LUCRRI PRACTICE

MODELUL ANIMAL N EMBRIOLOGIE

Noiunea de model animal
modelul este un standard, n cazul dezvoltrii embrionare, studiul dezvoltrii
celorlalte organisme nrudite se face prin comparaie cu modelul.
n embriologia animal exist un numr de animale care sunt considerate modele
de studiu:
Cenorhaptites elegans vierme cu dimensiunile de 1 mm, care poate fi uor
manipulat i necesit suprafee mici pentru cretere. Din punct de vedere al embriologilor este un
exemplu tipic pentru studiul dezvoltrii n mozaic (au un numr fix de celule somatice 959, ciclul de
via este de dou-trei zile, are un numr cunoscut de gene estimat la 17.800).
Xenopus laevis amfibian anur care este folosit n embriologie pentru: studiul
stadiilor timpurii ale dezvoltrii, etapele timpurii ale determinismului celular, model de
organogenez i formare a corpului. Pentru biologia celular Xenopus laevis se poate folosi la
studiul: replicrii cromozomilor, componentelor ciclului celular, citoscheletului i a cilor de
transmitere a semnalului.
Xenopus tropicalis o alt specie a genului Xenopus care este folosit ca sistem
complementar n studiul lui Xenopus laevis.
Gallus domesticus un model complementar pentru studiul dezvoltrii la mamifere.
Pe acest model se pot studia: transferul de gene mediate de retrovirusuri, dezvoltarea
membranelor embrionare, neurogeneza, dezvoltarea axelor embrionare, somitogeneza, asimetria
embrionar dreapta-stnga, dezvoltarea integumentului etc.
Tabele stadiale ale dezvoltrii speciilor
descriu dezvoltarea speciei de la ou pn la juvenil,
la baza stabilirii stadiilor stau fenomenele dezvoltrii;
stadiile sunt stabilite n funcie de condiiile de cretere ale speciei (temperatur,
lumin, hran);

prezint caracteristicile morfologice interne i externe pentru fiecare stadiu de

dezvoltare;
sunt mai multe pentru aceeai specie (difer dup autor).

STRUCTURA TESTICULULUI I A SPERMATOZOIDULUI

Structura testiculului i a spermatozoidului la om
organe perechi,
n afara organismului n scrot,
nvelit de tunica albugineea (esut conjunctiv dens),
mprit prin septe conjunctive n lobi, fiecare lob conine un numr de tubi seminiferi,
n regiunea superioar mediastinul (corpul lui Highmore) format din esut conjunctiv (Fig.1).
albuginee
ducturi eferente

tubi seminiferi
septe
epididim

lob testiculari

duct deferent
Fig. 1 Structura testiculului la om, schem

Structura tubului seminifer

membran bazal,
epiteliu stratificat format din dou tipuri de celule: celule germinale (mai multe rnduri), celule
Sertoly nalte, mari fr capacitate de diviziune, dispuse cu regiunea larg pe membrana bazal
(Fig.2).
cellule Sertoly

celule germinale

Fig. Structura tubului spermatic, scheme

spermatocit

spermatozoid
Fig.2 Structura tubului seminifer, schem

Lichidul spermatic
spermos gr.= smn,
aproximativ 3ml, format din secreia tubilor seminiferi, vezicula seminal, prostat, glanda
bulbouretral,
conine: spermatozoizi, amino acizi, citrai, enzime, flavine, fructoza, acid fosfataze, antigeni,
galactaza, mucus stc,
ph7,2, 20x10(6)spermatozoizi/ml, (oligospermie, azoospermie, aspermie),
culoare alb cenuie sau galben la depunere dup 40 min. devine incolor prin lichefiere.

Structura spermatozoidul
printre cele mai mici celule (lungime 60m),
cap, gt, coad (flagel), (fig.3)

coad

gt

cap

Fig.3 Structura spermatozoidului, simulare calculator

Structura testiculului i a spermatozoidul la psri

organe perechi, dispuse n abdomen,

acoperit de albuginee care formeaz septe interne,
lobii conin tubi seminiferi,
cresc n volum n timpul sezonului de mperechere,
spermatogeneza are loc noaptea cnd temperatura corpului este mai sczut,
spermatozoizii sunt stocai la captul canalului deferent (vezicula seminal).

Structura testiculului i a spermatozoidul la amfibieni

mas de tubi seminiferi, vase de snge, nervi i esut conjunctiv, delimitat de o capsul din
esut conjunctiv,
lobi separai prin esut conjunctiv,
tubii seminiferi formai dintr-un epiteliu cu celule Sertoli i celulele germinale n diferite stadii
de dezvoltare,
ntre tubii seminiferi se dispun celule interstiiale,
n strom se observ i celule musculare netede.

Structura testiculului i a spermatozoidul la ariciul de mare

celul mic,
corpul piriform,
acrosomul puin voluminos deoarece spermatozoidul nu strbate un nveli gros,
perforatorul dispus ntre acrosom i nucleu conine molecule de actin,
nucleul voluminos,
n regiunea bazal se gsete o singur mitocondrie.

STRUCTURA OVARULUI I A OULUI

Structura ovarului i a ovulului la om

testicul delimitat de albuginee (capsul esut conjunctiv dens),
regiunea periferic cortical, cu foliculii de Graaf (conin ovocite n diferite stadii),
regiunea central medular intens vascularizat,
ntre vasele de snge sunt dispuse fibre elastice, artere spiralate, vase limfatice i nervi
(fig.4).
capsul

folicul de Graaf

medular
folicul secundar
corpul galben
folicul primar
corpul alb
folicul primordial
hil

Fig.4 Structura ovarului la om, schem

Stadiile dezvoltrii foliculului ovarian

I.foliculul ovarian primordial
oocitul nucleu excentric mare, unul sau doi nucleoli i cromatina dispers,
n citoplasm corpusculul Balbiani (concentrare de aparat Golgi, reticul endoplasmic,
mitocondrii, lizozomi),
un strat unic de celule foliculare aplatizate nconjoar oocitul,
membrana bazal la exterior.
II.foliculul ovarian primar
clulele foliculare care nconjoar oocitul cuboidale,
membrana bazal i pstreaz poziia.
III.foliculul ovarian secundar (folicul antral)
apare cavitatea antral,
n stratul granular numrul de celule crete,
celulele granularei se dispun n jurul oocitului formnd "cumulus ooforus.
IV.foliculul ovarian matur (foliculul DeGraaf)
oocitul cu celulele din cumulus pstreaz legtura cu stratul granular numai n zona
bazal,
n jurul oocitului rmn numai celulele care formeaz coroana radiata,
tecile foliculare se ngroa,
n teaca folicular intern celulele au trsturi ultrastructurale asemntoare celulelor
secretoare de hormoni steroizi.
Corpul galben
se formeaz din folicul dac ovulul este fecundat,
4

membrana care separ cele dou teci se rupe i vasele de snge cuprind interiorul
foliculului,
celulele foliculare se transform n celule glandulare endocrine,
celulele granuloasei parietale se dispun central i devin celule luteale granuloase care
secret progesteron,
celulele tecii interne se dispun periferic i secret estrogeni,
celulele se numesc luteale pentru c au picturi de grsime n citoplasm.
Corpul alb
se formeaz din foliculii ovarieni a cror ovul nu a fost fecundat,
picturile grase din celulele foliculare se dezvolt excesiv,
produc degenerescena celulei,
fibroblastele secret fibre de colagen ceea ce d culoarea formaiunii.
Folicul atrezic
foliculi ovarieni secundari sau maturi la care structura este alterat,
spaiile dintre foliculi conin celule asemntoare fibroblastelor, fibre de reticulin i
substan fundamental,
stroma sau esutul interstiial al ovarului se pot transforma n sarcin n celule deciduale.
Oocitul
oligolecit n mod secundar, datorit apariiei placentei,
sferic, nucleu voluminos, nucleol proeminent (fig.5),
nucleu

glicoproteine

aparat Golgi
prelungiri ale celulelor foliculare

granule corticale

celule foliculare din coroana

radiata

microviloziti

Fig.5 Structura oului la om, detaliu schem.

Structura ovarului i a oului la ariciul de mare

ovarul acoperit de un esut conjunctiv subire,
oul de tip oligolecit, mare,
dou zone:
intern, cu nucleul central i nucleolul proeminent,
periferic (cortical), conine molecule de actin sub form de microfilamente i
granule corticale.
membran plasmatic cu rol n reglarea fluxului de ioni i fuzionarea spermatozoidului,
peste membrana plasmatic membrana vitelin (glicoproteine fibrilare),
la exterior un nveli gelatinos, glicoproteic cu roluri multiple, cel mai adesea n atragerea i
activarea spermatozoidului.

Structura ovarului i a oului la peti

5

ovare perechi alungite,

regiunea anterioar o cut a peritoneului care nconjoar ovarul i se ngusteaz posterior
transformndu-se ntr-o structur tubular,
oul eliberat prin ruperea foliculului,
se formeaz corpul galben,
corpii atrezici sau foliculii degenerai numeroi,
ovulaia la peti este diferit dup tipul de dezvoltare al ovocitelor:
la petii cu dezvoltare ovocitar sincron, toi foliculii ovarieni se afl n acelai
stadiu de dezvoltare (petii care depun icre o singur dat pe an),
la alte specii de peti n ovar exist cel puin dou populaii de ovocite (pstrv).
oul de tip telolecit,
vitelusul lichid sub form de picturi,
citoplasma care conine nucleul formeaz blastodiscul.

Structura ovarului i a oului la amfibieni

ovare perechi, lobat cu pereii subiri,
oocit acoperit de celule cuboidale care produc vitelusul pe care l depun n citoplasm,
la exterior o tunic de esut conjunctiv subire cu puine fibre musculare netede.
oul de tip mezolecit (fig.6),

nucleu
gong
citoplasm formativ
vitelus

Fig.6 Structura oului la amfibieni, schem

polul animal
nucleul nconjurat de citoplasm cu puin vitelus sub forma unor granule,
pigment care i d culoarea cenuie nchis,
polul vegetal
numeroase granule de vitelus de mrimi mari i intermediare, care i dau o culoare
galben,
ntre aceste dou zone exist o zon de citoplasm cu puine granule mici de vitelus.

Structura ovarului i a oului la psri

ovar nepereche (reducerea unui ovar se datoreaz mrimii oului),
sacular cu suprafaa foarte neregulat, dou regiuni:
intern (medular),
extern (cu foliculi ovarieni),
dup ovulaie nu se formeaz corpul galben.
Foliculul ovarian
foliculii maturi au un peduncul format din esut conjunctiv i fibre musculare,
nu conin lichid, conin ovulul delimitat de membran, membrana vitelin,
nconjurat de celule foliculare, acestea formeaz dou teci intern (cu capilare) i extern,

 pe msura creterii sunt situai n afara stromei ovarului,

numr limitat de ovule, se elimin cte unul, sub influiena hormonului luteinizant.
Etapele creterii foliculilor
formarea foliculilor primordiali i creterea timpurie a foliculilor primari (ani),
faza previtelogenetic (luni),
creterea rapid a foliculilor preovulatori.
Ovularea
eliminarea oului se numete ovulare,
are loc cnd catitatea de vitelus este optim,
se face print-o zon lipsit de vase de snge numit stigm.
Formarea oului
oul ovulat conine discul germinativ (nucleul i citoplasma formativ) i vitelusul,
n magnum se adaug albumenul (3ore),
n istm se agaug chalaza i membranele (75min),
n uter se adaug coaja de ctre glandele din peretele uterului (20ore),
n vagin se d forma oului, datorit formei pelvisului (secunde),
dup depunere coaja oului se ntrete.
Caracteristicile structurale ale oului de gin
Discul germinativ
depresiune alb pe suprafaa glbenuului,
conine nucleul i citoplasma formativ,
sub nucleu locul de intrare n canalul numit latebr prin care se ajunge n centrul vitelusului.
Coaja oului
format din trei straturi (stratul extern conine pigmeni care pot da culoarea alb sau roie
a oului),
protecie mpotriva contaminrii bacteriene,
suprafaa strbtut de pori (pe msur ce oul mbtrnete porii permit vaporilor de ap i
dioxidului de carbon s ias din ou i aerului exterior s ptrund n el),
cantitatea de material din coaja oului este aceeai indiferent de mrimea oului,
Membranele
sunt dou foie:
extern groas
intern subire,
reea de fibre microscopice alctuite din cheratin,
rolul potector mpotriva microorganismelor,
ntre membrane apare un spaiu (camera cu aer) (fig.7).

nucleul lui Pander

foia intern
foia extern

albu

camera cu aer

chalaz

cochilia

glbenu

Fig.7 Structura oului la gin, schem

Vitelusul
produs n ficat, adus de snge i depus n oocit de celulele foliculare,
se acumuleze la polul vegetal,
dispus n apte cercuri concentrice, densitate vscoas,
tipuri:
galben produs ziua conine mai mult grsime,
alb produs noaptea conine mai multe proteine (localizat sub nucleu in latebr i
nucleul lui Pander),
eliminarea oului este dat de acumularea cantitii necesare de vitelus pentru creterea
embrionului,
reprezint 33% din greutatea crud a oului,
n vitelus se afl mai multe viamine dect n albu (toat cantitatea de vtamine A, D i E),
singura structur care conine zinc,
oule cu glbenu dublu sunt produse de ginele tinere la care ciclul nu este sincron, sau
de ginile btrne care pot produce ou suficient de mari (exist i o predispoziie
genetic),
unele gini tinere pot produce ou fr glbenu.
Albumenul(albuul)
67% din greutatea unui ou,
reea de fibre de mucin n care se gsesc proteine: ovalbumine, conalbumine,
ovomucoide, potasiu, ioni bicarbonat, riboflavine, clorine, potasiu, sodiu, magneziu, etc.,
n structura sa se gsesc patru straturi de la vitelus spre exterior: alb gros intern, alb subire
intern, alb gros extern i alb subire extern,
pe msura mbtnirii, datorit schimbrilor din structura proteinelor componente, stratul de
albumen se subiaz,
oule proaspete au un coninut mai dens, cnd sunt sparte structura este ferm, oule mai
vechi tind s se mprtie,
la oule proaspete albuul are un aspect floculat (dioxidului de carbon). Pe msura
mbtrnirii, acesta se pierde i albuul devine mai clar, iar datorit schimbrilor din
structura proteinelor, devine tot mai lichid.
Chalaza
dispus n lungul axului mare al oului, structur fibroas,
menine suspendat glbenuul i-l rotete nct, discul germinativ s rmn spre
regiunea superioar (greutatea glbenuului nu influeneaz dezvoltarea embrionului),
cu ct chalaza este mai proeminent, cu att oul este mai proaspt.
Camera cu aer
spaiul liber la captul mare al oului,
apare deoarece la depunere oul este cald, pe msur ce se rcete, coninutul se
contract, ntre membrana intern i membrana extern apare camera cu aer,
pe msur ce oul mbtrnete, vaporii de ap i dioxidul de carbon prsesc oul prin porii
cojii, aerul intr n ou i camera cu aer se mrete. Dimensiunile ei se folosesc la
aprecierea vrstei oului,
n unele cazuri camera cu aer poate ocupa o alt poziie, tot n regiunea mai larg a oului,
se numete camera cu aer liber sau flotant. Dac se fragmenteaz atunci se numete
camera cu bule.

SEGMENTAREA, BLASTULAREA I GASTRULAREA LA ARICIUL DE

MARE
Segmentarea
8

holoblastic cu simetrie radial,

primul i al doi-lea plan de simetrie sunt perpendiculare i meridionale,
al treilea plan este ecuatoreal i determin separarea celor doi poli,
a patra diviziune determin apariia la polul animal a opt blastomere egale, numite
mesomere,
la polul vegetal se formeaz patru blastomere mari, macromere i patru mici micromere.
Blastularea
unirea spaiilor dintre celule ntr-o cavitate central (blastocel) plin cu lichid,
dispunerea blastomerelor periferic ntr-un singur strat.
Blastula
sfer cu o cavitate central plin cu lichid de compoziie proteic,
blastomerele ntr-un singur strat formeaz peretele blastulei,
alctuit din 128 celule,
celulele au cam aceleai dimensiuni, strns unite prin jonciuni,
la exteriorul blastulei un nveli gelatinos,
polul extern al celulelor blastulei ciliat, ceea ce permite rotirea blastulei n interiorul
nveliului gelatinos,
la terminarea blastulrii, celulele elimin o enzim care diger nveliul i formaiunea
devine liber.
Gastrularea
polul vegetal al blastulei ncepe s se ngroae i se aplatizeaz, se formeaz placa
vegetativ,
n centru ei celulele dezvolt spre interior prelungiri (filopodii),
alte celule se disociaz de celulele vecine i migreaz n blastocel, difereniaz
mezenchimul primar i se localizeaz n regiunea ventrolateral a blastocelului, fuzioneaz
i formeaz un sinciiu care va dezvolta axul spiculelor calcaroase ale scheletului larvar,
celulele rmase n placa vegetativ, rmn strns aderente ntre ele i de stratul hialin,
placa vegetativ nvagineaz i ncep formarea arhenteronului cu deschiderea blastopor,
ntr-o a doua faz a formrii arhenteronului, acesta se alungete prin redispunerea celulelor
care-l formeaz (extensie convergent) i aplatizarea lor,
filopodiile celulelor mezenchimale secundare care se formeaz la vrful arhenteronului spre
blastocel, se prind de polul opus arhenteronului i trag de acesta, contribuind la alungirea
sa.

SEGMENTAREA, BLASTULAREA I GASTRULAREA LA AMFIBIENI

Segmentarea
holoblastic,
simetria radial,
blastomerele sunt complet separate, mai mici la polul animal (micromere) i mai mari la
polul vegetal (macromere),
stadiul de 2 blastomere cu primul plan de diviziune vertical,
stadiul de 4 blastomere, al doi-lea plan de segmentare este perpendicular pe primul n
unghi de 90 (fig.8),
stadiul de 8 blastomere, al trei-lea plan de segmentare este supraecuatoreal, rezultnd
patru blastomere mari macromere spre polul vegetal i 4 blastomere mici micromere spre
polul animal.

Fig.8 Segmentarea, stadiul de dou i patru blastomere, scheme

Morula
format din micromere la polul animal, macromere la polul vegetal, mezomere ntre cei doi
poli (fig.9).
gonga
membrana de segmentare
micromere

macromere

Fig.9 Morula la amfibieni, schem

Blastularea
diviziuni rapide ale blastomerelor morulei,
ntre blastomerele regiunii polului animal apar spaii,
unirea spaiilor cu formarea cavitii blastocel.
Blastula
amfiblastul (fig. 10),
tavanul trei rnduri blastomere, lateral blastomere intermediare, podeaua blastomere mari,
blastocelul excentric,
celulele comunic prin jonciuni gap.
micromere
cavitatea de segmentare
mezomere
macromere

Fig.10 Amfiblastula la amfibieni, schem

Gastrularea
ncepe n zona marginal,
avantaje: celule mai mici, vitelus puin,
se formeaz buza blastoporal dorsal (organ morfogeneitc),
celulele ectoblastului migreaz n interior,
procesul continu lateral (buze blastoporale laterale) i ventral (buza blastoporal ventral),
rezult orificiul blastoporal.
Gastrula
formaiune tridermic ectoblast, endoblast i mezoblast,
orificiu blastoporal,
arhenteron (fig.11).

10

buza
blastoporal
dorsal
dop vitelin Rusconi

arhenteron
buza blastoporal
ventral

Fig.11 Gastrularea la amfibieni, scheme

SEGMENTAREA, BLASTULAREA I GASTRULAREA LA OM

Segmentarea
dup modelul holoblastic i simetrie rotaional.
dezvoltarea embrionului are loc n urmtoarele etape:
- preembrionar cuprins ntre zigot i gastrulare,
- embrionar cuprins ntre gastrul i schiele viitoarelor organe,
- fetal care cuprinde stadiile care succed naterii,
- postnatal, momentele de dup natere.
se numete asincron (ritm diferit de segmentare) primele diviziuni fac ca embrionul
s-i sporeasc numrul de celule n alt ritm dect cel ntlnit la alte grupe de organisme,
diviziunile oului fertilizat au loc pe msura naintrii prin trompa uterin spre uter,
prima diviziune a oului duce la formarea a dou blastomere. Planul de diviziune
este meridional rezultnd dou blastomere egale,
din a doua diviziune rezult un blastomer care se divide meridian i al doilea
ecuatorial,
dup stadiul de dousprezece blastomere (trei zile de la fecundare) formaiunea se
numete morul i intr n uter. n dezvoltarea morulei au loc mai multe evenimente: compactarea,
creterea aderenei celulare,zona
creterea
pellucida interaciunilor celulare i schimbarea formei blastomerelor
(Fig.12).
blastomere
corpuscul polar

11

A - stadiul de dou blastomere

legturi
desmozomale

B - compactarea

C - morul

Fig.12 . Segmentarea la om, scheme

compactarea se realizeaz prin creterea aderenei celulare (realizat prin matrix-ul

extracelular i jonciuni celulare),
o spaiile dintre blastomerele morulei dispar,
o apropierea celular are ca efect creterea intraciunilor celulare mediate de
glicoproteinele de suprafa i jonciuni de tip "gap,
o datorit presiunilor realizate de creterea adezivitii celulare blastomerele
i schimb forma,
o se realizeaz separarea masei celulare care va forma embrioblastul (masa
celular intern a blastocistului).
o din stadiul de opt blastomere se difereniaz dou linii celulare, celule cu i
celule fr microviloziti apicale.
Blastularea i blastocistul
ntre blastomerele centrale ale morulei datorit nceputului migrrii blastomerelor
apar spaii, fenomenul se numete cavitare,
blastomerele se separ n dou regiuni: un strat de blastomere extern subire, numit
trofoblast (trophe gr. hrnire) care va forma placenta i un grup de blastomere cu poziie central
numit masa celular intern (embrioblastul), care va forma embrionul,
spaiile pline cu lichidul care ptrunde din cavitatea uterin fuzioneaz i formeaz
blastocelul, formaiunea se numete blastocist. (Fig.13).
mas celular intern

trofoblast
blastocel

Fig. 13. Blastocistul, schem

12

o blastocistul plutete n lichidul uterin dou zile, timp n care zona pellucida se
dezorganizeaz, ceea ce permite creteri n masa i volumul blastomerelor pe seama secreiilor
din lichidul uterin,
o zona pellucida mpiedic aderena embrionului la peretele trompei uterine i dac
se distruge se produce sarcina extrauterin sau tubal,
o la ase zile dup fertilizare blastocistul se ataeaz la epiteliul endometrului prin
polul apical care va deveni polul embrionar,
o celulele trofoblastului secret enzime care lizeaz stratul de glicocalix al celulelor
embrionare i permit nceputul nidrii, adic al scufundrii embrionului n uter (Fig.14).

endometru

sinciiotrofoblast
cavitatea amniotic
epiblast
hipoblast
citotrofoblast
membran
exocelomic

sinciiotrofoblast
mas celular intern
hipoblast
citotrofoblast

A - embrion la apte zile

B - blastocist parial implantat

Fig.14 Nidarea (schema adaptat dup Moore K.L., 1993)

o trofoblastul este format din dou straturi celulare, un strat bazal, situat lng
embrion cu celule cu caracter generator i un strat extern, n care membranele celulare lipsesc i
celulele se dezorganizeaz pentru a elibera enzimele necesare lizrii celulelor deciduale.
Dezvoltarea blastocistului
o contactul cu peretele uterului determin proliferarea i diferenierea a dou straturi
celulare: citotrofoblastul care este trofoblastul celular i stratul extern sinciiotrofoblastul
(trofoblastul sinciial)o mas protoplasmatic multinucleat fr limite celulare,
o din sinciiotrofoblast se formeaz prelungiri asemntoare degetelor de mnu
care se extind n endometru,
o sinciiotrofoblastul produce substane care erodeaz endometrul cu care se
hrnete i se adncete n el,
o n ziua a aptea pe suprafaa masei celulare interne nspre cavitatea blastocistului
se formeaz hipoblastul,
o n embrioblast au loc transformri morfologice care duc la apariia unei formaiuni
circulare bilaminate, numit disc embrionar format din epiblast i hipoblast (Fig.15).
glande erodate
disc embrionar
vase de snge materne
disc embrionar
bilaminar
sac vitelin primar
mezoderm
extraembrionar

primordiul celomului
extraembrionar

A - embrion la zece zile

B - embrion la 12 zile

Fig. 15 Dezvoltarea blastocistului (schema adaptat dup Moore, K.L., 1993)

Din hipoblast celulele vor migra n mai multe direcii:

13

- n jurul cavitii blastocistului formnd membrana exocelomic. Cavitatea blastocistului i

membrana exocelomic vor suferi modificri i difereniaz sacul vitelin primitiv.
- ntre citotrofoblast i cavitatea amniotic, discul embrionar i sacul vitelin primar unde
formeaz mezodermul extraembrionar.
o formaiunea i va dezvolta un sistem de schimb de substane cu organismul matern
prin diferenierea sinciiotrofoblastului,
o n sinciiotrofoblast pereii glandelor endometrului i ai capilarelor sanguine se
erodeaz, ceea ce duce la apariia unor spaii pline cu lichid. Dup ziua a dousprezecea spaiile se
unesc ntr-o reea, care este considerat nceputul formrii spaiilor dintre viitoarele viloziti ale
placentei. Se stabilete circulaia utero-placentar primitiv,
o mezodermul extraembrionar i sporete masa celular. Prin migrri ale celulelor
sale spre diferite zone apar spaii numite "celomice", care fuzioneaz formnd celomul
extraembrionar. Celomul este plin cu lichid provenit de la trofoblast (Fig.16 ).

glande erodate
viloziti primare
mezoderm splanhic
extraembrionar
sac vitelin primitiv
celom extraembrionar

A - embrion la 13 zile

cordon
viloziti primare
sac vitelin secundar
rmie ale sacului
vitelin primitiv

B - embrion la 14 zile
Fig.16 Dezvoltarea embrionului (schema adaptat dup Moore K.L., 1993)

o creterea cavitii celomice duce la micorarea sacului vitelin primar i formarea

sacului vitelin secundar (sacul vitelin),
14

o dup dousprezece zile, celulele citotrofoblastului prolifereaz ca prelungiri n masa

sinciiotrofoblastului i formeaz vilii corionici primari, primul stadiu n formarea vililor placentei,
o celomul va diviza mezoblastul extraembrionar n dou zone: mezodermul somatic
care acoper trofoblastul i amniosul; iar mezoblastul splanhnic, n jurul sacului vitelin,
o n ziua a paisprezecea celulele hipoblastului din viitoarea zon a capului devin
columnare, zona se numete placa precordal i va deveni "organizatorul capului".
Gastrularea i gastrula
o nceputul gastrulrii este marcat prin proliferarea i migrarea celulelor epiblastului
dispuse n regiunea caudal, spre regiunea median a embrionului formnd linia primitiv,
o linia primitiv crete dinspre caudal spre cranian i este considerat axul craniocaudal
al embrionului,
o celulele liniei primitive din regiunea cranian, prolifereaz i formeaz nodulul primitiv
(nodulul lui Hansen),
o n linia primitiv are loc un fenomen de invaginare, se formeaz un an care se
continu n nodulul primitiv cu o depresiune (Fig.17).

notocord
linie primitiv

plac neural
proces notocordal

A - ziua 15, B - ziua 17, C - ziua 18, D - ziua 21

Fig.17 Evoluia discului embrionar (schem adaptat dup Moore K. L., 1993)

o din poriunea inferioar a anului primitiv se desprind celule care se dispun ntre
cele dou foie epiblast i hipoblast, formnd un esut conjunctiv embrionar numit mezenchim,
o din el se vor forma: esutul de susinere al embrionului, majoritatea esutului
conjunctiv al corpului i componenta stromal a glandelor,
o din momentul n care ncepe migrarea celulelor din linia primitiv, epiblastul se
numete ectoderm intraembrionar.
Procesul notocordal i notocordul
o din poriunea bazal a nodulului primitiv migreaz celule care se vor dispune cranial ntre
ecto i endoderm, dnd o formaiune cilindric numit proces notocordal,
o

n interiorul su se formeaz un lumen numit canalul notocordal,

o procesul notocordal crete pn la placa precordal unde ecto i endodermul sunt unite
(membrana orofaringian),
o axul craneocaudal al embrionului este format din: membrana orofaringean, procesul
notocordal, nodulul lui Hensen, anul primitiv i membrana cloacal,
15

notocordul se dezvolt din procesul notocordal n urmtoarele etape:

- formarea procesului notocordal i a canalului notocordal;

- fuzionarea podelei procesului notocordal cu endodermul,
- formarea unor deschideri n podeaua procesului notocordal care aduc canalul notocordal
n comunicare cu sacul vitelin,
- alipirea deschiderilor i dispariia canalului notocordal. Comunicarea ntre amnios i sacul
vitelin se pstreaz mai mult timp prin canalul format n nodulul lui Hensen numit canal neurenteric
(Fig.18).

canal notocordal

cavitate
amniotic

alantoida

placa neural

C
sac vitelin

proces notocordal

D
notocord

Fig.18 Dezvoltarea procesului notocordal, A formarea canalului notocordal, B comunicarea canalului notocordal cu
sacul vitelin, C formarea plcii neurale, D proliferarea celulelor notocordale (schema adaptat dup Moore K.L.,
1993)

- ncepnd cu regiunea cranian celulele notocordale prolifereaz lateral i formeaz

notocordul,
- notocordul se desprinde de endodermul care reface acoperiul sacului vitelin.

16

ANEXE EMBRIONARE

Placenta
placenta (plakos gr. prjitur)(fig.19) organul fetomatern format din:
regiunea matern (decidua) deriv din endometru,
regiunea fetal (sac corionic),
format din vili,
acoper embrionul.

foia
visceral

cordon ombilical

placenta

cordon ombilical

Fig.19 Placenta la om, morfologie i structur, scheme

17

Tipuri de placente
placente clasificate dup viloziti (fig.20):
placent difuz, vili pe toat suprafaa (porc),
placent cotiledonat, vilii grupai n buchet (bovine),
placent zonal, vilii dispui n manon (carnivore),
placent discoidal, vilii dispui n form de disc (antropide) .

Fig.20 Tipuri de placent, scheme

placente clasificate dup natura esuturilor participante:

placenta epiteliocorial elementele fetale i materne i pstreaz integritatea (suine
i ecvine),
placenta sindesmocorial celulele epiteliale ale trofoblastului vilozitilor coriale
distrug o parte a epiteliului uterin i intr n contact cu elementele vasculoconjunctive ale mucoasei uterine (vac n ultimile luni de gestaie),
placenta endoteliocorial n care trofoblastul vilozitilor coriale prin substane litice
distruge epiteliul uterin i elementele conjunctive ale mucoasei uterine (carnivore),
placenta hemocorial la care vilozitile coriale intr n contact direct cu circulaia
matern (primate)
placenta hemo-endoteliocorial la care vilozitile coriale vin n contact cu endoteliul
vascular matern, (iepuroaic i oricioaic).

Amnionul
apare la reptile, psri i mamifere,
mediu lichid n jurul embrionului cu rol de:
-protecie mpotriva uscciunii,
-mpiedic aderena i frecarea embrionului de nveliurile din jur,
-ferete de ocurile mecanice,
-influeneaz modul de procurare a oxigenului.
Formarea amnionului prin plicaturare
apariia plicii cefalice n form de semilun (acoper capul embrionului),
crete caudal se unete cu plicile laterale i plica caudal,
cele patru plici delimiteaz cavitatea amniotic (lichidul amniotic provenit din deshidratarea
albumenului),
exist la iepure, rumegtoare i carnivore, unele insectivore i primatele primitive.
Formarea aminionului prin cavitaie
la polul embrionar apare o mic cavitate ntre embrioblast i trofoblast (primordiul cavitii
amniotice),
o categorie special de celule amnioblastele, delamineaz din citotrofoblast i formeaz
amnionul,
peretele limiteaz cavitatea amniotic,
exist la insectivore, primate i om.
Lichidul amniotic

18

conine: ap, calule epiteliale descuamate, proteine, carbohidrai, lipide, enzime, hormoni i
pigmeni,
compoziia lui se schimb pe msur ce se adaug materialele fecale i urina embrionului,
este produs din lichidul interstiial matern prin difuzie prin membrana amniochorionic i n
mic msur este secretat de celulele amniotice,
ftul secret n lichidul amniotic prin tractul digestiv i rinichi,
funciile lichidului amniotic sunt:
permite creterea simetric a embrionului,
este o barier mpotriva infeciilor,
permite dezvoltarea normal a plmnilor,
previne aderena amnionului de embrion,
ajut la reglarea temperaturii embrionului i limiteaz micrile acestuia.
Alantoida
la peti diverticul din regiunea caudal a sacului vitelin care se extinde n cordonul
ombilical,
nu ajunge la corion,
se leag cu acesta printr-o o reea de vase sanguine,
la sauropside ca un fund de sac care umple cavitatea seroamniotic acoperind amnionul i
sacul vitelin.
n nveliul alantoidei apare o reea vascular,
peretele extern al alantoidei care ajunge n contact cu corionul sau seroasa formeaz
membrana corioalantoidian cu vascularizaie cu rol respirator.
Sacul vitelin

apare la peti,
format din endoderm i splanhnopleur,
n splanhnopleur se dezvolt o bogat reea de vase sanguine cu rol n transportul
substanelor nutritive din sacul vitelin la embrion,
la petii osoi endodermul sacului vitelin rmne n afara embrionului,
la psri vitelusul sau glbenuul este nvelit de expansiunile marginilor blastodiscului i de
mezodermul splanhnic.

19