemului nervos. Din punct de vedere funcional
neuronii pot fi motori, senzitivi i de asociaie. Neuronii motori sau efectori, de obicei sunt mari, multipolari, cu
axonul lung ce se termin n organele efectoare (muchi, glande). Aa sunt celulele piramidale din scoara cerebral,
motoneuronii din coarnele anterioare medulare, celule Purkinje din scoara cerebeloas. Neuronii senzitivi au
proprietatea de a se excita la aciunea stimulilor din mediul extern sau intern. Neuronii de asociaie (intercalari), fac
legtura ntre neuronul senzitiv i cel motor. Sunt de dimensiuni mici, multipolari i se gsesc n toate etajele sistemului
nervos.
Toi neuronii n sistemul nervos central sunt nconjurai de celule gliale: astrocite, dendrocite, oligodendrocite. Aceste celule
ndeplinesc urmtoarele funcii:
1. Suport aceste celule formeaz n carcas n jurul neuronilor i i susin.
2. Nutriie celulele gliale mpreun cu endoteliul vaselor formeaz bariera hematoencefalic, prin intermediul
creia substanele nutritive din snge ajung la neuroni.
3. Aprare celulele gliale nconjurnd neuronii ndeplinesc funcia de aprare a acestora.
4. Sinteza unor substane biologic active i a unor mediatori.
Sinapsele SNC, clasificarea lor
Sinapsele n SNC sunt jonciuni ntre diferii neuroni. Sinapsa are urmtoarele componente:
1. Membrana presinaptic
2. membrana postsinaptic
3. Spaiul intersinaptic localizat ntre aceste dou membrane. Acest spaiu conine un lichid asemntor cu plasma
sanguin.
n dependen de faptul care structur neuronal particip n formarea sinapsei deosebim:
- Sinapse axo-somatice (ntre axon i som)
- Sinapse axo-axonice (ntre doi axoni)
- Sinapse axo-dendritice (ntre axon i dendrite)
n dependen de mecanismul de transmitere a excitaiei deosebim:
1. Sinapsele chimice n aceste sinapse propagarea excitaiei are loc cu ajutorul substanelor chimice mediatorilor. n
dependen de mediator toate sinapsele chimice se mpart n:
- sinapse de excitaie
- sinapse de inhibiie
Corespunztori exist mediatori de excitaie: (adrenalina, noradrenalina, acetilcolina) i mediatori de inhibiie: GABA, glicina,
histamina, dopamina).
Mecanismul transmiterii excitaiei n sinapsele chimice de excitaie este acelai ca n sinapsa neuromuscular.
2. Sinapsele electrice n ele lipsete mediatorul, spaiul sinaptic este foarte mic, membrana pre- i postsinaptic sunt unite
ntre ele prin jonciuni GAP (nite puni propeice) prin care citoplasma unei celule contacteaz cu citoplasma celeilalte celule,
prin aceste puni are loc transmiterea excitaiei.
3. Sinapse mixte conin i mediator i puni proteice.
Deosebirile ntre sinapsele chimice i electrice:
1. propagarea excitaiei n sinapsele chimice merge numai ntr-o direcie, n cele electrice n ambele direcii (de la
membrana presinaptic la cea postsinaptic i invers)
2. Viteza de transmitere a excitaiei este mai mare n sinapsele elestrice (lipsete retania sinaptic necesar pentru
eliminarea mediatorului, i fixarea lui cu receptorii de pe membrana postsinaptic).
3. Spaiul sinaptic este mai mare n sinapsele chimice.
4. Lipsesc receptorii i canalele chimiosensibile de pe membrana postsinaptic n sinapsele electrice.
5. Oboseala apare mai repede n sinapsele chimice (se folosete mediatorul i apare oboseala).
6. labilitatea este mai mare n sinapsele electrice dect n cele chimice.
Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinaps.
1Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului neuronal i n terminaiunea nervoas.
2Stocarea mediatorului se face n veziculile sinaptice i la necesitate este eliminat.
3Eliberarea mediatorlui include urmtoarea succesiune de evenimente: depolarizarea membranei presinaptice cu deschiderea
canalelor pentru Ca
+
i influxul lui n celul; Ca
+
fiind cu sarcin pozitiv atrage veziculele de acetilcolin care sunt - spre
membrana neuronal; veziculele fuzioneaz cu membrana i crap; prin exocitoz mediatorul este eliminat n fanta
sinaptic.
4Traversarea spaiului sinaptic prin micare Brownean
1. Aciunea postsinaptic a mediatorului mediatorul se unete cu receptorul de pe membrana post sinaptic. Fformarea
complexului mediator-receptor duce la modificri de permeabilitate a membranei pentru Na
+
caliu sau clor. Ca urmare are loc
sau depolarizarea ( potenialul postsinaptic exitator- PPSE) sau hiperpolarizarea (potenialul postsinaptic inhibitor- PPSI) . PPSE
sau PPSI este asemntor cu rspunsul local.
Proprietile PPSE sau PPSI
- nu se rspndete de-a lungul membranei axonului
- se supune legii intensitii, adic valoarea lui depinde de cantitatea de mediator.
- se sumeaz.
- se stinge ca rezultat al neutralizrii mediatorilui din fanta sinaptic
Inactivarea mediatorului se face sub influena enzimelor sau prin recaptare
Caracteristicile funcionale ale sinapsei:
- Unidireionalitatea mediatorul se elimin la nivelul regiunii presinaptice dar acioneaz numai la nivelul cimioreceptorilor
specific de pe membrana postsinaptic.
- ntrzierea sinaptic etapele transmiterii sinaptice necesit 0,5-1,0 ms.
- Fatigabilitatea (oboseala) la stimularea cu frecvene mari rezervele de mediator din butonul terminal se epuizeaz i
blocarea transmiterii sinaptice.
- inexcitabilitatea electric a membranei postsinaptice se datoreaz faptului c pe membrana postsinaptic lipsesc canalele
voltaj dependente i sunt canale chimiodependente.
- potenarea postetanic apare la stimularea cu frecven mare a neuronului presinaptic i se datoreaz concentraiei excesive
a ionilor de Ca
+
n butonul presinaptic din caz c pompa de Ca
+
nu reuete s evacueze excesul de ioni din butonul terminal.


Mediatorii chimici se clasific astfel:
Acetilcolina
Aminele biogene:
-catecolaminele: Noradrenalina, adrenalina, dopamina -serotonina (5 hidroxitriptamina) -histamina
Aminoacizii:
excitatori: glutamatul i aspartatul
inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) i glicina
Neuropeptidele:
opioizii endogeni: endorfinele, enkafalinele i dinorfina
substana P, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina, peptidul vasoactiv
intestinal (VIP)
Eliberarea mediatorului
Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge n spaiul sinaptic. Este un fenomen de neurosecreie explosiv declanat
de apariia potenialului de aciune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal. Aceast
depolarizare a butonului terminal va determina n afara ptrunderii Na
+
i un influx masiv de Ca
++
. Ionii de Ca
++
din mediul
extracelular ptrund ntr-o oarecare msur prin canalele de Na
+
voltaj-dependente. Ins majoritatea Ca
++
ptrunde prin canale
specifice de Ca
++
-voltaj-dependente care se deschid mai lent.Acest influx de ioni de Ca
++
reprezint mecanismul de cuplare a
potenialului de aciune cu secreia mediatorului chimic.
Mecanismul ionic:
Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul exitator i exercit aciunea prin cuplarea cu receptorii specifici.
Aceti receptori, inclui n structura membranei postsinaptice, reprezint molecule proteice a cror conformaie chimic
le permite s intre n interaciune specific cu molecula de mediator. Ca rezultat membrana postsinaptic se
depolarizeaz. Cnd potenialul de repaus din membrana postsinaptic, care are valoare de 70 mV ncepe s se
depolarizeze, atingnd valori mai puin negative, se realizeaz un potenial postsinaptic excitator (PPSE).
Depolarizarea membranei postsinaptice se realizeaz prin deschiderea canalelor chimic dependente pentru
Na
+
. PPSE dureaz circa 20 ms i se aseamn cu potenialul local. Linia ascendent a PPSE atinge valoarea maxim
n circa 2 ms, iar cea descendent necesit n jur de 15 ms pn ce revine la valoarea potenialului de repaus. Revenirea
se explic prin:
- neutralizarea mediatorului din fanta sinaptic i inactivarea canalelor chimic dependente pentru natriu,
-scurgerea K
+
n afara neuronului postsinaptic
- expulzarea activ a Na
+
ptruns n celul.
Pentru ca PPSE s se propage electrotonic n neuronul postsinaptic el trebuie s ating o anumit valoare.
Pentru a genera un impuls nervos n zona proximal a axonului care s se propage, sinapsele trebuie s ating un PPSE
cu o valoare de 20-30 mV (adic s ajung la valoarea de 40 45 mV).
Suprafaa membranei postsinaptice depolarizat imediat sub butonul sinaptic, este extrem de mic nct nu
este capabil s depolarizeze ntreaga membran. Pentru a aprea potenialul de aciune n zona proximal a axonului
este necesar s se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conectat neuronul. Dac nu se realizeaz acest
lucru PPSE se produce fr s genereze impuls nervos. Potenialul de aciune poate fi generat prin depolarizarea
concomitent a circa 10% din sinapsele excitatoare (fenomenul de sumare spaial), sau prin descrcarea repetitiv a
unei singure sinapse (fenomenul de sumare temporal).
Inhibitia in SNC:
Secenov a provocat la broasca talamic reflexul de flexiune a lbuei posterioare la aciunea cu H
2
SO
4
. Apoi aplicnd NaCl la
nivelul talamusului a observat c reflexul de flexiune se inhib. S-a fcut concluzia: la nivelul talamusului exist centri de
inhibiie, care inhib reflexul de flexiune. Alt savant His a aplicat asupra celeilalte lbue alt stimul mai puternic (a strns cu
pensa) i a observat de asemenea inhibiia reflexului de flexiune. Atunci s-a fcut o alt concluzie: inhibiia este un proces
general, caracteristic pentru toate nivelele SNC, care include participarea neuronilor inhibitori.
Tipuri de inhibiie n SNC
S-au descris urmtoarele tipuri de inhibiie neuronal:
Inhibiie cu participarea neuronilor inhibitori:
Inhibiie direct sau postsinaptic
Inhibiie indirect sau presinaptic
Inhibiie recurent
Inhibiie reciproc
Inhibiie lateral
Inhibiie fr participarea neuronilor inhibitori:

Inhibiie pesimal
Inhibiie dup excitaie

Inhibiia postsinaptic apare n sinapsele inhibitorii care au aceiai structur ca i sinapsele excitatorii din SNC dar conin
mediator de inhibiie (GABA, glicina). La propagarea excitaiei spre teminaiunea nervoas a neuronului presinaptic are loc
depolarizarea membranei presinaptice cu mrirea permeabilitii pentru Ca
2+
ca rezultat are loc eliberarea mediatorului n spaiul
sinaptic, mediatorul se unete cu receptorii de pe membrana postsinaptic i mrete permeabilitatea pentru K
+
(care iese din
celul) i Cl
-
(care ptrunde n interiorul celulei). Ca rezutat are loc hiperpolarizarea membranei postsinaptice i apare un
potenial postsinaptic de inhibiie PPSI Apariia PPSI determin blocarea transmiterii sinaptice ca urmare a scderii excitabilitii
neuronului postsinaptic.


Inhibiia presinaptic apare n sinapsele axo-axonice, cnd membrana presinaptic a sinapsei de excitaie servete ca membran
postsinaptic a membranei de inhibiie. Ca mediator se folosete GABA sau glicina care exercit efect inhibitor asupra
membranei postsinaptice prin creterea conductanei pentru Cl
-
(receptorii GABAa) i K
+
(receptorii GABAb) i prin scderea
conductanei pentru Ca
2+
(receptorii GABAb) aceste efect duc hiperpolarizarea membranei postsinaptice (membrana presinaptica
pentru a doua sinaps) cu limitarea trecerii potenialului de aciune.
Inhibiia recurent, reciproc i lateral toate aceste feluri de inhibiie sunt cu participarea neuronilor inhibitori, iar dup
mecanism sunt inhibiii postsinaptice.
Inhibiia recurent. Inhibiia recurent este mediat de celulele Renshaw, care sunt intercalate ntr-o ramificaie axonal
recurent i motoneuron. Stimulul se ntoarce astfel la motoneuron, pe care l inhib, producnd o hiperpolarizare.
Inhibiia reciproc
Centrii nervoi spinali sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizeaz activitatea muchilor antagoniti.
Coordonarea este realizat prin inhibiie reciproc.
De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inerveaz flexorii unui membru se produce relaxarea
extensorilor, care sunt antagoniti. Fenomenul se mai numete inducie negativ simultan. Acesta este un proces de
coordonare local, realizat cu participarea neuronilor intercalari de inhibiie.
Un alt exemplu, n decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt transmise neuronilor motori ai extensorilor, n
timp ce este stimulat i un neuron inhibitor intercalar care inhib motoneuronii flexorilor
Inhibiia lateral Aceast inhibiia st la baza activitii centrului dominant.

Noiune de centru nervos
Centru nervos reprezint totalitatea neuronilor se asigur realizarea unui act reflex sau a unei funcii (ex. centrii nervoi ai reflexelor
spinale, centrul respirator, vasomotor din bulbul rahidian, .a.)
Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronilor din centrii nervoi.
La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la neuronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul neuronilor intercalari.
Centrii nervoi, existeni n diferite etaje nervoase, nu sunt izolai, ci ntre ei exist numeroase legturi.
Datorit diferitelor procese de transmitere sinaptic, centrii nervoi confer impulsului un caracter difereniat i nuanat.
Proprietile centrilor nervoi
Transmiterea excitaiei prin centrii nervoi se caracterizeaz printr-o serie de particulariti (determinate de interconexiunile sinaptice
dintre neuroni). Conducerea unilateral a impulsului. Este cunoscut faptul, c n fibra nervoas impulsul este transmis n ambele
sensuri. n centrii nervoi, transmiterea este ns unilateral, fapt explicat prin particularitile structurale ale sinapselor i a
mecanismul de eliberare a mediatorului la nivelul butonului terminal.
Convergena i divergena. La suprafaa fiecrui neuron se termin un mare numr de prelungiri axonale. Fenomenul poart
denumirea de convergen. n acelai timp axonul unui singur neuron vine n contact prin terminaiile sale cu un mare numr de
corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergen . Modificarea ritmului i a frecvenei impulsurilor.
Prin aceast particularitate se nelege faptul c, numrul impulsurilor din cile eferente este mai mare dect al celor din cile aferente.
n consecin, prin trecerea prin centrii nervoi, stimulii sunt multiplicai. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul divergenei, n
sensul c un stimul unic al nervului aferent este descrcat, prin numeroase ramificaii axonale, ntr-un numr mai mare de neuroni
motori efereni. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nervos este important, ca exemplu, pentru realizarea contraciei tetanice,
care este contracia fiziologic a muchiului striat.
Iradierea. Iradierea este fenomenul prin care creterea intensitii stimulului activeaz progresiv o zon mai mare de neuroni centrali,
datorit prezenei interconexiunilor dintre diferii centri nervoi. La o excitare puternic i ndelungat impulsurile sosite la SNC
excit nu doar neuronii centrului dat, dar i a altor centri.