ELEMENTE DE TEORIE

NEURONALĂ

Proprietăţile fundamentale ale

neuronilor. Sinapsa
 Excitabilitatea
 Excitabilitatea - proprietatea neuronului de a
răspunde la un stimul electric prin generarea unui
potenţial de acţiune.

 Din punct de vedere funcţional, neuronul trece prin

două stări:
- de repaus, în care există o diferenţă de potenţial
electric între interiorul şi exteriorul celulei (numită
potenţial de repaus) - cei mai mulţi ioni pozitivi
intracelulari sunt reprezentaţi de K+, în timp ce cei
extracelulari sunt reprezentaţi de Na+. Atât timp cât
interiorul celulei nervoase rămâne mai negativ decât
exteriorul său, neuronul va rămâne inactiv.

- de activitate, când este generat potenţialul de

acţiune.
 Potenţialul electric de repaus
 este rezultatul repartiţiei inegale a ionilor şi sarcinilor electrice de o parte şi
de alta a neurilemei, fapt care generează o diferenţă de potenţial cuprinsă
între –70 şi –90 mV;
 membrana neuronului este încărcată cu sarcini electrice pozitive la exterior
şi negative la interior;
 această repartiţie se datorează:
- permeabilităţii selective a membranei,
- echilibrului ionic de membrană Donnan,
- potenţialului de difuziune şi
- intervenţiei mecanismelor de transport activ de tipul “pompelor ionice”.

 Astfel, în stare de repaus, membrana neuronală este (Dănoiu, 2000):

 foarte puţin permeabilă pentru Na+, dispus în concentraţie mare la
exterior, ceea ce-i imprimă tendinţa normală de a intra pasiv în celulă;
 impermeabilă pentru cei mai mulţi dintre anionii din interiorul celulei;
singurul anion pentru care membrana neuronală este permeabilă în stare
de repaus este Cl-;
  foarte permeabilă pentru K+, care în virtutea gradientului de
concentraţie (dar împotriva celui electric) iese din celulă şi se dispune pe
faţa externă.
 Potenţialul de acţiune
 Este declanşat de un stimul electric, chimic, fizic, care acţionează
asupra neuronului aflat în repaus.

 Mecanism: creşte brusc permeabilitatea locală a membranei

pentru ioni, în special pentru Na+, care pătrunde masiv în celulă,
determinând depolarizarea ei (se deschid “porţi” sau canale ionice
dependente de un anumit voltaj – o depolarizare locală ce
micşorează diferenţa de potenţial cu -15-20mV).

 Dacă acest prag nu a fost atins, potenţialul de acţiune nu se

declanşează.

 O membrană depolarizată va avea gradiente electrice şi ionice

inversate faţă de starea de repaus, adică sarcini negative la
exterior şi pozitive în interior.

 Potenţialul de acţiune are o amplitudine de 110-120mV şi o durată

foarte scurtă, de numai 2-4 ms.
 Repolarizarea
 Imediat după depolarizare, canalele rapide
pentru Na+ se închid şi permeabilitatea pentru
acest ion scade din nou foarte mult.

 Apare un eflux însemnat de K+ (ieşirea nu mai

este oprită de bariera electrostatică), care reface
gradientul electric.

 Intervin pompele ionice, care expulzează Na+ şi

introduc K+, restabilind şi gradientul ionic.
Potentialul de actiune in neuron
https://www.youtube.com/watch?
 Conductibilitatea
 Este proprietatea neuronului de a transmite impulsul electric de-a
lungul prelungirilor sale.

 Conducerea influxurilor nervoase prin nervi este condiţionată de

integritatea lor morfo-funcţională, lezarea lor fiind urmată de
afectarea conductibilităţii.

 Nervii se împart, în raport cu modul de conducere a semnalelor

electrice, în:
- senzitivi, conduc influxul electric de la periferie spre SNC (aferent),
- motori, conduc de la SNC la organele efectoare,
- micşti, formaţi atât din fibre senzitive, cât şi motorii.

 Conductibilitatea depinde de:

- prezenţa tecii de mielină, care este izolantă din punct de vedere
electric,
- grosimea fibrei nervoase (fibrele groase conduc mai rapid decât cele
mai subţiri).
 Fibrele amielinice
 potenţialul de acţiune se propagă din aproape în
aproape (punctiform), ca flacăra într-un fitil Bikford,
prin curenţi de depolarizare, numiţi curenţii locali
Herman.

 Conducerea impulsului se face:

- cu o cheltuială energetică mare (de 300 de ori mai
mare decât în fibrele mielinice),
- cu decrement spaţial (scăderea treptată a
amplitudinii),
- cu o viteză redusă (în medie de 0,5 m/s pentru
fibrele subţiri),
- fiind caracteristică fibrelor vegetative şi somatice
foarte subţiri (diametrul sub 1).
 Fibrele mielinice
 propagarea se face saltatoriu, sărind de la un nod la
altul (uneori potenţialul de acţiune poate sări 4-5
noduri), străbătând membrana doar la nivelul
nodurilor Ranvier.

 Conducerea saltatorie:
- creşte viteza cu până la 50 de ori faţă de fibrele
amielinice (ajungând la 120 m/s pentru fibrele
groase),
- se face cu un consum energetic foarte mic (deoarece
pompele ionice acţionează numai la nivelul nodurilor
Ranvier),
- este o propagare fără decrement spaţial (segmentele
nodale joacă rolul de „stabilizatoare de tensiune”).

Conductibilitatea https://www.youtube.com/watch?
v=G3WUJ9XaZWc
 Sinapsa
 Sinapsa – legătură funcţională prin care potenţialul
de acţiune este transmis:
- de la un neuron la altul,
- de la un neuron la celulele efectoare (sinapse neuro-
musculare),
- de la celulele receptoare la un neuron.

 Termenul de sinapsă a fost introdus de Sherrington

(1897) - locul de contact între două sau mai multe
celule nervoase.

 Transmiterea potenţialului de acţiune nu se face izolat,

ci sub formă de salve de impulsuri electrice, dar
întotdeauna într-un singur sens.
 Sinapsa
 Sinapsa interneuronală - zonă diferenţiată morfochimic
şi funcţional, formată din două componente de bază:
a) componenta presinaptică,
- reprezentată de butonii terminali ai axonului
(numărul butonilor terminali variază de la unul - în
mezencefal - până la câteva mii sau zeci de mii -
celulele piramidale din cortex);
- butonul terminal conţine mitocondrii, enzime şi
vezicule pline cu mediator chimic.

b) componenta postsinaptică – nu are mediatori chimici,

fapt ce conferă sinapsei asimetria morfologică necesară
conducerii impulsului unidirecţional.
 Sinapsa
 Fanta sinaptică –
- se află între componenta presinaptică şi cea
postsinaptică,
- este un spaţiu plin cu lichid extracelular (spaţiu sinaptic,
cu grosimea de 200-300 Angstromi).
- mediatorul chimic din veziculele sinaptice funcţionează ca
un neuromediator care, după eliberarea în fanta
sinaptică, va stimula sau va inhiba prin receptori specifici
componenta postsinaptică.

 După componenta postsinaptică, sinapsele pot fi:

- axo-dendritice (legătura se face cu dendritele altui
neuron),
- axo-somatice (legătura se face cu corpul altui neuron),
- axo-axonice (legătura se face cu axonul altui neuron).
Reprezentarea schematică a sinapselor
axo-dendritice
Structura unei sinapse
 Tipuri funcţionale de sinapse
 Potenţialul de acţiune ajuns la nivelul componentei
presinaptice va determina un influx local de ioni de
calciu, care va penetra butonii terminali.

 Se activează anumite sisteme enzimatice, care rup

veziculele sinaptice şi eliberează apoi mediatorul
chimic în fanta sinaptică.

 Mediatorul chimic va induce în membrana

postsinaptică:
- fie o depolarizare (acţiune excitatorie),
- fie o hiperpolarizare (acţiune inhibitorie).
 Sinapsele excitatorii
 PPSE (potenţiale postsinaptice excitatorii):
- apar prin depolarizarea tranzitorie a membranei
postsinaptice, ca urmare a eliberării unor cantităţi mici de
mediator de tip excitator (acetilcolina, noradrenalina);

- determină creşterea permeabilităţii membranei

postsinaptice pentru toţi ionii, mai ales pentru Na+ (dar şi
pentru K+ şi Cl-), ceea ce va determina scăderea
proporţională a potenţialului de repaus cu cantitatea de
mediator chimic eliberat în spaţiul sinaptic (în medie de –
10–15 mV);

- PPSE este tranzitoriu, nepropagat şi are un caracter

gradual (nu respectă legea „tot sau nimic”).
 Sinapsele inhibitorii
 PPSI (potenţialul postsinaptic inhibitor):
- la nivelul butonilor terminali se eliberează mediatori chimici
inhibitori de tipul GABA (acidul gama aminobutiric),
taurină, glicocol;
- alteori mediatorul este acelaşi ca în sinapsele excitatorii, dar
diferă efectul său asupra canalelor cu reglare chimică;

- apare creşterea permeabilităţii postsinaptice pentru K+ sau

Cl-, care ies din corpul neuronal, aducând un surplus de
sarcini pozitive pe faţa externă a membranei;
- se produce o hiperpolarizare specifică (până la – 80 mV),
care blochează trecerea potenţialului de acţiune;

- PPSI este un răspuns gradat, nepropagat, de scurtă durată,

deoarece pompele de Na+/ K+ restabilesc rapid condiţiile
de repaus.
- acest tip de sinapse sunt sinapse axo-somatice.
 Sinapsa
 În final, neuronul realizează integrarea
biopotenţialelor, făcând suma algebrică dintre PPSE şi
PPSI, în urma unei funcţii integrative ce presupune:

 sumarea temporală a potenţialelor postsinaptice

succesive apărute în aceeaşi zonă postsinaptică şi

 sumarea spaţială a potenţialelor postsinaptice apărute

în mai multe zone sinaptice învecinate.

 Dacă potenţialul postsinaptic care rezultă depăşeşte

valoarea critică de prag, atunci se generează un
potenţial de acţiune de tip ”tot sau nimic”;
 Dacă nu, neuronii devin facilitaţi, dar nu excitaţi.

 Sinapsa - https://www.youtube.com/watch?
v=LT3VKAr4roo
Mediatorii chimici ai sinapselor

 Sinapsele colinergice
- au ca mediator chimic acetilcolina (Ach);
- sunt cele mai numeroase sinapse existente în
sistemul nervos;
- Ach acţionează pe receptori specifici de pe
membrana postsinaptică numiţi:
- nicotinici (N) - prezenţi la nivelul ganglionilor
vegetativi, în SNC şi în placa motorie, fiind stimulaţi
de concentraţii mici de nicotină, în timp ce o
cantitate mare de nicotină îi blochează,
- muscarinici (M) - prezenţi la nivelul joncţiunii
muşchiului neted, sunt blocaţi de atropină şi sunt
răspunzători de acţiunea rapidă a mediatorului.
Mediatorii chimici ai sinapselor
 Sinapsele adrenergice
- au ca mediator chimic norepinefrina (NE,
noradrenalina) şi epinefrina (E, adrenalina);
- ambele acţionează pe receptori specifici notaţi alfa
şi beta, dar NE are afinitate mai mare pentru
receptorii alfa adrenergici, în timp ce epinefrina are
afinitate pentru receptorii beta,
- pentru cele mai multe sinapse din SNC, NE şi E sunt
mediatori excitatori.

 Au mai fost descrise sinapse dopaminergice

(mediator dopamina), serotoninergice (mediator
serotonina) şi multe alte tipuri de sinapse, existând
peste 50 de mediatori – histamina, substanţa P,
glicocolul, taurina, GABA, endorfinele etc.
 Mediatorii chimici ai sinapselor
 După eliberarea în spaţiul sinaptic mediatorul chimic:
- o parte interacţionează cu receptorii săi specifici de pe
membrana postsinaptică;
- o mică parte difuzează în afara spaţiului sinaptic,
- o altă parte este rapid inactivată enzimatic.

Există şi un mecanism de feed-back negativ de inhibare a

eliberării de noi molecule de mediator chimic din
veziculele butonilor terminali, procesul fiind declanşat în
momentul atingerii concentraţiei optime de mediator la
nivelul spaţiului sinaptic.