Reflexul flexor (reflexul nociceptiv)

Un stimul senzitiv la un membru determină retracţia în flexie a membrului respectiv.

Reflexul se produce la animalul spinalizat sau decerebrat, ceea ce denotă originea lui medulară.
Reflexul are la bază excitaţia exteroceptivă a pielii şi este considerat un reflex polisinaptic,
excitaţia fiind condusă la măduvă prin numeroase fibre sensitive, la cel puţin 3-4 neuroni
intercalar, iar de aici este concentrate spre un motoneuron α. Motoneuronul primind impulsuri în
serie, starea de excitaţie central persistând mai mult timp, contracţia poate devein tetanică şi să se
continue chiar un timp scurt după oprirea stimulului nociceptive.

De fapt excitaţia apare nu numai în muşchii flexori ci şi în alţi muşchi – cum ar fi

abductorii, adică în muşchii care îndepărtează piciorul de stimulul dureros.

La 0,2 – 0,5 secunde de la declanşarea reflexului flexor în membru, apare în membrul

opus o extensie – este reflexul extensor încrucişat. Semnalul venit prin nervii senzitivi se
ramifică şi spre jumătatea medulară opusă, unde excită motoneuronii muşchilor extensori ai
segmentului opus. Întârzierea de 0,2-0,5 sec. se datoarează mulţimii sinapselor ce trebuiesc
străbătute până ce stimulul ajunge în jumătatea medulară opusă. Acesta durează ceva mai mult
decât reflexul de flexie datorită reverberaţiei reţelei neuronale.

Stimulul exteroceptiv ajuns în măduvă, înafară de reflexul flexor homolateral şi reflexul

extensor heterolateral determină şi un efect inhibitor (inhibiţie reciprocă) asupra extensorilor
homolaterali şi flexorilor heterolaterali.

Efectele complexe medulare pe care le determină circuitele polisinaptice ale stimulului

exteroceptiv sunt denumite legile reflexelor exteroceptive:
- Legea unilateralităţii (flexie homolaterală);
- Legea iradierii contralaterale (extensie heterolaterală şi flexie homolat.);
- Legea iradierii longitudinale ( reacţia în “oglindă” a membrelor superioare);
- Legea generalizării (contracţia tuturor muşchilor).
Reflexul flexor începe să “obosească” după câteva secunde de la apariţia lui, probabil
datorită epuizării transmiţătorului sinaptic. Datorită acestei oboseli apare fenomenul de
“rebound”, prin care în perioada de “oboseală” un al doilea reflex va determina un răspuns
crescut pe antagonist. Spre exemplu, dacă un reflex flexor determină flexia membrului stâng, un
al doilea stimul excitant exteroceptiv imediat determină o slabă flexie, însă o intense reactive a
extensorilor aceluiaşi membru => important mechanism pentru funcţia de locomoţie.

1
Reflexul de tendon

La nivelul joncţiunii musculo-tendinoase se află un receptor proprioceptive denumit

“organul Golgi” de la care pleacă fibre sensitive de tip Ib, mai groase , mielinizate. Acest
receptor detectează orice schimbare în starea de tensiune a muşchiului.
Modificarea de tensiune musculară determină o puternică excitare a organului Golgi, care
va transmite repede informaţia, pentru ca în următaorea fracţiune de secundă starea lui de
excitaţie să scadă şi să se stabilizeze la un nivel proporţional cu tensiunea existentă în muşchi
Semnalele de la organul Golgi ajung în măduvă, excitând un singur neuron intercalary
inhibitor, care, în conexiune cu motoneuronul α îi transmite acestuia informaţia de inhibiţie
motorie. Această inhibiţie se va referi strcit la muşchiul de la al cărui tendon a plecat semnalul
inhibitor fără ssă se extindă la muşchii vecini. Neuronal intercalar cu rol inhibitor după
Hufschmidt se numeşte motoneuron Delta.
Semnalul de la organul Golgi, înafara efectului local medular, ia calea şi tractului
spinocerebelos, ajungând la cerebel.
Întinderea unui muşchi va determina prin reflexul fuzal, o contracţie în acel muşchi, dar
concomitant, această întindere mărind tensiunea şi deci excitaţia în organul Golgi va crea
inhibiţia motoneuronului α. Uneori când tensiunea de contracţie a unui muşchi devine extremă,
impulsul inhibitor tendinos poate fi atât de puternic şi brutal, încât să determine brusca relaxare a
muşchiului, efect numit “reacţie de alungire” fiind un mecanism protective împotriva
deşirării/ruperii tendonului.
Sistemul facilitator venit la motoneuronul α prin fibrele Ia, împreună cu sistemul inhibitor
venit prin fibrele Ib formează ceea ce Lloyd numeşte “unitate miotatică” şi ar reprezenta
substratul fenomenului “inervaţiei reciproce”a lui Sherrington.
Reflexul de tendon poate fi considerat ca un servomechanism de control al tensiunii
musculare. Aceasta prin reflexul de tendon face ca în orice activitate muşchiul să dezvolte numai
acea tensiune necesară execuţiei respectivei activităţi.
Pe măsură ce tensiunea în tendon creşte, vor creşte şi impulsurile inhibitorii de la organul
Golgi şi invers, până la stingerea totală. Dispariţia impulsului inhibitor spre motoneuronul α face
ca acesta să redevină active şi să reiniţieze creşterea tensiunii. Se apreciază că acest circuit
inhibitor este modulat de impulsuri sosite de la creier, acestea crescând sau scăzând senzitivitatea
buclei inhibitorii.

Reflexul miotatic
2
 A fost descris de Sherrington şi este singura cale monosinaptică a unui sistem senzitivo-
motor de feed-back. Este reflexul fusului muscular, căci întinderea unui muşchi excită fusul
muscular, ceea ce, reflex, va determina contracţia acelui muşchi. Influxul de origine fuzală
pleacă de la muşchi prin fibre Ia, ajunge direct la motoneuronul α din măduvă, de unde, prin
nervul motor al rădăcinii anterioare, se reîntoarce la acelaşi muşchi, pe care-l contracta.
Reflexul miotatic are două componente: una dinamică şi alta statică.
Fibrele aferente de tip Ia pleacă de la “terminaţiile primare” sau terminaţia anulospirală,
care se află în zona centrală atât pe fibrele fuzale cu sac nuclear cât şi pe cele cu lanţ nuclear.
Aferenţa IIa pleacă de la “terminaţiile secundare” sau eflorescenţa Ruffini, care se găseşte
aproape numai pe fibra cu lanţ nuclear.
Întinderea muşchiului şi deci a fusului muscular creează excitaţie pentru cei doi receptori.
Terminaţia secundară excitată transmite un număr de impulsuri în proporţie direct cu
gradul întinderii fusului, transmitere ce se continua mai multe minute. Acest efect este denumit
răspuns static, semnalul fiind transmis pe o perioadă mai îndelungată. Terminaţia primară are şi
ea un răspuns static, dar are şi un răspuns “dinamic”, cu răspuns prompt la orice schimbare de
lungime.
Terminaţia primară este excitată numai atât timp cât lungimea muşchiului se modifică,
impulsurile scăzând rapid când variaţia de lungime s-a oprit; rămâne însă un răspuns static ca la
receptorul secundar.
 Fibra fuzală cu sac nuclear este responsabilă de răspunsul dynamic, iar cea cu lanţ
nuclear de răspunsul static.
1. Reflexul miotatic dinamic este declanşat de semnalul dinamic emis de receptorul
Primar, când fusul este întins cu intensitate, semnalul ajungând direct la motoneuronul α care
comandă imediat contracţia reflex a muşchiului întins, ce îl va adduce la lungimea lui de repaus.
2. Reflexul miotatic static este generat de semnalele continue ale receptorului static
secundar transmise din fibra musculară cu lanţ nuclear. Poate determina contracţia musculară
atât timp cât muşchiul este menţinut într-o excesivă alungire.
3. Reflexul miotatic negativ apare când muşchiul este brusc scurtat din starea de
alungire în care fusese adus. Este un reflex inhibitor, static şi dinamic, cu efecte exact opuse
celui clasic.
Răspunsurile static şi dinamic ale fusului sunt permanent controlate de nervii eferenţi
gama. Există două tipuri de fibre nervoase gama care se termină la distanţă de zona centrală a
lor: fibra gama dinamic se termină pe fibra fuzală cu sac nuclear, iar fibrele gama static excită în
special fibra fuzală cu lanţ nuclear şi pe cea cu sac nuclear.
Fusul muscular acţionează ca un reglator al lungimii celor două tipuri de fibre musculare.
Astfel când fibrele extrafuzale se întind mai mult decât cele intrafuzale, fusul va fi excitat.

4. Reflexul de greutate

3
 Dacă fibrele gama s sunt puternic stimulate, în aşa fel încât reflexul static să fie activ, cea
mai mică alungire a muşchiului determină o puternică şi imediată contracţie printr-o acţiune de
feed-back promptă. Dacă, spre exemplu, flexăm cotul la 90º şi menţinem aşa antebraţul, reflexul
static al bicepsului este activat; punem în palmă o greutate şi antebraţul se va extinde cu o
anumită amplitudine, mărirea acestei amplitudini fiind în funcţie de gradul de activitate a fibrelor
gama s, care declanşează mai mult sau mai puţin rapid contracţia bicepsului, pentru menţinerea
antebraţului la la 90º. Dacă refleexul static al fibrelor fusului este puternic prin stimularea de
către gama s, nu se va produce mişcarea cotului. Acest răspuns este reflexul de greutate.
Acest reflex asigură fixarea corpului sau a unor segmente în anumite poziţii, iar
încercarea de a le mişca declanşează instantaneu contrarezistenţa. Sensibilitatea acestui reflex
poate fi schimbată prin modificarea intensităţii stimulării gama s, poziţionând segmntul fie întins,
fie relaxat.

Cortexul motor

4
 Este format din mai multe arii motorii doar parial studiate:
- Aria 4 (motorie prerolandică) este aria primară motori care determină răspunsuri
contralaterale;
- Aria 6 (premotorie), de unde pornesc comenzi ce determină răspunsuri musculare tonice
precoce şi scurte şi răspunsuri mai tardive, durabile, cu interesarea unor mari grupe musculare
- Aria 4 s (supresoare) care determină hipotonie contralaterală şi inhibarea oricărei mişcări
în curs de efectuare.
- Aria motorie secundară, care ar fi o zonă de comandă doar pentru musculature feţei.
Fibrele care pleacă de la aceste arii şi trec prin piramidele bulbare reprezintă căile piramidale,
în timp ce fibrele care ocolesc piramidele sunt extrapiramidale.
a. Sistemul piramidal asigură motricitatea voluntară, de control şi declanşare intenţională a
activităţii aparatului motor muscular. Musculatura distală a membrelor este sub controlul
complet al căilor piramidale. Sistemul piramidal este nu numai un activator direct, ci şi un sistem
facilitator pentru motoneuronii medulari. Se consideră de asemenea că sistemul piramidal venit
de la Aria 4 creează un fond de excitaţie permanent a motoneuronilor şi pe acest fond diverse
influxuri venite din alte părţi ale scoarţei ar comanda şi realiza mişcarea. Acest fond de excitaţie
este determinat de activitatea continua ritmică a sistemului pyramidal, care nu creează mişcare,
dar participă la menţinerea tonusului prin excitarea motoneuronului α tonic. În acest fel putem
vorbi despre influenţa sistemului piramidal asupra tonusului muscular.
b. Sistemul extrepiramidal face numeroase sinapse în nevrax şi realizează numeroase
circuite descendente spre cornul anterior medular sau circuite recurente. Rolul său este de a regla
tonusul muscular al posturii, ca şi mişcarile complexe reflex-automate. El intervine şi în
mişcarea voluntară declanşată de sistemul piramidal, controlându-i dimensiunea, amplitudinea,
stabilitatea prin acele circuite recurente (cortico-strio-palido-talamo-cortical)
Principalele relee motorii extrapiramidale sunt:
- Nucleii striaţi (caudat şi lenticular);
- Nucleii cenuşii din mezencefal şi subtalamus
Sistemul extrairamidal exercită asupra motoneuronilor medulari efecte atât facilitatorii,
cât şi inhibitorii. Sistemul fiind mai vechi filogenetic ar juca rolul principal în comanda
mişcărilor ample, grosolane, lipsite de precizie, efectuate de musculatura centurilor. Rolul
principal al acestei musculature este însă de direcţionare şi fixare a membrului, pentru a se putea
realiza mişcarea fină, voluntară, cu comanda piramidală.

Cerebelul
Este o staţie de modulare a mişcărilor de primă importanţă, fiindcă prin el trec stimulii
proprioceptivi musculari, articulari, exteroceptivi cutanaţi, ca şi stimulii vestibulari şi senzoriali.
5
El nu are aferenţe directe spre coarnele anterioare medulare, ci spre nuclei substanţei reticulate,
nuclei vestibulari şi cortex.
Cerebelul ar determina prin tractul cerebrocortical, o scădere a pragului de excitabilitate a
regiunii motorii corticale. Are un rol foarte important în funcţia motoneuronilor medulari.
Cerebelul “protejează” ca un filtru motoneuronii şi mai ales neuronal gama contra
stimulărilor brutale a aferenţelor prea frecvente. Această protective se realizează pe cale
indirectă, prin inhibarea activării substanţei reticulate, blocându-i acesteia aferenţele primate de
la căile senzitivo-senzoriale precum şi prin influenţarea interneuronilor substanţei reticulate.
Cerebelul intervine în activitatea sistemului extrapyramidal şi la nivelul nucleilor cenuşii
şi vestibulari, facilitând sau inhibând influxul motor, care se îndreaptă direct spre alfa-
motoneuron.
Aşadar, cerebelul funcţionează ca un centru motor de retrocaţiune, care modifică în
permanent comenzile motorii cerebrale în raport cu mesajele orimite de la receptorii periferici.

Formaţiunea reticulată
Este plasată în trunchiul cerebral şi are un rol important în reglarea tonusului muscular.
Aceasta este compusă din două sisteme:
a. Sistemul activator cerebromedular reticular cu două căi deşcendente facilitatorii:

- calea reticulospinală rapidă, care ajunge direct pe motoneuronii alfa şi gama, controlându-le
activitatea;

- calea reticulospinală lentă, polisinaptică, ce intră în activitate numai la stimuli repetitive, având
o acţiune mai difuză asupra motoneuronilor.

Sistemul reticular activator determină creşterea tonusului muscular, facilitarea reflexului

miotatic şi inhibarea reflexului de flexie. Formaţiunea reticulată are descărcări ritmice care sunt
conduse prin fasciculul reticulospinal, menţinând o impulsionare continua a motoneuronilor alfa
şi gama, realizând tonusul postural.

b. Sistemul inhibitor reticular este aşezat ventral şi caudal faţă de sistemnul activator. Prin
el se realizează scăderea tonusului muscular şi inhibiţia reflexelor medulare, prin blocarea
neuronilor motori medulari.
Sistemul inhibitor reticular este activat de stimuli veniţi din cortex (aria 4 s), din corpii striaţi,
cerebel şi receptorii sino-carotidieni.
Formaţiunea reticulate trbuie considerate ca o cale finală comună pentru toate sistemele şi
structurile controlului motor supramedular care influenţează activitatea motorie, în special prin
modularea excitabilităţii neuronului gama.
Hipotalamusul şi rinencefalul
Intervin în mod sigur în reglarea tonusului muscular, atât ca factor facilitator cât şi ca
factor inhibitor. Stările afective apărute la stimularea hipotalamusului determină modificări în

6
tonusul muscular. Relaţia hipotalamus- fus muscular este evidentă în cazul mecanismului de
termoreglare. Răcirea hipotalamusului determină, imediat, creşterea descărcărilor în fusul
muscular.
Rinencefalul are rol de protejare a tonusului muscular, inhibându-l în condiţiile în care
structurile centrale primesc stimuli intenşi şi repetitive.