Dezvoltarea formei exterioare a embrionului; formarea

primordiilor organelor;
anexele fetale

Dezvoltarea formei exterioare a embrionului presupune formarea feţei şi a organelor de la acest nivel,
transformările din regiunea branhială (regiunea arcurilor faringiene), apariţia şi dezvoltarea membrelor.
Corespunde sfârşitului săpt. a-IV şi începutului săpt a V-a , perioadă corespunzatoare sfârşitului stadiului
somitic şi dezvoltării primordiilor organelor.
Embrionul prezintă o pronunţată curbură cranio-caudală, dar şi alta în sens transversal prin care
schiţează pereţii ventrali ai trunchiului.
 Dezvoltarea sist nervos (de origine ectodermică) apare de la începutul sapt a 3-a prin iniţierea
procesului de neurulaţie cu formarea: plăcii neurale, şanţului neural, crestelor neurale, plicilor
neurale, tubului neural cu neuroporul rostral şi caudal; neuroporii se inchid în zilele 25 şi 27 de
dezvoltare, moment din care în regiunea rostrală se dezvoltă cele 3 vezicule cerebrale care vor
reprezenta sistemul ventricular, inferior acestea prelungindu-se cu canalul ependimar; (defectul
de închidere al neuroporului rostral determină cranioschizisul şi anencefalia);
 - prin diferenţiere, din neuroblastele tubului neural se dezvoltă substanţa nervoasă a encefalului
şi măduvei spinării;
 -emisferele cerebrale apar la începutul săpt. a V-a,; spre sfârşitul vieţii intrauterine, creşterea lor
mai accentuată determină apariţia fenomenului de giraţie şi fisuraţie:
 - în săptămâna a IV-a de dezvoltare sunt formaţi toţi nucleii corespunzători nervilor cranieni;
 - dezvoltarea sistemului nervos este controlată de genele Hox a căror expresie este reglată de
acidul retinoic
  Dezvoltarea măduvei spinării începe după închiderea neuroporilor
(ziua 25 respectiv 27); în luna a 3-a intrauterină ocupă tot canalul
vertebral, ulterior prin creşterea rapidă a coloanei vertebrale rămâne
în dreptul vert. lombară L2-L3;

 -mielinizarea fibrelor nervoase începe din luna a 4-a intrauterină şi

continuă şi în primul an de viaţă pe măsură ce ele devin funcţionale.

 Scheletul capului se dezvoltă din ţesutul somitelor şi somitomerelor

regionale şi din celulele crestei neurale:

 - neurocraniul (oasele late): din mezodermul paraaxial şi celulele

crestei neurale, prin osificare membranoasă;

- baza craniului: anterior de sela turcica, viscerocraniul, inclusiv solzul

frontalului- din celule mezenchimale derivate şi migrate din creasta neurală,
prin osificare encondrală; baza craniului posterior de sela turcica, din
mezodermul paraaxial somitic, prin osificare encondrală; cartilajele laringiene
din mezodermul somitic al plăcii laterale (arcul faringian 4 şi 6)
 Prin dezvoltarea rapidă a veziculelor cerebrale, extremit. cefalică devine voluminoasă şi prin
curbare vine în contact cu umflătura cardiacă subiacentă, între ele interpunându-se membrana
orofaringiană.
 Pe părţile laterale ale acestei proemineţe fronto-nazale, din ectoderm apare placoda otică (din
care se va dezvolta urechea externă), anterior de aceasta diferenţiindu-se placoda optică la nivelul
căreia mai tânziu din ectoderm se diferenţiază cristalinul.
 Dată fiind originea lor, fiecare arc are propriile componente osteo-castilaginoase, musculare,
propriul nerv care îi inervează structurile, propria componentă vasculară;
 La extremitatea laterală a primului şanţ branhial, din extremitatea dorsală a arcului branhial I şi II
se dezvoltă tuberculii auriculari (placoda otică) care vor da naştere pavilionului urechii şi
conductului auditiv extern.
 Din primul arc branhial iau naştere procesul maxilar şi mandibular, muşchii sunt reprezentaţi de
muşchii masticatori, pântecul anterior al digastricului şi m. milohioidian, nervul arcului fiind
trigemenul; din mezenchimul arcului I derivă dermul regiunii faciale, motiv pt. care inervaţia
senzitivă a feţei este asigurată de: n. oftalmic, n. maxilar şi n. mandibular- ramuri ale n. V; nervul
arcului- n. trigemen (V)
 Arcul faringian II (hioidian) dă naştere: scăriţei, procesului stiloid al temporalului, porţiunii
superioare a osului hioid şi muşchilor: m. scăriţei, pântecul posterior al m. digastric, m.
stilohioidian, m.m. auriculari, mm. mimicii din regiunea facială; inervaţia este dată de n. arcului II-
n. facial (VII)
 Arcul faringian III: dă naştere: porţiunii inferioare a osului hioid şi muşchilor stilofaringieni;
Nervul arcului este n. glosofaringian (IX);
 Arcul faringian IV şi VI : fuzionate, dau naştere cartilajelor laringiene, muşchilor laringieni, m.
ridicător al vălului palatin, m.m. constrictori ai faringelui; nervul arcului – n. vag (X);
 Pe faţa internă “căptuşită” cu endoderm a arcurilor faringiene, între arcuri se găsesc recesurile
faringiene care nu străpung ţesutul pt. a comunica cu fantele faringiene de pe faţa externă. Prin
invaginarea ţesutului endodermic al fantelor iau naştere: tuba auditivă, urechea medie, faţa
internă a membranei timpanice, fosa amigdalei palatine şi amigdala palatină, glandele
paratiroide şi tiroida, timusul.
 Tot acum, de pe versantul superior al stomodeumului iau naştere mugurii nazali mediali şi
laterali, care vor participa la formarea piramidei nazale şi a buzei superioare.
 În acest stadiu, sub zona cardiogenă apare mugurele hepatic care se dezvoltă în grosimea
septului transvers şi tot în acest stadiu din mezodermul intermediar se diferenţiază creasta uro-
genitală precursor al organogenezei aparatului urogenital. Din vecinătatea diverticulului
alantoidian se diferenţiază celulele germinale primordiale care migrează şi se încorporează în
crestele gonadale. Crestele gonadale se diferenţiază din partea medială a mezodermului
intermediar, medial de mezonefros.
 Prin curbarea discului embrionar, membrana oro-faringiană şi cea cloacală dispuse iniţial în plan
orizontal, îşi vor schimba poziţia:
 Cea orofaringiană va ajunge în plan frontal în profunzimea stomodeumului, cea cloacală va
ajunge ventral.
 Prin creşterea amniosului, vezicula vitelină va fi strangulată şi apoi incorporată în embrion,
endodermul tavanului acesteia formând intestinul primitiv.

 Creşterea plicilor amniotice determină apropierea şi fuzionarea marginilor discului embrionar,

formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionar.
 Partea cranială şi caudală a endodermului sacului vitelin va fi încorporată în peretele tubului
intestinal şi vor forma două prelungiri (cranială şi caudală) în fund de sac, din care ia naştere
intestinul anterior şi posterior. Acestea se întind de la membrana orofaringiană la cea cloacală.
 Se pare că endodermul intestinului cefalic are o acţiune inductivă asupra ectomezenchimului,
acesta inducând diferenţierea organului adamantin şi formarea smalţului dinţilor
 În această etapă, tubului intestinal i se descriu 3 porţiuni:
 Intestinul anterior (faringian);
 Intestinul mijlociu care comunică ventral cu sacul vitelin;
 Intestinul posterior în care se deschide ductul alantoidian.
 În jurul vârstei de 30 de zile a embrionului, membrana bucofaringiană se resoarbe, stabilindu-se o
comunicare între stomodeum şi intestinul anterior. La extremitatea distală a intestinului anterior
se dezvoltă mugurele hepatic şi pancreatic.
 Membrana cloacală se resoarbe mai târziu, astfel că pentru o perioadă aceasta va participa la
formarea peretelui anterior al embrionului, sub regiunea ombilicală
 la extremitatea caudală, deasupra membranei cloacale, ductul alantoidian comunică cu intestinul
posterior (formând cloaca), celălalt capăt al său fiind cuprins în pediculul embrionar.
 Concomitent, din mezodermul visceral se formează mezenterul comun

 Când embrionul are 4 săptămâni, apare o evaginaţie a peretelui ventral al proenteronului –

mugurele pulmonar, din care se vor dezvolta: epiteliul care acoperă interiorul laringelui, traheei,
bronşiilor precum şi epiteliu pulmonar;
 - cartilajele şi musculatura laringelui se dezvoltă din arcurile branhiale 4 şi 6 (inervate de vag);
cartilajele traheale, musculatura şi conjunctivul pulmonar se dezvoltă din mezodermul
splanhnopleural care însoţeşte mugurele pulmonar plecând din proenteron;
 Prin creşterea lor, cei 2 plamâni ocupă canalele pleuro-peritoneale ale cavităţii intraembrionare,
fiind separaţi ulterior de cavitatea peritoneală şi de cavitatea pericardică prin plicile pleuro-
peritoneale, respectiv plicile pleuro-pericardice.
 Caracteristica celulelor somitei este marea putere de diferenţiere, din ele luînd naştere celulele
mezenchimale care au mare capacitate de migrare, din ele derivând fibroblastele ţesutului
conjunctiv, condroblastele şi osteoblastele.
 Partea dorso-medială a somitei prin diferenţiere celulară dă naştere sclerotoamelor, partea
ventro-laterală dermo-miotoamelor. Sclerotoamele vor forma scheletul axial (coloana vertebrală
şi pahimeningele); celulele sclerotomiale prin migrare, vor da naştere restului scheletului, fasciilor
şi tendoanelor; dermomiotoamele vor da naştere dermului şi ţesutului subcutanat; miotoamele
dau naştere muşchilor axiali şi antero-laterali ai trunchiului.
 Septurile migrate din sclerotoame în miotoame vor da naştere coastelor şi sternului.
 În acelaşi timp, somita pierde legătura cu mezodermul intermediar, din acesta diferenţiindu-se:
cordoanele nefrogene şi cordoanele gonadale.
 Celulele mezenchimale din partea dorso-medială a sclerotomului, migrează în jurul notocordului
şi al tubului neural. Ele vor forma vertebrele şi pahimeningele, în timp ce notocordul se resoarbe,
din el rămânând decât discurile intervertebrale, nucleul pulpos al discului intervertebral
reprezentând de fapt un rest al notocordului. Arcurile vertebrale rezultă din celulele
mezenchimale sclerotomiale migrate în jurul tubului neural. Ele se unesc între ele posterior de
tub, iar anterior cu corpurile vertebrale.(fuziunea imperfectă a arcurilor determină: spina bifida
ocultă- leziunea este acoperită de tegument şi măduva spinării intactă; spina bifida chistică- tubul
neural nu se închide, arcurile nu se formează, ţesutul nervos este expus)

 Aparatul cardio-vascular începe dezvoltarea la ½ săpt. a III-a; celulele epiblastice situate imediat
lateral de linia primitivă, migrează anterior de membrana buco-faringiană, se plasează aici în
mezodermul splanhnic al plăcii laterale, (sub porţiunea anterioară a celomului intraembrionar în
formare) formând aria cardiogenă.

 Celulele care migrează primele dau naştere porţiunii craniale a cordului, celelalte porţiunii
caudale (ventriculii şi sinusul venos).


 Celulele migrate se transformă în mioblaşti cardiaci; în mezodermul local apar insule sanguine
care prin procesul de vasculogeneză dau naştere la un tub în formă de U înconjurat de mioblaşti,
tub din care prin “răsucire”se vor forma cavităţile cordului, iar din porţiunea celomului
intraembrionar situată deasupra ariei cardiogene se va forma ulterior cavitatea pericardică; de
fiecare parte a corpului şi paralel cu linia mediană, tot prin procesul de vasculogeneză, apare o
pereche de vase longitudinale- aortele dorsale


 Mugurii membrelor superioare şi inferioare:
 Tot în acestă perioadă a arcurilor branhiale (sfârşitul săptămânii a 4-a), în părţile laterale ale
embrionului apar două perechi de prelungiri simetrice:
 Mugurii membrelor superioare apar dorsal de umflătura cardiacă, în dreptul somitelor C4-T1;
 Mugurii membrelor inferioare apar în dreptul somitelor lombare L4-S3.
 Ca atare, inervaţia viitoarelor membre va fi dată de ramurile anterioare ale nervilor spinali din aceste
regiuni.
 În mugurii inveliţi de ectoderm pătrund celule mezenchimale derivate din somatopleură, acestea
diferenţiindu-se la rîndul lor şi dând naştere scheletului, articulaţiilor şi vaselor membrelor; muşchii
membrelor iau naştere din mioblaştii migraţi din hipomer;
 Între săptămâna 6>8, la nivelul mugurilor în creştere apar şanţuri circulare care individualizează
segmentele (stilopod-braţ; zeugopod-antebraţ; autopod- mână) şi se rezorb membranele
interdigitale.

 Tot din sapt. a 6-a, la extremit. caudală a embrionului se dezvoltă tuberculul genital şi foseta anală.
 Anexele fetale
 Încep să se dezvolte odată cu implantarea blastocistului în endometru, ele având rolul de a media
schimburile metabolice între mamă şi făt asigurând totodată protecţia embrionului şi fătului în
uterul matern.
 Din categoria anexelor fetale fac parte: sacul vitelin, alantoida, amniosul, corionul, decidua
endometrială şi placenta.
 Sacul vitelin (vezicula ombilicală primitivă) se formează din perioada de blastocist bilaminar, când
mărginit de membrana exocelomică se numeşte cavitate exocelomică (sac vitelin primitiv). La
 începutul perioadei de blastocist trilaminar, celulele migrate din hipoblast (care devine
endoderm) acoperă faţa internă a membranei exocelomice, sacul vitelin primitiv devine sac
vitelin (secundar) definitiv. Este înconjurat de mezoderm splahnocelular extraembrionar(
interiorul căruia este “căptuşit” de membrana exocelomică, aceasta având pe interiorul ei celule
endodermale migrate). Celulele mezenchimale din peretele sacului vitelin primitiv, dau naştere la
acest nivel, încă de la începutul sapt. a 3-a, la primele vase (vasele viteline) şi la elementele
figurate ale sângelui.

Insulele vasculare din mezenchimul extraembrionar splanhnic se unesc între ele formând o reţea
vasculară- vasele viteline din care în partea superioară a sacului vitelin se diferenţiază două artere şi
două vene. Venele viteline duc sîngele din peretele sacului vitelin către primordiul cordului trecând prin
mugurele hepatic.Concomitent se formează vase şi în pediculul de fixaţie (viitorul cordon ombilical) în
care a pătruns ductul alantoidian. (din mezenchimul de la acest nivel se formează 2 artere şi 1 venă -
ombilicale).

Amniosul se formează de timpuriu, din ziua a 7-a, din stadiu de blastocist bilaminar, între discul
embrionar şi trofoblastul polar. Odată cu apariţia canalului notocordal şi imediat a canalului neurenteric,
cavit. amniotică comunică temporar cu sacul vitelin,permiţând libera circulaţie a lichidului amniotic.
 La sfârşitul lunii a III-a, amniosul creşte rapid prin acumulare de lichid amniotic, celomul
extraembrionar dispare şi amniosul fuzionează cu corionul. Ulterior, amniosul creşte,
determinând încorporarea sacului vitelin în embrion. Linia ovală care delimitează amniosul de
ectodermul embrionar (joncţiunea amnio-ectodermală) reprezintă inelul ombilical primitiv prin
care trec elementele cordonului ombilical primitiv: pediculul vitelin (în grosimea peretelui căruia
sunt vasele viteline; restul sacului vitelin rămâne în cavitatea corionică şi degenerează spre
sfârşitul lunii a III-a); parte din ductul alantoidian (restul fiind încorporat în cavitatea embrionică;
ulterior şi acesta se obliterează, din el rămâne partea intraembrionică ce participă la formarea
cloacei); pediculul de fixaţie conţinând vasele ombilicale (2 artere şi o venă înconjurate de
gelatina lui Wharton); anse intestinale herniate care se retrag în cavitatea abdominală la sfârşitul
lunii a 3-a; canalul care realizează legătura între cavitatea intraembrionică şi cea
extraembrionică; totul acoperit de o parte din membrana amniotică .

 După luna a III-a, (după obliterarea ductului alantoidian, după degenerarea sacului vitelin şi
retragerea heniei ombilicale fiziologice), cordonul ombilical definitiv rămâne format din vasele
ombilicale înconjurate de gelatina lui Wharton (substanţă glicoproteică cu rol de protecţie) peste
care se aplică parte din membrana amniotică
  Rolurile lichidului amniotic:

-este mediul acvatic în care se dezvoltă embrionul şi fătul până la naştere, scăzând semnificativ
acţiunea forţei gravitaţionale asupra corpului embrionar până aproape de imponderabilitate,
influenţând astfel repartiţia masei sângelui circulant şi schimburile electrolitice;
-rol de protecţie împotriva şocurilor mecanice şi a altor agenţi nocivi;
-permite mişcările fătului,
-menţine temperatura constantă
 Corionul- ia naştere din mezoblastul extraembrionar odată cu formarea cavităţii corionice sau
celomului extraembrionar, în stadiul de blastocist trilaminar, având originea în citotrofoblast. Celulele
mezenchimale pătrund în decidua endometrială, formând vilozităţile coriale. Iniţial acestea se formează
pe toată circumferinţa. În luna a 3-a, datorită creşterii amniosului, vilozităţile coriale se atrofiază
(corionul neted), rămânând vilozitar decât corion frondosum din regiunea pediculului de fixatie, din el
 formându-se partea fetală a placentei definitive
  - la începutul săpt III, trofoblastul prezintă vilozităţi primare: celule citotrofoblastice care pătrund
în sinciţiotrofoblast. Ca atare, o vilozitate va fi alcătiută la interior de celule citotrofoblastice,
inconjurate la exterior de celule sinciţiale “scăldate” de lacurile sanguine din decidua
endometrială;
 - apariţia mezodermului, determină invadarea vilozităţii de către acesta, rezultând vilozitatea
secundară;
 - către sfârşitul săpt III, celulele mezodermice din centrul vilozităţii se diferenţiază în vase
sanguine care fac legătura cu cele din placa corionică şi din pediculul de fixaţie; sunt vilozităţile
terţiare sau vilozităţi placentare definitive.

 Unele dintre vilozităţile terţiare se extind până la stratul bazal al endometrului realizând
ancorarea placentară numite vilozităţi de ancorare sau vilozităţi crampon. În jurul acestora sunt dispuse
vilozităţi care nu ajung la decidua bazală şi care realizează schimburile nutritive, numite vilozităţi libere;
 -aşa se prezintă “legătura” dintre uter şi făt la sfârşitul sapt. a. IV-a când cordul începe să bată.
 Decidua: reprezintă endometrul sau mucoasa uterină de sarcină, cuprinzând toate modificările
necesare implantării zigotului:
 - arterele spiralate ale endometrului se spiralează, crescând mult în lungime;
 -glandele endometriale se hipertrofiază şi îşi cresc activitatea;
 -celulele deciduale, sub influenţa progesteronică a corpului galben ovarian, îşi măresc volumul
acumulând în citoplasmă glicogen şi lipoizi..
 transformările deciduale au loc iniţial la nivelul locului de implantare a zigotului, cuprinzând apoi
toată mucoasa uterină;
 Din punct de vedere topografic avem:
 -deciduă bazală- corespunde locului de implantaţie;
 - deciduă capsulară- înveleşte la suprafaţă (spre cavitatea uterină) produsul de concepţie şi
anexele sale;
 - decidua parietală- îmbracă restul pereţilor cavităţii uterine.
 Creşterea embrionului şi ulterior a fătului, face ca decidua capsulară şi cea parietală să fuzioneze,
produsul de concepţie ocupând întreaga cavitate uterină.
 Amniosul, corionul neted, decidua capsulară şi parietală, formează membranele fetale.
 Placenta este organul schimburilor metabolice dintre mamă şi făt în cadrul ciclului sarcinii.
 Iniţial, nutriţia este asigurată prin libera circulaţie a lichidului amniotic şi vitelin înlesnită de
canalul neurenteric, apoi prin apariţia circulaţiei viteline. Ulterior, necesităţile crescânde şi dispariţia
sacului vitelin prin încorporarea sa în embrion, duc la necesitatea înlocuirii cu circulaţia placentară
eficientă şi funcţională până în momentul naşterii.

 Placenta se formează la nivelul pediculului de fixaţie. Celulele mezenchimale de la nivelul acestuia

dau naştere vaselor sanguine care stabilesc legătura între vasele embrionare provenite din vasele
viteline şi vasele endometriale.
 Partea fetală a placentei este reprezentată de corion frondosum (discul placentar) şi de stratul
mezenchimal de la baza vilozităţilor coriale, acesta din urmă formînd placa sau lama corială.
Aceasta pe faţa dinspre făt este acoperită de amnios.
Partea maternă este formată din stratul compact şi spongios al deciduei bazale. Ea fuzionează cu
trofoblastul bazal. Acesta cu creşterea vârstei placentei este înlocuit parţial cu substanţă fibrinoidă.
 Între sângele matern şi fetal se interpun următoarele 6 straturi:
peretele vascular matern;
ţesutul conjunctiv matern;
epiteliul endometrului matern;
corioepiteliul fetal;
ţesutul mezenchimal fetal din vilozitate;
endoteliul capilarelor fetale.