Cursul 8

Memoria
Cu 65 de ani n urm, un mare cercetator, E.R. Hilgrad, a spus: Este un
aspect negativ al tiinei faptul c dup atia ani de cercetare cunoastem puin
despre componentele fiziologice ale nvrii. A trecut mai mult de jumatate de
secol de cnd aceste cuvinte au fost scrise. Sunt 65 de ani n care cercetrile au
fost ndreptate ctre descoperirea componentele fiziologice ale nvrii.
Surprinztor, tim destul de puin despre ceea ce se ntmpl n creier, despre
cum se desfoar procesul de nvare i memorare. Oricum, n ultimii anii au
aprut numeroase nouti n domeniu. Orizontul ncepe s fie mai luminos.
Poate, n prima decad a secolului XXI am nceput cu adevarat s sperm c
vom gsi o soluie n acest domeniu. Mai mult, sperana vine din studiile
efectuate la nivel molecular si biofizic.
Soluia, n ceea ce privete memoria, se bazeaz pe o mare capacitate de
sintez a cunotinelor din domeniul neurobilogiei. Aceasta implic fluxul de
ioni, mesagerii secundari, supresia genelor, proteinele canal, structura
membranei. Sunt de asemenea implicate nivele dincolo de structura molecular
i ultrastructural. La mamifere, anatomia complex a creierului este puternic
implicat. Sunt de asemenea implicate reele neuronale interesnd mii dac nu
milioane de neuroni, milioane dac nu miliarde de sinapse.

Definiii
Memoria este un proces prin care oamenii i alte organisme codific,
nmagazineaz si refolosesc informaii.
Memoria este un proces psihic de reflectare a experienei anterioare prin
fixarea (ntiprirea i pstrarea), recunoaterea i reproducerea imaginilor
senzoriale, ideilor, strilor afective sau micrilor din trecut.
Procesele memoriei se desfaoar att n legatur cu reflectarea senzorial
ct i n legatur cu procesele de gndire i de limbaj, la unii oameni
predominnd memoria senzorial-intuitiv, la altii cea verbal-abstract.
Recunoaterea i reproducerea, ca procese ale memoriei sunt condiionate
de procesul fixrii, al memorrii.
Memorarea poate fi intenionat (voluntar) sau neintenionat
(involuntar). Recunoaterea se realizeaz n prezena stimulilor senzoriali sau
verbali care au acionat i anterior, n vreme ce reproducerea se realizeaz n
lipsa acestor stimuli. De aceea, n general recunoaterea se realizeaz mai lesne
dect reproducerea. Fenomenul invers memorrii este uitarea, care se manifest
prin incapacitatea de a reproduce sau de a recunoate, iar uneori prin
reproducere sau recunoatere eronat. Se pot diferenia memorarea logic i
memorarea mecanic, dar specific pentru om este memorarea logic, bazat pe
ntelegerea celor memorate.

Cursul 8
Din punct de vedere neurofiziologic memoria poate fi explicat ntre
altele prin plasticitatea mare a sistemului nervos i n special a emisferelor
cerebrale, ca urmarea a excitaiilor provenite din scoara cerebral dup ce
stimulii au ncetat s acioneze prin fixarea legturilor condiionate care sunt cu
att mai consolidate, cu ct asocierile au fost repetate mai mult. n desfurarea
memoriei intervin diferite tipuri de asociaii : asociaia prin contiguitate n spaiu
i timp, asociaia prin asemnare i cea prin contrast. Caracteristice pentru
memoria uman sunt mai ales asociaiile logice, bazate ndeosebi pe relaiile de
cazualitate.
Termenul memorie i nvare sunt destul de greu de delimitat, ntruct au
multe aspecte comune. S ncercm n cele ce urmeaz s precizm sferele celor
dou noiuni. Am vazut mai sus c memoria este procesul psihic constnd n
reinerea, pstrarea, reproducerea unor fapte din experiena noastr anterioar.
S vedem acum prin ce se caracterizeaza nvaarea :
A) n timp ce memoria este, n special, o modalitate de reflectare,
nvarea se definete n special ca o activitate prin care ne fixm cunotinele n
memorie.
B) nvarea este o activitate mai complex dect simpla memorare.
nvarea implic un efort de nelegere, de sistematizare i de organizare a
cunotinelor, exerciii de utilizare a acestora in practic.
C) nvarea acoper o arie mai larg de fenomene dect simpla
memorare. Astfel, de exemplu, un elev rezolvnd probleme la matematic, i
perfecioneaz, prin acestea, priceperea de a rezolva probleme, de a utiliza
cunotinele matematice n mod independent i original.
Procesele memoriei
Dup cum rezul din cele de mai sus, principalele procese ale memoriei
sunt : ntiprirea, pstrarea i actualizarea. Ne vom ocupa pe rnd de aceste
procese.
a) Memorarea - este primul proces al memoriei, cel n care are loc
ntiprirea, fixarea experienei noastre. n procesul memorrii, legturile
nervoase se sistematizeaz i se constitue n stereotipuri dinamice. Dup cum ne
amintim, ntr-un stereotip dinamic e vorba de un ir de acte integrate ntr-un
ansamblu cu sens unitar. Cuvintele unei poezii nu se nir, pur i simplu, n
memoria nostr, cum se nir mrgelele unui irag.
b) Pstrarea odata memorate faptele sunt pstrate un timp mai scurt sau
mai ndelungat pn cnd vor fi reproduse sau vor servi la un act de
recunoatere. Pstrarea este deci al doilea proces al memoriei i este cuprins n
intervalul dintre memorarea i actualizarea celor memorate. n timpul pstrarii,
cunotintele noastre trec printr-un proces de prelucrare i sistematizare.
c) Actualizarea - este al treilea proces al memoriei, proces n care cele
pstrate n memoria noastr un timp oarecare sunt scoase la iveal i folosite ,

Cursul 8
valorificate. Actualizarea se poate face prin recunoatere sau reproducere.
ntlnind un obiect, un fapt cunoscut n trecut, noi l recunoatem, adic ne dm
seama c am mai avut de-a face cu el n experienta noastr anterioar .
Recunoaterea poate fi mai vag sau mai precis. ntlnim uneori oameni care
ne apar ca figuri cunoscute. Nu avem nsa decat sentimentul acesta de ceva
cunoscut, familiar, fr s putem s relatm altceva despre persoana respectiv
(cine e, unde am cunoscut-o etc). Acesta este o recunoatere vag sau generic.
Alteori recunoaterea este mai precis.
Memoria o regsim ca:
- memorie imaginativ - prin conservarea, reproducerea imaginilor trecutului;
- memorie verbal logic - prin conservarea ideilor, informaiilor;
- mai controversat este i memoria afectiv - retrirea emoiilor trecute;

Mecanisme neuronale implicare n nvare i memorie

Memoria poate fi mprit n mod convenional n trei subcategorii:
memorie senzorial, motorie i central.
Memoria senzorial este de exemplu capacitatea ariilor corticale vizulale
de a asambla i a reine modele spiale pentru amintirea ulterioar. Memoria
motorie este capacitatea creierului de a nva i a reine informaii pentru
executarea ulterioar a unor aciuni. Memoria central este capacitatea
creierului de a asambla, integra i de a da sens unor informaii senzoriale i de a
le nmagazina pentru folosirea ulterioar la nevoie.
O caracteristic important a celor trei tipuri de memorie este capacitatea
creierului de a face asocieri. O demonstraie grafic a asocierii a fost oferit de
Pavlov, care a antrenat un cine pentru a face asocierea sunetului unui clopoel
cu mncarea; cinele a salivat la auzirea clopoelului (fig. 8-1). Aici, creierul a
fcut asocierea diferitelor informaii senzoriale cu mncarea. n mod clar, a fost
creat o cale dubl ctre o unitate neuronal obinuit (common neuronal unit
CNU) care a declanat salivarea. Se poate presupune c naintea acestui
experiment condiionat, calea de la stimulul original ctre CNU (S1) era deja
funcional, i calea ce aducea informaiile auditive era dormand sau chiar
inexistent. n timpul acestui proces condiionat, calea a doua (S2) devine
funcional, datorit probabil activitii ariilor de asociaie ale creierului. Astfel,
repetarea concomitent a celor dou sisteme presinaptice ntrete calea
auditiv, acest fenomen fiind prezis de Hebb cu 50 de ani n urm (fig 8-2).

Cursul 8

Fig.
8-1
Pavlovian.

Condiionarea

Fig. 8-2 Memoria i conexiunile

neuronale.

Dovada existenei sinapsei lui Hebb a fost adus de descoperirea

receptorului NMDA. Dup cum am prezentat i n capitolele precedente,
receptorul NMDA se leag de neurotransmitorul central excitator glutamat, i
este att un canal dependent de voltaj ct i unul dependent de ligand. Pentru a
se putea deschide, celula postsinaptic trebuie s fie depolarizat, i receptorul
trebuie s lege glutamatul. Depolarizarea acestor sinapse se datoreaz eliberrii
glutamatului de la situsurile presinaptice, acesta legndu-se de asemenea i la
ali receptori de pe suprafaa postsinaptic, aa numitul receptor kainat, un
receptor mai frecvent pentru glutamat n SNC (fig. 8-3).
Sinapsele lui Hebb au fost ntlnite la nivelul spinilor dendritici ale
neuronilor din hipocamp, celulelor piramidale i stelate i celulelor Purkinje ale
cerebelului. Dac terminalul opus receptorului NMDA elibereaz glutamat,
acesta se leag de receptorul NMDA, dar nu se deschide canalul, ce este blocat
de ionii de Mg2+. Dar dac i terminalul din apropierea receptorului kainat
elibereaz glutamat, membrana postsinaptic se depolarizeaz. Se nltur astfel
blocarea canalului efectuat de ionii de Mg2+ i canalul se deschide, permind
ionilor de Ca2+ s ptrund n celul. Prezena Ca2+ intracelular activeaz protein
kinazele din celula postsinaptic, ducnd la generarea de oxid nitric (NO), ce

Cursul 8
difuzeaz n celula presinaptic i induce i mai mult eliberarea glutamatului. n
mod alternativ, NO poate duce la sinteza mai multor receptori kainat. Procesul a
fost denumit potenare pe termen lung (long time potentiation LTP).

Fig. 8-3 Potenarea pe termen lung.

nvarea condiionarea clasic

nvarea este un proces n care creierul acumuleaz informaii din mediul
extern. Aceast definiie exclude cunoaterea instinctiv (intrinsec), cu care neam nscut. nvarea a fost mprit n asociativ i neasociativ.
nvarea neasociativ a fost mprit n continuare n deprindere i
sensibilizare. Deprinderea este atenuarea unui rspuns comportamental la
aplicarea repetat de stimuli non-toxici. De exemplu, tresrim atunci cnd este
trntit ua, dar nu o s mai tresrim atunci cnd ua este nchis de mai multe
ori n timpul unui test. Sensibilizarea este un rspuns sporit la un stimul nociv.
De exemplu, atingerea cu blndee a pielii ce a fost n prealabil supus unui
stimul dureros va duce tot la un rspuns dureros.
nvarea asociativ - este mprit n condiionare clasic (Pavlovian)
i condiionare operant (instrumental).

Cursul 8
Condiionarea clasic conceptul a fost prima dat introdus de Pavlov
(fig. 8-4), ce a creat asocierea n mintea unui cine a doi stimuli unul
condiionat i cellalt necondiionat. Stimulul condiionat este un stimul aplicat
care poate fi auditiv (de exemplu o voce sau un clopoel) sau vizual (o lumin).
Stimulul necondiionat este un stimul ce nu a fost testat de experimentator.
Stimulul necondiionat (hrana) produce un rspuns necondiionat. La observarea
mncrii (stimul necondiionat), cinele n mod reflex saliveaz (rspuns
necondiionat). Rspunsul este necondiionat deoarece nu este nnscut i nu
este dobndit prin nvare. O asociere ntre cei doi stimuli este realizat n
mintea cinelui dac stimulul condiionat (lumina) este urmat n mod repetat de
stimulul necondiionat (observarea mncrii).

Fig. 8-4 Condiionarea clasic

Cursul 8
Condiionarea operant (instrumental) este o form important a
nvrii asociative. Animalul nva c printr-un anumit comportament reuete
s obin un rspuns favorabil (primete o recompens), sau va fi pedepsit. Dac
recompensa este de exemplu plcut mncare atunci animalul va repeta
aciunea sa. Dac rsplata este nefavorabil, acesta nu va repeta aciunea, o
evit.
Condiionarea operant (nvarea stimul-rspuns) permite mbogirea
modalitilor motorii precise de reacie la anumii stimuli. nvarea stimulrspuns poate crea o nou reacie prin combinarea pas cu pas a unor elemente
preexistente n bagajul de cunotine al subiectului, sau ntrirea selectiv a unor
manifestri spontan aprute n comportamentul acestuia. nvare pas cu pas este
de exemplu scrierea unei litere aa cum se realizeaz ea la coal, nvarea unei
poziii tipice la balet (atunci cnd profesorul instructor aeaz efectiv cu mna
picioarele subiectului n poziia standard), nvarea reglrii microscopului
(atunci cnd profesorul conduce mna subiectului n potrivirea nclinaiei
obiectivului sau a poziionrii preparatului astfel nct elevul s obin claritatea
optim), folosirea efectiv a unor instrumente sau unelte etc.
ntrirea selectiv este gestul deliberat al profesorului de a rsplti reacia
de rspuns a elevului dndu-i satisfacie. Exemplu edificator este bunvoina
ncurajatoare dar foarte discret cu care profesorul creeaz situaia optim
manifestrii elevului n cazul unui copil n general timid, n momentul n care
acesta i exprim printr-un gest nehotrt disponibilitatea de a rspunde, uneori
doar privind n fa profesorul i cutndu-i privirea. Condiiile nvrii stimul rspuns:
Pe plan intern trebuie s existe un act terminal care produce satisfacie
celui ce nva, efect care ntrete legtura interiorizat. Actul terminal poate
fi unul nnscut (satisfacerea foamei) sau unul dobndit (lauda). A simi
satisfacie nseamn a face ceva cu plcere sau a obine o recompens (o
mncare, un obiect dorit, o laud, slbirea unei dureri). Aceast condiie exprim
legea efectului care spune c atunci cnd se formeaz o conexiune modificabil
ntre stimul i reacie i aceasta este urmat de satisfacie, legtura este ntrit.
ntrirea unei legturi stimul-reacie este semnalizat de sporirea frecvenei de
apariie a unui anumit rspuns la un anumit stimul sau de diminuarea unei
tendine anterioare.
Pe plan extern accelerarea nvrii are loc prin reducerea timpului
dintre apariia rspunsului nvat i apariia ntririi.
Burrhus Frederich Skinner a descris una din cele mai influente sisteme
pentru studierea procesului nvrii. El a fost interesat de explicaiile prin
contingen"ce duce la ce" i de aceea se ocupa de anticiparea
comportamentului mai mult dect de ntelegerea lui; rezult aadar c sistemul
su nu este o teorie n nelesul strict al cuvntului. n decursul cercetrilor, el a
conceput metode extrem de eficiente pentru controlarea comportamentului i

Cursul 8
prin urmare el se ocup de metodele de antrenare. Ideile sale sunt de un interes
general pentru cei interesai n procesele educaionale, care au condus i la
metode speciale de instruire, cum ar fi mainile de nvat i nvarea
programat. Totui validitatea metodei sale cunoscute sub numele de
"condiionare operant" reiese cel mai clar din experimentele fcute pe animale.
El a pornit de la condiionarea reflex a lui Pavlov proces de formare a unui
nou reflex sau legturi temporare prin asocierea repetat a unui stimul
necondiionat (sunetul clopoelului) cu stimulul indiferent (hrana). Skinner,
respectnd aceleai condiii, a relevat un nou tip de condiionare deosebit de
cea pavlovian pe care o numete "condiionare operant". Semnificaia
condiionarii operante const n faptul c ea demonstreaz un al doilea mod de
manevrare a procesului de ntrire (de apsare, tragere, nvrtire) i astfel
subiectul obine recompensa. Este faimoas "cutia lui Skinner" (fig.8-5) n care
un obolan primete hrana dac apas pe o manet care deschide cutia. n aceste
experiene, animalul trebuie s emit un rspuns corespunzator pentru a produce
stimulul de ntrire i astfel s primeasc hrana. Spre deosebire de procedeul
clasic, obolanul flmnd trebuie sa apese prghia; dac nu face aa, mncarea
nu este prezentat. Animalul cerceteaz liber i n cursul acestei activiti emite
un rspuns care schimb mediul nconjurtor n aa fel nct i comportamentul
su interior este afectat. Aceste schimbri n mediul inconjurtor ar putea fi
numite recompense, dar este preferat de obicei termenul de "stimul de ntrire".
Cnd astfel de stimuli urmeaz unui rspuns, ei cresc probabilitatea ca animalul
s se comporte din nou n acelai fel. Astfel animalul nva, iar comportamentul
su se modeleaz n aa fel nct devine mai eficient n manevrarea mediului.
Fig. 8-5 - Cutia lui Skinner

Uneori o parte "irelevant"

a comportamentului apare naintea
rspunsului care asigur recompensa. n 1948 Skinner o denumete
"comportament suspicios", deoarece maimua se comport ca i cum ar fi
obligat s fac acest lucru spre a obine recompensa dei nu s-a plnuit nici o
astfel de alturare de rspunsuri n prealabil. Analiza experimental a lui
Skinner, a comportrii animalelor, a atins un stadiu care permite studierea unor

Cursul 8
sisteme complexe din organismele inferioare, la un nivel superior de rigoare
tiinific.

Memoria de scurt i lung durat

Memoria poate fi un proces labil, memoria de scurt durat (MSD) i
un proces stabil, memoria de lung durat (MLD).
Memoria de scurt durat dureaz secunde, minute sau ore. Este tipul de
memorie pe care noi l folosim atunci cnd cutm un numr de telefon s l
formm, iar numrul nu va rmne n memorie mai mult de cteva minute. Dac
am reine toate numerele de telefon pe care le-am format ntr-o via s-ar putea
s nu ne mai putem concentra asupra problemelor importante. Caracterul efemer
i labilitatea memoriei de scurt durat sugereaz faptul c are o baz
fiziologica poate o alterare trectoare a rezistentei sinaptice a anumitor ci
din creier.
Memoria de lunga durat dureaz zile, ani, decade. Aceasta deine
informatii importante despre viaa unui animal unde s gaseasc hrana sau un
partener,cum s evite un animal de prad sau otrav.
Relaia dintre MSC i MLD
Se crede c, n general informaia ce trebuie stocat trece mai nti prin
MSD i apoi n MLD. Acest transfer este numit consolidare. Am notat deja
faptul c MSD poate fi deosebit de MLD prin marea sa labilitate. Nu este
greu s ntrerupem MSD; se deosebire de aceasta, MLD este greu de nlocuit.
Rezult faptul c putem mpiedica consolidarea prin tulburarea MSD. Acest
lucru poate fi fcut prin expunerea creierului la diferite noxe: comoie, oc
electroconvulsiv (SEC), hipotermie, anumite medicamente,etc (fig. 8-6).
Fig. 8-6 - Trauma afecteaz
transferul informaiei de la
MSD la MLD.

Memoria declarativ, explicit - Memoria implicit, procedural

Se disting dou forme ale memoriei: memoria declarativ, explicit ce
nmagazineaz informaia ce poate fi reutilizat oricnd n mod contient. Este
nevoie de ea pentru a recunoate anumite lucruri animale, fee, fructe.

Cursul 8
Memoria implicit, procedural nu necesit activarea contient pentru stocare
i rememorare. Ea este important de exemplu pentru a nva s cntm la pian.
Pentru a se forma memoria declarativ, informaia ajunge mai nti la
nivelul cortexului de asociaie pe calea ariei corticale senzoriale primare. De
aici, pe calea ariei 28, informaia ajunge la hipocamp, ce este important pentru
stocarea memoriei declarative de lung durat. Prin asocierea structurilor din
diencefal i cortexul prefrontal informaia este din nou stocat la nivelul
cortexului de asociaie (fig. 8-7).

Fig. 8-7 Memoria declarativ.

nformaia poate fi transferat de la nivelul MSD la nivelul MLD prin
repetiie. n mod particular chiar acest transfer de la nivelul MSD la nivelul
MLD este implicat n leziuni ale structurilor de mai sus ce duc la apariia de boli
neurodegenerative (ex. boala Alzheimer). n plus, stocarea memoriei poate fi
blocat prin intermediul ocului electric. Cel mai important neurotransmitor
din hipocamp este glutamatul. Formarea memoriei este indus de norepinefrin
i acetilcolin.
Lezarea hipocampului sau a conexiunilor lui duce la amnezie
anteroagrad. Pacienii afectai i vor aminti lucruri anterioare evenimentului
dar nu i ulterioare.
n sindromul Korsakoff (frecvent n alcoolismul cronic) poate apare att
amnezia anterograd ct i cea retrograd.
Memoria procedural (implicit) (fig. 8-8) nu este asociat cu leziuni ale
hipocampului. n funcie de sarcin, sunt implicai ganglionii bazali, cerebelul,
amigdala i ariile corticale. Att ganglionii bazali ct i cerebelul joac un rol
important atunci cnd nvm noi ndeletniciri. Impulsurile aferente ajung la
cerebel prin intermediul nucleilor pontini i olivari. Capacitatea de stocare a
cerebelului poate fi pierdut de exemplu prin lezarea toxic, boli degenerative, i

Cursul 8
traumatisme. Proieciile dopaminergice ale substanei negre joac un rol
important n formarea memoriei procedurale.
Fig. 8-8 Memoria procedural.

Amigdala este important pentru condiionarea reaciilor de anxietate. Ea

primete informaiile de la cortex i talamus i influeneaz funciile motorii i
autonome (ex: tonusul muscular, palpitaiile) prin intermediul formaiunii
reticulare i hipotalamusului. ndeprtarea bilateral a amigdalei cu poriuni din
hipocampus i lobul temporal duce la amnezie i la un comportament fr
inhibiii (sdr. Kluver-Bucy).