ELEMENTE DE TERMODINAMICĂ BIOLOGICĂ 1. Noţiuni generale 2. Principiul I al termodinamicii 3. Aplicarea principiului I al termodinamicii în biologie 4. Principiul II al termodinamicii 5.

Elemente de termodinamica proceselor ireversibile 6. Aplicarea principiului al II-lea al termodinamicii în biologie 1. NOŢIUNI GENERALE Definiţie. În accepţiunea originală, termodinamica este acea ramură a fizicii care se ocupă de relaţiile între căldură (Q) şi lucru mecanic (L), dar, într-un sens mai larg, ea este ştiinţa care studiază transformările reciproce ale diferitelor forme de energie în sistemele naturale şi în cele construite de om. Termodinamica biologică se ocupă cu studiul transformărilor de energie în sistemele biologice. Sisteme termodinamice Sistem - ansamblu de componente aflate în interacţiune, delimitat de mediul extern care îl înconjoară. Sistem termodinamic - sistem macroscopic alcătuit dintr-un număr foarte mare de particule (atomi şi molecule), aflate în interacţiune energetică atât între ele cât şi cu mediul exterior. Clasificarea sistemelor termodinamice: -deschise - schimbă cu exteriorul atât energie cât şi substanţă - închise - schimbă cu exteriorul numai energie - izolate - nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, de care sunt separate prin pereţi adiabatici. Sistemul izolat este o abstractizare, caz limită, util numai pentru simplificarea unor raţionamente. În natură nu există sisteme izolate. Starea sistemului termodinamic - este reprezentată de totalitatea parametrilor săi de stare (care sunt mărimi fizice măsurabile). Parametrii de stare sunt de două feluri: - intensivi - au în orice punct al sistemului valori definite, care nu depind de dimensiuni (presiunea, concentraţia, temperatura); - extensivi - depind de dimensiunile sistemului şi de cantitatea de substanţă existentă în sistem (volumul, masa, numărul de moli). Starea de echilibru termodinamic - este caracterizată de următoarele proprietăţi: - parametrii de stare sunt constanţi în timp; - parametrii intensivi sunt constanţi în spaţiu (omogenizare); - dezordinea este maximă (entropia termodinamică este maximă);

. Ele pot fi : . Principiul I al termodinamicii sau principiul conservării energiei. atât între componentele sistemului. parametru care exprimă capacitatea totală a sistemului de a efectua acţiuni de orice tip şi are o valoare bine determinată în fiecare stare a sistemului.parametrii locali sunt constanţi în timp. J.producerea de entropie încetează.Σ Li . în general. . H. să funcţioneze la nesfârşit fără a consuma energie (perpetuum mobile de speţa I-a) s-a ajuns la concluzia că nu se poate “crea” energie. Mayer. Revenirea la starea iniţială (dacă este posibilă) se face pe alt drum şi pe seama unei intervenţii active din exterior (nu poate decurge de la sine). odată pornită. PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII În urma eşecurilor de a construi o maşină care.treceri ale sistemului termodinamic de la o stare (staţionară sau de echilibru termodinamic) la altă stare (staţionară sau de echilibru termodinamic) prin modificarea în timp a parametrilor termodinamici. osmotic. în orice moment sistemul este în echilibru termodinamic. H.R. Hess a formulat regula după care căldura eliberată sau absorbită într-o reacţie chimică nu depinde de etapele intermediare prin care poate decurge această reacţie ci numai de starea iniţială şi cea finală a reactanţilor. În 1840. Joule. procese necvasistatice. fără a fi egală cu zero. ci pentru furnizarea unei energii este necesară consumarea alteia. cât şi cu mediul înconjurător încetează.parametrii intensivi nu sunt constanţi în spaţiu. Între 1842 şi 1850 o serie de cercetători (J. Starea staţionară se caracterizează prin următoarele: . ∆ U = Q + Σ Li sau conform convenţiei de semn în care se consideră negativ lucrul mecanic primit şi pozitivă căldura primită: ∆ U = Q . . numit energie internă (U) a sistemului. chimic. Dacă se schimbă semnul parametrilor termodinamici.schimburile de substanţă şi energie între componentele sistemului şi cu mediul extern nu încetează. .schimburile de energie şi substanţă.ireversibile – sunt. Conform unei alte formulări a principiului I. postulează existenţa unui parametru caracteristic oricărui sistem. electric etc) schimbate de acest sistem cu exteriorul. 2.sunt procese cvasistatice.reversibile . Procese termodinamice . variaţia energiei interne a unui sistem la trecerea dintr-o stare în alta (∆ U) este egală cu suma algebrică dintre cantitatea de căldură (Q) şi toate formele de travaliu (mecanic. sistemul evoluează de la starea finală spre starea iniţială pe acelaşi drum. .producerea de entropie este minimă. Helmholtz) au descoperit echivalenţa dintre lucru mecanic şi energie şi au determinat echivalentul mecanic al caloriei. .

nu se creează energie. transport de sarcină electrică într-o diferenţă de potenţial etc. 3. atunci când acesta nu efectuează nici un lucru mecanic. Pentru a aplica corect principiul I în cazul organismelor. volumul său rămânând constant (într-un proces izocor). ci aceasta trece dintr-o formă în alta şi de la o parte a sistemului la alta. presiunea este constantă (condiţii izobare). trebuie să se ţină seama de faptul fundamental că ele sunt sisteme deschise care iau şi degajă în exterior energie. Când ∆ H > 0 sistemul primeşte căldură (reacţii endoterme) şi când cedează căldură (reacţii exoterme). H: Dacă scriem expresia principiului I: ∆ U = Q . În acest caz. aşa cum sunt cele din sistemele biologice.) În cursul transformărilor chimice.p∆ V cantitatea de căldură Q va fi: Q = ∆ U + p∆ V = ∆ (U + pV) = ∆ H deci: ∆ H = Qizobar (căldura schimbată de sistem izobar) Mărimea H = U + pV se numeşte entalpia sistemului şi este foarte utilă în studiul termodinamic al reacţiilor chimice.Într-o altă formulare. Organismele vii sunt sisteme a căror energie internă poate să crească sau sau să scadă în funcţie de diferite condiţii (vârsta. variaţia energiei interne poate fi măsurată în mod practic prin intermediul schimbului de căldură al sistemului considerat cu exteriorul. iar lucrul mecanic L . ∆ H< 0 sistemul . APLICAREA PRINCIPIULUI I AL TERMODINAMICII ÎN BIOLOGIE Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise. în raport cu exteriorul). în locul energiei interne U se introduce mărimea numită entalpie.variaţia energiei interne prin mişcări ordonate la scară macroscopică (variaţii de volum contra unei presiuni exterioare. Entalpia Pentru procesele care au loc în atmosferă liberă. variaţii de suprafaţă contra unei tensiuni superficiale. luat ca întreg. iar procesele biologice sunt procese termodinamice ireversibile.). starea fiziologică etc. Cantitatea de căldură Q reprezintă variaţia energiei interne prin mişcări dezordonate ale moleculelor (agitaţie termică). principiul I se enunţă astfel: în orice proces care are loc într-un sistem izolat nu se pierde. în sistemul izolat: ∆ U=0 Energia internă a unui sistem reprezintă suma energiilor cinetice şi potenţiale ale particulelor ce alcătuiesc sistemul (în aceasta nu este inclusă energia cinetică şi potenţială a sistemului. astfel încât problema conservării energiei se pune numai pentru sistemul format din organismul respectiv împreună cu mediul său înconjurător. care se referă la sistemele izolate.L = Q . Deci.

osmotic etc. construiesc din H2O şi CO2 molecule complexe . Subiectul este în repaus (nu efectuează lucru mecanic) şi nu a mâncat 12 ore (nu preia energie din mediu)(figura). la temperatura T (izoterm).şi degajă oxigen. chimic. randamentul de transformare fiind întotdeauna subunitar. un procent redus este captat de plantele fotosintetice şi folosit pentru sintetizarea din CO2. La rândul ei. organite din celulele plantelor verzi.Circuitul energiei în biosferă Principala sursă de energie pentru lumea vie în ansamblu este radiaţia solară. în modul următor: ∆ S = ∆ Q/T .energia depozitată = energia utilizată 4. Ea poate fi definită în două moduri. PRINCIPIUL II AL TERMODINAMICII Principiul II al termodinamicii generalizează constatarea practică a imposibilităţii ca o maşină termică să transforme integral o cantitate de căldură în lucru mecanic.(figura) Bilanţul energetic al organismului Aplicând principiul I în cazul unui organism. care creşte cu ∆ S. Există mai multe formulări ale principiului II. procesele ireversibile care se desfăşoară spontan în sistemele termodinamice izolate au acel sens care duce la creşterea entropiei. energia astfel eliberată fiind folosită pentru producerea de lucru mecanic. produşii rezultaţi din fotosinteză sunt utilizaţi ca sursă de energie pentru sinteza ATP. captează radiaţii din spectrul vizibil. dacă o cantitate de căldură ∆ Q este absorbită reversibil de către un sistem. H2O şi săruri minerale a substanţelor organice bogate în energie (figura). Din fracţiunea de energie solară care cade pe suprafaţa Pământului. unul macroscopic (Clausius)(1) şi unul microscopic (Boltzmann)(2). principiul II se numeşte principiul creşterii entropiei. este un exemplu de asemenea bilanţ în condiţii simplificate. În acest caz. organite din celulele organismelor heterotrofe (dintre care face parte şi omul). Entropia este un parametru de stare care măsoară gradul de dezordine a unui sistem termodinamic. molecula de ATP este scindată enzimatic. În mitocondrii. Conform acestei variante. (1) Conform modului în care a fost introdus iniţial acest concept. Cloroplastele.polizaharide (C6H12O6)n . În varianta care indică sensul spontan al desfăşurării proceselor termodinamice. bilanţul energetic se poate scrie: căldura degajată = . se poate formula următorul bilanţ energetic: energia preluată din mediu = travaliul mecanic efectuat + căldura degajată + energia depozitată în rezervele organismului. se defineşte o funcţie de stare S. prin care se stabileşte valoarea de referinţă la care să fie raportat efectul diferiţilor factori care influenţează metabolismul energetic. Testul clinic al intensităţii metabolismului bazal.

probabilitatea de ocupare a nivelului i. suferind o transformare reversibilă. o abstractizare. Dar procesele reversibile reprezintă doar o noţiune ideală. iar Ni/N = pi . Dacă avem N particule identice (atomi. În cazul unui astfel de proces: dS = (dQ/T)rev Pentru un sistem izolat: dS = 0 Dacă ne referim la procesele ireversibile (reale) variaţia entropiei sistemului este întotdeauna mai mare decât cea produsă de schimbul de căldură: . doar câteva probabilităţi sunt diferite de zero şi S va avea o valoare foarte mică. Pentru un sistem total dezordonat N1 = N2 = . şi în acest caz: S = k ln N N . trecerea în revistă a unor noţiuni legate de această parte a termodinamicii. Procese reversibile şi ireversibile Pentru sistemele în care au loc procese reversibile.. variaţia entropiei este determinată numai de schimbul de căldură cu exteriorul. gradul de ordonare a ansamblului de particule din care este alcătuit. În cazul unui sistem perfect ordonat (cristal perfect) : S = .38 ⋅ 10-23 J/K (constanta lui Boltzmann). deci când nu se desfăşoară nici un fel de proces.probabilitatea termodinamică a stării . deci. câte Ni pe fiecare nivel. toate sistemele biologice sunt “deschise”.k Σ ( Ni/N) ln (Ni/N) unde k = 1. Datorită acestui fapt. sau atunci când sistemul trece printr-o succesiune continuă de stări de echilibru. molecule) distribuite pe M nivele energetice distincte. numărul de stări posibile este foarte mare şi S va avea o valoare maximă. În funcţie de probabilitatea de ocupare a nivelului se poate scrie: S = -kΣ pi ln (pi) Într-un sistem foarte ordonat sunt posibile foarte puţine stări. ce nu îşi poate găsi decât corespondente aproximative în natură. iar aceste schimburi reprezintă în mod esenţial procese ireversibile. ELEMENTE DE TERMODINAMICA PROCESELOR IREVERSIBILE Termodinamica clasică se ocupă cu relaţiile existente între parametrii unui sistem atunci când acesta se găseşte în stare de echilibru termodinamic. entropia ansamblului va fi: S = . = Ni = 1. având loc permanent schimburi de substanţă şi energie cu exteriorul..(2) Boltzmann a arătat că entropia exprimă în mod nemijlocit alcătuirea atomo-moleculară a sistemului şi anume. Se impune. În particular.k ln N/N = 0 5. aplicarea efectivă a termodinamicii în biologie a fost posibilă numai după apariţia termodinamicii proceselor ireversibile. cu Σ Ni = N (atunci când N este foarte mare).numărul de aranjamente ale particulelor care dau aceeaşi stare. Într-un sistem dezordonat există o distribuţie haotică a particulelor.

datorită schimburilor de căldură (dQ)irev şi din producerea de entropie în sistem diS datorită ireversibilităţii proceselor care au loc în el (dQ /T). din energia internă U a unui sistem. entropia unui sistem izolat nu se modifică întrun proces reversibil şi creşte într-un proces ireversibil. Într-un sistem izolat entropia creşte în timp. evoluţia sistemului fiind către starea de entropie maximă. Deci. în care toată energia internă a sistemului a fost degradată la căldură. în care U = ct. Capacitatea unui sistem de a efectua lucru mecanic în condiţii izobare este numită entalpie liberă (Gibbs) G: H = G + TS Funcţia de disipare Rayleigh şi sursa de entropie Dacă vom considera energia internă U a unui sistem izolat: ..căldură necompensată) care a rezultat în sistem prin degradarea energiei libere (datorită faptului că au loc procese ireversibile).dS > (dQ/T)irev Se poate defini astfel o cantitate de căldură dQ (Q . În sistemele izolate. fără a mai putea fi convertită într-o formă de travaliu util. numai o parte poate fi convertită în travaliu: ∆ U = ∆ F + T∆ S T∆ S ≥ 0 se degradează în mod ireversibil în căldură. din schimbul de entropie cu exteriorul deS. ∆ U = 0 şi : ∆ F = . deci.T∆ S < 0 deoarece ∆ S > 0. dar dS = diS > 0. care este întotdeauna pozitivă. cu dQ > 0 Variaţia entropiei unui sistem în care au loc procese ireversibile constă. o formulare mai completă a principiului II ar fi: Toate procesele care au loc în sisteme izolate decurg în sensul creşterii entropiei şi al scăderii energiei libere (al scăderii capacităţii de a efectua lucru mecanic). dS = deS + diS cu condiţia ca diS > 0 Pentru un sistem izolat deS = 0. Dacă scriem: ∆ U = ∆ (F + TS) se defineşte ca energie liberă mărimea F (free energy) cu: U = F + TS Această mărime exprimă capacitatea efectivă a sistemului de a efectua diferite acţiuni. şi care se adaugă la căldura schimbată cu exteriorul: dS = (dQ/T)irev + dQ/T. Deci. Energia liberă şi entalpia liberă Deci.

Fluxuri termodinamice şi forţe termodinamice În sistemele fizice. fluxul de electricitate Je(unitate C/m2s). De exemplu. Pentru a exprima cantitativ aceste deplasări se introduce noţiunea de flux termodinamic. dacă deplasarea se face spre interiorul sistemului şi efluxuri. Deci forţa XT a antrenat şi un flux de substanţă Js (de difuzie). Acesta..TdiS/dt Expresia : Φ = T diS/dt se numeşte funcţia de disipare a lui Rayleigh.m. fie de căldură. căldură. într-un sistem pot exista mai multe forţe Xi care determină fluxurile respective Ji. fie de electricitate etc. XT.. fluxul de căldură Jq (J/m2s) etc.a.) se constată că fluxul este proporţional cu forţa termodinamică: J∼ X L se numeşte coeficient fenomenologic. între diferitele regiuni ale sistemului. orice proces constă din trecerea fie a unei cantităţi de substanţă. Fluxul de substanţă se notează cu Js şi are ca unitate Kg/m2s sau Kmol/m2s. Uneori. De exemplu: Xc = ∆ c/∆ x (gradient de concentraţie) XV = ∆ V/∆ x (gradient de potenţial) Ei joacă acelaşi rol în termodinamică ca şi forţa în mecanică. Deci. determină apariţia unui flux conjugat Js care să egaleze concentraţia ş. la rândul sau.. forţa termică X T determină fluxul de căldura Jq. Aceşti gradienţi sunt desemnaţi drept “forţe termodinamice” şi se notează cu Xi (Xc.d. Fluxul termodinamic reprezintă variaţia în unitatea de timp a cantităţilor de substanţă.U = F + TS şi calculăm izoterm variaţia ei în timp: dU/dt = dF/dt + TdiS/dt = 0 dF/dt = . Fluxurile sunt determinate de existenţa unor gradienţi (diferenţe ale unor parametri intensivi de stare) de concentraţie. Dar acesta duce la un transport al moleculelor înseşi ca purtători ai acestei energii. potenţial electric etc. Într-un sistem pot exista simultan mai multe tipuri de procese şi acestea nu sunt independente. în care mărimea : σ = diS/dt se numeşte sursă de entropie. în general Ji. electricitate etc.. Jq tinde să egaleze temperaturile dar Js determină apariţia unui gradient de concentraţie Xc. XV). Deci. temperatură. dacă se face spre exterior. care traversează unitatea de arie. Ji depind de toate forţele termodinamice din sistem : sau J = LX . deci apare o cuplare a proceselor. de la o regiune la alta a unui sistem. dacă într-o soluţie există un gradient de temperatură. Fluxurile se numesc influxuri. un proces atrage după sine alt proces. Din diferitele ecuaţii care descriu procese de transport (legea lui Ohm. legea Poiseuille etc. intensitatea producerii de entropie în unitatea de timp exprimă viteza de scădere a energiei libere a sistemului în urma degradării ei de către procesele ireversibile.

trebuie să se ţină seama de exprimarea corectă a expresiilor fluxurilor şi forţelor termodinamice. generatoare de entropie. dacă între două compartimente separate de o membrană permeabilă se creează un gradient de concentraţie al unei substanţe (Xc . Pe baza unor constatări experimentale şi a unor consideraţii statistice. prin introducerea unui coeficient adecvat care să asigure coerenţa relaţiilor (corectitudinea dimensională). Onsager a găsit o relaţie de simetrie între coeficienţii fenomenologici: Lij = Lji (de exemplu L12 = L21 etc....forţa termodinamică) va apărea un flux Jc de particule (difuzie) care tinde să egalizeze concentraţiile.. J2 = L21X1 + L22X2 +... încetează şi producerea de entropie Φ echilibru = 0.Ji = f(Xi) astfel încât relaţia de proporţionalitate J = LX devine în cazul general: J1 = L11X1 + L12X2 +... încetând toate procesele din sistem (J 1 = J2 = . 6. Astfel. Ji = Σ LijXj Lij sunt coeficienţii fenomenologici.. Când într-un sistem care evoluează spontan (fără intervenţii din exterior).. în el se vor produce fluxurile corespunzătoare până când toate forţele devin nule.. iar ecuaţiile se numesc ecuaţiile fenomenologice lineare.= 0). adică într-un sistem izolat.. APLICAREA PRINCIPIULUI II ÎN BIOLOGIE Stări staţionare şi procese cuplate în sistemele biologice Starea de echilibru termodinamic Întotdeauna. Fluxurile termodinamice sunt asociate cu procese termodinamice ireversibile. existenţa unei forţe determină apariţia unui flux care tinde să o anuleze.. De exemplu. există la un moment dat mai multe forţe. poate fi . un gradient de temperatură determină un flux de căldură de la temperatura superioară la cea inferioară până când acestea se egalează şi gradientul dispare. σ = (1/T)Σ JiXi Φ = Σ JiXi Observaţie.. .... iar valoarea entropiei devine şi se menţine maximă...)........... Ecuaţiile fenomenologice permit verificări ale corectitudinii măsurării fluxurilor şi forţelor termodinamice ce acţionează într-un sistem şi estimarea sensului de evoluţie a sistemului la un moment dat. Se ajunge la un echilibru termodinamic: = dS/dt.... Se demonstrează că intensitatea producerii de entropie. Aceasta este starea de echilibru termodinamic în care.. numită sursă de entropie σ reprezentată printr-o sumă de produse ale fluxurilor şi forţelor conjugate.. La aplicarea ecuaţiilor de mai sus...

organismul îşi menţine constanţi. astfel încât. în ansamblu. Cum însă: dS/dt = deS/dt + diS/dt rezultă: deS staţionar/dt = . Principiul lui Le Chatelier arată că stările de echilibru sunt stabile faţă de perturbaţiile mici. în care toate caracteristicile sistemului. iar cele prin care entropia scade sunt procese cuplate. dar cu condiţia ca altele să crească entropia diS(2) > 0. cu consum de energie metabolică. Procese cuplate şi procese cuplante Conform principiului II al termodinamicii. sunt constante în timp. se numesc procese cuplante.diS staţionar/dt Deci. nu un consum de entropie. un sistem deschis nu este lăsat să evolueze spontan. Dar organismul viu nu este un sistem izolat. cel puţin în prima parte a vieţii lor. prin procesele care au loc într-un sistem diS > 0. mărindu-şi gradul de ordine. însă. dintre care unele pot determina scăderea entropiei diS(1) < 0. un sistem aflat în stare staţionară elimină în exterior toată entropia ce se produce prin procesele ireversibile care au loc în el. vom observa ca entropia lui scade pe seama creşterii entropiei mediului. deci şi entropia. Prin aceste mecanisme. însă. I. să fie o producere. Starea staţionară. Aceasta este starea staţionară. posibil ca în acelaşi sistem să se desfăşoare simultan mai multe procese. scade. ci prin intervenţia unor cauze externe anumite forţe din sistem sunt menţinute la valori constante. de mare stabilitate. Dacă vom lua în considerare sistemul alcătuit din organismul viu împreună cu mediul său înconjurător. În stări “aproape de echilibrul termodinamic” în care sunt valabile relaţiile lui Onsager. Este. Procesele prin care entropia creşte. dar au valoarea minimă posibilă în condiţiile date. sistemul nu va putea ajunge în starea de echilibru. deci disiparea de energie şi producerea de entropie nu sunt zero. numită uneori şi starea de echilibru dinamic. Astfel. producerea de entropie are o valoare minimă în situaţia impusă de condiţiile la limită (Prigogine). Prigogine a demonstrat că şi stările staţionare au această proprietate: atunci când apare o perturbaţie (forţele trebuie însă menţinute constante). parametrii mediului său interior. entropia sa rămânând astfel constantă. S staţionar = ct. în sistem ia naştere un flux care tinde să anuleze perturbaţia şi să-l readucă în starea staţionară anterioară. Acest mecanism explică aparenta funcţionare antientropică a organismelor vii. acestea se organizează. Organismele vii preiau din mediu (sub forma de hrană) molecule complexe cu entropie dS staţionar/dt = 0 . iar entropia lor în loc să crească.Xc = dc/dx La echilibru: Xc = 0 Starea staţionară Jc = dν /dt Jc = 0 σ =0 → σ ∼ XcJc > 0 S = maximă Când. se realizează în organism prin mecanisme homeostatice.

se poate afirma că din punct de vedere termodinamic biosistemele care sunt sisteme deschise. Se spune că apare un regim “departe de echilibru”.produşii de reacţie catalizează sau inhibă propria sinteză şi cataliza încrucişată . traversate în permanenţă de fluxuri de materie şi în care au loc procese ireversibile disipative de energie. sunt procese cuplate consumatoare de entropie.. O formulare locală a principiului II spune că desfăşurarea unui proces ireversibil într-un domeniu cât de mic al unui sistem termodinamic este însoţită întotdeauna de producere de entropie chiar în acel loc. apare în mod spontan un proces de autoorganizare. de degradare a substanţelor organice prin ardere. În organismele vii se pot întâlni atât stări staţionare aproape de echilibru. constituie structuri disipative. acestea nu mai pot fi compensate şi sistemul evoluează către un nou regim. pe seama disipării de energie. deci. depăşind o anumită valoare critică. Ecuaţiile fenomenologice lineare nu mai sunt valabile ca în cazul structurilor de echilibru. pe când cele catabolice. Starea departe de echilibru Pe măsura scăderii entropiei unui sistem se produce o structurare din ce în ce mai avansată a acestuia. cu biosinteza de produşi complecşi. cu un înalt grad de ordonare spaţială şi cu o dinamică temporară specifică a proceselor care se desfăşoară în interiorul lor. ducând la formarea unor structuri disipative. În concluzie. Se pot produce două tipuri de structuri: structuri de echilibru. corespunzător producerii minime de entropie. Într-un asemenea regim. prin aceste mecanisme se asigură reglarea funcţiilor metabolice (bucle autocatalitice . calitativ diferit de starea staţionară. cât şi regimuri departe de echilibru. şi structuri disipative. provenită din exterior. În ansamblu. Prigogine. Asemenea structuri apar şi se menţin numai în condiţii departe de echilibru.scăzută şi elimină în exterior moleculele simple ce rezultă din arderea acestora. generatoare de entropie. excreţie etc. macromolecule şi structuri biologice complexe. Acest concept a fost introdus de I. sunt procese cuplante. . care apar şi se menţin numai în condiţiile unui schimb continuu de energie (şi uneori de substanţă) cu exteriorul (ele pot exista numai pe seama unei permanente disipări de energie). Se spune că organismul preia din mediu entropie negativă (numită şi neg-entropie) şi elimină în mediu entropie pozitivă. se poate spune ca procesul de îmbătrânire a organismului se datorează unei evoluţii înspre creşterea entropiei acestuia. Produşii de ardere sunt eliminaţi prin respiraţie.două lanţuri de reacţie îsi activează reciproc sinteza). care odată apărute se menţin indefinit fără schimb de substanţă sau energie cu exteriorul (de exemplu cristalele). crescând entropia mediului. Dacă într-o stare staţionară apar fluctuaţii mari ale forţelor termodinamice. În organismele vii. procesele anabolice. sistemul organism mediu nu încalcă principiul II al termodinamicii. În organismul viu. Pe baza acestor considerente termidinamice.