Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Curs 4.1AM - Doc PDF
Curs 4.1AM - Doc PDF
STRUCTURA CEREBELULUI
La exterior se afl un strat de substan cenuie care formeaz scoara cerebelului.
Scoara cerebeloas nconjoar substana alb central, care trimite prelungiri n folii,
dnd aspectul unei coroane de arbore numit si arborele vieii. n interiorul masei de
substan alb se gsesc mase de substan cenuie care formeaz nucleii profunzi ai
cerebelului. n vermis se afl nucleii fastigiali (apartin arhicerebelului), iar n emisferele
cerebeloase, n sens mediolateral, se afl nucleul globos, nucleul emboliform i nucleul
dinat (apartine neocerebelului).
Scoara cerebeloas este format din trei straturi de celule care, de la suprafa
spre profunzime, sunt: stratul molecular, al celulelor Purkinje i cel granular.
Stratul superficial (molecular) situat sub meninge este srac n celule i bogat n
fibre. Neuronii sunt reprezentai prin celulele stelate, ai cror axoni formeaz n jurul
corpurilor celulelor Purkinje o reea cu aspect de coule. Dendritele celulelor n coule
i celulele stelate stabilesc contacte sinaptice cu axonul celulelor granulare.
Stratul intermediar. Conine corpurile celulelor Purkinje, cu aspect piriform,
dispuse pe un singur rnd. Prelungirile lor dendritice, abundent ramificate, ptrund n
stratul molecular, unde vor stabili sinapse cu axonii celulelor granulare. Axonii celulelor
Purkinje prsesc scoara cerebelului, strbat substana alb i intr n nucleii cerebelului.
Stratul profund (granular). Este format din neuroni granulari de talie mic (4 8 ), dar foarte numeroi. Dendritele lor, scurte, rmn n stratul granular, iar axonul,
lung, ajunge n stratul superficial, unde se mparte n T, fiecare ramur a T-ului punnduse n legtur cu dendritele celulelor Purkinje i ale celulelor stelate. n stratul granular se
gsesc i celulele Golgi II, ale cror dendrite ajung n stratul molecular. Axonul lor este
scurt i rmne n stratul granular, participnd la formarea glomerulului cerebelos.
La nivelul scoarei cerebrale se gsesc dou tipuri de fibre:
fibre musciforme, care se termin la nivelul dendritelor celulare granulare
constituind glomerulii cerebeloi (neuropilul). n structura neuropilului intr i
axonul scurt al celulelor Golgi II;
fibre agtoare, care se termin pe dendritele celulelor Purkinje.
Cerebelul stabilete legturi cu celelalte etaje ale sistemului nervos central prin
aferene i eferene care trec prin cele trei perechi de pedunculi cerebeloi.
AFERENELE CEREBELULUI
Prin pedunculul cerebelos inferior, care leag cerebelul de bulb, sosesc:
fibrele fasciculului spino-cerebelos dorsal direct i o parte din fibrele fasciculului
spinocerebelos ventral (ncruciat). Cealalt parte din fibrele fasciculului
spinocerebelos ventral ajung la cerebel prin vlul medular superior, situat ntre cei
doi pedunculi cerebeloi superiori;
fibrele vestibulo-cerebeloase, de la nucleii vestibulari de aceeai parte;
fibrele olivo-cerebeloase, de la nivelul olivei bulbare contralaterale.
Prin pedunculul cerebelos mijlociu, care leag cerebelul de punte, sosesc fibrele
cortico ponto-cerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleii
pontini i ajung apoi la cerebel.
Prin pedunculii cerebeloi superiori, care fac legtura ntre cerebel i
mezencefal sosesc la cerebel fibre tecto-cerebeloase, provenite de la lama cvadrigemina,
i fibre trigemino-cerebeloase, cu originea n nucleul mezencefalic al nervului trigemen.
EFERENELE CEREBELULUI
De la nucleul dinat pleac dou fascicule prin pedunculul cerebelos superior:
fasciculul dento-talamic, care ajunge la talamus, de unde se continu spre scoar
prin fasciculul talamo-cortical;
fasciculul dento-rubric, care ajunge la nucleul rou, de unde se continu spre
rnduv prin fasciculul rubrospinal.
Fasciculele sunt ncruciate, ajungnd la talamus i la nucleul rou contralateral.
De la nucleul fastigial pleac eferene prin pedunculul cerebelos inferior:
fibre fastigio-vestibulare spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleac spre
mduv fasciculul vestibulo-spinal;
fibre fastigio-reticulate spre formaia reticulat a trunchiului cerebral, de la care
pleac, spre mduv, fasciculul reticulo-spinal.
Fasciculele au fibre nencruciate, ajungnd la nucleii vestibulari i formaia
reticulat ipsilateral.
FIZIOLOGIA CEREBELULUI
Dei cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii motori, prezena sa este
indispensabil pentru activitatea normal a acestora. Excitarea cerebelului nu provoac
nici senzaii subiective, nici micare. Totui, dup ndeprtarea sa, apar grave tulburri
ale funciilor motorii somatice. Se perturb mai ales micrile voluntare rapide, cum sunt
alergatul, cntatul la pian, scrisul i vorbirea.
Funcia cerebelului este stns legat de structura sa i de conexiunile aferente i
eferene pe care le realizeaz. Indeplinete rolul de supraveghetor al activitii motorii,
comparnd comanda central cu modul n care ea este executat.
Cerebelul apare ca un servomecanism dispus n paralel pe cile ce leag
bidirecional centri motori superiori de efectorii i receptorii periferici. Orice comand
motorie trimis la periferie este expediat, "n copie", i spre cerebel, care ajunge astfel n
posesia modelului teoretic al micrii. La rndul lor, receptorii periferici (proprioceptori,
exteroceptori, receptori vestibulari) informeaz cerebelul asupra micrii reale efectuate
i a eventualelor schimbri survenite n postura organismului. Pe baza informaiilor
primite, cerebelul calculeaz eroarea dintre micarea dorit i cea realizat i trimite
impulsuri corectoare spre centrii motori.
Cerebelul particip att la activitatea motorie automat (meninerea tonusului,
echilibrului, posturii i redresarea corpului), ct i la cea intenional, voluntar (mers,
scris, vorbit). Se asigur i coordonarea acestor dou categorii de activiti motorii
somatice. Funciile motorii automate sunt reglate pe baza conexiunilor vermisului i
lobului floculonodular (arhicerebel) cu nucleii vestibulari i cu nucleii extrapiramidali i
ai formaiei reticulate din trunchiul cerebral.
Funciile motorii intenionale, emanate din scoara motorie i ariile asociative
corticale, sunt coordonate pe baza conexiunilor emisferelor cerebeloase (neocerebel) cu
talamusul i cortexul motor.
ANATOMIA DIENCEFALULUI
Diencefalul, numit creierul intermediar, este situat deasupra mezencefalului i
sub emisferele cerebrale, care l acoper. Prezint o fa dorsal, dou fee laterale i o
fa bazal care corespunde spaiului interpenducular.
Faa bazal a diecefalului este singura fa vizibil prin simpla rsturnare a
encefalului. Ea este limitat anterior de chiasma optic, lateral de tracturile optice i
posterior de picioarele pedunculilor cerebrali. Imediat napoia chiasmei optice se vede
tuber cinereum de care, prin intermediul infundibulului, atrn neurohipofiza.
Posterior de aceste formaiuni se afl cei doi corpi mamilari sub care se remarc
origina aparent a nervului oculomotor (III).
Feele laterale ale diencefalului sunt acoperite de emisferele cerebrale i vin n
raport cu nucleii bazali.
Faa dorsal a diencefalului este acoperit de corpul calos i de fornix. Din
nlturarea lor remarcm, n centru, o despictur - ventriculul al III-lea, iar de o parte i
de alta faa dorsal a talamusului.
TALAMUSUL
Este format din 2 mase de substan cenuie, de form ovoidal, situate de o parte
i de alta a ventriculului III. Partea sa posterioar, mai lat, se numete pulvinar, iar
partea ei anterioar, mai ascuit se numete rostru sau tuberculul anterior al talamusului.
Feele mediale al talamusului delimiteaz ventriculul III i prezint stria medial a
talamusului formnd posterior, prin unirea lor, comisura habenular de care atrn glanda
epifiz.
Faa lateral este separat de nucleii bazali printr-o lam de substan alb, numit
capsula alb intern. Faa inferioar vine n raport anterior cu hipotalamusul i posterior
cu subtalamusul.
METATALAMUSUL
Este format din cei doi corpi geniculai, mediali i laterali, care sunt situai
napoia talamusului.
Corpul geniculat medial reprezint releul talamic al cii auditive i este alctuit
din trei nuclei: ventral, dorsal i medial. Eferenele nucleului ventral formeaz radiaiile
acustice (fibrele geniculotemporale) care se termin n aria auditiv primar 41. Nucleul
medial primete aferente de la colicului cvadrigemen inferior, tegmentul lateral i
mduva spinrii.
Corpul geniculat lateral reprezint releul talamic al cii vizuale, fiind situat
rostral i lateral fa de corpul geniculat medial. Este alctuit din doi nuclei: dorsal i
ventral. Nucleul dorsal este format din ase straturi neuronale (laminele 1 - 6). Aferentele
nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul optic, fibrele retiniene nazale controlaterale
terminndu-se n laminele 1, 4 i 6, iar cele temporale homolaterale n laminele 2, 3 i 5.
Eferenele nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul geniculocalcarin, care ajunge la
aria vizual primar (17). Nucleul ventral primete aferene din tractul optic i coliculul
cvadrigemen superior.
EPITALAMUSUL
Este situat posterior de ventriculul al III-lea i n structura sa intr comisura
habenular, epifiza, trigonul habenular i nucleul habenular.
Comisura habenular, mpreun cu pulvinarul talamusului i cu colicul
cvadrigemen superior, delimiteaz trigonul habenular, care conine n interior nucleul
habenular.
HIPOTALAMUSUL
Este partea din diencefal conectat la reglarea activitii viscerale, la activitatea
sistemului nervos vegetativ i la funcii docrine.
Hipotalamusul este situat sub talamns i formeaz podiul ventriculului III, la
nivelul cruia se observ elementele feei bazale a diencefalului: tuber cinereum,
infundibul, neuro-hipofiza i cei doi corpi mamilari. n structura hipotalamusuluij
substana cenuie este dispus n patru regiuni: regiunea supraoptic, tuberali, mamilar
i lateral.
Regiunea supraoptic conine nuclei supraoptici i paraventriculari formai din
neuroni mari cu proprieti neurosecretorii. Ei secret vasopresina (hormonul antidiuretic)
i oxitocina, care, prin tractul hipotalamo-hipofizar (tract format din axonii neuronilor
supraoptic i paraventricular), ajung neurohipofiz, unde sunt depozitai i eliminai apoi
n snge, la nevoie.
Regiunea tuberal este format din nucleii ventro-medial, dorso-medial, arcuat i
hipotalamic posterior.
Regiunea mamilar cuprinde cei doi corpi mamilari.
Regiunea lateral conine nucleul hipotalamic lateral. Hipotalamusul are
conexiuni ui limbic, cu scoara cerebral, talamusul, trunchiul cerebral, retina i cu
hipofiza.
SUBTALAMUSUL
Este situat n continuarea pedunculului cerebral i napoia hipotalamusului. n
constituia sa intr zona incerta, nucleul subtalamic i urmtoarele fascicule:
fasciculul talamic, situat ntre talamus i zona incerta;
fasciculul lenticular, ntre zona incerta i nucleul subtalamic;
ansa lenticular ce cuprinde fibre pallido-fugale;
fasciculul subtalamic, care este alctuit din fibrele reciproce pallido-subtalamice.
FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI
TALAMUSUL
Talamusul ndeplinete patru funcii:
funcia de releu;
funcia de asociaie;
funcia motorie;
funcia de talamus nespecific.
Funcia de releu este ndeplinit de nucleii talamici specifici, n care se afl cel
de al treilea neuron al cilor de conducere al tuturor analizatorilor, cu excepia celui
olfactiv. La acest nivel exist i numeroase sinapse inhibitorii care pot regla intensitatea
ce se propag spre ariile corticale. Unele sinapse inhibitorii se gsesc la terminaia unor
axoni cortico-talamici, prin care se poate controla, voluntar, intensitatea senzaiilor
dureroase.
Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile
asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni,
talamusul ia parte, alturi de scoara cerebral, la elaborarea unor comenzi voluntare.
Funcia motorie a talamusului se realizeaz prin intermediul ganglionilor cu care
este conectat bidirecional, al neocerebelului i al substanei negre, de la care primete
aferente.
Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferente sunt apoi trimise eferent
spre cortexul motor, de unde pornete comanda pentru motoneuronii somatici.
Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul particip la
integrarea senzitivo-motorie. La unele specii (psri), talamusul reprezint cel mai nalt
nivel de integrare. La mamifere, multe din funciile integrative motorii au fost preluate de
telencefal.
Funcia nespecific este realizat de nucleii talamici nespecifici, care fac parte
din formaia reticulat. Prin acetia, talamusul particip la reglarea ritmului somn - veghe
i la elaborarea unor procese afectiv-emoionale.
HIPOTALAMUSUL
Numit i creierul vegetativ al organismului, hipotalamusul este organul nervos cu
cele mai multe funcii pe unitate de volum.
Are conexiuni cu toate etajele sistemului limbic. Hipotalamusul i structurile sale
nvecinate trimit eferene n trei direcii: descendent, ctre trunchiul cerebral, n special
ctre formaia reticulat, ascendent - ctre etajele superioare ale diencefalului i ale
scoarei cerebrale, n special ctre talamusul anterior i cortexul limbic, i spre infundibul
- pentru a controla cea mai mare parte a funciilor secretorii ale hipofizei anterioare i
posterioare. Astfel, hipotalamusul, care reprezint mai puin de 1% masa cerebral, este
unul dintre cele mai importante ci eferene motorii ale sistemului limbic, controleaz cea
mai mare parte a funciilor endocrine i vegetative ale organismului, ca i multe aspecte
ale comportamentului emoional.
Hipotalamusul integreaz toate reglrile vegetative din organism. Poriunea sa
anterioar coordoneaz activitatea parasimpaticului, iar cea posterioar pe cea a
simpaticului. Stimularea poriunii anterioare a hipotalamusului determin scderea
presiunii sangvine i a frecvenei cardiace, n timp ce stimularea poriunii posterioare are
efecte inverse. De asemenea, hipotalamusul are rolul de a integra activitatea
cardiovascular cu cea respiratorie, digestiv, excretorie etc. In timpul digestiei, la nivelul
vaselor sangvine ale tubului digestiv este necesar un volum mare de snge, pentru a
furniza suplimentul de energie necesar activitii secretorii crescute, motilitii crescute i
pentru a relua substanele absorbite la nivelul intestinului subire. Deoarece volumul de
snge este constant, este necesar o redistribuire a acestuia ctre teritoriile tubului
digestiv, cu scderea irigrii altor esuturi aflate n repaus n acel moment (piele, muchi).
Aceast redistribuie a debitului circulator este realizat de hipotalamus.
Hipotalamusul intervine n reglarea metabolismelor intermediare lipidic,
glucidic, protidic i a metabolismului energetic. Hipotalamusul anterior favorizeaz
procesele anabolice, iar cel posterior pe cele catabolice, generatoare de energie. Lezarea
hipotalamusului produce obezitate sau slbirea exagerat, n funcie de sediul leziunii.
Hipotalamusul regleaz activitatea secretorie a glandei hipofize. Neuronii
hipotalamusului anterior au proprieti secretorii endocrine (neurosecretii Neuronii din
nucleii supraoptic i paraventricular secret vasopresina i ocitocina, hormoni transportai
de-a lungul axonilor acestor neuroni pn n hipofiza posterioar, unde sunt depozitai i
de unde sunt eliberai la nevoie. Ali neuroni secret hormoni care sunt eliberai n
sistemul sangvin port hipofizar, ajungnd la nivelul hipofizei anterioare; aceti hormoni
sunt inhibitori sau stimulatori i regleaz secreia adenohipofizei. Prin intermediul
hipofizei anterioare, hipotalamusul coordoneaz activitatea ntregului sistem endocrin.
Hipotalamusul regleaz i temperatura corpului. Organismul uman, la fel ca cel
al mamiferelor i al psrilor, este homeoterm, adic are temperatura constant (de 37C)
i independent de variaiile temperaturii mediului ambiant. Meninerea constant a
temperaturii este realizat prin intervenia hipotalamusului, prin mecanism de feedback.
n acest circuit de feedback, elementul reglat este temperatura medie a suprafeei corpului
sau temperatura sngelui care irig hipotalamusul. Traductorii sunt termoreceptorii
cutanai i neuronii termosensibili, iar efectorii sunt aparatul cardiovascular, pielea,
muchii scheletici i tiroida.
Creterea temperaturii sngelui care irig centrii hipotalamici ai termoreglrii
intensifici activitatea neuronilor termosensibili, n timp ce scderea temperaturii
diminueaz activitate acestora.
Hipotalamusul regleaz echilibrul hidric al organismului prin dou mecanisme
diferite: produce senzaia de sete i controleaz excreia renal a apei.
Centrul setei este o regiune a hipotalamusului lateral, ai crui neuroni sunt
stimulai de creterea presiunii osmotice sangvine (sau de reducerea volumului sangvin),
care determin o cretere a concentraiei electroliilor din interiorul acestor neuroni.
Senzaia contient de sete va determina apariia unui comportament de ingestie de
lichide ntr-un volum corespunztor, astfel nct presiunea osmotic revine la normal.
Nucleul supraoptic hipotalamic (sediul secreiei de vasopresin) este responsabil de
controlul excreiei renale de ap, fiind stimulat, de asemenea, de creterea presiunii
osmotice sangvine. Axonii acestor neuroni se termin n hipofiza posterioar, de unde
secret vasopresin (numit i hormon antidiuretic). Acest hormon acioneaz la nivelul
tubilor uriniferi contori distali i colectori, unde induc reabsorbia masiv a apei,
reducnd astfel eliminrile de ap prin urin.
Hipotalamusul regleaz aportul alimentar, deoarece n hipotalamus se gsesc
centrii foamei i ai saietii. S-a descris centrul foamei n aria hipotalamic lateral, a
crui stimulare produce o senzaie intens de foame, apetit exagerat i impulsioneaz
animalul i omul s procure alimente i s le ingere. Centrul foamei este stimulat de
scderea rezervelor metabolice ale organismului. Distrugerea acestui centru este urmat
de absena senzaiei de foame, pierderea apetitului i nfometarea animalului care poate fi
letal. Dimpotriv, dac acest centru este hiperactiv, se produce obezitate extrem.
Pe de alt parte, centrul saietii, situat n nucleul ventromedial, este stimulat de
creterea rezervelor metabolice ale organismului i determin oprirea ingestiei de
alimente, distrugerea acestui centru este urmat de supraalimentaie i obezitate.
Hipotalamusul regleaz activitatea de reproducere a organismului, att prin
participarea la geneza impulsului sexual, ct i prin reglarea secreiei de hormoni