Filograma

Grafic filogenia poate fi reprezentat n form de linie ramificat (adic de dendrogram), care se numete arbore filogenetic, schem filogenetic ori filogram. Filograma poate fi considerat un grafic construit ntr-o manier mai liber dect graficele conform coordonatelor stricte.

Arborii filogenetici sunt reprezentari grafice care definesc relaiile de nrudire dintre entitai care se presupune ca au un ancestru comun. Arborii filogenetici sunt constituii din noduri (interne si externe) si ramuri. Acestia pot avea sau nu radacina n funcie de posibilitatea de a identifica stramosul comun al tuturor ramurilor.
n cazul prezentrii filogramei n sistemul bidimensional, atunci una dintre dimensiuni este timpul, iar cea dea doua msura deosebirilor dintre organisme.

Filograme n sistem bidimensional

Paleozoic Mezozoic Cainozoic Era

Carbon
286

Permian
248

Triasic
213

Jurasic
144

Cretacic
65 0

perioada
Mln ani

Arborele filogenetic al AMNIOTA n scara erelor geologice

Filograme n sistem bidimensional

Arborele filogenetic al AMNIOTA fr scara timpului.

Dou abordri filogenetice

1. Abordarea fenotipic Este bazat pe analiza fenotipului complexului de caractere realizate ale organismului. Greutatea taxonomic a caracterului esenialitatea caracterului din punct de vedere al aplicrii lui n clasificarea organismelor vii.

Dou abordri filogenetice

2. Abordarea genotipic Este bazat pe analiza genotipului complexului de informaie ereditar a organismului. Lacune: - Este necesar descifrarea complet a tuturor genomurilor; - Transferul orizontal de gene reduce din credibilitatea abordrii

Metoda tipologic
1. Toi indivizii sunt repartizai n grupuri n dependen de
aceea, cu care dintre tipurile (etaloanele) cunoscute sunt identici acetea. 2. Se efectueaz evidena caracterelor grupurilor create. 3. Se efectueaz evaluarea esenialitii caracterelor evideniate din punct de vedere al clasificrii cntrirea caracterelor. 4. n dependen de greutatea taxonomic acordat , caracterele sunt repartizate n grupuri, iar fiecrui grup i este acordat un anumit rang taxonomic. 5. Ultima etap a analizei tipologice const n delimitarea taxonilor.

Metoda tipologic
AVANTAJE: Istorie lung i tradiii adnci. A adus n sistematic delimitarea caracterilor de strile lor; noiunea de grup tip; noiunea de exemplar tip. Permite elaborarea sistemelor logice, comode n aplicare.

Metoda tipologic
Neajunsuri: Subiectivitatea principial a aprecierii valorii caracterelor. Imposibilitatea de a stabili nite principii clare, universale, fundamentate de evaluare a caracterelor. Este de fapt o sistem de reguli, utile n lucru de rutin al taxonomitilor

Metoda sistematico-evoluionist
Fondatorii metodei sunt ornitologul Mayer i paleontologul Simpson. E.Mayr a elaborat abordarea populaional a acestei metode. Conform concepiei lui, cercetarea taxonomic trebuie s fie bazat nu pe studierea exemplarelor tip, ci pe compararea populaiilor i aprecierea variabilitii intraspecifice. J.Simpson a expus aspectul paleontologic al sistematicii evoluioniste. Conform opiniei lui, stabilirea filogenezei unui anumit grup este un lucru util, dar nu este scopul de baz al sistematicii. Scopul sistematicii const n a nelege n ce mod sunt legate i grupate organismele din punct de vedere biologic. Sistematica evoluionist clasic tinde s includ ct mai mult informaie de natur evoluionist n sistema lumii organice.

Metoda sistematico-evoluionist etape de realizare

1. Se efectuiaz o cercetare multilateral a unui grup de organisme conform tuturor parametrilor fenotipici: morfologici, fiziologici, ecologici, etologici, populaionali, filogenetici (n baza datelor paleontologice); 2. Din complexul de date, cercettorul n fiecare caz n parte le selecteaz pe acele, care au o valoare mai mare.Asemnarea dintre organisme i rudenia presupus dintre acestea se precaut n calitate de parametri echivaleni. 3. n baza criteriilor selectate, organismele se grupeaz n taxoni.

Metoda sistematico-evoluionist
AVANTAJE: a contribuit esenial la studiu organismelor superioare. A demonstart caraterul limitat al clasificrilor tipologice A permis de a realiza un studiu enorm de laborios al fiecrei specii n studiul taxonilor inferiori ai organismelor superioare rmne o direcie prioritar n continuare.

Metoda sistematico-evoluionist
DEZAVANTAJE:
Volumul mare de lucru implicat n realizarea metodei sistematico-evoluioniste face posibil aplicarea ei doar pentru taxonii inferiori. Imposibilitatea aplicrii criteriilor reproductiv i ecologopopulaionale pentru taxonii superiori. Metoda nu poate fi aplicat atunci, cnd lipsete posibilitatea de studiu a populaiei i efecturii ncrucirilor: lucru cu microorganismele n materiale naturale, cercetrile n ierbare i colecii, sau atunci cnd obiectul studiat nu este capabil de a se reproduce pe cale sexuat. Ca urmare, aplicarea acestei metode n domeniul micologiei, algologiei, protozoologiei, bacteriologiei este limitat.

Metoda fenetic
Spre deosebire de alte principii de clasificare ale organismelor, fenetica nu ia n consideraie filogenia organismelor studiate. La baza feneticii se afl tendina de a transforma sistematica ntr-un domeniu ct mai obiectiv, empiric, independent de viziuni subiective i diverse speculaii.

Opereaz cu termenii:
Fene uniti ale fenotipului; (toate fenele sunt echivalente) Fenogram reprezentarea grafic a rezultatului analizei fenetice. Fenograma indic nivelul de asemnare calculat pentru un anumit grup arbitrar de caractere, selectat prin metode matematice. Fenon categorie taxonomic ce ntrunete organisme cu un anumit grad de asemnare.

Diferite fenograme pentru acelai grup de specii din genul Chironomus obinute n baza analizei diferitor caractere
Conform caracterelor femelei mature Conform caracterelor cariotipice

Paii n aplicarea metodei fenetice 1. Se efectueaz descrierea detaliat a unui numr maximal
posibil de caractere calitative i cantitative ale organismului (se aplic valori i coduri); se alctuiete matricea primar. 2. Datele colectate sunt supuse analizei statistice cu utilizarea programei computerizate. 3. Toate datele matricei primare se supun standardizate (normalizate) are loc recodificarea tuturor caracterelor n conformitate cu o scar unic de la -1 la +1. Standardizarea se face n conformitate cu formula Xn=(X-X)/2D, unde Xn este valoarea standardizat, X valoarea iniial, X valoarea medie a parametrului, iar D dispersia parametrului X. n rezultat se creeaz o matrice secundar. Se creeaz matricea secundar.

Matrice primar
Taxon Culoa re A B C D
0

Matrice secundar
Taxo Culoare Diamet n ru A B C D
-0,9 -0,7

Diam etru
1

nli me
5

Lim e
1

nlim e
-1,4

Lime

-0,8

10

-0,9

-0,7

0,3

-0,8

12

0,9

-0,1

0,9

1,3

10

0,9

1,5

0,9

1,3

Paii n aplicarea metodei fenetice

4. Valorile din matricea secundar se analizeaz de pe
poziia asemnrilor i deosebirilor. Exist dou procedee de baz care permit de a realiza aceast analiz: analiza de cluster i analiza factorial. 5. Compiuterul genereaz o reprezentare grafic a datelor, obinute n rezultatul analizei asemnrilor i deosebirilor. (diagram cluster sau puncte n sistem bi - sau tridimensional. 6. Taxonii sunt grupai dup principiul apropierii maxime n msurri, care sunt propuse de ctre analiza de cluster ori de cea factorial.

Metoda fenetic
Avantaje: Caracter obiectiv i strictee tiinifice; Permite depistarea hiaturilor (rupturilor n grupurile nrudite). Permite de a evalua gradul de corelare ntre caracterele analizate

Metoda fenetic
DEZAVANTAJE Presupune egalitatea caractrelor; Nu permite depistarea nivelului de nrudire ntre organisme

Metoda cladistic
Fondatorul analizei cladistice (de la grecescul cladus ram) este entomologul german Willy Henning (1913-1976), care n anul 1950 public cartea "Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik" (traducerea n englez "Phylogenetic systematics", care l-a fcut de fapt celebru a aprut n SUA n 1966).

Termenii apomorfia i plesiomorfia

Apomorfie (grecescul apo de la) sau caracter apomorf nseamn caracter progresiv, secundar, evolutiv. Plesiomorfie (grecescul plesios apropiat) sau caracter plesiomorf nseamn caracter primitiv, iniial, ancestral, de la strmo, sau caracter generalizat.

Termenii apomorfia i plesiomorfia

Apomorfia, care deosebete un taxon de toi ceilali taxoni se numete autoapomorfie, iar cea, care este caracteristic pentru mai muli taxoni se numete sinapomorfie. Plesiomorfia comun pentru mai muli taxoni se numete simplesiomorfie.

Analiza cladistic n baza apomorfiilor

Analiza cladistic se bazeaz pe presupunerea, c modificrile evoluioniste sunt ireversibile. Dac mai muli taxoni au acelai caracter apomorf (sinapomorfie), atunci aceti taxoni au motenit caracterul dat de la un strmo comun, i deci, aceste grupe taxonomice formeaz un ram filogenetic comun.

Apomorfia caracterului 3 este o sinapomorfie pentru taxonii C i D i o autoapomorfie pentru ramura C-D.

Reconstrucia relaiilor filogenetice dintre 4 taxoni (A,B,C,D) n baza analizei a ase caractere (1-6); e i f - taxoni strmoi ipotetici; dreptunghiuri necolorate stare plesiomorf a caracterului; dreptunghiuri negre starea apomorf a caracterelor; linia gri sinapomorfie.

n dependen de natura filogenetic a taxonilor, acetia se mpart n monofiletici (cu variaiile parafiletici i holofiletici) i polifiletici.

a) Holofilie

b) Parafilie

c) Polifilie

d)

Taxon MONOFILETIC n sensul larg al cuvntului se numete acela, care include n sine strmoul, comun pentru toi membrii acestui taxon, precum i toate ramurile filogenetice, care duc de la acest strmo la fiecare membru al taxonului. Taxon holofiletic sau strict monofiletic se numete acela, care pe lng faptul, c include n sine strmoul, i toate ramurile filogenetice, care duc la fiecare membru al taxonului, mai include i toi descendenii strmoului comun.

Taxon parafiletic se numete acela, care include n sine strmoul, toate ramurile filogenetice, care duc la fiecare membru al taxonului, dar nu include toi descendenii strmoului comun. Taxon POLIFILETIC este acela, care nu include strmoul comun pentru toi membrii taxonului, ori care nu include anumite segmente ale ramurilor filogenetice, care unesc strmoul comun cu careva din membrii taxonului.

Taxon parafiletic Reptilia

Noiuni de Holofilie, Parafilie i Polifilie

Include toi descendenii Include unii descendeni ai strmoului comun strmoului comun

Taxonul studiat

Include strmoul comun

Holofiletic
Polifiletic

Parafiletic

Nu include strmoul comun

Triada lui Haeckel

Pentru reconstrucia filogenetic este nevoie de: Aplicarea metodei embriologice; Aplicarea metodei paleontologice; Aplicarea metodei morfologiei comparate

Metoda embriologic
Se bazeaz pe legea biogenetic

Scenarii evoluioniste
evoluia de la polichete la insecte

Ipoteza despre polifilia artropodelor

Scenarii evoluioniste
evoluia de la polichete la insecte

Ipoteza despre holofilia artropodelor

ANALIZA CLADISTIC
PRINCIPII

1.Cladogramele se construiesc dup principiul dihotomic 2. Taxonii sunt evideniai doar dup principiul verticalitii. 3. Nivelul taxonilor este determinat de succesiunea debranrii lor pe cladograme, micorndu-se de la baz spre vrf. Astfel, gradul de rudenie ntre taxoni este determinat de timpul separrii lor. 4. Toate caracterele unui taxon se divid n plesiomorfe (motenite, primitive) i apomorfe (derivate, progresive). 5. Taxonii se evideniaz doar pe baza caracterelor apomorfe. 6. drept criteriu de nrudire servete sinapomorfia ; corespunztor, succesiunea separrii diferitor taxoni pe cladogram este determinat prin contrapunerea caracterelor lor apomorfe. 7. Perechile de taxoni, care pleac pe cladogram dintr-un punct formeaz grupe surori, caracterizate prin grad maximal de rudenie i prin sinapomorfie deplin. 8. din perechea de grupe surori una de obicei una pstreaz un grad mai mare de asemnare cu grupa ancestr (regula deviaiei). Nectnd la aceasta ambelor grupe li se atribuie acelai nivel taxonomic. 9. taxonul ancestru, care d natere taxonilor noi nrudii dispare, ceea ce este determinat de cerinele principiului dihotomic al cladogramelor.

Reconstrucia relaiilor filogenetice dintre 4 taxoni (A,B,C,D) n baza analizei a ase caractere (1-6); e i f taxoni strmoi ipotetici; dreptunghiuri necolorate stare plesiomorf a caracterului; dreptunghiuri negre starea apomorf a caracterelor; linia gri sinapomorfie.