FI ZIOLOGIA MU

C H I ULUI
Anat o m i a mu c h i u l u i sc h e l e t i c
Mu c h i i schel e tici repr ezi n t 40% din mas a orga nis m u l ui, iar mu c h i i
netezi i mioca r d u l nc 10 proce n t e .
Mu c h i u l schele tic este form a t din num e r o a s e fibre ce ating diam e t r e
cuprin s e ntre 10 i 80 microni. n mar e a majorit a t e , fibrele se ntind
pe toat lungi m e a mu c h i u l ui.
Mem b r a n a celular a fibrei se num e t e sarcole m i const din dou
compo n e n t e : adev r a t a

me m b r a n celula r , den u m i t i mem b r a n a

plas m a t i c i un nveli exte rior form a t dintr- un stra t polizah a ri dic fin,
ce con i n e num e r o a s e fibrile sub i r i de colag e n . La cele dou cape t e
ale fibrei musc ul a r e , aces t nveli exte rior al sarcol e m e i fuzione a z cu
cte o fibr tendino a s , iar toat e fibrele tendino a s e adun a t e la un loc
form e a z tendo n ul mu c h i u l ui, care se inser pe os.
Fieca r e fibr musc ul a r con i n e de la cteva sute pn la ctev a mii
de miofibrile, ce apar ilustr a t e ca num e r o a s e cerc ul e e

desc his e pe

sec i u n e tran s v e r s a l . Fieca r e miofibril , este alc t u i t la rnd ul ei

din 1500 miofila m e n t e de miozin i 3000 miofila m e n t e de actin ,
dispu s e par al el, una lng cealalt . Aceste a sunt molec ul e prot eic e
mari,

polime riza t e ,

Filam e n t e l e
f c n d

respo n s a b il e

pent r u

de miozin se ntre p t r u n d

cont r a c i a

par i a l

mus c ul a r .

cu cele de actin ,

ca miofibrila n ans a m b l ul ei s apa r ca o alter n a n

de

discuri clare i ntun e c a t e dispus e tra n sv e r s a l. Discurile clare con i n

num ai

de actin i

filam e n t e

dato rit cara c t e r u l ui

ntun e c a t e

con i n

lor

att

se num e s c

izotro p

filame n t e

benzile

sau discurile

lumin polariza t .
de

miozin

ct

I,

Discurile
cape t el e

filam e n t e l o r de actin ce se ntre p t r u n d cu cele de miozin . Aceste a

se mai num e s c i ben zile A sau discurile A , deoa r e c e sunt anizot r o p e
n lumin polariz at .
filam e n t e l o r

de

Exist i ni t e

miozin ,

ce

se

proe mi n e n e

num e s c

pun i

mici, pe laturile
tran sv e r s a l e .

Ele

proe mi n la supr af a a miofilam e n t e l o r de miozin , pe toat lungim e a

aces t o r a excep t n d zona cent r al . Contr a c i a musc ul a r se prod u c e
tocm ai ca urm a r e a inter a c i u n ii dintr e aces t e pun i tra n sv e r s a l e i
filam e n t e l e de actin .
Filam e n t e l e de actin se leag prin unul din cape t e de a a

numit a

band Z. De la band a Z porn e s c n amb el e sens u ri filam e n t e de actin

ce p t r u n d print r e filame n t e l e de miozin . Band a Z, care de ase m e n e a
este alc t u i t din prot ein e fibrilar e (diferite de actin sau miozin ) ,
trave r s e a z fibra musc ul a r trec n d de la o miofibril la alta. Astfel,
toat e miofibrilele unei fibre musc ul a r e sunt aliniat e i solida riz a t e
ntre

ele, nct

ntre a g a

fibr apa r e

form a t din discu ri clare

ntun e c a t e , la fel ca miofibrilele. Existe n a

mu c h i u l ui

schel e tic

cardi a c

aspe c t

acest o r discu ri confer

striat.

Por i u n e a

din

miofibril cupri ns ntre dou benzi Z succe sive se num e t e sarco m e r .

La o fibr musc ul a r n star e de relaxa r e , lungim e a unui sarco m e r
este n jur de 2 micro ni. La acea s t lungim e, filame n t e l e de actin se
supr a p u n total cu cele de miozin i chiar ncep s se supr a p u n
actinel e ntre ele. La ace a s t lungim e sarco m e r u l est e capa bil s
dezvolte for a sa maxim de cont r a c i e . .
n interio r ul fibrei, miofibrilele sunt sus p e n d a t e ntr- o mat ric e numit
sarcoplas m , ce con i n e compo n e n i i intra c el ul a ri obi n u i t i . Lichidul
sarco pl a s m e i con i n e cantit
i mari de potasiu, mag n e ziu, fosfa i i
prot ei n e- enzime. Se mai afl i un num r impre sio n a n t de mitoco n d rii ,
dispu s e

print r e

miofibrile

paral el

cu

aces t e a ,

ca

indiciu

nece sit
i l o r mari n ATP mitocon d ri al al fibrelor contr a c t il e.
Sarco pl a s m a est e de ase m e n e a foart e boga t n reticul endo pl a s m a t i c,
care n cazul fibrei musc ul a r e se num e t e
retic ul

are

stru c t u r

special ,

reticul sarcoplas m i c . Acest

extre m

de

impor t a n t pent r u

cont rolul cont r a c i e i mus c ul a r e .

Meca nis m u l elem e n t a r al contr a c i e i musc ul a r e este unul de glisare a
filam e n t e l or . Cnd

sarco m e r u l

este

relaxa t,

filame n t el e

de actin

apa r in n d celor dou benzi Z succ e sive, se afl print r e filame n t e l e de

miozin iar capet el e
sarco m e r u l

lor libere

cont r a c t a t ,

ncep

filam e n t e l e

s se supr a p u n pu in. La

de

actin

sunt

tras e

print r e

filam e n t e l e de mizin , astfel nct ele se supr a p u n apro a p e comple t.

n acela i timp benzile Z sunt tras e de c tre filame n t e l e de actin
pn

n vecin tat e a

filam e n t e l o r

este

capet elo r

prod u s

filam e n t e l o r

de

for ele

de

miozin .

gen e r a t e

ca

Glisar e a

urm a r e

inte r a c iunii dintr e pun ile tra n sv e r s a l e ale filame n t el o r de miozin i

filam e n t e l e de actin . n star e de rep a u s aces t e for e sunt inhibat e,
dar cnd la supr af a a mem b r a n e i fibrei musc ul a r e se depla s e a z un
pote n ial de ac iun e, aces t a dete r m i n eliber a r e a unor mari cantit i
de ioni de calciu n sarco pl a s m a din jurul miofibrilelor. Ionii de calciu
active az

for ele

de

inte r a c iu n e

cont r a c ia. Dar contin u a r e a

dintr e

filame n t e

i decla n e a z

proc e s ul ui contr a c til nec esit ene r gi e;

ace a s t a provine de la ATP care pent r u a eliber a ene r gi a nece s a r este

deg r a d a t la ADP.

Cara c t e r i s t i c i l e m o l e c u l a r e ale fila m e n t e l o r con t r a c t i l e

Un filame n t

de miozin este alc tuit din num e r o a s e

molecul e de

miozin , fieca r e avn d o gre u t a t e molec ula r de aproxi m a tiv 480.00 0.

Molecula de miozin se comp u n e din ase lan uri polipep ti dic e; dou
lan uri grele, avnd gre u t a t e a molecul a r de aproxim a tiv 200.00 0, i
patr u

lan uri u oar e, cu gre u t i molec ula r e

fieca r e . Cele dou lan uri grele se mplet e s c

de aproxim a tiv 2000

ntre ele n spiral ,

form n d un dublu helix. Fieca r e din aces t e lan uri este pliat la unul
din cape t e, sub form a unei mas e prot eic e globula r e numit capul
miozinei. Deci, fieca r e dublu helix al molec ul ei de miozin prezint la
una din extre mi t i, dou cape t e libere dispus e simet ri c; extre mi t a t e a
alungit a mpletit u rii helixului se num e t e coad . Cele patr u lan uri
u oar e sunt de ase m e n e a compo n e n i ai capu rilor miozinei, cte dou
pent r u

fieca r e

cap. Acest e

lan uri u oar e

ajut contr ol ul func iei

capului n timp ul cont r a c iei musc ul a r e .

Un filam e n t

de miozin este alc tuit din cel pu in 200 molec ule

individu al e de miozin . Din fiecar e molecul de mizin , se extind pe

laturi

por iuni

de

helix,

ce

contin u

se

cu

cele

dou

cape t e ,

constit uin d un bra , care per mit e proiec ia capului n afar a corpul ui.
Aceste expa n si u ni comu n e ale bra elor i cape t elo r se num e s c pun i
trans v e r s al e. Se consid e r c fieca r e punt e tran s v e r s al este flexibil
n dou zone numit e artic ula ii, una situa t la locul de eme r g e n al
bra ului din corp ul filame n t u l ui de miozin , iar cealalt la punct ul de
jonc iun e dintr e bra i cele dou cape t e . Bra ele articul a t e permit
ndep rt a r e a

sau

dup caz

apro pi e r e a

cape t el o r

fa de

corp ul

filam e n t ul ui de miozin . Cape t el e articula r e se pre s u p u n e c particip

direct la fenom e n ul cont r a c t il.
Lungim e a total a fiec rui filam e n t de miozin este foart e unifor m ,
de 1,6 microni. n por iun e a

cea mai cent r al a filame n t e lo r

miozin nu exist pun i tran sv e r s al e ,

bra elor

articula r e ,

dins p r e

cent r u

datorit orient rii oblice

spre

dou

cele

cape t e

de
a
ale

filam e n t ul ui de miozin , de acee a n cent r u se afl num ai cozi ale

molecul ei de miozin , nu i cape t e .
O alt car ac t e ri s ti c a capul ui miozinei const n func ia ATP-azic a
aces t ui a. Aceas t prop ri e t a t e per mit e capului s desco m p u n ATP i
s furnizeze ene r gi a aces t ui a, proc e s ul ui cont r a c t il.
Filam e n t ul de actin are i el o stru c t u r complex . El este alc tuit
din

trei

compo n e n t e

prot eic e

distinct e:

actina,

tropo m i o zi n a

troponi na. Schel et ul filame n t ul ui de actin este o molec ul prot eic

bicat e n a r de actin F; cele dou cate n e sunt mpletit e ntr- un helix,
ase m n tor molec ul ei de miozin .
Fieca r e cate n este form a t din

molec ule de actin G polime riz a t e ,

un mono m e r de actin G avnd greu t a t e a molec ul a r de aproxim a tiv

42.00 0. Fieca r e cate n de actin F cuprin d e cte 13 mono m e r i de
actin G pent r u fieca r e tur al spiralei de helix. De fieca r e molec ul de
actin G este ata at cte o molec ul de ADP. Se consid e r c aces t e
molecul e

de ADP repr e zi n t situs u rile

actin , unde se prod u c e

inter a c iu n e a

active

ale filam e n t e lo r

de

cu pun ile tran s v e r s a l e

ale

filam e n t e l o r de miozin , rezult n d contr a c ia. La cap tul de origine,

filam e n t e l e de actin sunt ferm inser a t e de benzile Z, iar cape t el e lor
libere p trun d ad n c n amb el e sens u ri, print r e filam e n t el e de miozin
ale sarco m e r e l o r adiac e n t e .
Filam e n t ul de actin con ine i o alt prot ei n , tropo m i o zi na ,. Fiec a r e
molecul de tropo miozin are o gre u t a t e molecul a r de 70.00 0 i o
lungim e de 40 nano m e t ri. Moleculele sunt conec t a t e slab de lan urile
actinei F, fiind nf urat e n spiral , n jurul helixului molec ul ei de
actin F. Se consid e r c n sta r e a de repa u s a mu chiului molecul el e
de

tropo miozin

sunt

dispus e

pest e

situs u rile

active

ale

actin ei

mpiedic n d atra c ia dintr e filame n t el e de actin i miozin , care ar

duce la cont r a c ia fibrei.
Fieca r e molecul de tropo miozin are ata at , n apro pi e r e a unuia din
cape t e o molec ul prot eic numit troponi n . Aceas t a este n realita t e
un compl ex form a t din trei subu ni t i, avnd leg turi slabe ntre ele,
fieca r e

jucn d

mus c ul a r e .

un

Una

rol

dintr e

bine

dete r m i n a t

subu ni t i

pute r nic fa de actin , alta

cont rolul

(tropo nina

(tropo nina

I)

T) are

are

contr a c iei
o

afinita t e

afinita t e
pent r u

tropo miozin i a treia (tropo nina C), are afinita t e pent r u ionii de
calciu. Se pres u p u n e

c aces t

complex ata eaz tropo miozin a

de

actin . Pute r nic a afinita t e a troponi n ei pent r u ionii de calciu ini iaz
cont r a c ia.
n preze n a ATP i a ionilor de mag n e zi u, care n mod norm al exist
din abu n d e n n miofibril , un filame n t

pur de actin , lipsit de

complex ul tropo miozin - tropo nin , se leag put e r ni c de molec ul el e de

miozin . Dac n pre al a bil se ada u g la actin compl exul tropo ni n tropo miozin , ace a s t leg tur nu se mai prod u c e .

De ace e a ,

se

consid e r c la mu chiul relaxa t, situs u ril e active ale actinei sunt

inhiba t e

sau

efectiv

acope ri t e

fizic

de

complex ul

tropo ni n -

tropo miozin . Drep t urm a r e , situs u ril e nu se pot ata a la filam e n t e l e

de miozin spre a prod u c e

cont r a c ia; de ace e a

este nece s a r

ca

ac iune

a compl ex ul ui troponi n - tropo miozin s fie

a inhibito a r e

inhiba t la rn d ul ei mai naint e ca proc e s ul cont r a c til s poat avea

loc.
n preze n a unor mari cantit i de ioni de calciu, efectul inhibito r al
troponi n ei- tropo miozin ei asup r a filam e n t e lo r de actin este inhiba t. n
mom e n t u l

combin rii ionilor de calciu cu troponi n a

C, compl exul

troponi n ei sufer o modifica r e confor m a ion al , exercit n d o trac iun e

asup r a moleculei de tropo miozin , care va alune c a n profunzi m e a
an urilor

dintr e

cele

dou cate n e

de actin . Astfel, se prod u c e

desco p e ri r e a situs u rilor active de pe actin , per mi n d cont r a c ia.

Cu

toat e

mec a ni s m ul

expus

acu m

este

ipotetic,

totu i

se

acce n t u e a z faptul c prez e n a ionilor de calciu modific rela iile

norm al e dintr e complex ul troponi n - tropo miozin i actin , gen e r n d
noi condi ii care duc la contr a c ie.
O dat ce filame n t e l e de actin au fost activat e de ionii de calciu,
cape t el e pun ilor tran sv e r s al e ale filame n t e lo r de miozin sunt atra s e
imedia t de situs u ril e active ale filam e n t ul ui de actin i ace a s t a , ntrun anu mit mod prod u c e contr a c ia. Cu toat e c nu se cuno a t e precis
manie r a n care inte r a c iu n e a dintr e pun ile tran sv e r s a l e
cont r a c ia,

prod u c e

i actin

o ipotez plauzibil , sprijinit pe num e r o a s e

eviden e, est e teori a mers ul ui pas cu pas (walk- along) sau teoria
declicurilor (ratch e t theory ) a contr a c iei. Confor m post ul a t ul ui, n
mom e n t u l

ata rii capului

tran sfor m ri

profun d e

de

ale

situs ul ui
for elor

activ,

au

loc insta n t a n e u

intr a m ol e c ul a r e

la

nivelul

artic ul a iei dintr e capul i bra ul pun ii tran sv e r s a l e . Noua alinier e

for elor

det e r m i n

basc ul a r e a

capului

spre

bra ,

cu trac ion a r e a

conco mit e n t a actin ei. Aceas t basc ul a r e a capul ui este den u mi t

powe r strok e. Apoi, imedia t dup basc ul a r e , capul se des p ri n d e
auto m a t

din leg tur a

sa cu situs ul, revenin d

napoi la pozi ia sa

norm al , perp e n d i c ul a r pe filame n t u l de actin . n ace a s t pozi ie, el

se combin cu un nou situs activ, situa t la rnd n lungul filame n t u l ui

de actin , dup care capul basc ule a z din nou, gen e r n d

o nou

b taie pute r ni c , iar filame n t ul de actin mai face nc un pas. Astfel,

cape t el e pun ilor tran sv e r s al e basc ul e a z repe titiv napoi i naint e,
plimb n d u- se pas cu pas, n lungul filame n t ul ui de actin , tr gn d
cape t el e aces t o r a spre cent r ul filam e n t ul ui de miozin . Se consid e r
c fieca r e punt e tran sv e r s a l oper e a z pe cont prop riu, indep e n d e n t
de toat e celelalt e, ata n d u- se, tr g n d de actin i deta n d u- se, la
nt m pl a r e , ntr- un ciclu nent r e r u p t . De acee a , cu ct num rul de
pun i tran sv e r s al e aflate la un mome n t dat n cont a c t cu filam e n t e l e
de actin este mai mar e, cu att, teor e tic va fi mai mar e i for a de
cont r a c ie.
Cnd un mu chi se cont r a c t fa de o sarcin , el pres t e a z lucru
meca nic,

i are

nevoie

de

contr a c iei

este

de aTP n ADP i conco mit e n t

est e

ene r gi e.

desco m p u s o mar e cantit a t e

timp ul

eliber a t o mar e cantit a t e de ene r gi e . Cu ct lucrul mu chiului este

mai mar e,
Suge r m

cu att

cantit a t e a

n contin u a r e

de ATP cons u m a t este

modul n care

este

mai mar e.

utilizat ene r gi a

ATP

pent r u cont r a c ie:

1. naint e de ncep u t ul cont r a c iei cape t el e pun ilor tran sv e r s a l e
fixeaz aTP. Activita t e a ATP-azic a capului miozinei desfa c e
imedia t ATP, dar men ine prod u ii de clivaj, ADP i Pi, ata a i de
cap. n acea s t sta r e, confor m a ia impus capului este acee a c
el se dispu n e perp e n di c ul a r fa de filame n t ul de actin , dar nu
se leag nc de aces t a .
2. Cnd efect ul inhibitor

al complex ul ui tropo ni n - tropo miozin

este la rn d ul s u inhiba t de c tre ionii de calciu i se descop e r

situs u ril e active de pe filame n t ul de actin , are loc fixare a la
actin a cape t e lo r miozinei.
3. Leg tur a

dintr e

capul pun ii tran s v e r s al e

i situs ul activ al

filam e n t ul ui de actin , produ c e o schim b a r e confor m a ion al la

nivelul capului,

dete r m i n n d u- l s basc ul ez e

fa de bra ul

pun ii tran s v e r s a l e . Aceas t a repr e zi n t a a zisa smucit u r , care

trag e de filame n t u l de actin . Ener gi a care alime n t e a z ace a s t
smucit u r se afl deja nma g a zin a t , ntoc m ai ca la un arc cu
piedic , nc din faza schim b rilor

pozi ionale

ale capului,

surve ni t e ca urm a r e a desco m p u n e r ii molec ul ei de ATP.

4. O dat ca capul pun ii tran sv e r s a l e a basc ula t , este per mi s
eliber a r e a molecul elor de ADP i Pi, care au fost re inut e de
c tre cap, iar pe locul elibe r a t de ADP, va fi legat o nou
molecul de ATP. Aceast lega r e ns provoa c deta a r e a de
actin a capului.
5. Dup ce capul s-a deta a t de actin , noua molec ul de ATP este
la rn d ul ei desco m p u s , iar ener gi a degaja t va nc rca i va
a eza capul napoi n pozi ia sa perp e n di c ul a r , gat a pent r u a
ncep e un nou ciclu.
Astfel proc e s ul va contin u a mer e u i mer e u, pn ce filame n t e l e de
actin tran c ion n d mem b r a n a Z o vor aduc e n apropi e r e a cape t elo r
filam e n t e l o r

de miozin , sau

pn ce sarcin a

impus mu chiului

devine pre a mar e pent r u a se mai pute a contin u a depla s a r e a .

Mu ch i u l sc h e l e t i c
Ini ie r e a

co n t r a c i e i

musc ular e:

exci t a i e i

cu p l a j u l

cu

co n t r a c i a
Ini iere a

contr a c iei mu chiului schele tic ncep e

cu pote n ialul de

ac iune al fibrei musc ul a r e . Acest a gene r e a z cure n i elect rici ce se

r sp n d e s c

i spre

interior ul

fibrei

mus c ul a r e

und e

det e r m i n

eliber a r e a ionilor de calciu din retic ulul sarco pl a s m a t i c. Ionii de calciu

vor

ini ia

apoi

evenim e n t e l e

Ansa m bl ul aces t o r

proce s e

chimice

ale

proce s ul ui

contr a c til.

de cont rol a contr a c iei musc ula r e

se

num e t e cuplajul excita ie- contrac ie.

Po t e n i a l u l de ac iu n e al m u c h i u l u i
Enu m e r m cteva aspe c t e cantit a tiv e al e pote n ialelor mu chiului.
1. Pote n ialul mem b r a n a r de repa u s este de aproxim a tiv 80 pn
la 90 mV, la fel ca la fibrele nervoa s e mielinizat e groa s e .
2. Dura t a pote n ialului de ac iune de 1 pn la 5 milisec u n d e , este
de aproxim a tiv 5 ori mai lung ca la fibra nervoa s .
3. Viteza de condu c e r e de 3 pn la 5 m/sec est e aproxim a tiv 1/18
din viteza cond u c e r ii fibrelor milelinizat e

groa s e

care excit

mu chiul schele tic.

Excita ia nervoas a fibrelor mus c ular e schel e tic e .
n condi ii de func ion a r e
schel etic e

sunt excita t e

nor m al a corpul ui,

de c tre fibre nervo a s e

fibrele
groas e

musc ul a r e
mielinice.

Aceste a se fixeaz pe fibrele mu chiului schel e tic, la nivelul jonc iunii

neur o- musc ula r e . Cu excep ia a 2% din fibrele mu chiului, exist cte
o singu r jonc iun e neu ro- mus c ul a r pent r u fieca r e fibr musc ul a r ;

ace a s t jonc iun e este localiza t n apropi e r e de mijlocul fibrei. Astfel,

pote n ialul de ac iun e se va mpr tia de la cent r ul fibrei c tre cele
dou cape t e ale sale. Aceas t prop a g a r e simet ri c , de la cent r u spre
cele

dou cape t e

import a n t ,

este

deoa r e c e

ea

asigu r o bun

sincro niz a r e a cont r a c iei tutu r o r sarco m e r e l o r .

R spn dir ea

pote n ialului

de

ac iune

(PA)

spre

interiorul

fibrei

mus c ular e .
musc ul a r

Fibra

schele tic

este

att

de

groa s

nct

n timp ul

prop a g rii PA de- a lungul supr af e ei mem b r a n e i , apro a p e c nu se

prod u c e

nici scur g e r e

de cure n t

c tre profunzi m e a

fibrei. Totu i,

pent r u a decla n a contr a c ia, este nece s a r p trun d e r e a cure n t ul ui

elect ric pn n vecin tat e a fiec rei miofibrile n part e . Acest lucru se
realize a z prin tran s m i t e r e a PA prin tubii tran sv e t s a li (tubii T), ce
pen e t r e a z fibras, str b t n d- o compl et dintr- o part e n cealalt . PA
de la nivelul tubilor T det e r mi n elibe r a r e a

ionilor de calciu din

retic ul ul sarco pl a s m a t i c situa t n imedia t a vecin tat e a miofibrilelor.

Ace ti ioni de calciu vor decla n a apoi cont r a c ia. Tot aces t proc e s
poar t

den u m i r e a

sarco pl a s m a t i c

are

de

cuplaj

excita ie- contrac ie.

dou compo n e n t e

major e:

un siste m

Reticulul
de

tubi

longitu din ali lungi , dispu i par al el cu miofibrilele i care se ter mi n n

ni te form a iu ni dilat a t e numit e cister n e ter mi n al e, ce sunt alipite de
tubii T.
Una din partic ul a rit ile reticulului sarco pl a s m a t i c este conce n t r a ia
foart e mar e a ionilor de calciu i fapt ul c mul i din ace ti ioni sunt
eliber a i atunci cnd tubul T adiac e n t este excita t. PA al tubului T
(Tubii T i au originile la nivelul me m b r a n e i celular e i se desc hi d la
exte rior; de acee a ei sunt n comu nic a r e cu mediul peric elul a r i sunt
plini

de

lichid

extr a c e l ul a r .

prelun gi ri inter n e

Cu

alte

cuvinte,

ale me m b r a n e i celular e

tubii

T rep r e zi n t

exte r n e ; a a se explic

r sp n di r e a PA at t pe supr af a a mem b r a n e i, ct i n profunzi m e a

fibrei musc ul a r e , prin tubii T.) dete r m i n o curg e r e de cure n t prin

digita iile ciste r n el o r alipite de acel tub. n aces t e punct e , fiecar e
ciste r n

emite

ni te

picioru e

ata e az de me m b r a n a

jonc ionale

(junction al

feet)

ce se

tubul ui facilitn d prob a bil trec e r e a dinsp r e

tub c tre ciste r n a unor sem n al e . Este posibil ca aces t sem n a l s fie
chiar cure n t ul elect ric al PA res p e c tiv. Sem n al ul desc hi d e brus c un
num r mar e de canale de calciu existe n t e n mem b r a n e l e ciste r n e l o r
ter mi n al e i ale tubilor longit u di n ali adiac e n i. Aceste canal e r mn
desc hi s e doar ctev a milisec u n d e ; n aces t interval sunt elibe r a i n
sarco pl a s m a

ce

nconjoa r

miofibrilele

(citosol)

ionii

de

calciu

res po n s a b ili pent r u cont r a c ia musc ul a r . Ionii de calciu elibe r a i din

retic ul ul sarco pl a s m a t i c difuze az spre miofibrilele adiac e n t e und e ei
se leag pute r ni c cu troponina C i decla n e a z cont r a c ia musc ul a r .
Odat ce ionii de calciu au fost elibe r a i din tubii sarco pl a s m a t i ci i au
difuzat c tre miofibrile, contr a c ia musc ul a r va continu a att timp
ct conce n t r a i a aces to r a n citosol (lichid sarco pla s m a t i c) r mn e
mar e. n pere ii reticul ul ui sarco pla s m a t i c se afl o pom p de calciu
activ ,

care

per m a n e n t

scoa t e

afar

din

citosol

ionii

de

calciu

repo m p n d u- i napoi n tubulii sarco pl a s m a t i ci. Aceas t pomp poat e

cre a un gra die n t al ionilor de calciu, ntre retic ul ul sarco pl a s m a t i c i
citosol,

de

1000 0/l.

plus,

retic ul

se

afl

protei n ,

calsec h e s t ri n a , care este capa bil s lege de 40 de ori mai mult calciu
dec t cel aflat n star e ionic , cres c n d a ada r de nc 40 de ori
capacit a t e a de stocaj calcic a reticul ului sarco pl a s m a t i c. Transfe r ul
aces t a masiv de calciu c tre reticul sarco pl a s m a t i c produ c e o deple ie
apro a p e

total n calciu a lichidului din jurul miofibrilelor. Astfel,

excep t n d mom e n t u l imedia t dup PA, conce n t r a ia ionilor de calciu

din citosol este men inu t per m a n e n t la valori extr e m de joase.
Conce n t r a i a

nor m al

a ionilor

miofibrilele (mai pu in de 10
prod u c e

contr a c ie.

De

acee a ,

de

calciu

n citosol

care

scald

molar), este pre a sc zut pent r u a

n

star e a

de

rep a u s ,

complexul

troponi n - tropo miozin exercit inhibi ia sa asup r a filame n t e lo r de

actin i men ine mu chiul relaxa t.
Pe de

alt part e,

excita ia

maxim al a siste m ul ui

tubi

T-reticul

sarco pl a s m a t i c provoac eliber a r e a ionilor de calciu, suficie nt pent r u

a le cre te conc e n t r a ia din lichidul miofibrila r pn la 2 x10

molar,

cre te r e

de pest e

prod u c e

cont r a c ia maxim al a mu chiului. Imedi a t dup ace a s t a ,

10 ori mai mar e

dec t

ar fi nece s a r

pent r u

pomp el e met a b olic e efect u e a z o nou deple ie de calciu. Dura t a

total a unui ase m e n e a puls de calciu (pulsa ii) este n cazul unei
fibre mus c ul a r e

schele tic e obi nuite de aproxim a tiv 1/20 secu n d e ,

ns la unii mu chi schel etici ea poat e fi de cteva ori mai mar e, dup
cum, la alte fibre musc ul a r e , ace a s t dur a t poat e fi de ctev a ori mai
mic . Contr a c ia unei fibre are loc n timp ul acest ei pulsa ii de calciu.

Efici e n a co n t r a c i e i m u s c u l a r e .

Eficien a

sau ran d a m e n t u l

unei ma ini cu abu r

se calcule az ca

proc e n t ul din ene r gi a total intra t n siste m , conve r ti t n lucru

meca nic. Input- ul (alime n t a r e a ) ene r g e t i c n cazul mu chiului, const
din ener gi a chimic a principiilor alime n t a r e .
Proce n t aj ul din aces t input ene r g e t i c pe care mu chiul este capa bil
s-l tra n sfo r m e n lucru mec a nic musc ul a r , rep r e zi n t mai pu in de
20- 25%; rest ul se tran sfo r m n c ldur . Explica ia aces t ei
eficien e

este

nutritive

se

c aproxi m a tiv
cons u m

pent r u

jum ta t e
sintez a

din
de

ene r gi a

subs t a n elo r

i pent r u

ATP,

slabe
c , n

contin u a r e , num ai 40- 45% din ener gi a ATP poat e fi conve r ti t n lucru
meca nic. Aa c maximu m de eficien poat e fi ob inut num ai atunci
cnd

mu chiul

se

cont r a c t

cu

vitez

mode r a t .

cazul

cont r a c iilor musc ul a r e cu vitez foart e mic de scurt a r e , sau n cazul

cont r a c iilor

f r scurt a r e a

mu chiului,

are

loc

eliber a r e a

unei

cantit i foart e mari de c ldur de men ine r e , de i s-a pres t a t un

lucru mec a nic foart e mic, sau nici nu s-a pres t a t deloc, ceea ce va
desc r e t e eficien a. Pe de alt part e , dac viteza de scurt a r e este pre a
mar e,

mu chiul

nving e r e a

va cheltui

propriilor

o mar e

reziste n e

propo r ie

de

fric ionale

ener gi e

inter n e ,

pent r u
dato rit

vscozit ii sale, iar ace a s t a , din nou, va diminu a eficien a cont r a c iei.
n mod obi nuit mu chiul lucre a z cu eficien maxim atun ci cnd
viteza de cont r a c ie repr e zi n t aproxim a tiv 30% din viteza maxim .
Cara c t e r i s t i c i l e co n t r a c i e i m u s c u l a r e uni c e (s e c u s a ) .
Contr a c ia

mus c ul a r

unic

poat e

fi

ob inut

prin

stimul a r e a

insta n t a n e e a nervul ui motor, sau trec n d un stim ul elect ric de dur a t

scurt chiar prin mu chi. Se ob ine o cont r a c ie brus c , unic , ce
dure a z ctev a frac iuni de secun d .
Contr a c ia musc ul a r , ne n s o it de scur t a r e , se mum e t e contrac ie
izom e t ric , iar cea nso it de scur t a r e ,

cu p stra r e a

tensiu nii mu chiului, se num e t e contrac ie izotonic .

const a n t a

Exist cteva

difere n e

fund a m e n t a l e

ntre

aces t e

dou tipuri de

cont r a c ii. Prim a, este c o contr a c ie izome t ri c nu nec esit o glisar e

impor t a n t a miofibrilelor unele print r e altele. A doua, este c n
cont r a c iile izotonic e are loc depla s a r e a unei sarcini, ceea ce implic
fenom e n u l de iner ie. A treia difere n este c o cont r a c ie izotonic
implic pres t a r e a de lucru mec a nic exte r n, i de acee a mu chiul va
utiliza o cantit a t e mai mar e de ene r gi e.
Mu chii corpul ui se pot cont r a c t a att izomet ric ct i izotonic, dar
mar e a majorit a t e a contr a c iilor const a u n realit a t e dintr- un ame s t e c
din amb el e

tipuri. O pers o a n cnd

st n picioa r e ,

tension e a z

mu chii cvad ric e p i pent r u a fixa articula ia gen u n c hi ul ui i pent r u a

men ine

mem b r e l e

inferioa r e

ntins e.

izomet ric . Pe de alt part e,

folosind

biceps ul,

avem

de

cnd
a face

Aceast a

este

o cont r a c ie

o pers o a n ridic o greu t a t e

cu

o contr a c ie

predo m i n e n t

izotonic . n sfr it, la o perso a n care alea r g , cont r a c iile mu chilor

mem b r e l o r

inferioa r e

const a u

dintr- un

ame s t e c

de

contr a c ii

izomet ric e i izotonic e- izome t ric e, mai ales pent r u a men ine mem b r u l
inferior ntins n mom e n t ul cnd aces t a se sprijin pe sol, i izotonice,
mai ales pent r u a- i mi ca mem b r e l e .
Orga ni s m ul pose d mu chi schele tici avnd dime n si u ni extr e m
variat e ,

de

la mu chiul

sc ri ei a c rui

lungi m e

este

de

de

c iva

milime t ri i diam e t r u n jur de un milime t r u , i pn la mu chii foart e

gro i, cum e cvad ric e p s u l. Mai mult, diam e t r ul fibrei poat e varia de la
10 micro ni pn la 80 microni. n sfr it proce s el e ene r g e ti c e ale
cont r a c iei musc ul a r e difer consid e r a b il de la un mu chi la altul.
Aceste cara c t e ri s tici fizice i chimic e distinct e se expri m frecve n t
sub form a unor cont r a c ii cu viteze diferit e: unii mu chi se contr a c t
rapid, n timp ce al ii se contr a c t mai lent.
Fieca r e mu chi al corpul ui repr e zin t un ame s t e c de fibre mus c ular e ,
a a zise rapide i lente , prec u m i fibre inter m e d i a r e ntre aces t e dou
extre m e . Mu chii capa bili de reac ii rapid e con in pred o mi n a n t fibre

rapid e, care sunt mai groas e i con in un retic ul sarco pl a s m a t i c mult

mai bogat, n comp a r a ie cu fibrele lent e.
(mu chiul ocula r are o secus ce dure a z mai pu in de 1/40 secu n d e ;
mu chiul gast ro c n e m i a n

are o secu s ce dur e a z n jur de 1/15

secu n d e ; mu chiul solea r are secus a de 1/5 secu n d e ).

Unitat e a motorie
Fieca r e

fibr

nervo a s

motori e

ce

p r se te

inerve a z de obicei mai multe fibre musc ul a r e ,

diferin d

n func ie

de

tipul

mu chiului.

Toate

m duva

spin rii

num rul aces t o r a

fibrele

musc ula r e

inerva t e de o singu r fibr nervo a s motori e, cons tit ui e o unitat e

motorie. n gen e r a l mu chii mici cu reac ie rapid , supu i unui cont rol
exact, con in pu ine fibre pe o unitat e motorie i pose d n schim b un
num r mar e de fibre nervoa s e care inerve az fiecar e mu chi. Pe de
alt part e, mu chii gro i, care nu nece sit un grag fin de control, cum

ar fi mu chiul gast ro c n e m i a n , pot avea sute de fibre musc ul a r e pent r u

o unita t e

motori e.

O cifr medie,

pent r u

ntre a g a

musc ul a t u r

schel etic a corpul ui, este de 150 fibre mus c ul a r e pent r u o unitat e
motorie.
Su m a ia contrac iilor mus c ular e.
Prin sum a ie se n eleg e

laolalt a secus elo r

adun a r e a

musc ul a r e

individu al e spre a ob ine mi c ri musc ul a r e conce r t a t e i pute r ni c e.

n gen e r a l sum a ia se poat e produ c e n dou modu ri: prin cre ter e a
nu m rului de unit i motorii ce se contrac t sim ulta n ; prin cre ter ea
frecv e n ei contrac iilor fiec rei unit i motorii n part e. Aceste a sunt
den u m i t e su m a ie de unit i motorii multiple i resp e c tiv su m a ie de
frecv e n .
Cnd un mu chi est e stimul a t cu frecve n e din ce n ce mai mari, el se
cont r a c t din ce n ce mai pute r ni c, fenom e n denu m i t suma ie de
frecve n . La stimul ri cu frecve n mar e ,

cont r a c iile

succe sive

fuzione a z i nu mai pot fi distins e unele de altele. Aceast sta r e se

num e t e tetanizar e (tetan u s com ple t ), iar frecve n a minim la care se
prod u c e

teta niz a r e a ,

rep r e zin t

frecve n a

critic .

Teta niz a r e a

se

dato r e t e n part e prop ri e t ilor vscoa s e ale mu chiului, iar pe de

alt part e natu rii ns i a proc e s ul ui contr a c t il. Fibrele mus c ul a r e
sunt umplut e cu sarco pl a s m , care este un lichid vscos, iar fibrele
sunt nglob a t e

n fascii i teci musc ul a r e

care

opun o rezist e n

vscoa s fa de schim b rile lungi mii mu chiului. De ace e a , factorii

de vscozit a t e
succe sive.

joac un rol n favoriza r e a

Pe lng prop ri e t ile

vsco a s e

fuzion rii cont r a c iilor

ale

mu chiului,

nsu i

proc e s ul de activa r e , care dure a z o anu mit perioa d de timp, crea z

condi iile supr a p u n e r ii perioa d e lo r de activa r e. Atunci cnd pulsa iile
succe sive de activa r e a fibrelor mus c ul a r e survin la interval e foart e
scurt e , ele vor fuziona ntr- o star e de activar e continu i de lung
dura t ,

cu

alte

cuvint e,

pe

toat

dur a t a

stimul rii

rep e ti tive,

conc e n t r a i a ionilor de calciu se men ine deas u p r a

nivelului critic

nece s a r pent r u activa r e a maxim al a proce s ul ui contr a c til, asigu r n d

n conse ci n o stimula r e nent r e r u p t a cont r a c iei. Dup ating e r e a
frecve n ei critice de tet a niz a r e , orice cre te r e ulterio a r a aces t ei a nu
va mai

fi urm a t

dec t

de

cre te ri

ne n s e m n a t e

ale

for ei

de

cont r a c ie.
Inte n si t a t e a maxim a cont r a c iei tet a ni c e a unui mu chi oper n d la
lungim e a sa nor m al este de aproxim a tiv 3,5 Kg/cm mu chi. Rezult
c mu chiul cvad ric e p s , a c rui sec iun e m soar n jur de 120 cm,
poat e exercit a asup r a tendo n ul ui rotulei o trac iun e de 400 kg. De
acee a este u or de n eles cum se prod u c e smulg e r e a unui tendo n din
inser ia sa osoas .

Obos eala mus c ular .

Contr a c iile pute r ni c e i de lung dur a t ale mu chiului condu c la

star e a de obos e al musc ula r . Studii f cute pe atle i au eviden ia t
fapt ul c obos eala mus c ular cre te apro a p e

propo r ion al cu rat a

deple iei glicog e n ul ui musc ul a r . De ace e a , se consid e r c cea mai

mar e part e a obos elii rezult din incap a ci t a t e a proc e s elo r cont r a c til e
i meta b olic e ale fibrei musc ul a r e de a pre s t a n contin u a r e acela i
lucru mec a nic. n acela i timp, s-a demo n s t r a t expe ri m e n t a l c dup o
musc ul a r

activita t e

prelun gi t ,

are

loc

uneo ri

diminu a r e

tran s mi t e r ii sem n al elo r nervoa s e la nivelul jonc iunii neu ro m u s c u l a r e ,

cu

efect e

de

diminu a r e

contin u a r e

contr a c iei

musc ul a r e .

ntr e r u p e r e a iriga iei sang ui n e a mu chiului ce se contr a c t condu c e

la instal a r e a
comple t e ,

n cteva

din cauz a

minut e

a unei oboseli musc ul a r e

apro a p e

sist rii aprovizion rii mu chiului cu principii

alime n t a r e i n special cu oxigen.

Re m o d e l a r e a m o r f o - fun c i o n a l a m u c h i u l u i
To i mu chii corpul ui sufer un proc e s de remo d e l a r e continu , spre a
core s p u n d e ct mai bine regi m ul ui mec a ni c de func iona r e . Se produ c
modific ri ale diam e t r u l ui, ale lungi mii, for ei, ale re elei vascula r e
mus c ul a r e i ntr- o m sur mai mic , chiar a tipului de fibre care
alc tuies c mu chiul.
Cre te r e a

mas ei

totale

unui

mu chi

se

num e t e

hipertrofie

mus c ular , iar sc der e a aces t ei a se num e t e atrofie mus c ular .

Teore tic

orice

musc ul a r

hipertrofie

este

cons e cin a

hiper t r ofiei

individu al e a fibrelor sale. Aceast a se prod u c e de obicei ca r spun s la

cont r a c iile

mu chiului

cu

for a

maxim al

sau

sub m a xi m a l .

Hipe r t r ofia se produ c e ntr- un gra g i mai avans a t dac simult a n cu

cont r a c ia mu chiul este ntins (tensio n a t). Este suficien t efect u a r e a
zilnic a num ai cteva ase m e n e a contr a c ii put e r ni c e pent r u ca n 6
pn la 10 s pt m ni, s se ob in o hiper t r ofi e musc ul a r apro a p e
maxim . Din p cat e, mec a ni s m ul prin care se ajung e de la cont r a c ia

foart e

pute r ni c

la

hipe r t r ofie

musc ul a r

nu

este

cunos c u t.

Se

cuno a te totu i c n timpul prod u c e r ii hipe r t r ofiei, ritmul sintez ei

prot ei n elo r cont r a c til e mus c ul a r e este cu mult mai mar e dec t ritmul
deg r a d rii lor, ceea ce duce la o cre te r e din ce n ce mai mar e a
num rul ui filame n t el o r de actin i miozin din miofibrile. La rn d ul
lor, miofibrilele fiec rei fibre se des pic spre a form a noi miofibrile.
Astfel, hiper t r ofi a mu chiului se dator e t e

n prim ul rnd

aces t ei

cre te ri a num rului de miofibrile. n paralel cu nmul ire a num rului

de miofibrile, are loc i o cre te r e a tutu r o r siste m e lo r enzim a tic e
care

particip la furniza r e a

speci al pent r u

enzim el e

ener gi ei. Acest fapt este adev ra t

glicolizei, care

furnize a z ene r gi e

pent r u

cont r a c iile musc ul a r e pute r ni c e i de scur t dura t .

Cnd un mu chi nu est e folosit o perioa d mai lung de timp, ritm ul
desc r e t e rii prot ei n elo r cont r a c til e ca i al num rul ui de miofibrile,
este mai rapid ca cel al refac e rii. Din ace a s t cauz se produ c e atrofia
mus c ular .
Un

mu chi

lipsit

de

inerva ie

nu

mai

rece p ion e a z

sem n a l el e

cont r a c t ile nece s a r e pent r u men ine r e a dime n si u nilor sale norm al e.
De ace e a , atrofia ncep e apro a p e imedia t. Dup aproxi m a tiv 2 luni,
apa r n fibrele mus c ul a r e proce s e deg e n e r a tiv e . Dac n prim el e 3 luni
mu chiul se reine rv e a z , se produ c e o reve nir e func ion al apro a p e
comple t ; dincolo de aces t term e n , ansa recu p e r rii este din ce n ce
mai mic i se pierd e compl et dup 1- 2 ani. n stadi ul final al atrofiei
de den e r v a r e , mar e a majorit a t e a fibrelor musc ul a r e sunt comple t
distr u s e , fiind nlocuit e cu esut fibros i adipos.
Tra n s m i t e r e a ne u r o m u s c u l a r
Fibrel e musc ul a r e schel e tic e sunt inerva t e de fibre nervo a s e mielinic e
groa s e , avnd origine a n moton e u r o n i mari, localiza i n coar n el e
ant e rio a r e ale m duvei spin rii. n mod nor m al fieca r e fibr nervoa s

se ramific de mai multe ori i stimule a z n final trei pn la ctev a

sute de fibre nervoa s e .
Termi n a ia fibrei nervoa s e face o jonc iun e cu fibra musc ul a r , numit
jonc iun e a neuro m u s c u l a r , localizat apro a p e de mijlocul fibrei; de
aici

PA se

mus c ul a r e .

va

prop a g a

n amb el e

sens u ri,

Cu

exce p ti a

a 2%

totalul

din

spre

cape t el e

fibrei

fiecar e

fibr

fibrelor,

mus c ul a r pos ed num ai cte o singu r ase m e n e a jonc iun e.

Dac vorbim din punc t de vede r e ana to m i c, treb ui e s sublinie m c
fibra

nervo a s

se

ramific ,

form n d

un

compl ex

de

ter mi n a ii

nervo a s e ramificat e, care se invagin e a z n fibra musc ul a r f r a

pen e t r a

mem b r a n a

aces t ei a. ntr e g ul ans a m b l u

poart num el e

de

plac motorie . Ea este acop e rit de una sau mai multe celule Schw a n n
care o izoleaz fa de lichidel e nconju r to a r e .
O schit electr o- miogr afic a jonc iunii dintr e o singu r ramifica ie a
ter mi n a iei axonic e i mem b r a n a fibrei musc ul a r e , desc rie por iun e a
invagin a t ca an sinaptic , sau adncit ur a sinaptic , iar spa iul dint re
ter mi n a ia

axonului

i me m b r a n a

fibrei ca fant sinaptic . Fant a

sinap tic are o lime de 20- 30 nam o m e t r i i este ocup a t de un strat

sub ire spon gios, de fibre retic ulinice ce form e a z lamina bazal , prin
care difuze az lichidul extr a c el ul a r . n fundul ad n cit u rii, me m b r a n a
fibrei musc ul a r e prezint num e r o a s e falduri mai mici, numit e fant ele
subn e u r al e , care m res c i mai mult supr af a a pe care va ac iona
tran s mi tor ul sina p tic. n ter mi n a ia axonic se g sesc num e r o a s e
mitocon d rii care furnize a z ene r gi a nece s a r n special pent r u sintez a
tran s mi tor ul ui excita t o r, acetilcolina , care la rn d ul ei excit fibra
mus c ul a r .

Acetilcolin a

este

sinte tiz a t

n citoplas m a

termi n a iei

axonice, fiind apoi rapid ncorp o r a t n num e r o a s e vezicule sina ptic e

mici, care n mod nor m al se g sesc n num r de aproxim a tix 300.0 0 0
n termi n a iile unei singu r e pl ci motorii. Ata at de mat ric e a lamin ei
bazal e se afl mari cantit i din enzim a acetilcoline s t e r a z , capa bil
s distr u g acetilcolina.

Pe fa a inte r n a mem b r a n e i neu ro n a l e apar corpii den i, pe ale c ror

laturi se afl partic ule prot eic e, care sunt de fapt can al e de calciu
voltaj- depe n d e n t e . Cnd PA se r sp n d e t e pest e ter mi n a ia nervo a s ,
aces t e canale se desc hi d, per mi n d ionilor de calciu s difuzez e n
cantit a t e mar e n ter mi n a ia axonic . La rn d ul lor ionii de calciu
atr a g veziculel e de acetilcolin spre mem b r a n a neur o n a l adiac e n t
corpilor den i. Unele vezicule fuzione a z cu mem b r a n a neur o n al i
print r- un

exocitoz ,

proc e s

de

impuls

ajung e

elibe r e a z

acetilcolin a

an ul

sinap tic.

Cnd

un

la

jonc iun e a

neur o m u s c ul a r ,

are

loc

eliber a r e a din ter mi n a iile nervo a s e , n spa iul sinap tic a aproxim a tiv
300 vezicule cu acetilcolin . Pe me m b r a n a

fibrei musc ul a r e

sunt

num e r o i rece p t o ri de acetilcolin ; ace tia sunt n realita t e canal e

ionice cu por i com a n d a t e de acetilcolin , localiza t e apro a p e exclusiv
la gura

de

intra r e

n fant ele

subn e u r o n a l e ,

ce

se

afl imedia t

ded e s u b t u l zonelor cu corpi den o, exact acolo unde veziculel e de

acetilcolin se golesc n an ul sinap tic. Fieca r e

complex

prot eic

Complex ul
totalit a t e

este

de

mari

form a t

me m b r a n a

delimit e a z

un

canal

dime n si u ni,

avnd

o GM

din 5 subu nit i proteic e

i fiind
tubular .

a ezat e

cerc,
r mn e

Canalul

rece p t o r
de

275.00 0.
str ba t

care
una

este un

lng

alta,

pn

nchis

mom e n t u l fix rii acetilcolin ei pe una din subu ni t ile sale. n acel
mom e m e n t se prod u c e o schim b a r e confor m a ion al care desc hid e
canalul. Cnd est e desc hi s, aces t canal are un diam e t r u

de 0,65

nano m e t r i, suficien t de larg pent r u

liber a

a per mi t e

difuziun e a

princip alilor ioni pozitivi: sodiu, pota si u i calciu. n acela i timp, ionii
cu sarcini nega tive, prec u m clorul, nu pot trec e prin can al, din cauza
unui cm p pute r ni c nega tiv existe n t la intra r e a n can al, care res pin g e
ionii neg a tivi. Totu i, n realita t e fluxul ionilor de sodiu dep e te cu
mult pe al celorlal i ioni pozitivi, deoa r e c e

din punct

de veder e

cantit a tiv num ai dou tipuri de ioni pozitivi cont e a z , ionii de sodiu
care abun d n lichidul extra c el ul a r i ionii de potasiu prez e n i n
exces

lichidul

intra c el ul a r ,

iar

pe

de

alt part e,

pote n ialul

endoc el ul a r neg a tiv de 80 mV pn la 90 mV, atra g e n unt r ul fibrei

ionii pozitivi de sodiu i conco mi t e n t previn e efluxul ionilor de potasi u
cnd ace tia ncea r c s ias afar .. Curg e r e a ionilor de sodiu c tre
inte rio r ul fibrei musc ul a r e , gene r e a z n interior ul fibrei un pote n ial,
den u m i t pote n ial local de plac , avnd valoar e a de 50 pn la 75 mV
(neg a tiv la interior), care ini iaz la nivelul fibrei mus c ul a r e un PA,
provoc n d contrac ia mus c ular .

Odat elibe r a t n spa iul sinap tic, acetilcolin a contin u s activeze

rece p t o rii de acetilcolin , att timp ct ea persist acolo. Acetilcolina
este distru s ns rapid de c tre acetilcoline s t e r a z , o enzim ata at
n special

de

lamina

bazal ,

acel

stra t

spon gios,

fin,

de

esut

conjun c tiv care umple an ul sinap tic, dispu n n d u- se ntre mem b r a n a

ter mi n a iei

presin a p t ic e

postsin a p ti c

mem b r a n a

fibrei

mus c ul a r e . Cu toat e c acetilcolina persist n an ul sina ptic un timp

foart e scurt, de cteva milisec u n d e , ea reu e te ntot d e a u n a s excite
fibra

musc ul a r .

Apoi,

ca

urm a r e

nde p rt rii

imedi at e

acetilcolin ei, se previne re- excita r e a mu chiului, dup repola riza r e a

fibrei ce urm e a z prim ul pote n ial de ac iun e.
For m a r e a i elibe r a r e a acetilcolinei la nivelul jon iunilor se desf oar
n urm to a r el e eta p e:
1. n corpul celula r al neuro n ul ui din m duva spin rii, la nivelul
apa r a t ul ui Golgi are loc form a r e a

unor vezicule foart e mici;

aces t e a sunt tra n s p o r t a t e n lungul por iunii cent r al e a axonul ui,

prin cure n i ai axoplas m e i (str e a m i n g ), pn la jonc iun e a
neur o m u s c u l a r ,

fiind

depozit a t e

ter mi n a iile

fibrelor

nervo a s e .

Aproxim a tiv

acu m ul e a z

300.00 0

n ter mi n a iile

ase m e n e a

nervoa s e

ale

vezicule

unei

se
pl ci

singu r e

motorii.
2. Acetilcolina este sintetiz a t la nivelul citosolului din ter mi n a iile
nervo a s e ,

dar

mem b r a n a

ulte rio r

veziculelor

este
spre

capt a t
inte rio r ul

tran s p o r t a t

aces to r a ,

stoca t i conce n t r a t , pn n jurul a 10.00 0

prin

unde

este

molec ule

de

acetilcolin pent r u fieca r e vezicul .

3. Cnd la ter mi n a ia nervoa s sose te un PA, aces t a desc hid e n
mem b r a n a neu r al num e r o a s e canale de calciu. Acest efect este
posibil dato rit prez e n ei n mem b r a n a ter mi n a iei nervo a s e a
num e r o a s e

can ale

de

calciu

voltaj- dep e n d e n t e .A r e

loc

contin u a r e o cre te r e de pest e 100 de ori a conc e n t r a iei ionilor

de calciu n ter mi n a ia nervo a s , ceea ce dete r m i n cre te r e a de
aproxi m a tiv

10.00 0

ori

a ritm ului

acetilcolin cu mem b r a n a

fuzion rii

veziculelor

de

ter mi n a iei neur al e. Pe m sur ce

veziculele fuzione a z , supr af a a lor exte rio a r se fisure a z , rup

mem b r a n a celula r i dever s e a z acetilcolina n fanta sinap tic ,
prin exocitoz . Cu fieca r e PA neu r al e. Pe m sur ce veziculel e
fuzione a z , supr af a a lor exte rio a r se fisur e a z , rup mem b r a n a
celula r

i deve r s e a z

acetilcolina

n fanta

sina ptic ,

prin

exocitoz . Cu fieca r e PA uo aproxim a tiv 200- 300 vezicule. Apoi,

acetilcolin a este desco m p u s n ionul acet a t i colin , iar colina
este rea b s o r bi t activ napoi n termin a ia nervoa s , und e est e
refolosit la sintez a

de noi molec ul e

de acetilcolin .

Toat

ace a s t succe si u n e de eveni m e n t e dure a z n jur de 5 pn la

10 milisec u n d e .
4. Dup golire a fiec rei vezicule, mem b r a n a acest ei a devine part e
a mem b r a n e i celula r e. Totu i, num rul veziculelor existe n t e la
un mom e n t dat n termi n a iile nervului per mit e tran s m i t e r e a a
num ai

ctorv a

mii de impuls u ri

nervo a s e .

De acee a

pent r u

func iei

contin u a r e a

jonc iunii

neur o m u s c u l a r e ,

veziculele

treb ui e s fie recu p e r a t e de la me m b r a n a neu r al . Recup e r a r e a

se realize a z prin proce s ul de endocito z . La interv al e de cteva
secu n d e

dup ter mi n a r e a

ter mi n a iei nervoa s e

PA, apa r

la supr af a a

mem b r a n e i

vezicule c ptu ite (coate d

num e r o a s e

pits) , prod u s e ca urm a r e a cont r a c iei prot ei n elo r contr a c tile din
citosol, n special claritina, o prot ei n ata at sub m e m b r a n a r , n
ariile

veziculelor

origin a r e .

aproxi m a tiv

20

secun d e ,

prot ei n el e se cont r a c t i provoac rupe r e a aces to r invagin a ii

spre interior ul mem b r a n e i, form n d u- se apoi noi vezicule. Timp
de cteva secu n d e , acetilcolin a este tra n s p o r t a t n interior ul
aces t o r vezicule, ce devin apt e pent r u un nou ciclu de elibe r a r e
a acetilcolin ei.
Exist subs t a n e care influe n e az tran s m i t e r e a la nivelul jonc iunii
neur o m u s c u l a r e : met ac olina, carbacolul i nicotina , stimul e a z fibra
mus c ul a r prin ac iun e acetilcolin mime tic , ele nu sunt distr u s e de
c tre acetilcoline s t e r a z , a a nct odat aplicat e pe fibra musc ul a r ,
ac iune a lor persist multe minut e sau chiar ore; o serie de drog u ri
cunos c u t e

sub denu mi r e a

trec e r e a

impuls u rilor

de subs t a n e cura riz a n t e ,

la

nivelul

pl cii

pot mpiedic a

motorii- d- tuboc ur a ni na,

afect e a z tra n s m i t e r e a , comp e ti ion n d cu acetilcolin a pent r u situs ul

rece p t o r de pe mem b r a n a fibrei musc ul a r e , astfel c acetilcolina nu
mai poat e cre te per m e a b ilit a t e a canal elor suficien t de mult pent r u a
ini ia

und

de

depola riz a r e ;

trei

subst a n e-

neostig m i n a,

fiziostig m i n a, diizopro pil flurofosfat ul , inhib acetilcolin e s t e r a z a care

exist n mod norm al n sinap s e i mpie dic hidroliza acetilcolinei
eliber a t la placa motori e, rezult a t ul fiind c din punct de vede r e
cantit a tiv acetilcolina cre te cu fieca r e impuls nervos succ e siv, cee a
ce duce la acum ul a r e a unei cantit i foart e mari de acetilcolin i deci
stimul a r e a

repe titiv a fibrei mus c ul a r e . Astfel, se prod u c e spas m

mus c ul a r ,

ca r spun s

chiar

la num ai

cteva

impuls u ri

nervo a s e ;

ace a s t a

poat e provoc a moa rt e a

prin spas m

laringia n, care sufoc

pers o a n a resp e c tiv .

Boala

numit

miast e nia

incap a ci t ii pl cii notorii

gravis ,
de

provoac

a tran s m i t e

paralizii
sem n a l e

din

de

cauza

la fibrele

nervo a s e la fibrele musc ul a r e . La majorit a t e a aces t o r pacie n i s-au

identifica t

n sng e

antico r pi

patologici care

atac prot ei n el e

de

tran s p o r t din struc t u r a canal elor cont rol a t e de acetilcolin , de acee a

se consid e r acea s t boal ca o boal autoim u n . Indifer e n t de cauz ,
la to i pacie n ii pote n ialele ter mi n al e de plac gene r a t e sunt pre a
slabe pent r u

a stimul a adecva t fibrele mus c ul a r e . n cazurile mai

grave, pacie n t ul

poat e

muri din cauza

paraliziilor, n special ale

mus c ul a t u r ii respi r a t o rii. Totu i, n prac tic boala poat e fi amelior a t

prin admi nist r a r e a
acetilcolin a
imedia t.,

iar

de neostig m i n , care inhib acetilcoline s t e r a z a ,

elibe r a t

la nivelul pl cii motorii

acu m l rile

conse c u tiv e

de

nem aifiind

acetilcolin

distr u s

asigu r

activita t e musc ul a r apro a p e norm al .

Mu ch i u l net e d
Mu chiul nete d este alc tuit din fibre mai mici, cu diam e t r u l de 2- 5
micro ni i lungim e a de 20- 500 micro ni. Ca iu la mu chiul schel etic
ns , acele a i for e de de atr ac ie dintr e filame n t el e de miozin i
actin dter m i n cont r a c ia.
n timp ce mu chiul schele tic este activat exclusiv de c tre siste m ul
nervos, mu chiul nete d poat e fi stim ula t s se contr a c t e de multiple
cate g o rii de semn a l e: nervoas e, hor m o n al e, i nc cteva modalit i.
Aceas t difere n rezid din faptul c mem b r a n a mu chiului net e d
con ine mai multe tipuri de celule rec e p t o a r e , capa bile s ini ieze
proc e s ul cont r a c t il. Exist n mem b r a n a mu chiului net e d al turi de
prot ei n e- rece p t o r stim ula t o a r e i prot ei n e- rec e p t o r cu rol de inhiba r e
a cont r a c iei.

La

nivelul

mu chiului

net e d

nu

se

ntln e t e

jonc iun e

neur o m u s c u l a r de tipul celei desc ris la mu chiul schele tic. Fibrel e

nervo a s e

auton o m e

(vege t a t ive) care inerve a z mu chiul nete d se

ramific difuz deas u p r a unor stra t u ri de fibre nete d e . n majorit a t e a

cazurilor aces t e fibre nu vin n cont a c t direct cu fibrele musc ula r e
nete d e , ci form e a z a a zisele jonc iuni difuz e , care secr e t prop ri ul
lor tran s m i tor, direc t n lichidul inter s ti ial, la o dista n variind de
la c iva nano m e t r i la c iva microni fa de celulele musc ul a r e ; de
aici neur o t r a n s m i tor ul difuze az apoi spre celule. Alteori, cnd sunt
mai

multe

stra t u ri

de

fibre

musc ul a r e ,

termi n a iile

nervoa s e

se

distrib ui e num ai n celulele stra t ul ui supe rficial exte r n, iar excita ia

mu chiului se va prop a g a de la stra t ul exte r n spre stra t u ril e inter n e ,
fie prin PA cond u s e

prin mas a

musc ul a r , fie prin difuziun e a

profunzi m e a subs t a n ei tran s m i toa r e . De ase m e n e a , termi n a iile

axonice care inerve a z fibrele musc ul a r e nete d e , nu prezint aspe c t ul
tipic de picioru ter min al. n schim b, mar e a majorit a t e a ter mi n a iilor
axonice fine prezint num e r o a s e varicozit i de- alung ul lor. n aces t e
varicozit i se g sesc vezicule similar e cu cele de la nivelul pl cii
motorii a mu chiului schele tic, care con in neuro t r a n s m i tor ul. n
cont r a s t cu veziculele pl cii motorii care con in num ai acetilcolin ,
veziculele

din varicozit ile unor

fibre

nervoa s e

auton o m e

con in

acetilcolin , iar ale altor fibre con in noradr e n alin . n cazuri mai
rar e, n special la fibrele mu chiului net e d multiu nit a r, varicozit ile
vin n cont a c t direc t cu mem b r a n a fibrei musc ula r e , fiind sep a r a t e de
ace a s t a print r- un spa iu de num ai 20- 30 nano m e t r i la fel de ngus t ca
i fanta sina p tic a pl cii motorii de la mu chiul schele tic. Acest e
jonc iuni de contac t func ione a z apro a p e ca i pl cile motorii, iar
perioa d a de late n a contr a c iei aces t o r fibre musc ul a r e nete d e este
consid e r a b il mai scurt ca a fibrelor stimul a t e prin jonc iuni difuz e .
Se cunos c dou tipuri de tra n s m i tori, secr e t a t e de fibrele nervo a s e
auton o m e care inerve a z mu chii netezi: acetilcolina i nora d r e n a li n a .

Acetilcolina

este

tran s m i tor

un

excita to r

al fibrelor

musc ul a r e

nete d e din unele orga n e i inhibitor al fibrelor nete d e din alte orga n e .
De

obicei

fibrele

excitat e

de

acetilcolin

sunt

inhiba t e

de

nora d r e n a li n . Invers, fibrele inhiba t e de acetilcolin sunt excita t e de

nora g r e n a li n
acetilcolin ei

(rece n t
asup r a

s-sa

demo n s t r a t

mu chiului

nete d

c efect el e
vascula r

relaxa n t e

ale

media t e

de

sunt

endot eliul vasului care secr e t un factor de relaxa r e ).

Att acetilcolina ct i nora d r e n a li n a excit sau inhib mu chiul net e d
legn d u- se

mai

nti

mem b r a n e i

celulei

cont role a z

desc hid e r e a

cont role a z

alte

de

prot ein - rece p t o r

musc ul a r e .
sau

mec a ni s m e

La

rn d ul

nchide r e a
excita t o rii

sau

s u,

de

la
acest

canalelo r
inhibito rii

supr af a a
rece p t o r

ionice,
ale

sau
fibrei

mus c ul a r e net e d e . Mai mult chiar, unii rece p t o ri sunt excitat o ri iar
al ii inhibito ri. Astfel c tipul de rece p t o r hot r te dac mu chiul
nete d va fi excita t sau inhibat i de ase m e n e a dete r m i n care dintr e
cei doi neu ro t r a n s m i tori, acetilcolina sau nora d r e n a li n a vor ac iona
ca inhibito r sau ca excita to r.
n star e de repa u s pote n ialul de mem b r a n a fibrei musc ul a r e nete d e
este n jur de 50 pn la 60 mV, cu 30 mV mai pu in neg a tiv ca la
mu chiul schele tic. PA ale mu chiului nete d nonou ni t a t sunt gen e r a t e
n acela i mod ca la mu chiul schel e tic. n acela i timp, PA nu apar n
mod nor m al dec t la o infim part e din mu chii netezi multiunit a ri,
sau nu se prod u c deloc. PA ale mu chiului net e d viscer al apa r n dou
form e diferit e: pote n iale de vrf (spike pote n tials) i pote n iale de
ac iune n platou .

PA tipice de vrf , la fel cu ale mu chiului schel e tic, se ob in la

majorit a t e a mu chilor netezi mono u nit a r i (visce r ali). Dura t a lor este
dee 10- 50 milisec u n d e . Ele se pot ob ine prin stimul a r e elect ric ,
horm o n a l , sub ac iune a

neu ro t r a n s m i tor ul ui elibe r a t

la cap tul

nervilor, sau pot fi gene r a t e spont a n , chiar de c tre fibrele mus c ul a r e

nete d e .
La PA n platou pant a asce n d e n t este similar cu a pote n ialului tipic
de vrf; n locul unei repola riz ri tot a a de rapide a mem b r a n e i fibrei
mus c ul a r e ,

repola riz a r e a
Impor t a n a

milisec u n d e .

ntrzie
platoului

ctev a
const

sute

sau

acee a

chiar
c

mii
el

de
este

r spunz tor pent r u cont r a c iile prelu n gi t e ale unor mu chi netezi din
unele orga n e :
mu chi

netezi

ure t e r e ,
din

uter ul n anu mi t e

pere t el e

vascul a r.

condi ii, prec u m

(aces t

tip

de

i unii

pote n ial

se

ntln e t e i la fibrele mus c ul a r e cardi a c e).

Mem b r a n a
canal e

celular a mu chiului net e d pose d cu mult mai mult e

de calciu

voltaj- depe n d e n t e

dec t

mu chiul

schel e tic,

dar

dispu n e de foart e pu ine can al e de sodiu depe n d e n t e de voltaj. De

acee a ionii de sodiu particip foart e pu in la genez a PA al majorit ii
mu chilor netezi. Pe de alt part e , influxul ionilor de calciu este
princip al ul respo n s a bil pent r u decla n a r e a PA. Influxul de calciu se
desf oar potrivit aceluia i mec a nis m
canal el e

de

sodiu

din

mem b r a n a

auto- rege n e r a t iv ntlnit la

fibrei

nervoa s e ,

sau

celei

mus c ul a r e schel e tic e. Totu i, can alele de calciu se desc hid cu o vitez
ori mai red u s ,

de ctev a

comp a r a t iv

cu rapidit a t e a

desc hid e rii

canal elor de sodiu. Aceas t a justific n mar e part e cara c t e r u l mai lent
al PA la fibrele musc ul a r e nete d e . O alt partic ula ri t a t e a influxului de
calciu

din

timp ul

PA est e

c ionii de

calciu

p tru n i

n celul

ac ione a z direc t asup r a mat e ri al ul ui cont r a c til al fibrei mus c ul a r e

nete d e

spre

a decla n a

cont r a c ia.

Calciul

produ s e

a ada r

dou

efect e.
Unii mu chi net ezi sunt auto excit a bili, adic PA apa r e spont a n , f r
stimuli extrins e ci. Aceas t a se asociaz ades e a cu o activitat e electric
lent de baz , deci cu ritm ul cu und e

lent e ale pote n ialului de

mem b r a n . Un exem pl u tipic este ritm ul prez e n t la mu chiul nete d al

intes tin ul ui, und e unda lent repr e zi n t o varia ie local nep ro p a g a t
a pote n ialului de mem b r a n care ant r e n e a z mas a musc ul a r .
Cauza undelor lente nu este cunos c u t , o suges ti e ar fi c undel e
lente sunt cauz a t e de varia iile ciclice ale activit ii pomp ei de sodiu;
mem b r a n a devine mai nega tiv cnd ionii de sodiu sunt pomp a i afar
mai inte ns, i mai pu in neg a tiv , cnd pom p a de sodiu este mai pu in
eficac e. O alt explica ie ar const a n cre te rile i desc r e t e ril e ritmic e
ale cond u c t a n elo r canal elo r ionice.
Import a n a und elor lente rezid din faptul c ele pot ini ia PA. Undel e
lente singu r e nu pot cauza cont r a c ia mu chiului, dar dac pote n ialul
und elor lent e cre te deas u p r a nivelului de 35 mV, se va gen e r a un PA
care

se

va

prop a g a

pest e

toat

mas a

mu chiului

dete r m i n n d

cont r a c ia. Undele lente sunt frecve n t den u mi t e unde pace m a k e r .

Dac un mu chi mono u nit a r ( viscer al) este ntins suficient, el va

r spun d e la aces t stimul print r- o serie de PA. Acest a este efect ul
combin a t al pote n ialului cu und e lent e, i al desc r e t e rii neg a tivit ii
pote n ialului de mem b r a n cauza t chiar de ntind e r e .

R spun s ul

aces t a la ntind e r e per mit e unui orga n cavita r s reac ion ez e auto m a t
prin contr a c ie atun ci cnd el este destin s excesiv i deci s rezist e la
for a de ntind e r e .
Fibrel e musc ul a r e ale mu chiului nete d multiu nit a r (ciliar al ochiului,
irisului, piloer e c t o r etc.,) se contr a c t obi nuit mai ales ca r spu n s la
stimuli nervo i, f r a prez e n t a PA. Explica ia est e c acest e fibre sunt
pre a mici pent r u a put e a gen e r a un PA. Totu i, chiar i f r un PA, la
fibrele mu chiului nete d multiunit a r , se prod u c e o depola riz a r e local ,
numit pote n ial jonc ional, cauz a t de medi at o r u l

chimic nervos.

Aceas t depola riz a r e se r sr n d e t e prin cond u c e r e elect ric direct ,

pe toat mem b r a n a fibrei musc ul a r e i acest fenom e n este suficien t
pent r u a prod u c e cont r a c ia musc ul a r .
Exist dou cate g o rii de factori stimul a t o ri care nu ac ione a z pe
calea nervilor i nu provoa c PA la nivelul fibrelor musc ul a r e nete d e:
1. Factori tisulari locali - lipsa oxigen ul ui ntr- un terito ri u tisula r
prod u c e relaxa r e a mu chiului nete d vascula r i vasodilat a ie;
exce s ul

dioxidul ui

vasodilat a ie;

de

cre ter ea

carbon ,

prod u c e

conce n t r a iei

de

ionilor

de

ase m e n e a
hidrog e n

cauze a z de ase m e n e a vasodilat a ie; adeno zi n a, acidul lactic,

cre ter ea ionilor de potasiu, descr e t e r e a conce n t r a iei ionilor
de

calciu,

cre ter ea

te m p e r a t u rii

corpului ,

provoa c

de

ase m e n e a vasodilat a ie local : Mu chii netezi din pere ii vaselor

sunt foart e cont r a c tili, r spu nz n d rapid la orice varia ie local
a compozi iei i propri e t ilor debit ului sang ui n al terito ri ul ui
res p e c tiv de c tre un meca nis m de feedb a c k local.
2. Majorit a t e a hor m o nilor circulan i n orga nis m influen e a z n
diferit e grad e cont r a c ia mu chiului nete d, iar unii produ c chiar

efect e foart e pron u n a t e . Print r e cei mai import a n i horm o ni

circula n i

afect e a z

care

cont r a c ia

sunt

noradr e n alina,

adrenalina, vasopr e si n a, ocitocina, prec u m i al i factori umor ali

ca acetilcolina, angiot e n si na, seroto ni na, hista m i n a . Un hor mo n
dete r m i n cont r a c ia mu chiului net e d num ai dac mem b r a n a
celulei

pose d

musc ul a r e

Dac mem b r a n a

horm o n.

rece p t o ri

excita t o ri

pose d rec e p t o ri

pent r u

acel

inhibitori, atunci

efect ul acelui horm o n va fi inhibitor.

Unii rece p t o ri hor m o n a li din me m b r a n a

mu chiului nete d deschi d

canal el e de sodiu sau de calciu i depola riz e a z mem b r a n a , la fel ca

stimul a r e a nervoa s . Ocazion al de produ c PA sau este amplificat o
activita t e

electric

ritmic

pre exis t e n t .

cazurilor, are loc depola riz a r e a

me m b r a n e i

Totu i,

majorit a t e a

f r PA; dar chiar

ace a s t depola riz a r e este asocia t cu influxul ionilor de calciu care

prod u c e cont r a c ia.
Activar e a altor rece p t o ri de mer m b r a n inhib contr a c ia. Acest efect
se ob ine ca urm a r e a nchid e rii can alelo r de sodiu i de calciu, ceea
ce previne influxul aces t o r ioni, sau a desc hid e rii canal elor de potasi u,
ceea ce per mi t e efluxul ionilor pozitivi de potasiu, n amb el e cazuri
cresc n d

nega tivit a t e a

n interior ul fibrei musc ul a r e , star e numit

hiperp olarizar e .
De i proc e s e l e

contr a c tile din mu chiul net e d

ca i din mu chiul

schel etic sunt activat e de ionii de calciu , surs a ionilor de calciu este
diferit n mu chiul nete d. n mu chiul nete d reticul ul sarco pl a s m a t i c
este rudim e n t a r , a a c apro a p e toat cantit a t e a ionilor de calciu care
active az contr a c ia
timpul

PA.

p trun d e

lichidul

n fibr din lichidul estr a c el ul a r

extr a c el ul a r

conce n t r a i a

calciului

est e

consid e r a b il mai mar e dec t n inte rio r ul fibrei musc ul a r e ; datorit

dime n si u nilo r foart e redu s e ale fibrei nete d e calciul difuze az rapid n
celul , decla n n d proce s ul contr a c til.

Unii mu chi net ezi au un reticul ceva mai dezvolta t, cu o part e din
tubulii

s i dispu i

mem b r a n e i
inte rio r ul

liniar

plas m a t i c e
celulei

imedi at

exte r n e

venind

Invagin a ii

subm e m b r a n a r .

numit e

cont a c t

cu

supr af a a

sarco pl a s m a t i ci. Caveolel e sunt consid e r a t e

tubilor T de la mu chii schele tici. Cnd

afund

caveol e , se

aces to r

rudi m e n t e
un PA este

ale
spre

tubuli

analog e ale
tran s m i s

la

invagin a iile caveolelor, el provoac eliber a r e a ionilor de calciu din

tubulii retic ulului sarco pl a s m a t i c adiac e n t , tot a a cum PA ale tubilor
T ai mu chilor

excit elibe r a r e a

schele tici

ionilor

de

calciu

din

retic ul ul aces to r a .
n gen e r a l, cu ct un mu chi nete d pose d un reticul sarco pl a s m a t i c
mai boga t, cu att el se cont r a c t mai rapid, prob a bil din cauz c
eliber a r e a

calciului

din

reticul

are

loc

mult

mai

rapid

dec t

p tru n d e r e a calciului prin mem b r a n a celula r .

Pent r u

a relaxa elem e n t el e

nece s a r ndep rt a r e a

cont r a c t ile ale mu chiului nete d, este

ionilor de calciu. Aceas t a

se realize a z cu

ajutor ul pom p el or de calciu , care expulze a z calciu afar din celul

sau spre retic ulul sarco pla s m a t i c. Totu i, aces t e pomp e ac ione az
mult mai lent, comp a r a t iv cu cele din mu chiul schele tic. Din ace a s t
cauz contr a c ia mu chiului nete d are o dura t de ordinul secu n d el o r,
fa de ctev a sutimi sau zecimi de secu n d ct dure a z la mu chiul
nete d.