43

La nivelul celulelor Sertoli se elaboreaz inhibina care controleaz secreia de FSH i sensibilizeaz celulele interstiiale la aciunea LH-ului. Androgenii sunt implicai n excitarea sexual, actul sexual fiind rezultatul comun al excitaiilor endogene i exogene. Importana excitaiilor ecologice este deosebit la diferitele specii de animale (auditive, tactile, vizuale, olfactive). Ejacularea se produce pe baza senzaiilor de presiune, n special de temperatur, transmise de terminaiile nervoase ale penisului la centrul nervos al ejaculrii din mduva lombar. De la acest nivel, prin inervaia simpatico-motor se produc contracii ale musculaturii glandelor anexe, iar prin inervaia parasimpatico-motor se produc contraciile muchilor ischiocavernoi i bulbo-cavernoi, care acioneaz n erecie. Alimentaia, lumina, temperatura mediului, factorii psihici, condiiile de ntreinere i exploatare sunt doar civa dintre factorii mediului extern i intern care pot influena, ntr-o mare msur, procesul spermatogenetic la masculii animalelor de ferm. Pentru a se evita efectul negativ al acestor factori, se impune a fi asigurai n permanen la nivel optim. La unele specii, activitatea spermatogenetic este puin influenat i condiionat de anotimp (taur, vier, iepure, nutrie, oarece), iar la altele activitatea spermatogenetic este dependent de anotimp (berbec, armsar, nurc, vulpe, cine, pisic etc). De aceste aspecte trebuie s se in seama la pregtirea masculilor pentru sezonul de reproducie. 2.4.3. Ovogeneza Ovogeneza (oogeneza, oogenia) reprezint ansamblul proceselor prin care trece celula sexual femel de la stadiul de ovogonie pn la stadiul de gamet matur sau ovul apt pentru a fi fecundat. Concomitent cu ovogeneza are loc foliculogeneza, care include totalitatea proceselor care asigur apariia i maturarea foliculilor. Ovogeneza este rezultatul funciei exocrine a ovarului. Ovogeneza include urmtoarele faze: de multiplicare, de cretere i de maturare. Faza de multiplicare se caracterizeaz prin faptul c celulele germinale sau gonocitele primare se transform n ovogonii la nceputul stadiului de gonad difereniat. Ovogoniile se multiplic activ n timpul vieii intrauterine a fetusului femel i se transform n ovocite de ordinul I (ovocite I) care ncep diviziunea reducional a meiozei i rmn n stadiul de profaz. Foliculul primordial cuprinde ovocitul I, un singur strat de celule foliculare cu caracter endoteliform i un nveli conjunctiv membrana Slavjanski. Cea mai mare parte a foliculilor primordiali sufer un proces involutiv, degenerativ. Aceast atrezie folicular poate atinge 75% din foliculi la obolanc (Seiciu Fl. i colab., 1987) i se manifest dup natere.

44

n cursul foliculogenezei, foliculii evolutivi trec prin faza de cretere, apoi de maturare pentru ca n final s libereze ovulul, n momentul ovulaiei. Faza de cretere. Multiplicarea nceteaz, fiecare ovocit crete n volum modificnd structura sa pentru a da un ovocit de ordinul I. n cursul acestei faze, foliculul ovarian trece succesiv prin stadiile de folicul primar, secundar i teriar (fig. 2.12).

Fig. 2.12 Schema foliculogenezei (dup Secchi, 1975)

Citoplasma ovocitului se ncarc cu materii de rezerv i cu substane diverse care sunt sintetizate de celul. Ansamblul acestor substane diverse formeaz vitelusul a crui formare se numete vitelogenez. La mamifere, vitelogeneza este foarte redus, ns la reptile i la psri cantitatea vitelusului este foarte mare, oule acestor animale fiind celule gigante. n aceast faz, ovocitul este separat de granuloas printr-un strat hialin (membrana hialin) care se numete membrana pelucid (Adams C. E., 1971).

45

Faza de maturare. La sfritul vitelogenezei, sintezele se opresc, maturarea ovocitului i a peretelui folicular se sincronizeaz sub dependen neuro-endocrin. Diviziunile care au loc n acest stadiu sunt diferite de cele ale spermatocitelor I. n foliculul matur are loc prima diviziune de maturare heterotipic, cu formarea a dou celule diferite. Una primete aproape toat citoplasma ovocitului I i devine ovocit de al doilea ordin (ovocit II), cu n cromozomi, comparabil cu spermatocitul de al doilea ordin. O a doua celul primete foarte puin citoplasm, numit i globul polar, care posed tot n cromozomi. A doua diviziune de maturare, homeotipic, afecteaz ovocitul I i, uneori, primul globul polar. Ovocitul II d la rndul su o ootid (n cromozomi) omolog spermatidei i al doilea globul polar (fig. 2.13).

Fig. 2.13 Schema ovogenezei

46

n rezumat, pornindu-se de la o oogonie (2 n ) se ajunge la o ootid (n) i la trei globuli polari (dac primul s-a divizat). Diviziunile de maturare sunt foarte inegale, aceast inegalitate avnd un efect capital n sensul c substanele viteline adic substanele de rezerv i substanele necesare funcionrii ulterioare a celulei nu se divizeaz. Materialul nutritiv rmne concentrat n ootida unic, globulii polari neconinnd dect o infim parte din citoplasma oocitului I i degenereaz. Vitelogeneza constituie o faz original a dezvoltrii oocitelor, ncepe printr-o acumulare de ARN n nucleoli i n citoplasm, apoi oocitul acumuleaz vitelusul, adic substanele de rezerv care pot fi utilizate n cursul dezvoltrii zigotului (glicogen, proteine complexe). n momentul primei diviziuni de maturare, primul globul polar este expulzat de oocit ntrun punct precis, numit polul animal al oului, foarte concentrat n ARN; punctul diametral opus reprezint polul vegetativ care reine vitelusul. Oocitul este nconjurat de celule accesorii care deriv din linia germinal care au rol de a rennoi rezervele acestuia. Anterior s-a artat c diviziunile ovogoniilor pn la stadiul de ovocit I au loc n ovarul embrionului femel. Aceste celule ncep prima lor diviziune de maturare, apoi dezvoltarea lor se oprete, fiind nconjurate de celulele foliculare. Maturarea ovocitelor se termin dup un timp mai mult sau mai puin ndelungat dup natere, n faza prepuber. nainte de pubertate se constituie foliculul de Graaf, astfel nct n momentul ovulaiei ovocitul II se gsete n stadiul de metafaz. La cea, ovocitul este expulzat din folicul fr a fi eliberat primul globul polar (Vaissaire, 1972). Vascularizarea foliculilor este asigurat printr-o reea perifolicular. Prezena celulelor musculare n jurul tecii externe confirm mecanismul neuro-muscular n contractilitatea pereilor foliculului ovarian (fig. 2.14). Pentru prima dat de Graaf (1672) a descris, la femeie, foliculul ovarian matur i ovulaia. Ulterior, o serie de cercettori au cutat s elucideze mecanismul acestui proces. n foliculul preovulator au loc modificri importante, cum sunt: - dezvoltarea foliculului i apropierea de suprafaa ovarului pe care o deformeaz; - n celulele granuloasei crestele mitocondriale devin tubulare, reticulul endoplasmatic este agranular i lizozomii devin numeroi; - raporturile ntre celulele granuloasei i celula germinal se caracterizeaz printr-o intim juxtapunere a membranelor celulare adiacente prin intermediul numeroaselor prelungiri celulare din granuloas n citoplasma celulei germinale (fig. 2.15). Aceste raporturi intercelulare indic rolul celulelor granuloasei n nutriia celulei germinale (ovocitului) i n formarea zonei pelucide.

47

Fig. 2.14 Schema vascularizaiei foliculului de Graaf (dup Secchi, 1974)

Totodat, celulele granuloasei pot avea o influen direct asupra maturrii celulelor germinale (Gondes, 1970, cit. de Vaissaire, 1977); - lichidul folicular crete cantitativ i este constituit dintr-un amestec de produse secretate i excretate de celulele foliculare i de celulele tecale, fiind bogat n hormoni steroizi (progesteron, estradiol, testosteron), n proteine, lipide i n mucopolizaharide, ceea ce explic vscozitatea sa ridicat; - activitatea celulelor contractile din jurul foliculului ovarian, sub posibila influen a prostaglandinelor; - detaarea discului proliger i deplasarea ovocitei n lichidul folicular; - subierea peretelui folicular, prin disocierea stromei conjunctive, ca urmare a aciunii enzimelor proteolitice (proteaz, colagenaz) eliberate de lizozomi. n urma acestor modificri apare o zon avascular ntre teaca extern i epiteliul de acoperire. De la exterior ctre interior, foliculul matur este alctuit din: - teaca extern, predominant fibroas, format din fibre conjunctive, celule mezenchimatoase i vase fiind foarte subire; - teaca intern, predominant celular, coninnd capilare i celule steroidogene alctuind o gland endocrin; - membrana Slavjanski, cu caracter vitros; -granuloasa, cu rol n hrnirea ovocitului, formarea zonei pelucide, maturarea ovocitului i n ovulaie;

48

Fig. 2.15 Structura ovocitului n foliculul de Graaf (dup Secchi, 1975)

- lichidul folicular, care prezint produsul de secreie al celulelor foliculare i al celulelor tecale; - discul proliger, cu rol n susinerea ovocitei; - coroana radiata, alctuit din celule foliculare dispuse radiar n jurul ovocitei (cumulus ooforus); - ovocitul, care reprezint gametul femel matur, fiind format, la rndul lui, din citoplasm, mitocondrii, aparat Golgi, nucleu cu 1-2 nucleoli. Din foliculii care ajung la maturitate se expulzeaz periodic ovocitele, ncepnd de la pubertate i pn la climacterium. Foliculii atrezici sufer un proces de degenerescen gras, granuloas sau hialin a celulelor foliculare i a avocitului, iar teaca intern continu s funcioneze ca gland cu secreie intern. Formarea stigmei este rezultatul unei serii de modificri morfologice, biologice i biochimice care apar ntr-o zon bine circumscris de la nivelul peretelui foliculului matur. Prin ruperea peretelui foliculului i a zonei

49

limitrofe de la suprafaa ovarului, se scurge lichidul folicular, care antreneaz i ovocitul mpreun cu o parte din celulele care formeaz coroana radiata (fig. 2.16).

Fig. 2.16 Ovulaia (dup Secchi, 1976)

2.4.3.1. Ovulaia n cadrul evoluiei gametului femel, ovulaia reprezint un bioritm care const n liberarea unuia sau mai multor gamei femeli, dup plesnirea foliculului, pentru a fi fecundai (ponta ovaric sau ponta ovular). n cursul activitii ciclice ovariene, n evoluia foliculilor se remarc dou perioade: - prima perioad se caracterizeaz printr-o cretere moderat a unor folicului, fiind urmat de degenerescena celular (atrezie) a unora dintre ei; - a doua perioad n care are loc o cretere rapid, exploziv, a unuia sau a mai multor foliculi, rezultatul final constituindu-l dehiscena. Factorii care controleaz creterea foliculilor ovarieni i selecia foliculilor care vor ovula nu sunt complet elucidai. Dezvoltarea foliculilor pn la stadiul antral poate avea loc fr s fie dependent de aciunea gonadotropinelor LH i FSH, ns rata de cretere a foliculilor preantrali este accelerat de gonadotropine. Condiionarea neuro-endocrin a ovulaiei Investigaiile endocrinologice au relevat c acest proces se desfoar sub coordonarea sistemului neuro-endocrin, att la femelele cu ovulaia spontan ct i la cele cu ovulaia provocat.

50

La femelele cu ovulaia spontan (vac, iap, scroaf, oaie, cea, vulpe, cobai), dezvoltarea foliculilor preantrali este supus numai controlului intraovarian, motiv pentru care ovarul nu rspunde la aciunea hormonilor gonadotropi. Din momentul n care foliculii formeaz antrul i apar celulele tecii interne, creterea lor devine direct dependent de gonadotropine. Principalul hormon implicat n creterea foliculului antral este FSHul care acioneaz mpreun cu cantiti mici de LH. Sub aciunea FSH-ului, celulele granuloasei produc enzime aromatizante care permit sinteza estradiolului din androgenii secretai de teaca intern, ca rspuns la nivelurile sczute de LH. Foliculii destinai s ovuleze cresc n diametru, celulele granuloasei prolifereaz rapid i produc cantiti mari de estradiol al crui nivel plasmatic atinge un vrf de 60-90 pg/ml la scroaf, n a 9-a zi (Wrathall A. E., 1890). n momentul nivelului maxim de estrogeni sunt declanate dou fenomene strns legate ntre ele: femela intr n stadiul de estru; este programat timpul de ovulaie. Ovulaia este determinat printr-un mecanism feed-back pozitiv, estrogenii acionnd mai nti asupra hipotalamusului care, la rndul su, secret cantiti crescute de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de LH din hipofiz. n momentul nivelului maxim de LH, foliculii maturi au peretele destins, aproape transparent i conin un lichid clar; mai trziu acest lichid devine vscos i celulele cumulus care nconjoar ovocitul se detaeaz. n estru avansat, peretele folicular i modific proprietile sale, devine fluctuent n urma scderii presiunii intrafoliculare. Apar zone hemoragice n urma ruperii capilarelor sangvine din teaca intern. Aceste modificri i ruperea peretelui folicular se datoresc prostaglandinelor intrafoliculare i enzimelor proteolitice, a cror producie este determinat de valul de LH (Wrathall A. E., 1890). Din zecile de mii de foliculi primordiali prezeni n ovarele femelelor la natere, marea majoritate degenereaz, printr-un proces de atrezie, ntlnit la majoritatea animalelor. Atrezia este procesul degenerativ prin care oocitele i foliculii de Graaf asociai sunt pierdui din ovar altfel dect prin ovulaie. Atrezia foliculilor preantrali este obinuit n viaa postnatal timpurie. Atrezia foliculilor din faza medie i avansat poate fi nsoit de o multiplicare a elementelor celulare din teaca intern. Factorii de mediu intern i extern tind s diminueze rata de ovulaie. Muli factori, printre care vrsta, rasa, alimentaia i diversele boli afecteaz rata de ovulaie i deci i rata de atrezie. La femelele cu ovulaie spontan, factoriii externi i factorii interni (activitatea hormogen estrogenic i progesteronic a ovarului) vor determina momentul din cadrul ciclului sexual cnd se va produce activarea hipotalamic iniiatoare de excreia de LH i, de asemenea, de FSH.

51

Astfel, creterea nivelului estradiolului sanguin va provoca, prin retroaciune pozitiv, eliberarea de Gn-RH de ctre hipotalamus care va antrena o descrcare de LH, ajungnd la un nivel maxim ovulator care, n general, coincide cu un vrf de FSH. Inducerea ovulaiei poate, de altfel, s fie realizat prin administrarea parenteral de Gn-RH. La femelele cu ovulaia provocat pisic, iepuroaic, nevstuic, nutrie, nurc ovulaia se produce numai dup actul sexual, n urma activizrii, prin stimulii tactili coitali, a structurilor hipotalamice supuse, n prealabil, aciunii sensibilizatoare de ctre hormonii estrogeni. mperecherea declaneaz un reflex neuro-endocrin necesar eliberrii de gonadotropine hipofizare, inductoare ale ovulaiei. Astfel, mperecherea stimuleaz zonele erogene ale tractusului genital femel i duce la integrarea prin sistemul nervos medular, apoi central, a unor informaii capabile s produc ovulaia. Zonele erogene cuprind un ansamblu de receptori tactili, grupai n sistemul somestezic de percepie al corpului. Aceste informaii sunt ordonate n mduva spinrii i transmise bulbului rahidian i formaiunii reticulare. Formaiunea reticular mai deine i centrul somnului, al trezirii etc. Mesajul tactil ajunge apoi la talamus i rinencefal unde se afl zona neocortical, centrul care declaneaz reacia reflex a femelei, de refuz fa de mascul. Tot n neocortex sosesc i stimulii olfactivi, vizuali, auditivi etc. Mesajele erotice olfactive, vizuale, auditive, etc. sunt comparate cu memoria corespondent acestora. Dac aceast comparaie este conform cu faptul c monta s-a desfurat calitativ bine, atunci ovulaia se produce uor. Este foarte important influena factorilor de mediu asupra receptorilor senzoriali, ce pot influena negativ (de ex. factorii stresani) i pot compromite buna derulare a ovulaiei. S-a demonstrat c stimularea electric sau mecanic experimental a aparatului genital, la nivel vagino-cervical, poate declana ovulaia. Comanda de declanare a ovulaiei pleac de la neocortex pe cale nervoas i ajunge la hipotalamus. Mesajul electric nervos este convertit n mesaj hormonal denumit Gn-RH. Gn-RH, pe cale sanguin, capaciteaz axul hipotalamo-hipofizar n scopul eliberrii de hormoni gonadotropi hipofizari, responsabili de inducerea ovulaiei. Momentul ovulaiei difer n raport cu specia, iar n cadrul speciei se nregistreaz unele diferene de la individ la individ. n general, la femelele cu ovulaia spontan, dehiscena foliculilor are loc la mijlocul sau ctre sfritul perioadei de estru. La femelele cu ovulaia provocat, de regul ovulaia se produce dup 12-24 de ore de la mperechere. La cea, ovulaia se produce la aproximativ 32 de ore de la vrful preovulator de LH sau la 3-5 zile dup nceputul cldurilor. La vac, ovulaia se produce, n medie, la 15 ore dup sfritul estrului (Katila T. i colab., 1987); n jur de 25 de ore dup vrful preovulator de LH (Dobson, 1975; Schams i colab., 1977). Nivelul sanguin

52

al LH-ului crete de la 1 ng/ml la mai mult de 20 ng/ml (Dobson, 1975); 12-14 ore dup ncetarea cldurilor (Seiciu Fl. i colab., 1987). La oaie, ovulaia are loc ntre orele 21 i 26 dup vrful preovulator de LH; 1-2 ore naintea terminrii cldurilor (Seiciu Fl. i colab., 1987). La scroaf, ovulaia se produce la 36-48 de ore dup nceputul estrului (Derivaux, 1971); ncepe n medie la 38,5 ore i se ncheie la 42,3 ore dup apariia estrului (Signoret, 1971). La iap, la cca 4-5 zile de la nceputul estrului (Stanbenfeld, 1972) sau la 1-2 zile naintea terminrii estrului. La pisic, la 24-30 ore dup copulaie (Derivaux, 1971). La iepuroaic. La 10-12 ore de la mperechere. La nurc i nutrie, la cca 20-30 ore dup mperechere. 2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal) n urma dehiscenei foliculare i a expulziei ovocitului, n ovar rmn din fostul folicul celulele granuloase, teaca intern, teaca extern, resturi de lichid folicular i mici coaguli sanguini. Din aceste structuri, prin remaniere citologic i biochimic, rezult o nou gland endocrin, cu existen efemer, denumit corpul galben, corp progestativ sau corpul luteal. Corpul galben este aproximativ sferic, consisten elastic-buretoas, de culoare galben la majoritatea speciilor. n geneza i evoluia corpului galben se disting trei faze: de luteogenez (proliferare i vascularizare sau organizare), luteotrofic (de eflorescen), de luteoliz (de involuie sau de regresie) (fig. 2.17). Faza de luteogenez. Dup ovulaie, teaca extern, teaca intern, membrana Slavjanski i granuloasa se cuteaz i delimiteaz cavitatea vechiului folicul, care se umple cu o serozitate albuminoas, sanguinolent n urma ruperii capilarelor tecii interne. Apoi are loc organizarea vascularizaiei. La bovine, acest proces ncepe la 12 ore dup ovulaie. Capilarele de neoformaie i esutul conjunctiv ptrund spre interior formnd muguri radiari vasculo-conjunctivi. Parenchimul glandular rezult din celulele foliculare i din celulele tecii interne ale fostului folicul. Partea cea mai mare a parenchimului glandular se formeaz din celulele foliculare, celule care se hipertrofiaz de 4-8 ori, iau o form poliedric, se ncarc cu lipoide, granule albuminice, pigmeni carotenoizi i xantofil, care-i confer culoarea galben. Aceleai modificri se produc i la nivelul tecii interne. La cea, celulele foliculare pot ncepe luteinizarea lor chiar nainte de ovulaie esutul luteinic rezultat este bogat n substane grase (6-12%), colesterol (2-15%) vit. C (0,5-1%), mai ales n perioada de maxim activitate. Celulele granuloasei foliculare se transform n celule luteinice, alturi de care se gsesc i alte celule, mici, cu protoplasma eozinofil, cu

53

Fig. 2.17 Aspecte ale ciclului ovarian la vac (dup Lunca N. i Oel V., 1954)

nuclei mici, puternic cromatofili, care provin din teaca intern (celulele tecale luteinice). Se admite c primele secret progesteron, iar celulele tecale secret estrogeni. Celulele tecii interne ptrund n granuloas nct esutul luteal, compus din diferite tipuri de celule, este heterogen. La vac, oaie, capr, scroaf, cobi, obolanc i maimu, corpul galben deriv att din celulele granuloasei, ct i din celulele tecii interne. La iap i oricioaic, corpul galben se formeaz numai din celulele granuloasei. Prezena mitocondriilor sub forma unor creste tubulare, a unui abundent reticul endoplasmatic neted, a enclavelor lipidice, a numeroase

54

substane (acid ascorbic etc) i a unui echipament enzimatic foarte divers, relev puterea steroidogen a celulelor corpului galben. Faza de luteogenez se ncheie la vac dup 5-6 zile de la ovulaie, cnd corpul galben poate fi palpat prin examen transrectal. La vac, corpul galben are un diametru de 22-30 mm, iar la scroaf, n a 6-a zi atinge diametrul de 9-11 mm. Reorganizarea cavitii centrale necesit un timp mai ndelungat, coagulul de snge i lichidul seros avnd, adeseori, un aspect uor chistic. Dac evoluia corpului galben continu din cauza gestaiei, cavitatea central se oblitereaz prin esut conjunctiv i prin hipertrofia celulelor luteinice. Uneori, cavitatea central rmne anormal de mare nct ntreg corp galben este mrit i este denumit corp galben chistic a crui semnificaie patologic rmne nc discutabil. Corpii galbeni ciclici nu sunt funcionali la obolanc, oricioaic i hamster ntruct durata de via este foarte scurt pentru a asigura o eventual implantare a oului. Pentru a deveni funcional, corpul galben trebuie s fie stimulat de factorii aparinnd complexului luteotrofic. La femele cu ovulaia provocat nu se formeaz corpi galbeni ciclici. Faza luteotrofic. n timpul acestei faze de meninere funcional, corpul galben are urmtoarea structur: - o membran extern (fosta teac folicular); - o gland tecal, format din celule tecale, numite i paraluteinice (fosta teac intern a foliculului); - un strat progestativ, alctuit din celule luteinice numite i luteocite; - un coagul central. Factorii luteotrofici sunt: - LH-ul este hormonul luteotrop major la vac i oaie. La scroaf, valurile de LH determin formarea i funcia corpului luteal. Odat programarea fcut de LH, corpul luteal continu s se dezvolte devenind independent fa de un nou control gonadotropic pe cel puin durata ciclului sexual. Astfel, hipofizectomia scroafelor n prima zi a estrului nu a influenat formarea corpului luteal, care rmne activ 15 zile (Wrathal A. E., 1980). - Gn-RH poate aciona ca un hormon luteotrop; - catecolaminele intensific sinteza progesteronului i a AMPc de ctre esutul luteal in vitro i in vivo dar nu sunt nc dovezi c aceti compui au i rol luteotrop, cu excepia animalelor stresate; - estrogenii sunt luteotrofici la scroaf, iepuroaic, obolanc. Ei acioneaz prin creterea activitii generale a celulelor luteinice. n schimb, la taurine i ovine estrogenii au efect luteolitic (Hansel W., Convey E. M., 1983). La scroaf, tratamentul cu estrogeni provoac creteri ale concentraiei progesteronului plasmatic i o prelungire a duratei vieii

55

corpilor galbeni. Dup administrarea estradiolului, se produce o reducere a concentraiei de PGF2 din plasma venei utero-ovariene i din endometru. Transformarea celulelor granuloasei i a tecii interne n celule luteinice se face sub dependena FSH i a LH. O dat transformarea efectuat, LH i PRL sunt hormonii eseniali pentru secreia de progesteron. Ambii hormoni sunt necesari pentru funcia normal a corpului luteal (Denamur i colab., 1973; Schulz i colab. 1976). PGE are un efect luteotrofic important. Concluzionnd, nu se poate vorbi cu siguran de un singur factor luteotrofic valabil pentru toate speciile ci, mai curnd, de un complex luteotrofic care acioneaz difereniat cu specia. Activitatea corpului galben ciclic, n absena fecundaiei, dureaz cca 16 zile la vac, 15-17 zile la oaie, 14-16 zile la scroaf, 10-12 zile la iap, 14-15 zile la maimu, 12-14 zile la cobai etc. Faza de luteoliz (de regresie, de involuie). Dac ovocitul nu este fecundat, corpul luteal, datorit scderii progesteronului plasmatic i sub aciunea factorilor luteolitici, regreseaz i devine o mas fibrohialin, numit corpus albicans (corp fibros albicios). Funcia corpului galben ncepe cu vascularizaia granuloasei i se ncheie cu vasoconstricia de la nivelul esutului luteal, nsoit de reducerea activitii enzimatice de la nivelul acestui esut. Regresia corpului luteal la vac este extrem de rapid, ceea ce face ca n mai puin de 24 de ore masa corpului progestativ s se reduc cu mai bine de 50% (Thibier, 1976). Astfel, cam la 14 zile dup ovulaie la scroaf, sau 15-16 zile la vac, la nivelul ovarelor i a uterului se ia o decizie critic, n sensul prelungirii duratei activitii corpului galben la femela gestant sau, din contra, regresia rapid a corpului galben, n cazul n care nu s-a produs fecundaia. Involuia corpului galben se produce n urma unui proces de degenerare gras, n urma creia celulele se vacuolizeaz, se lizeaz i sunt fagocitate de leucocite. Celulele luteale se ratatineaz rapid, iar nucleii devin picnotici. Invazia de polimorfonucleare, de macrofage i apoi de fibroblaste duce la suprimarea celulelor luteinice i la nlocuirea acestora printr-un esut conjunctiv. Regresia morfologic este nsoit paralel de ncetarea funciei luteale, nivelul progesteronului scznd ntre zilele 15 i 18 ale ciclului sexual. Mecanismul prin care durata vieii corpului galben se termin sau se prelungete este complex i incomplet elucidat. Factorii luteolitici identificai sunt: - estrogenii, la vac, oaie cobai, maimu, au un rol luteolitic important. Acest efect este, ntr-o anumit msur, independent de uter. Astfel, injeciile cu estradiol provoac la aceste specii regresia corpului galben. Efectele luteolitice ale estradiolului sunt adiionate cu cele ale PGF2, i anume se datoresc aciunii LH-ului asupra celulelor luteale.

56

- luteolizina (PGF2) de origine uterin este transferat din vena utero-ovarian, prin contracurent, n artera ovarian de aceeai parte i ajunge la corpul luteal determinnd luteoliza. Acest efect a fost sugerat pentru prima dat de Mc Cracken i colab., 1971 (cit. de Hansel W. i colab., 1983). n urma cercetrilor efectuate pe ovine. Secreia de PGF2 este stimulat de estradiol i acioneaz asupra endometrului supus aciunii progesteronului. PGF2 mpiedic utilizarea gonadotropinelor de ctre corpul galben i determin o vasoconstricie ovarian. Sinteza sau aciunea luteolizinei este inhibat de factorii luteotrofici produi de trofoblast n faza de preimplantare. La suine, spre deosebire de vac i oaie, estrogenii au efect luteotrofic. Corpul galben la scroaf este insensibil la luteolizin pn n ziua a 10-a, astfel nct efectul luteolitic al uterului negestant este limitat la o perioad scurt i anume ntre zilele 14 i 17. La scroafa gestant trebuie s fie prezeni n uter un numr de minim 4 blastociti vii n jurul celei de a 12-a zi dup fecundaie pentru ca faza luteal s fie prelungit i gestaia instalat. Acest fapt demonstreaz c embrionii sunt rspunztori de semnalarea prezenei lor ctre ovar iar intensitatea semnalului este proporional cu numrul acestora determinnd evoluia sau regresia corpilor galbeni. La scroafele negestante, luteolizina are o concentraie mare n venele uterine spre sfritul fazei luteale (naintea regresiei luteale). Cantiti sczute de luteolizin sunt secretate i de uterul scroafelor gestante n jurul zilelor 14-16, ns nivelul este insuficient pentru a produce liza corpilor galbeni sau efectele luteolitice sunt neutralizate de semnalele blastocitilor (Wrathall A. E., 1980). Blastocitii din ziua a 10-a sunt sferici, cu un diametru de 3-5 mm. Ctre ziua a 12-a, creterea rapid a blastocitilor determin alungirea masiv a trofoblastului. Ctre zilele 13-14, fiecare blastocist ocup cam 2030 cm de lungime a uterului, astfel nct ntregul lumen este ocupat de trofoblast. Aspectul filiform al blastocitilor este ideal adaptat pentru a exercita un efect local asupra uterului, adic efect luteotrofic i/sau antiluteolitic. n momentul cnd are loc recunoaterea gestaiei, fixarea blastocitilor la nivelul endometrului este minim. Dac cel puin 25% din uter este ocupat, durata funcionrii corpilor galbeni va fi prelungit. Blastocitii porcini secret cantiti crescnde de estrogeni, ncepnd cu ziua a 12-a, sub form de estron. Estrona este sulfatat la nivelul endometrului, ceea ce face ca estrogenii embrionari s apar n plasma sanguin periferic a scroafelor ca estron-sulfat care poate fi detectat ncepnd cu a 16-a zi. Estrogenii secretai de embrioni au efect antiluteolitic uterin, dar pot aciona i asupra hipotalamusului, a hipofizei i a corpului galben.

57

n concluzie, activitatea corpului galben este rezultanta interveniei factorilor luteotrofici i a celor luteolitici. n prezent, se admite concepia complexelor luteotrofice i a complexelor luteolitice a cror structuri i importan sunt variabile cu specia. Dup momentul cnd acioneaz asupra corpului galben, aceiai factori pot fi luteotrofici sau luteolitici i pot avea rezultate opuse, dup cum aciunea lor este studiat in vivo sau in vitro (Mayer G., Denamur, 1973). 2.4.3.3 Tulburri ale ovogenezei i ovulaiei Tulburarea ovogenezei poate fi determinat de ovocite care nu au potenial genetic de dezvoltare pentru a ajunge la dimensiuni normale. ntre acestea menionm: ovocite cu anomalii nucleare, ale membranei pelucide, ovocite care se gsesc n foliculii poliovocitari, ovocite din foliculii primari i preantrali atrezici etc. Dup ce dezvoltarea ovocitului devine dependent de foliculul asociat, evoluia ovocitului depinde de capacitatea de dezvoltare a foliculului (ovocitele din foliculii mici degenereaz) i de capacitatea de fixare a LH-ului, precum i de steroidogeneza folicular. Dup apariia vrfului preovulator de LH, ovocitul trebuie s rmn n folicul 6-8 ore pentru a ajunge la dezvoltarea complet. Ovocitele eliberate sau extrase mai devreme sunt inapte pentru fecundare i predispuse la polispermie. Cnd survin tulburri n steroidogenez, este afectat maturarea citoplasmatic a ovocitului. O serie de factori endo- sau exogeni influeneaz ovogeneza i maturarea ovocitelor. Intrauterin, factorul esenial este cel genetic: diferenierea sexual, gonadogeneza, gametogeneza i foliculogeneza. Extrauterin, factorii endo- i exogeni, singuri sau n complementaritate, determin o inciden crescut a atreziilor foliculare, care se pot manifesta nc din faza timpurie de dezvoltare. Lipsa ovulaiei are drept cauze, unele de natur exogen, altele de natur endogen, altele locale. Factorii exogeni implicai n absena ovulaiei sunt numeroi, ntre care menionm pe cei de natur alimentar (subnutriie, dezechilibre alimentare, aport insuficient de energie, protein, vitamine, microelemente, infestare cu micei), diversele stres-uri (de cldur, fonic, de exploatare, de ntreinere etc.), stabulaia prelungit, ngrarea excesiv a femelei etc. Ca urmare a ciunii unor astfel de factori, se produc dismetabolii nsoite de disendocrinii, la nceput cu o manifestare discret i concretizat n creterea atreziilor foliculare, n creterea incidenei cldurilor anovulatorii, tulburri ale ovogenezei. Cauzele locale se refer la cele cu localizare intraovarian sau intrafolicular, care se coreleaz cu nivelul secreiei gonadotropinelor hipofizare. Cele mai frecvente tulburri de aceast natur sunt: luteinizarea preovulatorie exagerat ce mpiedic dehiscena folicular; dezvoltarea

58

insuficient a foliculilor antrali; dereglri ale steroidogenezei locale, n special n sinteza i depleia estrogenilor, cu afectarea feed-back-ului pozitiv n scopul descrcrii hormonilor gonadotropi; sinteza insuficient de prostaglandine i de enzime proteolitice la nivelul foliculului matur; tulburri circulatorii la nivelul ovarului i al foliculului de Graaf etc. Consecinele directe ale absenei ovulaiei sunt cldurile anovulatorii, atrezia folicular sau chitii foliculari. La nivelul corpului galben (luteal) pot surveni o serie de tulburri, cu implicaii asupra evoluiei normale a funciei de reproducie. Consecutiv dehiscenei unor foliculi subdimensionali sau a unei glandulogeneze defectuoase, se formeaz corpi progestativi hipotrofici ce nu pot asigura secreia fiziologic de progesteron n vederea unei bune pregtiri a endometrului. n consecin, intervine moartea embrionilor. n alte cazuri, corpul galben, dei normal dezvoltat, are o activitate secretorie sczut datorit texturii densificate, parenchimul fiind nlocuit cu esut de susinere. Hipofuncia corpului galben poate fi determinat i de reducerea receptivitii ovarului la aciunea LH-ului hipofizar, ca urmare a numrului redus de receptori hormonali, insuficient pregtii de un nivel sczut de FSH i estrogeni. Degenerarea corpului galben (luteal) ncepe la nivel central i, uneori, rmne doar o membran de esut luteal, ceea ce afecteaz activitatea secretorie a acestei glande. Etiologia tulburrilor morfo-funcionale ale corpului galben progestativ se datoreaz, printre altele, dezechilibrelor alimentare (aport insuficient de energie, protein, vitamine, microelemente), stresurilor de orice natur, produciilor mari de lapte (taurine), stabulaiei prelungite, aciunilor nefavorabile ale diverilor factori de natur ecologic sau etologic ntlnii n unitile zootehnice. Cauza determinant rezid ntr-o insuficien secretorie de LH i PRL sau a altor factori luteotrofici sau unui dezechilibru ntre complexele luteotrofice i luteolitice.
ntrebri recapitulative

1. Care sunt perioadele parcurse de orice individ, din punct de vedere reproductiv? 2. Ce este maturitatea sexual i cui se datoreaz? 3. Care sunt factorii care influeneaz momentul apariiei maturitii sexuale? 4. Care este determinismul genetic la mamifere? 5. Care sunt factorii implicai n geneza aparatului genital? 6. n ce const spermatogeneza? 7. Care sunt nsuirile spermei?

59

8. Caracterizai ovogeneza i foliculogeneza la mamifere. 9. Ce este ovulaia i de cine este condiionat? 10. n ce const geneza i care este rolul corpului luteal?

CAPITOLUL 3

ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR

REZUMAT Reglarea funciei de reproducie la animale se realizeaz prin intermediul sistemului neuro-endocrin, caracterizat prin trei trepte funcionale care se stimuleaz sau se inhib reciproc: hipotalamus, hipofiz, gonade. Orice perturbare a acestui reglaj se materializeaz n diverse disfuncii reproductive cu repercusiuni negative asupra performanelor de reproducie i, implicit, de producie a animalelor. Reglarea funciei de reproducie se face prin intermediul hormonilor, substane chimice elaborate de celule specializate de la nivelul hipotalamusului, hipofizei sau a gonadelor, care, pe cale sanguin ajung la celulele int unde exercit aciuni reglatoare asupra proceselor metabolice. Hormonii pot fi clasificai dup locul secreiei, dup proprietile biochimice i dup efectul asupra organelor int. Hormonii sunt vehiculai de snge sub dou forme: liber i legat. Reglarea nivelului hormonal din organism se efectueaz conform mecanismului cibernetic denumit feed-back sau retroaciune, adic aciunea n retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat. Funcie de structura lor chimic, mecanismul de aciune al hormonilor difer: cu aciune lent sau trofici (hormoni sexuali steroizi) i cu aciune rapid sau funcionali (hormoni peptidici, proteici, glicoproteici, prostaglandine). Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie sunt: Gn-RH, PIH, PRH, TRH i ocitocina. Hormonii hipofizari cu rol n reglarea activitii gonadelor sunt: FSH, LH i PRL. Hormonii gonadali placentari i corticosuprarenali din punct de vedere chimic sunt steroizi i au rolul de a asigura la nivelul sferei genitale echilibrul fiziologic, dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale i corelaiilor indispensabile funciei de reproducere (mperecherea, fecundarea, gestaia, parturiia). Cei mai reprezentativi hormoni steroizi sunt: hormonii estrogeni, androgeni i progesteronul.

Funcionarea normal a organismului este asigurat de un complex de aparate i organe care se adapteaz continuu la solicitrile factorilor de