1

CAPITOLUL 1

REPRODUCIA BAZELE BIOLOGICE ALE NMULIRII I AMELIORRII ANIMALELOR

REZUMAT Reproducia este funcia prin intermediul creia organismele dau natere unor fiine asemntoare lor. Sub raport genetic, reproducia este unirea materialului nuclear al celor dou celule sexuale. Acest fenomen implic ntregul material genetic, cum este cazul la animale i plante sau numai schimbul unor segmente ale cromozomilor, care se produce la bacterii. Procesul sexual apare ca o manifestare a reflexului necondiionat de perpetuare a speciei pe o anumit treapt de evoluie a materiei vii, ceea ce justific diversele aspecte ale perpeturii speciei pe scara evoluiei zoologice. Realizarea celor mai evoluate forme de sexualitate, aa cum se manifest la mamifere, reprezint un proces extrem de complicat deoarece fiecare etap ontogenetic prezint particularitile ei. Perioadele de sexualizare sunt interdependente, asfel nct o nou etap nu poate fi parcurs dac, n prealabil, nu a fost efectuat etapa precedent, deoarece o etap de sexualizare o condiioneaz pe urmtoarea. n funcie de gradul de evoluie al materiei vii, reproducerea organismelor se realizeaz pe dou ci: asexuat sau agam i sexuat sau syngam. Reproducia asexuat (vegetativ) caracterizeaz vieuitoarele inferioare i se realizeaz pe seama unui singur individ. Ea include trei procese reproductive distincte: sciziparitatea, nmugurirea (gemiparitatea) i sporulaia. Reproducia sexuat este proprie animalelor superioare, care fac obiectul zootehniei. Const n contopirea a dou celule sexuale total diferite: spermatozoidul i ovocitul, celule care, prin fecundaie, vor da natere unei noi fiine.

1.1. Consideraii generale Reproducerea este nsuirea de baz a materiei vii i reprezint o form din manifestarea ciclic a vieii. Reproduc]ia este func]ia prin care vie]uitoarele dau na[tere unor fiin]e asem\n\toare lor. Prin intermediul reproduciei se asigur continuitatea i asemnarea genetic dintre ascendeni i descendeni.

Pentru toate fiinele, funcia de reproducie reprezint un atribut esenial al fiziologiei i este integrat ansamblului altor mari funcii ale organismului i indisociabil de acestea (Ziller, 1973). 1.2. Cile reproducerii organismelor Reproducia organismelor n natur se realizeaz pe dou ci: asexuat sau agam i sexuat sau syngam (digen). 1.2.1. Reproducia asexuat Este caracteristic vieuitoarelor inferioare. Se face pe seama unui singur individ i se realizeaz prin trei procese distincte: sciziparitate, nmugurire (gemiparitate) i sporulaie. Sciziparitatea const n diviziunea direct a corpului animal prin simpl mitoz (alge unicelulare, protozoare). Celula se divide n dou jumti care evolueaz i formeaz doi indivizi normali. Acest tip de nmulire se ntlnete i la unele metazoare ca anelide i celenterate. nmugurirea (gemiparitatea) se caracterizeaz prin aceea c, ntr-un anumit punct sau n mai multe puncte ale corpului, o celul sau un grup de celule ncep s prolifereze, formnd muguri; fiecare mugure se difereniaz ntr-un organism nou. Acetia se pot despri pentru a supravieui independent sau rmn unii de organismul din care provin (Protozoare, Celenterate, . a.). Sporulaia este caracteristic protozoarelor parazite (sporozoarelor). Datorit unor condiii nefavorabile ale mediului extern, nmulirea vegetativ nu mai are loc, protozoarele secret o membran de protecie asemntoare chitinei (membran chistic) care le acoper n ntregime. n interiorul membranei poate persista mult timp, ducnd o via latent. n acest interval de timp nucleul se fragmenteaz, protoplasma se adun n jurul fiecrui fragment de nucleu i formeaz celule mici numite spori. Cnd condiiile de mediu devin din nou favorabile, membrana chistului se rupe iar sporii sunt pui n libertate i reconstituie noi organisme. 1.2.2. Reproducia sexuat Este proprie animalelor superioare care fac obiectul zootehniei i const n contopirea a dou celule diferite: una mascul spermatozoidul i alta femel ovulul - care prin fecundaie dau natere oului sau zigotului. Toate Eucariotele se reproduc plecnd de la oul fecundat care reprezint rezultanta fuziunii a dou celule sexuale sau gamei, furnizate de doi prini. Acest mod de reproducere se numete reproducie sexuat. La animalele superioare gameii sunt produi la nivelul gonadelor testicul la mascul, ovar la femel prin procesul de gametogenez.

Gonadele reprezint caracterele sexuale primare. Celelalte organe ale aparatului genital, precum i diferenierile morfostructurale la nivelul organismului animal, determinate de existena gonadelor mascule, reprezint caracterele sexuale secundare. Diferena dintre spermatozoid i ovul este considerabil. La vieuitoarele inferioare diferena morfologic dintre spermatozoid i ovul nu este totdeauna aa de net ca la metazoare. n acest caz vorbim de izogamie dac gameii sunt asemntori sau anizogamie dac ntre cei doi gamei sunt diferene morfologice. La metazoare, gametul mascul este de talie mic, mobil i flagelat, de unde i denumirea de spermatozoid care etimologic nseamn smn n form de animal. Gametul femel este imobil, de talie mult mai mare, bogat n citoplasm i n substane de rezerv, fiind nconjurat de o membran protectoare. Din contopirea celor doi gamei, n urma fecundaiei, rezult un ou sau zigot care, prin diviziuni succesive, va da natere unui embrion care va evolua ntr-un nou organism. Reproducia sexuat este forma cea mai evoluat a proceselor de nmulire a vieuitoarelor. 1.2.2.1. Cile reproducerii sexuate Reproducia animalelor se realizeaz pe trei ci: oviparitate, ovoviviparitate i viviparitate. Reproducia prin oviparitate se caracterizeaz prin depunerea oulor, nefecundate sau fecundate, n mediul extern unde are loc ntreaga dezvoltare embrionar. Pentru a se realiza evoluia embrionului este necesar existena unor condiii favorabile, difereniate cu specia. La p\s\ri femela depune un anumit numr de ou care dac sunt fecundate, prin incubaie natural sau artificial, asigur dezvoltarea embrionului pn la ecloziune. La pe[ti, ovulele sunt depuse, nefecundate, n mediul extern (fenomen denumit pont), iar dup depunerea spermatozoizilor (lapilor) de ctre mascul are loc fecundaia i evoluia embrionului. Reproducia prin ovoviviparitate const n aceea c oul fecundat este reinut o anumit perioad n diversele segmente ale tractusului genital femel (oviduct, cloac) unde, fr a stabili legturi anatomo-funcionale cu mama, se produce prima parte a dezvoltrii embrionare. ntr-un anumit stadiu al dezvoltrii embrionului, acesta este eliminat n mediul extern unde i desvrete dezvoltarea, dac exist condiii favorabile. Aceast cale de reproducere se ntlnete la reptile i la unele insecte. Reproducia prin viviparitate este caracteristic mamiferelor i const n aceea c produsul de concepie se dezvolt n organele genitale femele cu care stabilete legturi morfo-fiziologice prin intermediul placentei. La parturiie, produsul de concepie este complet constituit ceea ce i permite s se adapteze relativ repede la condiiile mediului extern,

mama asigurndu-i n prima perioad a vieii neonatale necesarul de hran prin intermediul laptelui secretat de glandele mamare. 1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare i legtura reproduciei cu alte discipline 1.3.1. Obiectul de studiu Obiectul de studiu al Biologiei [i patologiei reproducerii animalelor l reprezint procesele normale care au loc n organism pentru formarea i dezvoltarea unei fiine noi, precum i cauzele diferitelor tulburri care mpiedic evoluia normal a funciei de reproducie. Biologia reproducerii animalelor detaliaz i clarific numeroasele i complexele procese legate de fiziologia, tehnologia i unele aspecte patologice ale reproducerii. 1.3.2. Metodele de cercetare La fel ca i n cazul altor discipline, metodele de cercetare tiinific la care apeleaz Biologia i patologia reproducerii animalelor sunt observaia i experiena. Observaia a constituit principala metod de investigare a proceselor legate de funcia de reproducere la animale. n prezent, observaia constituie prima metod de investigare folosit de orice cresctor de animale pentru a urmri rapid i eficient diversele aspecte legate de reproducie, att la femel ct i la mascul, precum i efectul unor formule medicamentoase folosite n corectarea unor tulburri ale funciei de reproducie. Experiena ca metod modern de cercetare a fost folosit cu ntrziere din cauza lipsei unor mijloace adecvate de investigaie. ncepnd cu a doua jumtate a secolului al XIX-lea i continund i n zilele noastre, prin experiene au fost clarificate majoritatea aspectelor legate de: histofiziologia aparatului genital; dozrile hormonale; diagnosticul gestaiei; diluarea i conservarea spermei. n prezent se apeleaz la cele mai moderne metode de investigaie prin intermediul microscopiei electronice, cromatografiei, ecografiei, dozri biochimice automate, folosirii trasorilor radioactivi etc., n scopul elucidrii unor aspecte mai puin clarificate pn n prezent i pentru a pune bazele perfecionrii biotehnologiilor din domeniul reproduciei animalelor. Ca tiin, Biologia i patologia reproducerii animalelor s-a dezvoltat i perfecionat ndeosebi n primele decenii ale secolului XX ntruct, pentru interpretarea i aprofundarea problemelor au fost necesare cunotine de la alte discipline care s-au dezvoltat relativ trziu. n plus, a fost necesar o aparatur modern de laborator. Reproducia are strnse legturi cu o serie de discipline biologice, tehnologice ca: anatomia, histologia, embriologia, fiziologia, biochimia,

genetica, endocrinologia etc. Totodat, ajut la nelegerea i interpretarea biologic a anumitor procese i tehnologii n cadrul disciplinelor de specialitate care profileaz pregtirea n problemele de cretere a animalelor ca ameliorarea i zootehniile speciale. mpreun cu alimentaia i zooigiena, reproducia asigur pregtirea fundamental biologic a viitorilor specialiti n zootehnie. Pentru realizarea acestui deziderat se impune cunoaterea proceselor biologice care condiioneaz funcia de reproducie, precum i aprofundarea studiului metodelor biochimice actuale care vizeaz creterea natalitii i prolificitii la animalele de ferm. Reproducia dobndete astfel un caracter aplicativ, ntruct urmrete sporirea numrului de animale concomitent cu ameliorarea acestora.
ntrebri recapitulative

1. 2. 3. 4. 5.

Definii noiunea de reproducie Care sunt cile reproducerii organismelor n natur? Definii principalele procese ale reproduciei vegetative n ce const reproducia sexuat? Nominalizai i caracterizai cile reproducerii sexuate

CAPITOLUL 2

BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE

REZUMAT Dup parturiie, orice individ parcurge din punct de vedere reproductiv, trei perioade: pregenital (impuber), genital i postgenital, a cror cunoatere este important n vederea asigurrii celor mai bune condiii de cretere i exploatare. Un moment de cotitur n viaa sexual a fiecrui individ este reprezentat de debutul maturitii sexuale, moment corespunztor unei metamorfoze a ntregului organism. Maturitatea sexual se datoreaz unei stricte coordonri neuroendocrine i este legat de o anumit vrst care variaz cu specia, rasa, clima, alimentaia, ngrijirea i cu particularitile individuale. La mamifere, sexul genetic se datoreaz reunirii gonozomilor ntr-o combinaie XX sau XY. La nceputul dezvoltrii sale, aparatul genital trece printr-un stadiu indiferent, putnd evolua fie spre mascul, fie spre femel. La fetusul mascul, o gen de pe cromozomul Y induce organizarea gonadei primitive indiferente n testicul. n

absena acestui impuls, gonada indiferent se structureaz n ovar. Activarea dezvoltrii cilor genitale mascule i inhibarea celor de tip femel se datoreaz hormonilor androgeni secretai de testiculul embrionar. Odat cu atingerea maturitii sexuale se declaneaz procesul gametogenetic: spermatogeneza la mascul i ovogeneza la femel. Ambele procese parcurg cte trei perioade: germinativ, de cretere i de maturare. Spermatogeneza cuprinde totalitatea diviziunilor i diferenierilor celulare, pornind de la spermatogonia-su pn la spermatozoizi. Pentru aceasta, ctre sfritul perioadei pregenitale, spermatogoniile-su din interiorul tubilor seminiferi se divid de 5 ori i ating stadiul de spermatocite de ordinul I. Acestea parcurg perioada de cretere care continu cu perioada de maturare. Perioada de maturare se caracterizeaz printr-o prim diviziune de tip meiotic n urma creia spermatocitele de ordinul I se transform n spermatocite de ordinul II haploide. Spermatocitele de ordinul II se divid mitotic, rezultnd spermatidele cu n cromozomi. Transformarea spermatidelor n spermatozoizi se numete spermiogenez i se desfoar n 4 faze: Golgi, cap, acrozom i de maturare. Numrul spermatidelor ce rezult din diviziunile unei spermatogonii-su este de 64 la taur i berbec i 96 la vier. Spermatozoidul rezultat este gametul mascul haploid, o celul profund transformat, nzestrat cu mobilitate, alctuit din cap, gt i flagel. Forma i dimensiunile spermatozoidului difer cu specia. Procesul spermatogenetic este condiionat att de factori externi ct i interni, factori de care trebuie s inem cont atunci cnd cretem i exploatm reproductorii masculi. Spermatozoizii mpreun cu secreiile cilor genitale i ale glandelor anexe formeaz un complex biologic numit sperm, caracterizat prin unele nsuiri fizice, biochimice, biologice i histologice, difereniat cu specia. Ovogeneza const ntr-un ansamblu de procese biologice prin intermediul crora ovogonia ajunge pn la stadiul de ovul apt pentru a fi fecundat de ctre spermatozoizi. Ovogeneza se desfoar concomitent cu foliculogeneza, ovocitul fiind parte component a foliculului ovarian. n timp ce ovogonia parcurge perioadele de multiplicare, cretere i maturare, foliculul ovarian corespunztor parcurge mai multe etape evolutive: primar, secundar i teriar. O parte din foliculii teriari ating stadiul de folicul pe cale de dehiscen, denumit i folicul de Graaf. Ciclic, funcie de specie, mai muli foliculi de Graaf, sub coordonare neuro-hormonal, se deschid, proces numit dehiscen folicular, n urma creia ovocitul apt pentru fecundare este eliminat din folicul i captat de pavilionul oviductului care-l conduce spre locul unde se produce fecundaia, dac tractusul genital este populat cu spermatozoizi. n urma ovulaiei, din structurile fostului folicul, prin rennoire citologic i biochimic rezult o nou gland endocrin denumit corp galben (luteal, progestativ) cu rol n crearea condiiilor favorabile meninerii gestaiei la nivelul uterului.

2.1. Etapele procesului de reproducere la animale n viaa intrauterin, o parte din sistemele i aparatele produsului de concepie (circulator, urinar, digestiv) ncep s funcioneze parial, gradul de activitate fiind redus, funcionarea lor fiind condiionat de marile funcii ale organismului matern. Dup parturiie, toate aparatele i sistemele nounscutului ncep s funcioneze, excepie fcnd doar aparatul genital. Acesta intr n activitate mult mai trziu i anume, n momentul n care indivizii de sex opus ncep s-i manifeste dorina de mpreunare numit i instinct genezic care st la baza vieii sexuale. Instinctul genezic se manifest n momentul n care organele genitale ncep s funcioneze i se manifest odat cu maturitatea sexual care apare atunci cnd femelele sau masculii sunt capabili s elaboreze gamei fecundani. n perioada dezvoltrii embrio-fetale, stimularea funcional a aparatului genital se datorete hormonilor estrogeni, progestativi i gonadotropinelor de origine corionic. Aceti hormoni traverseaz complexul de membrane placentare i ajung n circulaia fetal. Hipofiza fetusului ncepe s secrete hormonii gonadotropi care influeneaz favorabil dezvoltarea gonadelor. Dup natere, orice individ, din punct de vedere reproductiv, parcurge trei perioade: pregenital, genital i postgenital. Perioada pregenital (impuber) debuteaz odat cu naterea produsului de concepie i se caracterizeaz, la nceput, prin modificri endocrine importante. La natere, organismul nou-nscutului conine cantiti mari de hormoni steroizi care au rolul de a stimula dezvoltarea aparatului genital. Dei organele genitale nu funcioneaz, acestea cresc i se dezvolt concomitent cu ntregul organism animal. Aceast perioad corespunde stadiului de troficizare progresiv a aparatului genital care este receptiv la stimulii de natur hormonal. Tineretul, n aceast etap, se numete impuber. Din punct de vedere zootehnic, aceast perioad prezint importan ntruct prin alimentaie i ntreinere corespunztoare a tineretului se poate influena att dezvoltarea organismului n ansamblu ct i a aparatului genital care trebuie s devin apt pentru reproducere. n caz contrar, organele genitale rmn la sfritul perioadei pregenitale infantile, individul respectiv fiind compromis pentru reproducie. n mod normal, la sfritul perioadei pregenitale apare instinctul genezic manifestat prin dorina de mpreunare. Perioada genital dureaz de la apariia maturitii sexuale pn la climacterium. n aceast perioad, individul este capabil de reproducere, organele genitale gsindu-se n plin activitate, iar glandele sexuale ating maturitatea morfo-fiziologic. Ca urmare a activitii organelor genitale se elaboreaz gamei api pentru fecundaie (ovule i spermatozoizi). Viaa

sexual se manifest numai n aceast perioad, sub form ciclic la femele i continu la masculi. Factorul determinant al apari]iei maturit\]ii sexuale l reprezint\ debutul activit\]ii endocrine a gonadelor sub influen]a gonadotropinelor antero-hipofizare. Perioada genital se ncheie dup un anumit timp care variaz cu specia, condiiile de ntreinere i exploatare, alimentaie, individ etc. Din punct de vedere al funciei de reproducere, perioada genital este cea mai important din viaa animalelor. Funcionarea normal a aparatului genital este strns legat de alimentaia i ntreinerea animalelor, precum i de starea de sntate a organismului. Astfel, restricia global a hrnirii provoac la mascul o ntrziere a apariiei maturitii sexuale, iar la femele o atrofie ovarian i a tractusului genital, ceea ce se manifest prin blocarea ciclului ovarian. Animalele nu se folosesc la reproducie odat cu apariia maturitii sexuale. Masculii folosii de timpuriu la mont se epuizeaz mai repede i dau produi debili sau spermatozoizi inapi pentru fecundaie. Femelele care se folosesc prea devreme la mont rmn subdezvoltate i determin o cretere a distociilor de natur maternal cu repercusiuni asupra viabilitii ftului i a duratei folosirii la reproducie a acestora. Perioada postgenital (climacterium) corespunde trecerii treptate a organelor genitale femele i mascule n starea de inactivitate. Dei la nceputul climacteriumului organele genitale mai funcioneaz, gameii care rezult sunt parial sau total lipsii de capacitate fecundant. n continuare gonadele i ncetinesc progresiv funcia, concomitent cu modificri morfologice profunde. Cunoaterea momentului apariiei acestei etape este de o mare importan pentru practicienii care trebuie s elimine la momentul oportun exemplarele inapte pentru reproducie care manifest o sterilitate senil. Cnd animalele de reproducie sunt furajate, ngrijite i exploatate necorespunztor, climacteriumul poate apare prematur. 2.2. Caracteristicile biologice i zootehnice ale maturitii sexuale i corporale Maturitatea sexual (pubertatea) este reprezentat de acea perioad a vieii individului care este marcat de debutul activitii gonadelor i a manifestrii unor caractere sexuale secundare. Maturitatea sexual nu este dect momentul saltului calitativ al unor acumulri cantitative i care este relevat ntr-o anumit perioad a vieii. Reprezint o etap n cursul creia se realizeaz n ntreg organismul o metamorfoz. 2.2.1. Determinismul maturitii sexuale

Factorul esenial al declanrii pubertii este intrarea n funciune a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care secret cantiti din ce n ce mai mari de hormoni gonadotropi (Cziba, 1973). Sub influena stimulilor neurohormonali hipotalamici, anterohipofiza secret hormoni gonadotropi care vor determina, la rndul lor, nceputul procesului de maturare folicular la femele i elaborarea spermatozoizilor la mascul. Pentru a putea rspunde la stimulii gonadotropi este necesar ca nsi gonada s fi atins un anumit grad de maturitate morfofiziologic i enzimatic. Dup natere se produce o lent maturare hipotalamic ce devine funcional n momentul maturitii sexuale. Aceast maturare este dat de factori genetici i este modulat de factorii de mediu. La nceput, epifiza joac un rol frenator asupra hipotalamusului, apoi regresia progresiv a epifizei n preajma pubertii mpiedic inhibiia exercitat pn n acel moment. Nucleele neurosecretoare ale hipotalamusului elibereaz cantiti progresiv crescute de hormoni hipotalamici care provoac o maturare a celulelor responsabile de secreia hormonilor gonadotropi de la nivelul hipofizei anterioare. Aceste celule elibereaz, la rndul lor, niveluri crescute de gonadotropine FSH i LH. La mascul, FSH-ul anterohipofizar sensibilizeaz testiculele la aciunea LH-ului. Sub aciunea LH-ului se produce maturarea celulelor interstiiale care ncep s secrete cantiti progresiv crescute de testosteron. Impregnarea organismului de ctre hormonii androgeni provoac dezvoltarea caracterelor sexuale secundare. Totodat, testosteronul provoac maturarea celulelor Sertoli i sub efectul conjugat al LH-ului, testosteronului i FSH-ului, care sunt secretai n cantiti crescnde, spermatogeneza se declaneaz (Cziba, 1973). La femel, factorul esenial al declanrii maturitii sexuale este intrarea n activitate a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care ncepe s secrete cantiti crescnde de hormoni gonadotropi. Dup o maturare lent, hipotalamusul secret hormoni care provoac la nivelul anterohipofizei secreia i excreia gonadotropinelor FSH i LH. FSH-ul antreneaz, la rndul lui, nceputul maturrii foliculilor ovarieni care ncep s secrete cantiti din ce n ce mai mari de hormoni estrogeni. Estrogenii sunt responsabili de dezvoltarea aparatului genital i comportamentul specific al femelelor n faza estrogenic maxim. Cnd secreia de LH atinge un nivel suficient, aciunea sa, conjugat cu cea a FSH-ului, permite ovulaia i formarea corpului galben care va secreta hormonul progestativ. Maturitatea sexual este legat de o anumit vrst care variaz n funcie de specie, ras, climat, alimentaie, ngrijire i individ. Maturitatea sexual apare nainte ca individul s devin adult. n timpul i dup pubertate organismul continu s creasc. ntre apariia maturitii corporale i a celei sexuale exist diferene variabile cu specia, fiind de 2-3 ani la animalele de talie mare i 3-12 luni la cele de talie mic.

10

ntruct maturitatea sexual apare naintea maturitii corporale, n practica zootehnic masculii i femelele trebuie folosii la reproducie numai dup ce organismul a ajuns aproape la starea de adult. La femele, durata vieii sexuale este n funcie de specie, alimentaie, ngrijire, evoluia ciclurilor estrale, frecvena ftrilor, numrul fetuilor expulzai la natere, sntatea organismului etc. La masculi, durata vieii sexuale are aproximativ aceleai limite ca la femele. n apropierea andropauzei, masculii nu se folosesc la reproducie, calitatea spermei fiind sczut. n dirijarea optim a proceselor de reproducie trebuie s se in seama de principalele etape ale vieii animalelor, legate de funcia de reproducere (tab. 2.1).
Tabelul 2.1

Vrsta apariiei instinctului genezic, a maturitii sexuale i perioada optim de folosire la reproducere (prelucrare)
Specia Taurine Cabaline Ovine Suine Carnivore Apariia instinctului genezic (luni) 6-8 6-9 4-5 4-5 4-5 Durata vieii sexuale Apariia maturitii sexuale (luni) 8-12 15-18 7-8 5-8 6-8 Instalarea perioadei postgenitale (ani) 12-15 15-20 10-12 7-8 10-12 Perioada optim de folosire la reproducere De la: Pn la: (luni) (ani) 15-18 24-48 10-12 10-12 10-12 7-9 10-12 7-8 4-5 7-8

2.2.2. Factorii care influeneaz apariia maturitii sexuale Momentul apariiei maturitii sexuale este condiionat genetic. Marea majoritate a animalelor unei specii devin pubere la o anumit vrst, cu variaii relativ mici. La unii indivizi, maturitatea sexual apare la limite de vrst diferite n raport cu o serie de factori de natur intern sau extern. 2.2.2.1. Factorii interni Factorii interni care influeneaz apariia maturitii sexuale sunt: factorul genetic (specia, rasa, linia, varietatea, consangvinitatea); factorul hormonal, vrsta, greutatea corporal i viteza de cretere. Specia este un factor important, existnd diferene mari ntre diferite specii de animale. Cu ct durata de via a indivizilor aparinnd unei specii este mai lung, cu att maturitatea sexual apare mai trziu. De exemplu, la cabaline maturitatea sexual apare la vrsta de 15-18 luni, la suine la 5-8 luni, la obolan la 2 luni, iar la oarece la 35-40 de zile.

11

Rasa, funcie de specie poate influena considerabil vrsta apariiei maturitii sexuale. Rasele ameliorate ajung mai repede la maturitate sexual. Rasele uoare de cabaline sunt mai precoce dect cele grele, la bovine, vacile de lapte sunt mai precoce, iar la iepuri, rasele de talie mic sunt mai precoce comparativ cu cele mijlocii i mari. Consangvinitatea la toate speciile ntrzie apariia maturitii sexuale. Vrsta, greutatea i viteza de cretere sunt factori care se coreleaz n apariia pubertii. Exist o corelaie pozitiv ntre viteza de cretere i vrsta atingerii maturitii sexuale, ca i aceea dintre viteza de cretere i greutatea la pubertate. Interrelaia vrst greutate corporal constituie la unele specii un criteriu pentru folosirea la reproducie a femelelor. Astfel, vi]elele se nsmneaz prima dat cnd ating 70-75% din greutatea medie a rasei, iar la ovine, cnd ating 50-60% din greutatea oii adulte a rasei respective. Vulpile albastre se dau la mont pentru prima dat cnd au atins o greutate de 5,5-6 kg, iar nutriile trebuie s aib 3,5-4,5 kg cnd se introduc prima dat la mont. Factorul hormonal este principalul responsabil de apariia maturitii sexuale. Sistemul neuro-endocrin trebuie s fie normofuncional pentru a se realiza condiiile necesare declanrii maturitii sexuale, n condiiile n care animalele sunt ntreinute n condiii normale. n cazul unor secreii deficitare de hormoni gonadotropi sau de insuficient maturare a hipotalamusului sau a gonadelor, momentul declanrii maturitii sexuale va fi ntrziat sau chiar abolit, n raport cu gravitatea dereglrilor din organism i, ndeosebi, din sistemul neuro-endocrin. 2.2.2.2. Factorii externi Sunt cel mai frecvent implicai n dereglarea atingerii maturitii sexuale n conformitate cu inducia genetic. Factorii mediului ecologic i etologic influeneaz, mai mult sau mai puin pregnant, apariia normal a maturitii sexuale. Alimentaia constituie unul dintre cei mai importani factori ai mediului extern care joac un rol hotrtor n apariia maturitii sexuale. Numeroasele cercetri ntreprinse n aceast direcie au evideniat efectul pe care l poate avea asupra evoluiei organismului n ansamblu i deci i a apariiei maturitii sexuale diverii factori de natur alimentar: nivelul raiei de hran, factorul proteic, lipidic, energetic, vitaminic, mineral. Astfel, reducerea cu 50% a raiei de hran la viele a ntrziat cu 8-9 luni vrsta maturitii sexuale, iar o reducere cu 20% a raiei de hran a ntrziat apariia pubertii cu o lun. n general, restricia global a hrnirii provoac, att la mascul ct i la femel, o ntrziere a maturitii sexuale, iar la femela adult determin hipotrofia ovarian, blocarea ciclului ovarian

12

i atrofia tractusului genital. Reducerea raiei de hran la suine ntrzie apariia maturitii sexuale cu peste 2 sptmni, iar scderea nivelului proteic al raiei de hran determin o ntrziere cu aproape 3 sptmni a atingerii pubertii (Seiciu i colab., 1987). Reducerea nivelului proteic din raie la ovine determin o scdere cu 25% a greutii corporale la nou-nscui, iar mieii au o viabilitate redus. La obolanul impuber, un regim srac de proteine (0-1,5%) sau prea bogat (90%) mpiedic apariia pubertii (Klein, 1970). Factorul lipidic are o influen minim care este legat de aceea a energiei. O raie lipsit de grsimi, n perioada pregenital, ntrzie apariia primului estru la scrofie i frneaz creterea ovarian (Boitor I., 1983). Deficien]ele grave n vitaminele A, B12 sau Mn pot ntrzia dezvoltarea sexual, concomitent cu hipotrofia ovarian (Lesbouyries, 1951). mbuntirea strii de ntreinere a oilor n sezonul de primvar influeneaz pozitiv declanarea estrului. Experienele au demonstrat existena unor corelaii pozitive ntre starea de ntreinere i maifestarea estrului la oi n perioada de iarn. Suplimentarea raiei de hran timp de dou sptmni determin o grbire a apariiei sezonului de reproducie. Lumina acioneaz diferit cu specia asupra apariiei maturitii sexuale. Iepele inute n grajduri ntunecoase au un sezon de reproducie mai ntrziat, fr a fi lipsite de activitate sexual, la o parte din iepe ovulaia putnd apare. Funcia gonadotrop la iap are un ritm endogen iar lumina apare ca un modulator. Prelungind ziua-lumin n lunile noiembriedecembrie, activitatea ovarian la iepe apare mai devreme cu 2-3 luni, fa de sezonul de reproducie, iar la armsari crete greutatea testicular i se mbuntete calitatea spermei (Seiciu FL. i colab., 1987). La bovine, lumina influeneaz mai puin desfurarea funciei de reproducie. La suine, creterea duratei zilei-lumin a redus vrsta ajungerii la pubertate. La ovine, lumina are o influen marcant asupra funciei de reproducie, sezonul reproductiv corespunznd reducerii zilei-lumin. La psri, lumina are un efect pronunat asupra funciei de reproducie prin stimularea secreiei de gonadotropine hipofizare. Nurcile i nutriile ntreinute n adposturi ntunecoase au o ntrziere a apariiei primelor clduri (Seiciu Fl. i colab., 1987). Temperatura este un factor extern care influeneaz momentul apariiei maturitii sexuale. La iepe, o temperatur relativ sczut (6-7 oC) favorizeaz procesele de reproducie. n anii n care lunile iunie-august sunt ploioase i reci, sezonul de reproducie apare mai repede.

13

La scroafe, temperaturile extreme, n special cele ridicate, influeneaz nefavorabil apariia pubertii. Astfel, Steinbach (1972) a constatat o proporie de 10% dintre scrofie care au intrat n anestru n perioada sezonului cald, comparativ cu o proporie de 5% dintre scrofie care au manifestat anestru n sezonul rece. La vieri, fecunditatea sczut care se nregistreaz n lunile de var poate fi cauzat de vier care compenseaz creterea temperaturii mediului i prin reducerea libidoului i a produciei spermatice (Kojima Y., 1973, Weteman i colab., 1973, Signoret i colab., 1968, Tnase D., 1982). Nutriile nu se mperecheaz n zilele cu temperaturi prea sczute sau prea ridicate. Domesticirea a scurtat apariia maturitii sexuale. Astfel, la scroafa domestic, maturitatea sexual apare la vrsta de 5-8 luni, pe cnd la scroafa slbatic la 18-19 luni. Factorul social este reprezentat de ansamblul interaciunilor dintre animalele care fac parte din aceeai specie. Rolul factorilor sociali n procesele de reproducie este un subiect de actualitate. La unele specii, multe dintre tulburrile relativ comune ale funciei de reproducere i au originea n ignorarea factorilor sociali care pot favoriza, atunci cnd sunt cunoscui, un mediu n care reproducia poate continua natural i eficient (Wrathall A. E., 1975). Prezena masculilor n boxe alturate femelelor sau ntre femele, precum i creterea n grup (colectivitatea) sunt factorii cei mai importani n a influena maturitatea sexual. Prezena masculilor, la toate speciile influeneaz favorabil funcia de reproducie, femelele ajungnd mai repede la maturitate sexual. Influena reciproc a indivizilor de sexe diferite se datorete stimulilor vizuali, olfactivi, tactili i auditivi care se rsfrng n sens pozitiv asupra desfurrii funciei de reproducie. Un rol deosebit l au feromonii la suine, ovine i carnasiere. La suine, prezena vierului ntre scrofiele n vrst de 150-170 de zile favorizez apariia pubertii. Efectul este mrit dac se folosesc, prin rotaie, mai muli vieri. La ovine, bovine i alte specii, masculii se folosesc ca genitostimulatori (cu or, cu penis deviat, rezecie de epididim etc). La cabaline, creterea tineretului n grupe i n libertate au un efect favorabil asupra apariiei maturitii sexuale. La ovine, separarea tineretului pe sexe prea devreme are efect defavorabil asupra apariiei maturiii sexuale. Stres-ul este un factor frecvent ntlnit n creterea animalelor. La animalele domestice exist o multitudine de factori stresani care acioneaz, n general, nefavorabil asupra funciei de reproducie la majoritatea animalelor. De aceea, se recomand evitarea, pe ct posibil, a stresrii animalelor. Totui, unii factori stresani pot avea un efect benefic asupra apariiei maturitii sexuale. Astfel, schimbarea mediului nconjurtor la

14

scrofiele n vrst de peste 6 luni grbete manifestarea primului estru, determinnd o grupare a intrrii n clduri n urmtoarele 4-6 zile. Transportul scrofielor n vrst de 150-170 de zile influeneaz favorabil manifestarea maturitii sexuale. Dac cei doi factori acioneaz concomitent, rezultatele sunt i mai bune. Scrofiele ntreinute n padocuri sunt mai precoce, comparativ cu cele crescute n loturi dense. Limitarea spaiului la o vrst prepuber (200 zile) ntrzie apariia maturitii sexuale la suine, proporia cldurilor silenioase crescnd. La psri, stres-ul provocat de contenionarea lor este capabil s ntrzie apariia pubertii la tineret (Seiciu Fl. i colab., 1987). 2.3. Dezvoltarea aparatului genital 2.3.1. Bazele genetice i citologice ale determinrii sexului Pentru toi indivizii unei specii de mamifere, fiecare celul a corpului, cu excepia esutului germinal, conine n nucleul su un numr constant, diploid (2n) de cromozomi: 78 la cine, 64 la cabaline, 60 la bovine, 54 la ovine, 40 la porcine, 44 la iepure, 38 la pisic etc. Cariotipul sau garnitura cromozomic a corpului (soma) unei specii comport, spre exemplu la iepure, 42 de autozomi sau cromozomi somatici i 2 gonozomi sau heterocromozomi sexuali, desemnai arbitrar prin literele XY la mascul i XX la femel. Reproducia sexuat presupune unirea gametului mascul cu gametul femel. Spermatozoidul i ovulul, prin procesul de diviziune reducional, conin o formul cromozomial haploid. De exemplu, la iepure, formula cromozomial a spermatozoidului se scrie 21X sau 21Y (formula heterogametic) iar cea a ovulei 21X (formula homogametic) (fig.2.1).

Fig. 2.1 Schema reproducerii sexuate la animale

15

Haploidia gameilor consecina meiozei i unirea lor n momentul fecundaiei fac ca celulele iniiale ale zigotului s recupereze statutul diploid iniial i s conin un numr egal de cromozomi paternali i maternali i acesta va fi n toate celulele organismului care deriv din cele dou celule primordiale. Reunirea gonozomilor ntr-o combinaie XX sau XY determin sexul genetic al noii fiine. Acest sex genetic sau cromozomic care depinde de cariotipul individului este fixat n timpul fecundaiei de ctre natura cromozomului sexual al spermatozoidului. Un spermatozoid purttor al cromozomului Y (androspermatozoid) n combinaie cu ovulul va da un mascul, iar un spermatozoid purttor al cromozomului X (ginospermatozoid) n combinaie cu ovulul va da o femel. Rezult c, ntruct ovulul este ntotdeauna purttor de gonozom X, sexul genetic al produsului de concepie este determinat de gonozomul Y existent n spermatozoidul fecundant. Aceast teorie se numete singamie
(fig. 2.2).

Fig. 2.2 Determinarea genetic a zigotului (Vaissaire, 1977)

Acest dimorfism cromozomic al sexului zigotului menine o proporie de aproximativ 50% masculi i 50% femele ntr-o populaie gonocoric, ceea ce constituie sex-ratio care poate fi: primar care se stabilete n momentul fecundaiei; secundar, care se stabilete la natere; teriar, care este cea de la btrnee. Sex-ratio primar este n favoarea sexului mascul ns mortalitatea este mai ridicat la acest sex n viaa embrionar. Sex-ratio secundar este uor n favoarea masculilor. n perioada senil se constat o inversiune a raportului care devine n favoarea

16

sexului femel. Astfel, la hamster, pe oule nc neimplantate n uter s-a determinat proporia combinaiilor cromozomice XX i XY. S-a gsit 64,7% masculi, n timp ce sex-ratio este n jur de 50% (Bouliere, 1974, cit. de Vaissaire, 1977). La psri situaia este invers: femela este heterogametic iar masculul homogametic. 2.3.2. Gonadogeneza Formarea gonadei ncepe destul de timpuriu ca organ cu potenialitate dubl. Primele schie ale aparatului genital i urinar sunt n contact strns. La nceputul dezvoltrii sale, aparatul genital trece printr-un stadiu indiferent n timpul cruia se gsesc elemente nedifereniate: creasta genital, gonade, canalele Wolff i Mller, schiele organelor genitale externe. Prin proliferarea i invaginarea epiteliului germinativ se formeaz cordoane scurte i groase care rmn n vecintatea epiteliului germinativ i cordoane lungi, subiri i ondulate care ptrund n profunzimea crestei germinative. Testiculele se formeaz din medulara gonadei primitive. La masculi, o gen de pe cromozomul Y face ca gonada embrionar indiferent s se organizeze ntr-o gonad de tip mascul pornind de la structuri care, n absena acestei gene, cteva zile mai trziu, s-ar transforma n componente caracteristice ovarului (Jost i colab., 1973). Embrionul conine primordii att ale tractusului genital mascul (canalele Wolff) ct i ale tractusului genital femel (canalele Mller). Cordoanele sexuale medulare se desprind din zona cortical i se transform n tubi seminali primordiali ai cror perei sunt cptuii cu celule germinative spermatogonii. Celulele mezenchimale dintre tubii seminiferi se transform n celule interstiiale, numite i celule Leydig. Din corticala involuat a gonadei primitive se formeaz albugineea. Ovarele se dezvolt pe seama corticalei prin proliferarea din aceast zon a cordoanelor lui Valentin i Pflger care se fragmenteaz n grupuri de celule sub forma unor cuiburi. n interiorul fiecrui cuib se gsete o celul germinal ovogonia nconjurat de celule mici, turtite, delimitate la exterior de o teac de esut conjunctiv. Aceste formaiuni poart denumirea de foliculi primordiali. Dup formare, gonadele de la ambele sexe ncep s migreze, ovarele rmnnd n regiunea sublombar, pe cnd testiculele se deplaseaz, la majoritatea speciilor, n pungile scrotale. 2.3.3. Formarea cilor genitale interne i externe

17

La originea organelor genitale interne sunt canalele Wolff i canalele Mller cu structuri ambisexuate, situate simetric de o parte i de alta a liniei mediane. Activarea dezvoltrii sistemului de canale mascule i inhibarea celor de tip femel este dirijat de hormonii secretai de testiculul embrionar. Astfel, celulele Leydig ale gonadei mascule fetale secret testosteron care stimuleaz dezvoltarea conductelor mezonefrice Wolff n conuri eferente, epididim, canale deferente i glande seminale. Celulele Sertoli din stadiul fetal secret hormonul de inhibare a conductelor Mller, mpiedicnd dezvoltarea unui tractus genital intern femel (Josso i colab., 1979). Pe msur ce se realizeaz diferenierea conductelor Wolff, apariia enzimei 5-alpha reductaza permite transformarea testosteronului n dihidrotestosteron care va induce diferenierea prostatei, glandelor bulbouretrale, a uretrei de tip mascul i a penisului. Din canalele Mller iau natere cile genitale interne caracteristice sexului feminin: oviductele, uterul, vaginul, n timp ce canalele Wolff involueaz i rmn sub forma unor vestigii cunoscute sub numele de canale Gaertner. Organele genitale externe se dezvolt din formaiunile existente n sinusul uro-genital, tuberculul uro-genital, bureleii genitali. n evoluia spre feminizare, din aceste structuri iau natere vestibulul vaginal, clitorisul, labiile vulvare, n timp ce la mascul, din aceleai elemente se formeaz uretra membranoas, prostata, glandele bulbouretrale, penisul, scrotul i furoul. Glandele mamare au o origine ectodermic, reprezentate la nceput, la ambele sexe, prin crestele mamare, vizibile la 12 zile la oarece i la 13 zile la iepure. Ele se vor dezvolta numai la femele. La nivelul crestelor mamare apar, dispui regulat, burjeonii mamari primitivi care stau la baza dezvoltrii mamelelor. Testiculul fetal va influena histogeneza glandei mamare mascule, n absena sa schiele mamare evolund n sens femel (Raynaud A., 1969). Sexualizarea neuro-comportamental este un proces care are loc n intimitatea structurilor nervoase, n special n hipotalamus, fr modificri somatice. n acest fel se stabilete tipul de comportament al produsului de concepie (masculin sau feminin) i modul de secreie al hormonilor hipotalamici de eliberare (Gn-RH) care controleaz elaborarea de hormoni gonadotropi. n cazul femelei, secreia de LH are caracter pulsatil, necesar ovulaiei i formrii corpului galben, iar n cazul masculului secreia de LH este de tip continuu. 2.4. Gametogeneza

18

n stadiul embrionar, epiteliul germinativ provine direct din epiteliul celomic, nedifereniat. n acest stadiu, epiteliul germinativ formeaz dou categorii de celule: - o categorie de celule mici care vor da natere celulelor interstiiale cu rol endocrin la nivelul ovarului sau al testiculului, precum i celulele foliculare; - o categorie de celule mai mari, rotunde, din care se vor forma goniile, care constituie sursa viitoarelor celule sexuale, mascule i femele. n funcie de determinismul sexual, din gonii se vor forma, prin transformri succesive, spermatozoizii i ovulele. Totalitatea transformrilor prin care trec goniile pn ajung la stadiul de gamei constituie gametogeneza, respectiv spermatogeneza i ovogeneza. Spermatogeneza i ovogeneza parcurg o serie de faze asemntoare, care sunt: - perioada germinativ (de multiplicare) care const n nmulirea goniilor; - perioada de cretere caracterizat prin mrirea n volum a spermatocitelor i ovocitelor; - perioada de maturare se manifest prin aceea c spermatocitele i ovocitele de ordinul I trec prin dou diviziuni succesive de maturare care duc la reducerea numrului de cromozomi la jumtate, celulele sexuale avnd numr haploid (n) de cromozomi (fig. 2.3).

Fig. 2.3 Schema gametogenezei

19

2.4.1. Spermatogeneza ncepe de la pubertate i se desfoar continuu n perioada genital i la nceputul perioadei postgenitale. Reprezint una din funciile cele mai active i mai complexe din organismul mascul. 2.4.1.1. Compartimentarea funcional a testiculului Testiculul funcional posed trei compartimente (Amann R.P.; Schaubacher B. D., 1983): - compartimentul celulelor interstiiale Leydig; - compartimentul bazal; - compartimentul adluminal. Celulele Leydig au fost descrise de Leydig n anul 1857 de unde deriv i numele lor de celule Leydig sau celule interstiiale al cror ansamblu constituie glanda interstiial sau glanda diastematic. Sunt celule mari, poliedrice, grupate n insule n esutul conjunctiv lax i situate n asociaie cu vase limfatice i capilare sanguine n compartimentul interstiial al testiculului (Setchell, 1978). Celulele Leydig nconjur i scald tubii seminiferi cu un fluid bogat n testosteron, deversat n capilarele sanguine (Poirier S., 1970). Celulele Leydig sunt active la nceputul dezvoltrii embrionare, ulterior regreseaz i sunt reactivate la nceputul activitii sexuale. Celulele Leydig ocup cca 15-20% din volumul testicular la vier, 15% la cine (Kothari, 1972), 1,7% la obolan (Girod, 1969) etc. Celulele Leydig reprezint sursa primar de testosteron, progesteron i estrogeni. Diversele specii secret o varietate de steroizi testiculari, principalul steroid fiind testosteronul. Compartimentele bazal i adluminal se gsesc n interiorul tubilor seminiferi. Compartimentul bazal conine spermatogonii care se multiplic mitotic. Compartimentul adluminal conine un mediu special, izolat, n care spermatocitele sufer meioza iar spermatidele se difereniaz n spermatozoizi. Dei celulele Sertoli se extind din compartimentul bazal n cel adluminal, cele dou compartimente ale tubilor seminiferi sunt separate prin jonciuni complexe care funcioneaz ca un component major al barierei hemato-testiculare. Aceast barier exclude, total sau parial, din compartimentul adluminal muli compui ai sngelui sau ai lichidului celulelor interstiiale (Waites i Gladwell, 1982). Celulele Sertoli sunt situate pe lamina propria a tubilor seminiferi i sunt singurele celule somatice care se gsesc n interiorul tubilor seminiferi. Prelungirile lor citoplasmatice emerg spre lumenul tubilor seminiferi i asigur dezvoltarea celulelor germinale. Celulele Sertoli reprezint singura legtur a barierei hemato-testiculare. Aceste celule asigur mediul necesar

20

dezvoltrii celulelor germinale care sunt ancorate, prin prelungirile lor citoplasmatice specializate, n interiorul celulelor Sertoli. Organitele celulare Sertoli, inclusiv reticulul endoplasmatic, au rol activ n modificarea spermatidelor n faza alungirii nucleului i a formrii acrozomului, jucnd n acest fel un rol important n desfurarea spermatogenezei. Celulele Sertoli urmeaz un ciclu de evoluie ritmic, sincronizat cu ciclul spermatogenetic. Ultimul punct de impact al hormonilor gonadotropi i androgeni este reprezentat de celulele Sertoli al cror produs de secreie va declana ciclul spermatogenetic i va asigura meninerea spermatogenezei. Modificri morfologice i biochimice ale celulelor Sertoli sunt induse de FSH-ul hipofizar, celulele Sertoli fiind singurele celule de la nivelul testiculului cu locusuri specifice de legare pentru FSH-ul legat radioactiv (Schanbacher, 1979). n acest fel aciunea FSH-ului asupra spermatogenezei este indirect, prin intermediul celulelor Sertoli i nu direct asupra celulelor germinale. Din cauza barierei hemato-testiculare, calea de acces a FSH-ului n tubii seminiferi o constituie poriunea bazal a celulelor Sertoli. Aceste celule sunt stimulate de FSH, nivelul AMPc crete (Dorrington, 1975; Steinberger, 1975) n vederea secretrii proteinei de legare a androgenilor (ABP) care are o mare afinitate pentru testosteron i metabolitul su activ dihidrotestosteron (DHT). Androgenii testiculari stimuleaz spermatogeneza, ei fiind necesari stadiilor diviziunii meiotice (Steinberger, 1971). n mod normal LH-ul acioneaz asupra celulelor Leydig pentru a induce secreia de testosteron. ABP poate transporta acest hormon sau metabolitul su DHT la nivelul celulelor germinale unde vor stimula procesul meiotic. Ca rspuns la stimularea FSH i n prezena testosteronului, celulele Sertoli secret pe lng ABP i inhibina, hormon care acioneaz asupra hipofizei anterioare pentru a diminua secreia de FSH i a stimula secreia de LH (Steinberger, 1981, Ritzen i colab., 1981). Exist o comunicare continu ntre hipofiza anterioar, celulele Sertoli i celulele germinale. Rolul celulelor Sertoli. Sunt cele mai numeroase elemente din epiteliul seminal la animalele impubere. n testiculul ectopic al adultului sau n testiculul senil, celulele Sertoli reprezint singura populaie celular a epiteliului tubilor seminiferi (Runceanu L., Cotea C., 2002). Unei celule Sertoli i revin trei spermatocite I de pe stratul bazal. Celulele Sertoli ndeplinesc urmtoarele funcii: - rol mecanic, de susinere i protecie a celulelor germinale; - asigur nutriia celulelor seminale, prin produii rezultai din activitatea lor secretorie;