Stresul salin la salată

(Lactuca sativa)

Daniela Galani (Neculai)

USAMVB

Facultatea de Horticultură

Master Managementul
conservării Biodiversității

Stresul abiotic la plante

6/17/2014
Cuprins
Introducere .............................................................................................................................................. 2
Studii privind efectele stresului salin asupra parametrilor fiziologici și biochimici și procesului
metabolic la salată (Lactuca sativa) ........................................................................................................ 4
Studiu comparativ al manifestărilor fiziologice și moleculare ale halotoleranței la diferite varietăți
intraspecifice de Lactuca sativa L. ....................................................................................................... 4
Efectele stresului de salinitate asupra germinării semințelor ......................................................... 6
Impactul stresului de salinitate asupra producției de biomasă ...................................................... 6
Conductanța radiculară ca indicator fiziologic al toleranței față de stresul de salinitate ............... 6
Influența stresului de salinitate asupra schimbului foliar de gaze .................................................. 7
Influența stresului salin asupra conținutului de potasiu, calciu și sodiu din rădăcini, frunze și seva
brută xilemică .................................................................................................................................. 7
Influența stresului salin asupra concentrației foliare de prolină liberă și de glucide hidrosolibile
simple .............................................................................................................................................. 8
Efectele stresului salin asupra concentrației pigmenților fotosintetici din frunze ......................... 8
Influența stresului salin asupra prametrilor fluorescenței clorofiliene induse ............................... 9
Absorbția de Cadmiu de către salată în condiții de stres salin ........................................................... 9
Alte studii legate de efectul stresului salin asupra Lactuca sativa .................................................... 11
Studii privind posibilitățile de diminuare a efectelor stresului salin la Lactuca sativa ......................... 12
Impactul infectării cu micorize și rizobacterii în condiții de stres salin la Salată ............................. 12
Efectele fertilizării cu uree în condiții de stres salin.......................................................................... 14
Poliaminele și toleranța la stresul salin la salată ............................................................................... 14
Bibliografie ............................................................................................................................................ 16

1
Introducere
Stresul salin este unul dintre subiectele care generează cercetări numeroase în domeniul
horticol în ultimii ani, datorat nu atât dorinței de a extinde culturile către zone salinizate, cât
mai ales unui proces de salinizare accentuat în anumite zone cultivate, datorat irigațiilor cu
ape freatice care conțin o anumită proporție de NaCl. Această se întâmplă de exemplu în zona
mediteraneană, unde datorită intensei exploatări a pânzei freatice aceasta a început să
absoarbă din apele salinizate ale mării dar și în multe alte zone ale lumii.

Cercetările recente în domeniu, vizează atât adaptările specifice plantelor halofite și

mecanismele prin care acestea s-au adaptat mediului salin, pentru ca studiile să poată fi
folosite ulterior și pentru plantele de cultură, cât și plantele de cultură, respectiv diferite
cultivaruri rezistente sau sensibile la stresul salin și răspunsul acestora la diferite grade de
salinitate.

În prezent se estimează că aproximativ 20% din suprafețele irigate din lume sunt afectate de
salinitate, iar acest trend crește odată cu schimbările climatice și cu folosirea irigațiilor în
exces. Stresul salin este unul dintre cele mai devastatoare stresuri abiotice ce afectează grav
productivitatea agricolă în mai multe modalități. Concentrațiile mari de sare în sol sau în apa
de irigație pot avea efecte copleșitoare asupra metabolismului plantelor, perturbând
homeostazia celulară și întrerupând procese fiziologice și biochimice majore. Salinitatea
cauzează stres osmotic și toxicitate ionică ce diminuează productivitatea plantelor inhibându-
le sau alterându-le creșterea, distribuția materiei uscate, germinarea semințelor, fotosinteza și
randamentul.1

Salinitatea afectează plantele în două moduri principale. Concentrația crescută de sare reduce
în jurul sistemului radicular potențialul osmotic al apei, astfel îngreunând absorbția apei de
către plante (efect osmotic), respectiv induce simptome de toxicitate (efectul ionic), rezultate
din echilibrul metabolic și senescență prematură a frunzelor (Munns, 2002; Tester și
Davenport 2003). Deshidratatrea și acumularea ionilor de sodiu în țesuturile vegetale
activează un proces rapid de acomodare fiziologică care, la rândul său, este asociat cu o nouă
stare de echilibru al creșterii și dezvoltării ontogenetice. Această acomodare fiziologică
include trei procese de bază: restaurarea turgescenței celulare, reglarea transportului ionic prin
membrane și activarea acumulării de substanțe osmoprotectoare și de proteine de stres. În
afară de aceste procese, mai multe răspunsuri secundare sunt necesare pentru a asigura
toleranța la sare, de exemplu: capacitatea de a neutraliza forme dăunătoare de oxigen reactiv
prin sisteme antioxidative specifice, accentuarea furnizării unui surplus de energie, reglarea
întregii rețele metabolice pentru o adaptare de durată la stres. Acesta este motivul pentru care
mai multe modificări moleculare și fiziologice corelate pot fi observate când plantele sunt
expuse la stresul de salinitate: scăderea conductivității stomatice și a conductanței hidrice
radiculare, reajustarea balanței hidrice prin sintetizarea unor compuși osmoactivi, reajustarea
ratei de creștere, schimbarea raportului cantitativ între rădăcină și corm, tulburări nutriționale,

1
Enhancing plant productivity under salt stress: relevance of poly-omics, Mirza Hasanuzzaman, Kamrun Nahar
et al., http://link.springer.com/book/10.1007/978-1-4614-6108-1#page-2

2
schimbarea concentrației pigmenților fotoasimilatori (Munns și Tester, 2008; Rajendran et al,
2009). 2

Deși există specii de leguminoase ce tolerează salinitatea ca Cicer arietinum sau Glycine max,
se pare că solurile sărăturate inhibă fixarea N specifică leguminoaselor prin scăderea
semnificativă a respirației bacterioizilor, producând astfel și efecte negative asupra calității
solului.3

Din multiplele studii ce vizează stresul salin la plante și răspunsurile vizibile sau metabolice
ale plantelor în condițiile acestui stres, lucrarea de față vizează răspunsul Salatei – Lactuca
sativa- în condiții de salinitate, trecând prin câteva studii de specialitate care au evidențiat
modificările metabolice survenite în funcție de expunerea la diferite concentrații saline în
apa de irigație.

Sorg crescut în aceleași condiții. Diferența este dată de dozele de NaCl aplicate4

Ariile goale arată efectele localizate ale salinității în diferite culturi5

2
Studiu comparativ al manifestărilor fiziologice și moleculare ale halotoleranței la diferite varietăți
intraspecifice de Lactuca sativa L., Teză de doctorat, Bartha Csaba, Cluj-Napoca, 2012.
3
Effects of salt stress on growth and nitrogen fixation by pea, faba-bean, common bean and soybean plants,
M.J. Delgado, F. Ligero, C. Lluch- http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0038071794902860;
4
http://www.liv.ac.uk/~sd21/stress/salt.htm
5
http://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/detailfull/national/water/?cid=nrcs143_010914

3
Studii privind efectele stresului salin asupra
parametrilor fiziologici și biochimici și
procesului metabolic la salată (Lactuca
sativa)
Studiu comparativ al manifestărilor fiziologice și moleculare ale
halotoleranței la diferite varietăți intraspecifice de Lactuca sativa L.6
Având în vedere faptul că varietățile de salată (Lactuca sativa L.) ocupă un loc important între
plantele cultivate, iar soiurile cultivate sunt în general sensibile la creșterea salinității solului,
teza doctorandului din Cluj folosește 5 soiuri diferite de salată (Paris Island, Parella green,
Asparagina, Valdor și Salad Red Bowl) dintre cele larg cultivate în Europa (din toate cele
patru varietăți : crispa, capitata, romana, asparagina) pentru a cuantifica diferiți parametrii
metabolici în condițiile de stres salin.

Lactuca sativa soiul Paris Island (var. romana)

Lactuca sativa soiul Parella Green (var. capitata)

6
Idem 2.

4
 Lactuca sativa soiul Asparagina (salată cu tulpină – orig. Asiatică)

Lactuca sativa soiul Valdor (salată de iarnă varietatea capitata)

Lactuca sativa soiul Red Bowl Salad (var. crispa)

5
Tratamentul cu NaCl a fost inițiat la plante în vârstă de 21 de zile, după 2 săptămâni de
creștere în soluție nutritivă. Stresul de salinitate a fost indus de 50mM și 100 mM de NaCl, iar
plantele au fost recoltate după 10 zile de expunere.

Efectele stresului de salinitate asupra germinării semințelor

Germinația, ca primul pas în ontogenia spermatofitelor, este foarte sensibilă la condițiile de
mediu. Chiar și fără tratament, la diferite soiuri de salată frecvența și energia germinației nu
sunt identice. Diferite cultivare de salată arată o sensibilitate diferită față de stresul de
salinitate în privința dinamicii germinației, prin urmare acest stadiu critic de dezvoltare
permite selecția primară a soiurilor mai tolerante.

Dintre soiurile investigate în cadrul tezei de doctorat, germinația a fost cel mai puțin afectată
de salinitatea crescută la soiurile Salad red Bowl și Paris Island. Inhibarea germinației în
aceste condiții a fost cea mai pronunțată la soiul Asparagina.

În cadrul soiurilor mai tolerante salinitatea crescută întârzie procesul de germinație, adică
scade energia germinativă, fără a afecta în mod semnificativ procentul germinației, în timp ce
în cadrul cultivarurilor sensibile este inhibată și dezvoltarea embrionului.

Impactul stresului de salinitate asupra producției de biomasă

Stresul de salinitate inhibă creșterea plantelor prin perturbarea echilibrului osmotic și ionic
celular. Creșterea biomasei este direct legată de productivitatea plantelor de cultură. Acest
lucru este în special valabil pentru salată deoarece partea vegetativă este cea folosită în
alimentație. Creșterea concentrației NaCl în soluția nutritivă a redus semnificativ biomasa
părților vegetative supraterane (tulpina și frunzele) la toate cele 5 cultivaruri.

Cea mai pronunțată reducere a biomasei foliare a fost detectată în cazul cultivarului
Asparagina, demonstrând că este soiul cel mai sensibil la salinitate în privința producției de
biomasă. În schimb la soiul Paris Island 50 mM NaCl nu a indus nici o reducere semnificativă
a biomasei, putând astfel fi considerat mai rezistent în această privință.

Dezvoltarea radiculară a fost mai puțin afectată de salinitate decât cea a frunzelor, iar după
tratament rata de creștere și-a revenit destul de repede. Acest fapt poate fi în relație cu efectul
osmotic al stresului de salinitate, deficitul de apă în zona radiculară stimulând creșterea
rădăcinii spre noi rezerve de apă.

Conductanța radiculară ca indicator fiziologic al toleranței față de stresul de salinitate

La plantele terestre vasculare, absorbția apei prin țesuturile rădăcinii este un proces
fundamental pentru a permite plantelor o dezvoltare adecvată, motiv pentru care trebuie
controlat în mod eficient. Pentru ambele concentrații de NaCl reducerea cea mai accentuată a
conductivității radiculare a fost înregistrată la soiul Asparagina. La soiul Paris Island,
conductanța radiculară a fost redusă aproximativ în aceeași măsură de ambele concentrații de
sare, totodată acest soi menținându-și cel mai bine conductivitatea radiculară și permițând
astfel o aprovizionare mai bună cu apă a frunzelor.

În cazul salatei, conductivitatea radiculară poate fi un bun indicator fiziologic al stresului de

salinitate.

6
Influența stresului de salinitate asupra schimbului foliar de gaze
La plantele terestre vasculare schimbul foliar de gaze se realizează prin mișcările stomatice.
Acest lucru este crucial pentru procesul de achiziție a CO2, care este direct legat de producția
fotosintetică de biomasă, cât și de controlul transpirației în vederea menținerii echilibrului
hidric. Comductivitatea stomatică foliară a fost redusă la toate soiurile de salată expuse la
stresul salin. În comparație cu martorul, diferența cea mai semnificativă a fost observată în
cazul soiurilor Asparagina și Salad Red Bowl. În schimb la soiul Paris Island tratamentul cu
50 mM NaCl nu a redus conductivitatea stomatică, ci doar cel cu 100 mM NaCl.

Salinitatea a influențat negativ și rata trasnpirației, iar tendința a fost asemăntoare cu

conductivitatea stomatică. De asemenea, reducerea cea mai pronunțată a ratei transpirației a
fost observată la soiul Asparagina.

Ca o reacție la componenta osmotică a stresului salin, pentru reducerea traspirației, stomatele

sunt parțial închise. Mișcările stomatice afectează și aprovizionarea cu bioxid de carbon,
astfel trebuie stabilit un echilibru între reducerea transpirației și furnizarea de bioxid de
carbon. Deoarece mișcările stomatelor sunt afectate de efectul osmotic al stresului salin
(Munns și Tester, 2008), s-a concluzionat că soiul Paris Island are o toleranță mai bună față de
stresul osmotic comparativ cu celelalte soiuri.

La cele cinci soiuri folosite în acest experiment, se pare că cele 10 zile de expunere la stresul
salin indus de 100mM NaCl în condiții hidroponice nu au fost suficiente pentru dezvoltarea
efectului ionic. Nu s-au putut observa simptome specifice ale stresului ionic, cum ar fi
senescența prematură a frunzelor sau simptome de toxicitate (cloroză, necroză).

Influența stresului salin asupra conținutului de potasiu, calciu și sodiu din rădăcini,
frunze și seva brută xilemică
Excesul de NaCl poate provoca tulburări în nutriția minerală a plantelor (modificarea
disponibilității diferitelor tipuri de ioni, a capacității de absorbire, a transportului și a
partiționării nutrienților). Plantele au dezvoltat diferite mecanisme, cu excluderea excesului de
sare, translocarea, sechestrarea, bioacumularea sau detoxifierea, pentru menținerea
homeostaziei ionice adecvate în celule, necesară proceselor normale de metabolism.

La toate soiurile de salată expuse la stresul salin, atât în frunze cât și în rădăcină a fost
detectată o creștere semnificativă a conținutului de sodiu. Cea mai pronunțată creștere a
conținutului de sodiu a fost observată la soiul tolerant, Paris Island, iar cea mai mică, în cazul
cultivarului Asparagina. Acest lucru reflectă faptul că dintre cele două strategii principale de
toleranță față de stresul de salinitate, și anume excluderea și sechestrarea sodiului, soiurile de
salată folosesc strategia sechestrării. În prima fază de stres, acumularea rapidă de Na+ în
frunze poate avea un rol important în ajustarea turgescenței celulare și astfel în redobândirea
capacității de creștere a diferitelor țesuturi (Munns și Tester, 2008; Shabala et al., 2010).

Stresul salin are un efect negativ asupra acumulării potasiului atât în corm cât și în rădăcină.
Această reducere este cel mai probabil din cauza utilizării acelorași transportori membranari
cu cationul de Na+, adică din cauza antagonismului ionic în procesul de absorbție și
translocare. În cazul soiurilor examinate nu s-a găsit corelație între conținutul de K+ în corm

7
sau rădăcini și toleranța față de salinitate. De asemenea, stresul salin de 100mM NaCl a redus
concentrația de Ca2+, atât în frunze cât și în rădăcină. Concentrația de Ca2+ a fost redusă
asemănător la majoritatea soiurilor examinate, cu excepția soiului Valdor. La nici unul dintre
soiurile examinate nu s-a putut stabili o corelație între conținutul de calciu și toleranța față de
stresul salin.

Între cultivarele sensibile și cele rezistente nu a fost detectată nici o diferență semnificativă în
privința concentrației de sodiu în seva brută xilemică, însă concentrația calciului și a
potasiului, spre deosebire de frunze și rădăcină, a crescut în vasele lemnoase la toate soiurile
expuse la stresul de salinitate.

Influența stresului salin asupra concentrației foliare de prolină liberă și de glucide

hidrosolibile simple
Una dintre cele mai răspândite substanțe osmoprotectoare la plantele vasculare este prolina.
La cele cinci cultivaruri de salată ambele concentrații de NaCl au stimulat creșterea cantității
prolinei libere din țesuturile foliare, îndeosebi la 100mM.

La soiul Paris Island expus la 100mM NaCl a fost detectată creșterea cea mai pronunțată,
unde concentrația prolinei libere a fost de aproximativ 20 de ori mai mare decât în plantele
martor. La celelalte soiuri creșterea a fost mai puțin accentuată: triplă la Parella Green, de
patru ori la Asparagina și Valdor și de șapte ori la soiul Bowl Red.

Concentrația crescută de Na+ în citosol poate fi toxică pentru celulele vegetale, motiv pentru
care ionii de sodiu sunt sechestrați în vacuolă. Pentru echilibrarea potențialului osmotic al
sucului vacuolar, plantele acumulează în citosol diferite substațe organice osmoactive, care
sunt compatibile cu activitatea metabolică. Capacitatea de acumulare crescută a prolinei la
soiul Paris Island poate fi considerată un bun indicator biochimic al toleranței față de stresul la
salinitate.

În condiții de salinitate crescută, la unele glicofite glucidele pot contribui cu până la 50% la
potențialul osmotic.(Cram, 1996). În cazul celor 5 soiuri de salată nu s-a putut evidenția o
corelație între conținutul de glucide solubile în țesuturile foliare și tratamentul cu NaCl,
concluzionându-se că la aceste soiuri glucidele solubile nu au un rol important în
contracararea stresului osmotic.

Efectele stresului salin asupra concentrației pigmenților fotosintetici din frunze

Sub influența a 100 mM NaCl , în frunzele cultivarelor Asparagina, Salad Red Bowl și Parella
Green s-a redus conținutul clorofilei a. Prin contrast, la soiul Paris Island, aceeași concentrație
de sare în mediul de creștere a crescut moderat concentrația clorofilei a. În cazul cutivarului
Valdor nici o diferență semnificativă nu a fost detectată între martor și plantele expuse la
stresul de salinitate.

Stresul salin a afectat conținutul clorofilei b într-o măsură mai mică în raport cu clorofila a, și
doar în cazul soiului Parella Green a fost detectată o scădere semnificativă. Cultivarul Salad
Red Bowl expus la stresul salin a manifestat o creștere moderată în conținutul de clorofilă b,
în timp ce, în aceleași condiții, concentrația de clorofilă a s-a diminuat considerabil.

8
Reducerea cantității pigmenților fotosintetici poate fi explicată prin inhibarea procesului de
biosinteză sau prin degradarea accentuată a acestora. În cazul soiurilor Paris Island și Valdor
stresul salin nu a redus semnificativ concentrația pigmenților asimilatori, fapt ce poate fi
considerat o manifestare a sensibilității reduse a sistemului de pigmenți antenari față de stresul
salin.

Influența stresului salin asupra prametrilor fluorescenței clorofiliene induse

Cea mai modernă metodă de investigare a randamentului energetic al fotosintezei este cea a
determinării parametrilor fluorescenței clorofiliene induse (de tip convențional și modulat).
Aceasta este o metodă sensibilă, nedistructivă, aplicabilă in situ, prin care se poate evidenția
locul și modul de acțiune a diferiților factori de stres la nivelul aparatului fotosintetic din
membranele tilacoidale ale cloroplastelor.

A fost urmărită fluorescența inițială (F0), fluorescența maximă (Fm), fluorescența maximă
modulată (Fm’), fluorescența de echilibru (Fs), indicele de vitalitate (RFD=(Fm- Fs)/Fs) și
cele două indicatoare energetice de bază ale fotosintezei: randamentul cunatic potențial
(Fv/Fm) și randamentul cuantic efectiv al sistemului fotochimic II (ϕ PSII).

La cele cinci soiuri de salată expuse stresului de salinitate nu au fost detectate schimbări
semnificative în parametrii fluorescenței clorofiliene induse măsurate pe frunze intacte
complet dezvoltate. Probabil ca tratamentul de 10 zile cu 100 mM NaCl nu are nici un efect
dăunător asupra funcționării normale a aparatului fotosintetic (acesta fiind rezistent la stresul
osmotic). Acest lucru poate fi benefic pentru plante, deoarece dacă eficiența energetică a
reacțiilor fotochimice nu este redusă, producția de energie din fotosinteză poate să
compenseze pentru alte daune funcționale cauzate de stresul salin. În general, o mare parte a
clorurii de sodiu din mediul extern rămâne la nivelul rădăcinii, iar din partea care se translocă
prin fluxul de transpirație în lungul vaselor lemnoase, cea mai mare proporție rămâne în
spațiile pereților celulari, respectiv este preluată de vacuole, astfel încât cloroplastele rămân
relativ bine protejate de efectele osmotice și ionice nefavorabile ale stresului de salinitate.
Aceasta este și explicația faptului că influențele stresului salin asupra fotosintezei sunt
cunoscute îndeosebi din experimente efectuate pe suspensii de cloroplaste izolate sau pe
fragmente foliare lipsite de epidermă, în condiții care nu se pot extrapola cu cele existente în
mod natural. Din acest punct de vedere, se poate constata o rezistență sporită a funcționării
aparatului fotosintetic la stresul salin, care afectează preponderent alte procese fiziologice ale
plantelor (trasportul apei, schimburile de gaze, procesele de creștere și dezvoltare
ontogenetică etc).

Absorbția de Cadmiu de către salată în condiții de stres salin7

Pornind de la studii care au raportat că salinitatea solului stimulează asimilarea de Cd de către
plante, mai ales atunci când biodiponibilitatea Cd este mică, acest studiu a testat efectele a
două nivele de salinitate în apa de irigație (0, 50mM NaCl), asupra disponibilității și asimilării
de Cd de către salată, la trei nivele de poluare a solului cu Cd (0, 1,5 și 3mg Cd/Kg), în

7
Soil salinity increaseCd uptake of Lettuce (Lactuca sativa L.) –Ozkutlu Faruk, Metin Turan, Ali Riza Ozturkmen,
Proenvironment 6, 2013 : http://journals.usamvcluj.ro/index.php/promediu/article/viewFile/9913/8286 .

9
condiții de seră. La 60 de zile după plantare salata a fost culeasă și a fost determinată
concentrația în plante a Cd, Cl- și a altor minerale.

Figura 1. Sechestrarea metalelor grele în vacuolă8

Aplicarea de Cd fără tratamentul solului cu NaCl a afectat pozitiv substanța uscată din plante,
și cea mai bună creștere a randamentului a fost obținută la 3mg Cd /Kg fără NaCl în sol. În
sens invers, creșterea salinității fără poluare cu Cd a afectat negativ nivelul de substanță
uscată și conținutului de minerale.

Creșterea nivelului de NaCl a determinat o creștere a fito-disponibilității Cd, după cum a

indicat creșterea semnificativă a nivelului de Cd în frunze. Irigarea cu apă salină a determinat
o creștere a disponibilității Cd pentru plantele de salată atât datorită creșterii concentrației
totale de Cd din sol, cât și datorită afinității Cd de a forma complexe Cloro-Cd. S-a constatat
că nivelul concentrației de Cd în frunzele plantei este semnificativ corelat cu nivelul Cl- în sol
și frunze. De aceea concentrația de Cl- poate fi considerată un factor important în inducerea
fito-disponibilității Cadmiului în sol.

De asemenea, creșterea nivelului de NaCl în prezența poluării cu Cd a determinat creșterea

fito-disponibilității conținutului mineralelor Cd, Ca, Na, Mn și Zn în frunzele salatei (excepție
au făcut K, Fe și Cu).

Concluziile studiului au fost că tratamentul salin poate crește fito-disponibilitatea Cd, prin
urmare horticultorii ar trebui să ia în considerare nivelul de Cd din sol atunci când există
condiții de stress salin. Mai mult de atât, asimilarea cadmiului de către plante poate fi mărită
prin aplicarea unei cantități sporite de Cl- în sol, acest lucru putând fi util atunci când se
dorește decontaminarea solului de Cd într-un timp cât mai scurt.

8
http://www.intechopen.com/books/abiotic-stress-in-plants-mechanisms-and-adaptations/towards-
understanding-plant-response-to-heavy-metal-stress

10
Alte studii legate de efectul stresului salin asupra Lactuca sativa
Lucrarea Physilogical, phytochemical and structural changes of multi-leaf leattuce caused by
salt stress9 detaliază studiile care au avut ca și concluzie modificări structurale, fiziologice și
fitochimice corelate cu stresul salin (50, 100, 150 mmol/l NaCl). Conform acestui studiu
creșterea concentrației de sare a dus la scăderea greutății materiei proaspete per plantă și per
frunză, suprafeței frunzelor, conținutului de apă, saturația culorii, clorofila a și b și a ariei
spațiului intercelular. Parametrii care au crescut, în schimb, sunt: concentrația substanței
dizolvate, elasticitatea, acizii fenolici atât individual cât și per total și suprafața ocupată de
celulele palisadice și de cele ale parenchimului spongios.

Aceste date demonstrează faptul că stresul salin poate avea un impact pozitiv asupra unor
parametrii structurali, în special elasticitatea țesuturilor, care poate fi strâns legată de un
număr mai mare de celule de mai mică dimensiune și o rezistență mare a frunzelor, ce explică
longevitatea după recoltare a salatei. În orice caz mărimea frunzei și calitatea vizuală pot fi
afectate negativ de stresul salin.

Relationship of ethylene prodcution to stress alleviation in seeds of Lettuce cultivars10,

menționează printre alte concluzii că semințele cultivarurilor de salată care au o capacitate
mai mare de a produce etilenă au germinat mai bine în condiții de stres abiotic, inclusiv stres
salin. Astfel, producția de etilenă a semințelor poate fi folosită ca un marker biochimic pentru
selectarea cultivarurilor de salată rezistente la stres salin.

O altă lucrare, Changes in ethylene evolution and polyamine porfiles of seedlings of nine
cultivars of Lactuca sativa L. in response to salt stress during germination11, studiază efectele
stresului salin asupra geminării, producției de etilenă, ratei respirației și nivelului Poliaminelor
pentru nouă cultivaruri de salată geminate în condiții de salinitate (150mM NaCl) și de
control.

Salinitatea a întârziat germinarea și a redus creșterea tuturor cultivarurilor studiate, reducând

însă semnificativ procentul de germinare finală doar pentru două cultivaruri (Inverna și Baby
star), în timp ce celelalte 7 cultivaruri au avut geminație 100% în condiții de stres salin. Rata
respirației și producția de etilenă au crescut cu salinitatea la toate cele nouă cultivaruri. Mai
mult, cultivarurile care au o creștere mai mare a nivelului etilenei în condiții de stres salin au
avut cea mai mică reducere a greutății plantei proaspete.

De asemenea, prezența sării a redus nivelul de putresceină, în timp ce acela de spermidină

(Spd) și spermină (Spm) au crescut. Au fost puse în discuție efectele salinității asupra
producției de etilenă și metabolismul poliaminelor în corelație cu toleranța răsadurilor de

9
Physilogical, phytochemical and structural changes of multi-leaf leattuce caused by salt stress –Yolanda
Garrido et al., Journal of the Science of Food and Agriculture, nov. 2013:
http://onlinelibrary.wiley.com/enhanced/doi/10.1002/jsfa.6462?isReportingDone=true
10
Relationship of ethylene production to stress alleviation in seeds of Lettuce cultivars, Janusz Prusinski și Anwar
A. Khan, Journal of the American Society for Horticultural Science, 1990 :
http://journal.ashspublications.org/content/115/2/294.full.pdf+html
11
Changes in ethylene evolution and polyamine porfiles of seedlings of nine cultivars of Lactuca sativa L.in
response to salt stress during germination, Pedro Zapata et al., Plant Science,2003 :
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168945203000050

11
salată la salinitate, precum și posibilul rol al poliaminelor și etilenei ca markeri fiziologici
pentru toleranța salinității la salată.

Studii privind posibilitățile de diminuare a

efectelor stresului salin la Lactuca sativa
Impactul infectării cu micorize și rizobacterii în condiții de stres salin la
Salată
P. Zuccarini studiază efectul infectării cu micorize asupra nivelului clorofilei și asupra
asimilării nutrienților de către salata expusă la stresul salin12. Lucrarea studiază efectele
inoculării cu o mixtură de ciuperci micorizante (Glomus mosseae, G. intraradices și G.
coronatum) asupra salatei cultivate la trei nivele diferite de salinitate (0, 1,5 și 3g NaCl/l) și
colectate trei eșantioane în momente diferite.

Nivelele de irigație cu salinitate diferite s-au dovedit a fi un factor de diferențiere mai puternic
decât prezența sau absența inoculumui; mai exact, efectele negative legate de creștere,
producție și starea fiziologică a plantelor induse de salinitate au fost mai importante decât
beneficiile conferite de micoriză.

Inoculumul cu micorize a oferit rezultate semnificative doar la nivele de salinitate mare, în

timp ce în condiții de salinitate medie, rezultatele nu sunt tocmai semnificative.

S-a demonstrat și că nivelul clorofilei depinde de nivelul salinității de asemenea. În medie, a

fost mai mare în plantele inoculate. Adesea plantele inoculate în condiții de stres salin ating
nivele ale capacității fotosintetice (estimată prin nivelul de clorofilă) chiar superioare acelora
din plante nestresate, demonstrând că în această privință micoriza poate contrabalansa în
totalitate stresul salin.

Efectele cele mai remarcabile ale micorizei în relație cu streesul salin au fost observate în ceea
ce privește reducerea asimilării ionilor de Na și Cl, care este o strategie cunoscută de
rezistență la salinitate a plantelor tolerante la sare în mod natural. Mai mult de atât, reducerea
absorbției de Na și Cl permite o absorbție mai bună de K și o nutriție minerală mai echilibrată
în general (dovedită și de creșterea conținutului de P în frunzele plantelor micorizate).

Prin urmare inocularea cu ciuperci micorizante poate reprezenta un instrument valid pentru
reducerea stresului salin al recoltelor, însă efectele sale pozitive fiind vizibile mai ales la
nivele mari de salinitate, la nivele mici ale soluției saline în sol, decizia de inoculare poate fi
neeficientă economic.

Un alt studiu din 2009, Induction of antioxidant enzymes is involved in the greater
effectiveness of a PGPR versus AM fungi with respect to increasing the tolerance of lettuce to

12
Mycorrhizal infection ameliorates chlorophyll content and nutrient uptake of lettuce exposed to saline
irrigation, P. Zuccarini, Plant soil environ., 2007 : http://81.0.228.28/publicFiles/00255.pdf

12
severe salt stress13, studiază influența inoculării plantelor cu rizobacterii ce promovează
creșterea plantelor (PGPR- plant growth-promoting rhizobacterium) – Pseudomonas
mendocina- în comparație cu inocularea cu ciperci micorizante arbusculare – Glomus
intraradices și Glomus mosseae, asupra activității enzimelor antioxidante (catalza și
peroxidaza), activitatea de fosfatază, acumularea substanței dizolvate, creșterea și asimilarea
nutrienților la Lactuca sativa, în condițiile a trei nivele de salinitate. Plantele inoculate cu P.
medoncina au manifestat o creștere a biomasei răsadurilor semnificativ mai mare decât
plantele de control la ambele nivele de salinitate, în timp ce tratamentul cu micorize a fost
eficient în creșterea biomasei răsadurilor doar în condițiile nivelului de salinitate medie.

La nivelul cel mai mare de salinitate, conținutul de apă din frunze a fost mai mare la plantele
tratate cu P. medoncina sau G. mossaea. La nivel mediu de salinitate plantele colonizate cu G.
intraradices sau G. mossaea au avut cea mai mare concentrație de P în frunze.

Figura 2. Impactul rizobacteriilor fitostimulatoare asupra sistemului arhitectural al rădăcinii,

absorbției de nutrienți și funcționării rădăcinii14

Stresul salin a micșorat acumularea zaharurilor și a crescut concentrația de prolină foliar mai
ales la plantele inoculate cu PGPR. Creșterea stresului salin a crescut semnificativ activitatea
enzimelor antioxidante, inclusiv total catalază și peroxidază în frunzele de salată comparativ
cu plantele de control ne-stresate. Urmele de PGPR au indus o creștere și mai mare a
enzimelor antioxidante ca răspuns la stresul salin. Inocularea cu rizobacterii selectate poate fi
folosită ca instrument de ameliorare a simptomelor la stresul salin pentru plantele sensibile la
salinitate.

13
Induction of antioxidant enzymes is involved in the greater effectiveness of a PGPR versus AM fungi with
respect to increasing the tolerance of lettuce to severe salt stress, Josef Kohler et al., Environmental and
Experimental Botany, Vol. 65, 2009 : http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0098847208001202
14
http://journal.frontiersin.org/Journal/10.3389/fpls.2013.00356/full ;

13
Efectele fertilizării cu uree în condiții de stres salin15

Tratamentul foliar cu uree în concentrație de până la 4% a determinat creșteri semnificative

ale creșterii și componentelor fotosintetice, dar și în conținutul carbohidraților și în activitatea
enzimelor antioxidante ale plantelor de salată crescute în condiții de stres salin, comparativ cu
cele nefertilizate cu uree. În schimb concentrațiile de 5, respectiv 6%, au determinat scăderi
ale tuturor acestor parametrii, pe întreaga perioadă a experimentelor. Prin urmare aplicarea de
uree foliar ar putea măcar parțial să micșoreze efectul inhibitor al salinității asupra creșterii și
metabolismului plantelor de salată, magnitudinea răspunsului fiind cea mai pronunțată la 3-
4% uree.

Poliaminele și toleranța la stresul salin la salată

Poliaminele sunt implicate în reglarea multor procese celulare de bază, inclusiv replicarea,
transcripția, translația ADN-ului, înmulțirea celulelor, modularea activității enzimelor,
echilibrul celular anioni-cationi și stabilitatea membranelor. S-a demonstrat că poliaminele au
un rol central și într-o gamă largă de procese de creștere și dezvoltare ca diviziunea celulară,
întreruperea dormanței tuberilor, germinarea semințelor, stimularea, suportul și dezvoltarea
mugurilor florali, embriogeneza, legarea și creșterea fructelor, coacerea fructelor,
morfogeneza plantelor și răspunsul la stresul biotic și abiotic16.

Studii mai recente arată că poliaminele sunt implicate în dobândirea toleranței la stresuri ca
temperaturile ridicate sau scăzute, salinitate, hiperosmoză și poluanți atmosferici.17

Zapata et al.18 a studiat efectul salinității asupra creșterii, producției de etilenă și nivelului
poliaminelor la șase specii printre care și salata. Schimbările în nivelul de putresceină (Put) au
fost corelate cu toleranța la salinitate, crescând la speciile cele mai sensibile, în timp ce
schimbările nivelului de spermidină (a scăzut) și de spermină (a crescut) au fost similare la
majoritatea speciilor.(cu excepția ardeiului – cel mai sensibil la salinitate- la care salinitatea a
cresut semnificativ nivelul de Put, Spm și Spd). Rezultatele arată astfel că acumularea de Put
a fost o consecință a stresului salin la cele mai sensibile specii, în timp ce speciile mai
tolerante la salinitate (sfecla) au avut schimbări mici în concentraţia de poliamine, dar
concentraţii mari de Na+ şi total cationi. Este discutat de asemenea şi rolul creşterii
poliaminelor şi al cationilor în urma tratamentului salin al speciilor cu toleranţă diferită la
salinitate.

15
Reversal of harmful NaCl-effects in lettuce plants by foliar application with urea Mahmoud Younis et al.,
Australian Journal of Crop Sciences, 2008 : http://www.cropj.com/Microsoft%20Word%20-
%20Main%20Younis3.pdf
16
Plyamines and abiotic stress: recent advances, M.D. Groppa și M.P Benavides, Amino Acids, 2008 :
http://link.springer.com/article/10.1007/s00726-007-0501-8#page-2
17
Polyamines and abiotic stress tolerance in plants, Sarvajeet Singh Gill și Narendra Tuteja, Plant Signalign and
behavior, 2010.
18
Changes in free polyamine concentration induced by salt stress in seedlings of different species, Yapata P. J. Et
al. , Plant Growth Regulation, 2008, vol 56:
http://www.cabdirect.org/abstracts/20083275798.html?resultNumber=1&q=salt+stress+lettuce+polyamines

14
Numeroase studii demonstrează că aplicarea exogenă de poliamine stabilizează membranele
celulare protejându-le de prejudicii datorate stresului oxidativ, iar poliaminele endogene s-au
dovedit de asemenea că participă la susținerea integrității membranei19.

Figura 3. Blocarea canalelor vacuolare de cationi de către poliaminele intracelulare în funcție de doză
și implicațiile pentru rezistența la stresul salin20

Schema reflectă dependența de doză a canalelor SV (slow) și FV (fast) la potențialul

tonoplastului realizabil fiziologic (zero), folosind valorile parametrilor de blocare din
Bruggemann et al. (1998), și Dobrovinskaya et al. (1999). Barele indică intervale
aproximative pentru PA (poliamine) în celulele plantelor. La salinitate mare, pentru toleranța
la sare este de importanță critică sechestrarea vacuolară eficientă a Na+. Aceasta necesită
creșterea activității antiport Na+/H+ și descreșterea scurgerilor de Na+ prin canalele de
cationi FV și SV neselective. Blocarea de către poliamine ar desființa curentul mediat de
canalul FV și ar reprima puternic curentul SV. Continuarea funcționării VK, prea puțin
sensibil la poliamine acționează ca o manevră de conductanță pentru pompa de H+, care
alimentează asimilarea activă de Na+ și contribuie la recuperarea pierderilor citosolice de K+
indusă de sare. Stresul salin stimulează expresia antiportorilor cationului H+, care pot reduce
activitatea FV și SV prin intermediul Ca2+ luminal. Supra –expresia CAX este de asemenea
cauzată de inhibarea sintezei de Spm4+. Astfel poliaminele și Ca2+ pot acționa ca
reglementatori alternativi ai canalelor de cationi vacuolare.21

19
Idem 13.
20
http://journal.frontiersin.org/Journal/10.3389/fpls.2014.00154/full
21
Idem 20.

15
Bibliografie
 Studiu comparativ al manifestărilor fiziologice și moleculare ale halotoleranței la
diferite varietăți intraspecifice de Lactuca sativa L., Teză de doctorat, Bartha Csaba,
Cluj-Napoca, 2012;
 Enhancing plant productivity under salt stress: relevance of poly-omics, Mirza
Hasanuzzaman, Kamrun Nahar et al;
 Effects of salt stress on growth and nitrogen fixation by pea, faba-bean, common bean
and soybean plants, M.J. Delgado, F. Ligero, C. Lluch;
 Soil salinity increaseCd uptake of Lettuce (Lactuca sativa L.) –Ozkutlu Faruk, Metin
Turan, Ali Riza Ozturkmen, Proenvironment 6, 2013;
 Physilogical, phytochemical and structural changes of multi-leaf leattuce caused by
salt stress –Yolanda Garrido et al., Journal of the Science of Food and Agriculture,
nov. 2013;
 Relationship of ethylene prodution to stress alleviation in seeds of Lettuce cultivars,
Janusz Prusinski și Anwar A. Khan, Journal of the American Society for Horticultural
Science, 1990;
 Changes in ethylene evolution and polyamine porfiles of seedlings of nine cultivars of
Lactuca sativa L.in response to salt stress during germination, Pedro Zapata et al.,
Plant Science,2003;
 Mycorrhizal infection ameliorates chlorophyll content and nutrient uptake of lettuce
exposed to saline irrigation, P. Zuccarini, Plant soil environ., 2007;
 Induction of antioxidant enzymes is involved in the greater effectiveness of a PGPR
versus AM fungi with respect to increasing the tolerance of lettuce to severe salt
stress, Josef Kohler et al., Environmental and Experimental Botany, Vol. 65, 2009;
 Reversal of harmful NaCl-effects in lettuce plants by foliar application with urea
Mahmoud Younis et al., Australian Journal of Crop Sciences, 2008;
 Plyamines and abiotic stress: recent advances, M.D. Groppa și M.P Benavides,
Amino Acids, 2008;
 Polyamines and abiotic stress tolerance in plants, Sarvajeet Singh Gill și Narendra
Tuteja, Plant Signalign and behavior, 2010;
 Changes in free polyamine concentration induced by salt stress in seedlings of
different species, Yapata P. J. Et al. , Plant Growth Regulation, 2008, vol 56.

16