ELEMENTE DE TEORIE

NEURONAL
Proprietile fundamentale ale
neuronilor. Sinapsa

Excitabilitatea

Excitabilitatea - proprietatea neuronului de a

rspunde la un stimul electric prin generarea unui
potenial de aciune.

Din punct de vedere funcional, neuronul trece prin

dou stri:
- de repaus, n care exist o diferen de potenial
electric ntre interiorul i exteriorul celulei (numit
potenial de repaus) - cei mai muli ioni pozitivi
intracelulari sunt reprezentai de K+, n timp ce cei
extracelulari sunt reprezentai de Na+. Att timp ct
interiorul celulei nervoase rmne mai negativ dect
exteriorul su, neuronul va rmne inactiv.

- de activitate, cnd este generat potenialul de

aciune.

Potenialul electric de repaus

este rezultatul repartiiei inegale a ionilor i sarcinilor electrice de o parte i

de alta a neurilemei, fapt care genereaz o diferen de potenial cuprins
ntre 70 i 90 mV;
membrana neuronului este ncrcat cu sarcini electrice pozitive la exterior
i negative la interior;
aceast repartiie se datoreaz:
permeabilitii selective a membranei,
echilibrului ionic de membran Donnan,
potenialului de difuziune i
interveniei mecanismelor de transport activ de tipul pompelor ionice.
Astfel, n stare de repaus, membrana neuronal este (Dnoiu, 2000):
foarte puin permeabil pentru Na+, dispus n concentraie mare la
exterior, ceea ce-i imprim tendina normal de a intra pasiv n celul;
impermeabil pentru cei mai muli dintre anionii din interiorul celulei;
singurul anion pentru care membrana neuronal este permeabil n stare
de repaus este Cl-;
foarte permeabil pentru K+, care n virtutea gradientului de
concentraie (dar mpotriva celui electric) iese din celul i se dispune pe
faa extern.

Potenialul de aciune

Este declanat de un stimul electric, chimic, fizic, care acioneaz

asupra neuronului aflat n repaus.

Mecanism: crete brusc permeabilitatea local a membranei

pentru ioni, n special pentru Na+, care ptrunde masiv n celul,
determinnd depolarizarea ei (se deschid pori sau canale ionice
dependente de un anumit voltaj o depolarizare local ce
micoreaz diferena de potenial cu -15-20mV).
Dac acest prag nu a fost atins potenialul de aciune nu se
declaneaz.
O membran depolarizat va avea gradiente electrice i ionice
inversate fa de starea de repaus, adic sarcini negative la
exterior i pozitive n interior.
Potenialul de aciune are o amplitudine de 110-120mV i o durat
foarte scurt, de numai 2-4 ms.

Repolarizarea

Imediat dup depolarizare, canalele rapide

pentru Na+ se nchid i permeabilitatea pentru
acest ion scade din nou foarte mult.
Apare un eflux nsemnat de K+ (ieirea nu mai
este oprit de bariera electrostatic), care reface
gradientul electric.

Intervin pompele ionice, care expulzeaz Na+ i

introduc K+, restabilind i gradientul ionic.

Conductibilitatea

Este proprietatea neuronului de a transmite impulsul electric de-a

lungul prelungirilor sale.

Conducerea influxurilor nervoase prin nervi este condiionat de

integritatea lor morfo-funcional, lezarea lor fiind urmat de
afectarea conductibilitii.

Nervii se mpart, n raport cu modul de conducere a semnalelor

electrice, n:
- senzitivi, conduc influxul electric de la periferie spre SNC (aferent),
- motori, conduc de la SNC la organele efectoare,
- micti, formai att din fibre senzitive, ct i motorii.

Conductibilitatea depinde de:

- prezena tecii de mielin, care este izolant din punct de vedere
electric,
- grosimea fibrei nervoase (fibrele groase conduc mai rapid dect cele
mai subiri).

Fibrele amielinice

potenialul de aciune se propag din aproape n

aproape (punctiform), ca flacra ntr-un fitil Bikford,
prin cureni de depolarizare, numii curenii locali
Herman.
Conducerea impulsului se face:
cu o cheltuial energetic mare (de 300 de ori mai
mare dect n fibrele mielinice),
cu decrement spaial (scderea treptat a
amplitudinii),
cu o vitez redus (n medie de 0,5 m/s pentru
fibrele subiri),
fiind caracteristic fibrelor vegetative i somatice
foarte subiri (diametrul sub 1).

Fibrele mielinice

propagarea se face saltatoriu, srind de la un nod

la altul (uneori potenialul de aciune poate sri 4-5
noduri), strbtnd membrana doar la nivelul
nodurilor Ranvier.

Conducerea saltatorie:
- crete viteza cu pn la 50 de ori fa de fibrele
amielinice (ajungnd la 120 m/s pentru fibrele
groase),
- se face cu un consum energetic foarte mic
(deoarece pompele ionice acioneaz numai la
nivelul nodurilor Ranvier),
- este o propagare fr decrement spaial
(segmentele nodale joac rolul de stabilizatoare de
tensiune).

Sinapsa
Sinapsa legtur funcional prin care potenialul
de aciune este transmis:
- de la un neuron la altul,
- de la un neuron la celulele efectoare (sinapse neuromusculare),
- de la celulele receptoare la un neuron.

Termenul de sinaps a fost introdus de Sherrington

(1897) - locul de contact ntre dou sau mai multe
celule nervoase.
Transmiterea potenialului de aciune nu se face izolat,
ci sub form de salve de impulsuri electrice, dar
ntotdeauna ntr-un singur sens.

Sinapsa
Sinapsa interneuronal - zon difereniat morfochimic
i funcional, format din dou componente de baz:
a) componenta presinaptic,
- reprezentat de butonii terminali ai axonului
(numrul butonilor terminali variaz de la unul - n
mezencefal - pn la cteva mii sau zeci de mii celulele piramidale din cortex);
- butonul terminal conine mitocondrii, enzime i
vezicule pline cu mediator chimic.

b) componenta postsinaptic nu are mediatori chimici,

fapt ce confer sinapsei asimetria morfologic necesar
conducerii impulsului unidirecional.

Sinapsa
Fanta sinaptic
- se afl ntre componenta presinaptic i cea
postsinaptic,
- este un spaiu plin cu lichid extracelular (spaiu sinaptic,
cu grosimea de 200-300 Angstromi).
- mediatorul chimic din veziculele sinaptice funcioneaz ca
un neuromediator care, dup eliberarea n fanta
sinaptic, va stimula sau va inhiba prin receptori specifici
componenta postsinaptic.

Dup componenta postsinaptic, sinapsele pot fi:

- axo-dendritice (legtura se face cu dendritele altui
neuron),
- axo-somatice (legtura se face cu corpul altui neuron),
- axo-axonice (legtura se face cu axonul altui neuron).

Reprezentarea schematic a sinapselor

axo-dendritice

Structura unei sinapse

Tipuri funcionale de sinapse

Potenialul de aciune ajuns la nivelul componentei

presinaptice va determina un influx local de ioni de
calciu, care va penetra butonii terminali.
Se activeaz anumite sisteme enzimatice, care rup
veziculele sinaptice i elibereaz apoi mediatorul
chimic n fanta sinaptic.

Mediatorul chimic va induce n membrana

postsinaptic:
- fie o depolarizare (aciune excitatorie),
- fie o hiperpolarizare (aciune inhibitorie).

Sinapsele excitatorii

PPSE (poteniale postsinaptice excitatorii):

apar prin depolarizarea tranzitorie a membranei
postsinaptice, ca urmare a eliberrii unor cantiti mici de
mediator de tip excitator (acetilcolina, noradrenalina);

determin creterea permeabilitii membranei

postsinaptice pentru toi ionii, mai ales pentru Na+ (dar i
pentru K+ i Cl-), ceea ce va determina scderea
proporional a potenialului de repaus cu cantitatea de
mediator chimic eliberat n spaiul sinaptic (n medie de
1015 mV);

PPSE este tranzitoriu, nepropagat i are un caracter

gradual (nu respect legea tot sau nimic).

Sinapsele inhibitorii
PPSI (potenialul postsinaptic inhibitor):
- la nivelul butonilor terminali se elibereaz mediatori chimici
inhibitori de tipul GABA (acidul gama aminobutiric),
taurin, glicocol;
- alteori mediatorul este acelai ca n sinapsele excitatorii,
dar difer efectul su asupra canalelor cu reglare chimic.;

- apare creterea permeabilitii postsinaptice pentru K+ sau

Cl-, care ies din corpul neuronal, aducnd un surplus de
sarcini pozitive pe faa extern a membranei;
- se produce o hiperpolarizare specific (pn la 80 mV),
care blocheaz trecerea potenialului de aciune;
- PPSI este un rspuns gradat, nepropagat, de scurt
durat, deoarece pompele de Na+/ K+ restabilesc rapid
condiiile de repaus.
- acest tip de sinapse sunt sinapse axo-somatice.

Sinapsa

n final, neuronul realizeaz integrarea

biopotenialelor, fcnd suma algebric dintre PPSE i
PPSI, n urma unei funcii integrative ce presupune:

sumarea temporal a potenialelor postsinaptice

succesive aprute n aceeai zon postsinaptic i

sumarea spaial a potenialelor postsinaptice aprute

n mai multe zone sinaptice nvecinate.

Dac potenialul postsinaptic care rezult depete

valoarea critic de prag, atunci se genereaz un
potenial de aciune de tip tot sau nimic;
Dac nu, neuronii devin facilitai, dar nu excitai.

Mediatorii chimici ai sinapselor

Sinapsele colinergice
- au ca mediator chimic acetilcolina (Ach);
- sunt cele mai numeroase sinapse existente n
sistemul nervos;
- Ach acioneaz pe receptori specifici de pe
membrana postsinaptic numii:
- nicotinici (N) - prezeni la nivelul ganglionilor
vegetativi, n SNC i n placa motorie, fiind stimulai
de concentraii mici de nicotin, n timp ce o
cantitate mare de nicotin i blocheaz,
- muscarinici (M) - prezeni la nivelul jonciunii
muchiului neted, sunt blocai de atropin i sunt
rspunztori de aciunea rapid a mediatorului.

Mediatorii chimici ai sinapselor

Sinapsele adrenergice
- au ca mediator chimic norepinefrina (NE,
noradrenalina) i epinefrina (E, adrenalina);
- ambele acioneaz pe receptori specifici notai alfa
i beta, dar NE are afinitate mai mare pentru
receptorii alfa adrenergici, n timp ce epinefrina are
afinitate pentru receptorii beta,
- pentru cele mai multe sinapse din SNC, NE i E sunt
mediatori excitatori.

Au mai fost descrise sinapse dopaminergice

(mediator dopamina), serotoninergice (mediator
serotonina) i multe alte tipuri de sinapse, existnd
peste 50 de mediatori histamina, substana P,
glicocolul, taurina, GABA, endorfinele etc.

Mediatorii chimici ai sinapselor

Dup eliberarea n spaiul sinaptic mediatorul chimic:
- o parte interacioneaz cu receptorii si specifici de pe
membrana postsinaptic;
- o mic parte difuzeaz n afara spaiului sinaptic,
- o alt parte este rapid inactivat enzimatic.

Exist i un mecanism de feed-back negativ de inhibare a

eliberrii de noi molecule de mediator chimic din
veziculele butonilor terminali, procesul fiind declanat n
momentul atingerii concentraiei optime de mediator la
nivelul spaiului sinaptic.