3/16/2018

1. Propagarea influxului nervos

Bioelectricitate
• Membranele celulare pot raspunde la
actiunea unui stimul în două feluri:
1. Propagarea influxului nervos
2. Fenomene de transport prin membrane
1. Potențial electrotonic (local)
3. Efectele biologice ale curentilor electrici si 2. Potential de actiune (tn) – caracteristica
aplicatiile lor în medicina celulelor excitabile

• Potential local (electrotonic): se obține la stimuli

de intensitate mică (sub prag)
- amplitudinea scade exponențial cu distanța
• Potential de actiune – tn: se obține la stimuli
peste prag
1 2 3 4 5
- amplitudine constantă
- se propagă pe distanțe mari, cu viteze
mari, și fără pierderi
1. Potentialul de repaus
- amplitudinea potențialului de vârf, pragul 2. Pragul de stimulare
și viteza de propagare depind de tipul 3. Faza ascendenta
celulei excitabile Hiperpolarizare – conuri 4. Faza descendenta
Blocante: xilina, tetrodotoxina… 5. Faza de recuperare

1

Propagarea excitatie
• Propagarea excitației în cazul celulei axonale se face sub formă
de undă de-a lungul membranei.
• In functie de tipul stimulului ce produce excitatia si de natura
fibrei nervoase exista două mecanisme de propagare a excitatiei:
• Propagrea pasivă
• Propagarea regenerativă
Propagarea pasivă
• Semnalul (depolarizarea) rezultat la aplicarea unui stimul se propaga
de-a lungul cablului, amplitudinea lui scazand exponential cu distanta,
din cauza pierderilor energetice pe rezistenta circuitului
• Distanta la care amplitudinea scade la 1/e (37%) din valoarea initiala se
numeste constanta de lungime (λ)
3/16/2018
Propagarea pasivă
• Potentialul local este raspunsul membranei la actiunea stimulilor subliminali.
Nu se constituie intr-un influx nervos si se propaga decremental de-a lungul
membranei axonale, datorita proprietatilor electrice (conductibilitate) ale
acesteia
• In figura este prezentata schema electrica echivalenta care pune in evidenta
proprietatile de cablu ale membranei axonale
• Se realizeaza prin legarea circuitelor echivalente ale fiecarei portiuni de
membrana, conectate intre ele prin intermediul rezistentei citoplasmatice,
notata cu Ri.
Propagarea regenerativă
• Potențialul de actiune (tn) este raspunsul membranei celulare la
actiunea unor stimuli supraliminali, fiind purtatorul unei
informatii ce trebuie transmisa. Propagarea excitatiei din locul
unde s-a produs se face in lungul fibrei nervoase sub forma de
influx (impuls) nervos, realizandu-se in doua moduri, in functie
de tipul fibrei nervoase: nemielinizată sau mielinizată
• In stare de repaus, ca la toate celulele, membrana axonala a fibrei
nervoase este polarizata negativ pe fata interna, spre axoplasma,
si pozitiv pe fata externa, spre lichidul interstitial
2

Propagarea regenerativă prin fibre
nemielinizate
• În locul unde se produce un potential de actiune, se modifica polaritatea
membranei, astfel fata exterioara devine negativa, iar cea interioara
pozitiva. Aceasta depolarizare determina aparitia unei diferente de
potential intre zona activa si zonele invecinate inactive si, ca urmare,
generarea unor curenti locali, numiti curenți Hermann.
• impulsul nervos se propaga din aproape in aproape, adica recurent.
Propagarea regenerativă
• Indiferent de tipul de fibra nervoasa propagarea excitatiei este
bidirectionala, atat ortodromic (de la dendrite catre butonii
sinaptici), cat si antidromic.
• Propagarea influxului nervos este regenerativă, în fiecare portiune
a membranei axonale forma si amplitudinea potențialului de actiune
raman aceleași, pierderile energetice pe rezistente fiind compensate
pe cale metabolică.
3/16/2018
Propagarea regenerativă prin fibre
mielinizate
• La vertebrate, axonii neuronilor sunt inveliti intr-o teaca izolatoare de mielina. Din
loc in loc, mielina este intrerupta de noduri Ranvier de dimensiuni de aproximativ
1 μm, unde membrana axonala vine în contact cu lichidul interstitial. Datorita
compozitiei sale lipidice, teaca de mielina actioneaza ca un izolator electric și
curentii ionici locali se propaga prin salt de la un nod Ranvier activ la altul inactiv,
determinand depolarizarea lui. Acești curenți se propaga cu viteze mult mai mari
decat curentii Hermann.
• Propagarea influxului nervos se face saltatoriu.
Viteza de propagare a influxului nervos
Depinde de:
- caracteristicile structurale ale fibrei nervoase, fiind
proportionala cu diametrul la fibrele mielinizate si cu
radacina patrata a diametrului in cazul celor nemielinizate;
- temperatura: se tripleaza pentru o crestere a temperaturii cu
10 0C in domeniul fiziologic;
- starea metabolica a fibrelor nervoase.
3
 3/16/2018

Viteza de propagare a influxului nervos Legea Weiss-Lapicque

Arată ce relație există între intensitatea (I) și durata (t) unui
Specia Tip de fibra d v stimul care poate produce excitarea unui sistem (nerv).
animala nervoasa [mm] [m/s]

mielinizata 13-17 78-102 Relatia este data de legea empirica :

pisica
nemielinizata 0,5 0,53

mielinizata 4-8 24-48

iepure
nemielinizta 0,5-1 0,53-2
Reobaza (R) reprezinta intensitatea minima a
meduza nemielinizata 6-12 0,50 unui stimul pentru a produce un influx nervos.
Cronaxia (C) reprezinta durata minima a unui
sepie nemielinizata 1500 20
stimul cu intensitatea egala cu dublul reobazei
(I = 2R), care provoaca excitarea sistemului.
C si R sunt parametri fiziologici, masurabili
experimental, ce caracterizeaza excitabilitatea
t=20 grd C=0,01 ms (neuron motor) sistemului.
C=100 ms (muschi neted) stimuli de durata mare

Legea Weiss-Lapicque 2.Transportul

prin membrane
Macrotransport – particule mari în stare
solidă sau lichidă (macromolec):
• stimulul trebuie sa depaseasca o
- fagocitoza (macrofagele
valoare de prag pentru a declansa un Celula vie este un sistem inghit fragmente celulare si intrusi)
potential de actiune termodinamic deschis →
- pinocitoza (endocitoza,
schimb permanent de
• un stimul cu intensitatea mai mica substanță între mediul extern
transcitoza, exocitoza)
decat valoarea de prag nu poate declansa și cel intern.
Microtransport - particule mici
un potential de actiune indiferent de
- transport pasiv - difuzia simplă
durata de actiune -
• un stimul cu un timp de actiune scurt, difuzia facilitată
trebuie sa aiba o intensitate mai mare - osmoza
pentru a avea aceeasi eficacitate - transport activ - primar
-
secundar

4
 3/16/2018

Macrotransportul prin formare de Microtransportul.

Transportul pasiv prin membrane
vezicule

• endocitoza - are loc in sensul gradientului

• exocitoza
electrochimic
• transcitoza - fara consum de energie metabolica
- spre echilibru termodinamic

Transportul pasiv prin membrane Difuzia pasivă

a) particule neîncărcate
- difuzia simplă (prin canale ionice, pori)
Migrarea particulelor neîncărcate (gaze, medicamente,
- difuzia facilitată foarte solubile în matricea fosfolipidică) este influențată de:
- osmoza  coeficientul de permeabilitate al membranei pentru
substanța dată
 gradientul de concentrație de o parte și alta a membranei
(legea lui Fick)
dm dc
  DS
dt dx

dm D
  S   (c2  c1 )   P  S  (c2  c1 )
dt x

5
 3/16/2018

Difuzia pasivă
b) particule încărcate (ioni) Difuzia facilitată
Migrarea particulelor încărcate este influențată de: - are locîn sensul gradientului
 coeficientul de permeabilitate a membranei pentru substanța electrochimic, fara consum de energie dar
dată cu o amploare mult mai mare decât în
cazul difuziei simple
 gradientul de concentrație de o parte și alta a membranei
- pentru substanțe insolubile (aminoacizi,
 gradientul de potențial electric glucoză, ioni)
 existența ionilor nedifuzibili – echilibru de membrana - depinde de concentrația carrierului
Donnan (proteine transportoare) și de gradientul
de concentrație
ci - transportorii recunosc specia moleculară
EEC  EC  EE  RT ln  zFEm sau ionică (ionofori) si exista sau sunt
ce introdusi artificial
EEC –energia imprimată ionilor (este zero la echilibru – Nernst)
- sensul și amploarea transportului pasiv ex: molecula de glucoză→hematii de 10.000x mai
rapid (anionul fosforic) , molec hidrofile mari

Difuzia pasiva prin canale ionice Difuzia pasiva cu ionofori

- difuzia substanțelor ionizate se poate face prin structuri proteice
specializate care străbat membrana pe toată grosimea ei și formează
canale (pentru ioni) sau pori (pentru apă), în sensul grad electrochim
- fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine (ex:
tetrodotoxina, xilina - Na, tetraetilamoniul - K)
- exista substanțe (ionofori) care formează în jurul ionului o
structură hidrofobă, permițându-i acestuia difuzia prin bistrat
- ionoforii pot forma canale prin membrane sau pot acționa ca
niște molecule transportoare

Ionoforul formeaza o structura hidrofoba

în jurul ionilor de K+, poate să iasă din
celula bacteriană –moartea ei

6
 3/16/2018

Transportul apei Transportul activ

• Difuzie simplă  se desfășoară împotriva gradientului de potențial electrochimic

• Osmoză (membrane semipermeabile)  nu are loc de la sine ci necesită un consum de energie furnizată
de metabolismul celular
• Canale (pori apoși)
Transportul activ poate fi:
- primar (proteine integrate - pompe ionice )
- secundar (cu ajutorul transportorilor)

Molecula de ATP
Pompa ionică de Na+/K+
 pompează activ Na+ către exterior și K+ către interior,  reacţie de fosforilare
cu consum de energie metabolică endergonică:
 celula furnizează energie în special, prin intermediul ADP + Pi + energie →
moleculei de ATP care eliberează energia prin ATP
scindarea sa în ADP și P, sub influența unei ATP-aze

 ATP este sursa principală de energie a sistemelor vii

 energia este eliberată
 este produs în decursul oxidării anabolice a
substanţelor nutritive (1mol Glu – 38 molec ATP) prin hidroliza ATP:
 ATP este o nucleotidă formată dintr-o bază (adenina) şi ATP4– + H2O → ADP3–
un grup purinic legat de o moleculă de riboză-D + HPO42– + H+ + energie

- celulele vii au puțin ATP4- liber, formează ușor legături

cu Ca2+ sau Mg2+

7
 3/16/2018

Mecanismul pompei de Na+/K+ Pompa ionică de Na/K

 Ionul de Na+ este expulzat în mediul extracelular, iar K+ introdus
în mediul intracelular prin două transporturi cuplate: mediu extracelular
 pe faţa internă compusul X (enzima) cu afinitate pentru Na + formează
compusul XNa+ pe care îl transportă până la faţa externă a
membranei, unde XNa+ se descompune, iar Na+ este expulzat în
mediul extracelular
 carrierul X suferă pe faţa externă o transformare exergonică în Y care
are afinitate doar pentru ionii de K+, cu care se combină formând
compusul YK+ pe care-l transportă prin membrană
 ajungând pe faţa internă a membranei, compusul se desface şi
eliberează ionii de K+ în mediul intracelular, iar Y se transformă cu
consum de energie în X
 această transformare Y→ X are loc în prezenţa ATP-azei Na+/K+ mediu intracelular
 Transportorul X va relua ciclic procesul de pompare activă a
ionilor de Na+ Prin hidroliza unei molecule de ATP, s-a demonstrat că 2 ioni de K+
sunt pompați în interiorul celulei și 3 ioni de Na+ în exterior

Determinarea transportului activ Transportul activ secundar

Speciile transportate pătrund într-un compartiment (extracelular

sau intracelular) împotriva gradientului lor electrochimic,
asociindu-se cu molecule care se deplasează în sensul gradientului
de concentraţie. Specia transportată cât şi molecula care efectuează
transportul pasiv se leagă de aceeaşi moleculă transportoare (din
difuzia facilitata).

+ - Simport - dacă ambele specii moleculare transportate se leagă

de aceeaşi parte a proteinei
Antiport – dacă speciile transportate se leagă pe cele două părţi
ale transportorului
Using si Zerahn (1951)

8
 3/16/2018

Comparație între formele de transport activ:

Fig.1 Fig. 2

Fig.1- Simportul glu-Na+ din celulele mucoasei intestinale

primar secundar Fig.2- Antiportul 3Na+/Ca2+ menține scăzută concentrația
ionilor de Ca în interiorul celulelor (m.cardiac)

3. Acțiunea biologică a curentului electric

 Curentul electric :
 deplasarea ordonată a electronilor de conducție, atunci când există
o diferență de potențial la capetele conductorului
 sensul curentului electric este opus sensului de deplasare a
electronilor de conducție
 efectele biologice ale curentului electric sunt folosite în:
- electrodiagnostic, terapie

 Mărimi caracteristice:
 Tensiunea (U=L/q) – datorită f.e.m. (t.e.m.=Ltot/q=Ub+Ui)
 Intensitatea (I=Q/Δt)
 Frecvența (c.a.)

 Curenți de înaltă frecvență : ѵ>105 Hz (în practica medicală)

 Curenți de joasă frecvență: ѵ=103 Hz

9
 3/16/2018

Efectele biologice ale curentului continuu Efectele biologice ale curentului alternativ

 de joasă frecvență (mii de Hz) – efecte excitomotoare în ritmul dat

 1. Efecte care apar în vecinătatea electrozilor
de frecvență
 fenomenul de electroliză: NaCl: ( HCl-, NaOH+) - escare
 în tratamentul atrofiilor musculare și neuromusculare
 ionoforeza (migrarea ionilor în câmpul staționar), daca electrozii
 în cardiologie (reanimarea de urgență, cazuri cronice)
au suprafete mari - modificarea PH-ului, a permeabilității
 în psihiatrie (electroșocuri)
membranei și a stării de hidratare
 peste 25 mA provoacă moartea
 2.Efecte care se manifestă la nivelul întregului organism
 de înaltă frecvență (105 Hz) – nu se simt și nu prezintă pericol nici
 ionoterapia – se introduc în organism ioni medicamentoși
la 3A
 galvanizarea (zeci de mA) – în fizioterapie în tratamentul unei  produc diatermie – în afecțiuni reumatismale
nevralgii deoarece cc scade excitabilitatea nervoasă  bisturiul electric (electrocoagularea)
 1mA – contracții musculare
 20 mA – spasme dureroase
 peste 100 mA poate provoca moartea

Electrodiagnosticul

• de stimulare – se cercetează răspunsul nervilor la acțiunea

curentului electric punându-se în evidență
modificări patologice ale reacțiilor electrice
• de detecție – se cercetează activitatea electrică spontană a
organismului
- se cercetează variațiile de potențial care apar în
timpul funcționării diferitelor organe, oferind
informații cu privire la stările lor patologice.

10