5.

STRUCTURA ECOSISTEMULUI

5.1 Conceptul de ecosistem 5.2 Structura funcional 5.3 Structura spaial 5.4 Limitele ecosistemului

- ecosistem - interaciune - biotop - biocenoz - piramid eltonian

- populaie - ni ecologic - mediu fizic - habitat - reglaj numeric

Obiective ) Perceperea ecosistemului ca unitate fundamental n studiul ecologic, exprimnd funcii particularizate spaial ) Identificarea componentelor ecosistemice i a modului n care interacioneaz n raport cu poziia i funcia lor relativ ) Caracterizarea ecosistemului sub aspect structural funcional i structural spaial prin cunoaterea legturilor via-via i via-mediu ) Evidenierea importanei relaiilor trofice n economia ecosistemului, a rolului acestora n transferul substanei, energiei i informaiei ) Cunoaterea elementelor care asigur meninerea echilibrului ecologic i modului n care intervenia antropic poate influena acest echilibru ) Cunoaterea parametrilor care descriu populaiile i a modelelor de cretere prin care se realizeaz dinamica lor

Ecologie general

5.1 Conceptul de ecosistem Conceptul de ecosistem a fost introdus n tiin dup ce ecologia se constituise n ramur de sine st t toare a biologiei. Noiunea de ecosistem apar ine botanistului englez A.G. Tansley (1935).

Ecosistemul este un complex de organisme i factori fizici care formeaz ceea ce numim mediul biomului. (Tansley, 1935)
Ecosistemul, ca orice sistem, are o structur unitar. Microorganismele, plantele i animalele sunt reunite ntr-un tot unitar cu biotopul sub aciunea unor fore materiale i energii ale realitii fizico-chimice. Unitatea care include toate organismele (comunitatea) de pe un teritoriu dat i care interacioneaz cu mediul fizic n aa fel nct curentul de energie creeaz o anumit structur trofic, o densitate de specii i un circuit de substane n interiorul sistemului (schimbul dintre partea biotic i abiotic) reprezint un sistem ecologic sau ecosistem. (Odum, 1971)

Abordare interdisciplinar

Studiul ecosistemelor necesit o abordare interdisciplinar, care s ntruneasc ntr-o teorie unitar cunotinele despre originea vieii (Opariu, 1975; Calvin, 1969; Folsome, 1979) i dinamica structurii sau arhitectura ecosistemelor naturale contemporane (Odum, 1971; Pianka, 1978). Originea i evoluia conceptului de ecosistem sunt importante a fi cunoscute pentru dezvoltarea viitoare a cercetrii ecologice. Parcurgnd istoria conceptului de ecosistem, facem cunotin cu personaliti tiinifice, observm modul n care disciplinele tiinifice interacioneaz sau intr n competiie sub influena instituiilor i societilor tiinifice (cadrul nr. 5-1).
Cadrul nr. 5-1, Precursorii conceptului de ecosistem

Biocenoza. Termen formulat de Mobius (1866), prin care nelege, iniial numai organisme vii, adugnd ulterior faptul c prin comunitatea vie se nelege ansamblul tuturor efectelor de pe un teritoriu, care influeneaz parial proprietile i numrul de specii care se dezvolt acolo. Aceste efecte sunt determinate i de caracteristicile chimice i fizice ale mediului i, de asemenea, de alte animale i plante care populeaz aceeai zon. Microcosmosul a fost o noiune introdus de entomologul american Forbes (1887), care a urmrit evidenierea caracterului unitar, a integralitii care se manifest ntr-un lac. Organismele care populeaz un lac sunt suficient de izolate de domeniul terestru i suficient de legate ntre ele pentru a constitui o lume n ea nsi, un microcosmos. Se pune accentul pe relaiile trofice, subliniindu-se faptul c dei relaia prad-prdtor este expresia unui conflict, ea va conduce la o comunitate de interese ntre acetia. O alt idee prin care Forbes concluzioneaz observaiile sale este recunoaterea puterii benefice a seleciei naturale, care impune o ajustare ntre rata de distrugere i rata de reproducere a fiecrei specii, astfel c nmulirea prdtorilor nu va determina dispariia przii.

Structura ecosistemului

Unitatea de via este o alt noiune formulat n cercetrile ecologice ale lacurilor (limnologie) de ctre Thiemann (1925). Lacul este considerat un organism de ordin superior (supraorganism), ale crui organe (biocenoza i biotopul) interacioneaz ntr-un schimb reciproc strns. Biogeocenoza a fost un termen propus n anii 40 de Sukachev pentru a desemna complexul interactiv de organisme i de mediu al acestora. Ideea de ecosistem este respins pentru a scoate n eviden unitatea care rezult din interaciunea ntre complexele biologice i geologice. Biogeocenoza este definit drept o combinaie pe o anumit zon a suprafeei pmntului caracterizat de fenomene naturale omogene (atmosfer, strat mineral, vegetaie, animale i via microscopic, umiditate), care prezint propriile tipuri specifice de interaciuni ntre aceste componente, precum i un anumit tip de schimb de form i energie ntre ele i cu alte fenomene naturale care reprezint o unitate dialectic interncontradictorie fiind n continu micare i dezvoltare. Ecosistemele naturale s-au constituit treptat i dup o anumit distan n timp fa de apariia primelor vieuitoare. Dup o concepie tradiionalist, mai mult morfologic dect funcional, ecosistemul este alctuit din dou componente: biotop i biocenoz . De i obiectul care ne intereseaz mai mult poate fi organismul, totu i cnd ncerc m s p trundem n esen a lucrurilor, nu putem separa organismul de mediul s u, n asociere cu care se formeaz un sistem. Rezult astfel sisteme care, din punct de vedere ecologic, sunt uniti de baz ale naturii, ale biosferei. Aceste ecosisteme sunt de cele mai variate feluri i dimensiuni. Ele formeaz o categorie din mul imea sistemelor universului, de la ntregul univers pn la atom. Aadar, ecosistemul este un sistem complex, alctuit din: biotop subsistem primar anorganic, respectiv partea nevie (abiotic ) sau cadrul natural cu condi iile sale fizice i chimice; biocenoz subsistem biologic, respectiv partea vie (biotic ), format din popula iile diferitelor specii, aflate n interac iune. Aceste dou componente nu sunt separate fizic n natur. Biocenoza are funcie de reglator al metabolismului atomilor elementelor chimice n biotop, al ciclului biogeochimic local, ca acumulator i captator de atomi i energie solar. Ecosistemul, mpreun, cele dou componente formeaz, sub aspect unitate de structural i funcional, o arhitectur unic, un sistem deschis. baz a Acest sistem ecosistemul constituie unitatea de lucru a biosferei, biosferei care utilizeaz constructiv, sub raport dinamic i structural, curentul de energie, captat de la Soare sau introdus pe alte ci n interiorul unitii.

Biotop i biocenoz

Ecologie general

Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este relativ stabil, intrrile fiind constituite din energia solar, precipitaii i din antrenarea unor substane chimice, n timp ce cea mai mare parte din ieiri este reprezentat de cldur, dioxid de carbon, oxigen i materie antrenat de ape. Omogenitatea relativ a prii abiotice este nsoit de o anumit omogenitate din punct de vedere botanic i zoologic. n spaiul ecosistemului sunt grupate, dup criterii morfologice i taxonomice, elementele biotopului i biocenozei (fig. 5-1).
ECOSISTEM

ELEMENTELE BIOTOPULUI

ELEMTENELE BIOCENOZEI

Substane minerale

Substane organice

Particule solide

Ap

Bacterii i ciuperci

Protozoare

Plante

Animale

Fig. 5-1 Gruprile biotopului i biocenozei n ecosistem

Structura

reflect

alctuirea

intern

unui

sistem,

caracterizat prin natura i nsuirile elementelor componente, prin Ordonare spaial i dispoziia lor spaial i prin legturile i interaciunile lor funcional reciproce. Ecosistemul reprezint o unitate funcional a biosferei n cercetarea creia se identific, din punct de vedere structural, diverse componente, corelat cu criteriile folosite n delimitarea lor. Aceste componente se organizeaz, la rndul lor, ca subsisteme sau sunt rezultatul unei delimitri spaiale fr ca aceasta s se suprapun unei individualiti integraioniste. Aa cum am vzut, studiul ecologic se concentreaz pe dou componente delimitate pe criterii artificiale, respectiv alinierea lor n raport cu demarcaia dintre organic i anorganic. Adesea, aceast disociere este neleas drept via i mediu de via, dei mediul de via nu este un spaiu pustiu, lipsit de vecini. n acest context, identificm sub raport structural dou perspective: una determinat de funciile ndeplinite de componente, practic urmtorul nivel de organizare, inferior ecosistemului; i al doilea spaial, determinat de ordonarea componentelor n funcie de particularitile spaiului de via, respectiv neomogenitatea biotopului.

Structura ecosistemului

5.2 Structura funcional Organizarea ecosistemului cuprinde elemente care ndeplinesc funcii specifice mediu de via, caracterizat de parametri fizici, chimici, biologici, resurse de substane, resurse de ap, fixarea energiei, mineralizarea substanei organice etc. Identificarea subsistemelor devine astfel un demers cu multiple posibiliti de finalizare. n vederea sistematizrii cercetrii ecologice se accept concepia conform creia biotopul ndeplinete funcia de mediu de via, n timp ce biocenoza este subsistemul care are rolul de a menine particularitile specifice unui sistem viu la acest nivel de organizare, prin intermedierea fluxului material. 5.2.1 Biotopul Biotopul constituie, conform accepiunii generale, partea nevie a ecosistemului, reprezentnd mediul fizic i chimic al unei comuniti. Biotopul reprezint un sistem abiotic sau abiogen, format dintr-un complex de factori ecologici prezeni ntr-o anumit poriune a suprafeei Pmntului sau a prii lui subterane care asigur mijloacele materiale necesare biocenozei. (Prvu, 2001) Mediul fizic trebuie considerat drept spaiul ocupat de diversele populaii ale speciilor alctuitoare, precum i locul care ar putea fi ocupat de via n ansamblu i este analizat prin prisma caracteristicilor pe care le nregistreaz urmtoarele componente (factori ecologici): Lumina constituie principala surs de energie a vieii. Originea ei este cosmic, devenind accesibil prin radiaia solar. Lumina este format din radiaia vizibil, respectiv radiaii cu lungimi de und cuprinse ntre 0.39 i 0.76. Accesibilitatea luminii depinde de poziia geografic (latitudine, altitudine), nebulozitate, transparena apei, nclinarea i expoziia pantei etc. Intensitatea iluminrii suport un ritm circadian (zi-noapte), dar i unul anual, n funcie de poziionarea planetei Pmnt n raport cu astrul zilei. Ecologic lumina permite perceperea lumii nconjurtoare, face posibil comunicarea ntre indivizii populaiilor, ntre populaiile unui ecosistem (...) i servete ca surs de energie pentru ecosistem.1 Accesibilitatea resurselor de lumin se apreciaz pe baza duratei de str lucire poten ial i efectiv a Soarelui, valoare care se va corecta n func ie de caracteristicile mediului de via a. Temperatura, respectiv energia necesar pentru realizarea unui anumit nivel termic este att alogen (radiaia solar), ct i autogen fenomene geotermale, biologice, antropice etc. Cantitatea de energie caloric ajuns la suprafaa
1

Funcii i subsisteme

Prvu, C., Ecologie general, Bucureti, Editura Tehnic, 2001, p. 45

Ecologie general

ecosistemelor depinde de constanta solar, unghiul de inciden a razelor solare, grosimea i coeficientul de transparen a atmosferei. Cantitatea de cldur absorbit depinde i de capacitatea caloric a mediului de via uscatul se nclzete de dou ori mai mult dect apa; solul uor (nisipos) se nclzete mai repede dect solul argilos, greu. Temperatura variaz n funcie de fluctuaiile radiaiei solare, nregistrnd valori foarte diferite de la o regiune la alta sau de la un moment la altul. Pentru o regiune, regimul termic constituie cel mai constant parametru al mediului climatic, avnd n vedere faptul c pe perioade mari de timp abaterile fa de valorile medii au amplitudini relativ sc zute (<20%). 2 Pentru evaluarea resurselor termice se analizeaz temperaturi medii ale aerului, apei sau solului pentru diferite intervale de timp (zi, lun , an), temperaturile extreme (minime absolute, maxime absolute), amplitudinea termic , suma gradelor de temperatur etc. Focul este un factor ecologic rezultat n urma supranclzirii terestre sau descrcrilor electrice. Incidena lui nu are caracter de regim dect n foarte puine regiuni, sau n situaia n care se abordeaz scri de timp mari. Efectele sunt nefavorabile, semnificnd distrugere n cazul pdurilor, sau favorabile blile cu stufrii din Delta Dunrii, savanele africane.3 Gravitaia reprezint fora de atracie a Pmntului pentru toate corpurile din aer, de pe suprafa sau din interiorul su. Neuniformitatea valorilor gravitaiei rezid n structurile diverse care alctuiesc scoara terestr. Astfel, acceleraia gravitaional variaz n funcie de relief (invers proporional cu altitudinea), dar i de latitudine (este mai mare la poli i scade spre Ecuator). Sub influena gravitaiei au loc procese geomorfologice actuale (prbuiri de roci, alunecri de teren, eroziune), micarea i stratificarea apei. Orografia este dat de neuniformitile suprafeei terestre sau ale fundului oceanic. Configuraia depinde de aciunea contradictorie a forelor endogene (constructive) micri orogenice, epirogenetice, cutremure, vulcanism, deplasarea plcilor i exogene (sculpturale) eroziune pluvial, nival, eolian, biologic. Prin nsuirile lor, formele de relief influeneaz, n special n spaiul subaerian terestru, caracteristicile climei, reprezentnd unul din factorii genetici ai acesteia suprafaa subiacent activ. Parametrii de analiz sunt reprezentai de energia reliefului, nclinarea i expoziia pantelor, fragmentarea, altitudinea etc. Precipitaiile constituie a doua categorie de factori climatici. Regimul lor este extrem de variabil n timp, valorile medii fiind arareori nregistrate pentru diferite perioade analizate. Ploaia i ninsoarea reprezint formele cele mai cunoscute, la care se adaug bruma, chiciura, ceaa, roua, grindina. Cantitatea de precipitaii nregistrat ntr-o regiune se realizeaz din ploi determinate de circulaia general
Ioan, Ildiko, Resursele agroclimatice ale podgoriilor din Romnia, Bucureti, Editura ASE, 2003, p. 70 3 Prvu, C. , op. cit., p. 48
2

Structura ecosistemului

a atmosferei (ploi ciclonale sau frontale) i ploi determinate de particularitile suprafeei active. Astfel, n regiunea Subcarpailor de Curbur, pe pantele exterioare cantitatea de precipitaii anual delimiteaz o enclav topoclimatic4 datorit valorilor mai mici nregistrate aici ca urmare a manifestrii fenomenului de foehn (nclzirea adiabatic a aerului descendent n perioada circulaiei vestice). Presiunea atmosferic rezult din greutatea cu care apas aerul asupra suprafeei terestre. Sistemele biologice individuale echilibreaz presiunea atmosferic prin presiunea interioar a corpului lor. Variaia presiunii se realizeaz, n general, ca regim, fiind corelat cu variaia temperaturii, respectiv densitii. Diferenele de presiune pe vertical influeneaz accesibilitatea oxigenului. Astfel, dac la nivelul mrii presiunea este de 760 mm Hg, la 5 500 m scade la 380 mm, aerul fiind mai rarefiat, mai puin concentrat n oxigen. Diferenierea presiunii pe orizontal se realizeaz ca urmare a diferenelor de temperatur. Deasupra regiunilor cu temperaturi ridicate se formeaz zone depresionare, de joas presiune (cicloni), n timp ce deasupra regiunilor reci se formeaz zone de mare presiune (anticiloni), fapt care determin circulaia general a maselor de aer, cu influen determinant asupra climei locale i regionale, care va modifica inclusiv configuraia determinat de bilanul radiativ. Presiunea hidrostatic este dependent a grosimea coloanei de ap, respectiv de adncimea la care ne situm fa de suprafaa apei. n apele dulci, la temperatura de 4C, presiunea hidrostatic crete cu o atmosfer la fiecare 10.3 m, iar n apele marine, dup fiecare 9.88 m. Prin interaciunea dintre biocenoz i suportul ei se formeaz mediul chimic. Starea mediului chimic este reflectat de compoziia chimic a solurilor, a bazinelor acvatice i chiar a atmosferei, astfel: Aprovizionarea cu macroelemente (N, P, K etc.) este un parametru folosit n caracterizarea fertilitii solului, dar i a troficitii apei. Nivelul nregistrat de concentraia elementelor nutritive depinde de caracteristicile strii solide (complex argilo-humic, respectiv substrat), activitatea microorganismelor, curenii de adncime i migraia organismelor pe vertical etc. Procesul ecologic de circulaie a elementelor chimice n natur prin intermediul materiei vii, ncepe la interfaa rdcin sol soluia solului.5 Se evalueaz att concentraia absolut a elementelor nutritive, ct i proporia lor relativ. Reacia ionic sau pH-ul influeneaz direct accesibilitatea elementelor minerale pentru plante, devenind un factor ecologic i pentru animale numai la valori foarte ndeprtate de valoarea specific mediului neutru (7),valori care determin arsuri la nivelul esuturilor. Modificarea pH-ului poate determina i mobilizarea unor ioni cu efecte toxice pentru majoritatea organismelor (aluminiu, plumb, mercur .a.).
Bogdan, Octavia, Niculescu, Elena, Caracteristici climatice ale regiunii subcarpatice de la Curbur i specificul utilizrii terenurilor, Analele Universitii tefan cel Mare, Suceava, V, 1996, p. 56 5 Prvu. C., op. cit., p. 85
4

Ecologie general

Chimismul apei se apreciaz prin numeroi indicatori, respectiv concentraii ale elementelor chimice. Caracteristicile generale, pentru apa mediu de via sunt date de salinitate (concentraia de sruri solvite) i de concentraia de oxigen. Primul factor difereniaz net biocenozele care populeaz apele dulci, respectiv salinele, fiind la rndul su determinat geologic i puin influenat ca dinamic de prezena sau absena comunitilor vii. Concentraia de oxigen depinde, pe de alt parte, de ritmul dizolvrii din aer, dar i de prezena algelor fotosintetizante. Asigurarea echilibrului ntre intrrile i ieirile de oxigen este un factor cheie pentru meninerea capacitii de autoepurare a apelor din ruri, lacuri i a celor marine. Compoziia atmosferei reflect o stare departe de echilibru, n care oxigenul se menine la concentraii foarte ridicate 20.95%. Alte gaze sunt azotul (78%) i gazele rare (argon, hidrogen, kripton, xenon, neon heliu, radon), respectiv gaze compozite (dioxid de carbon, metan, amoniac, dioxid de sulf, oxizi de azot etc.). Rolul ecologic al azotului const n diminuarea puterii de oxidare a aerului, n timp ce prezena oxigenului permite eliberarea energiei necesare susinerii proceselor vitale i proceselor ecologice prin respira ie (oxidare biochimic ). Dioxidul de carbon constituie resurs de substan pentru plante i factor al echilibrului termic la nivel planetar. Astfel, dioxidul de carbon face posibil meninerea unei temperaturi mai mari la suprafaa Pmntului i atenueaz amplitudinile termice diurne i sezoniere. Biotopul adun ntr-un tot unitar factorii fizici i chimici dintr-un spaiu limitat, asociat unei scurgeri infinite a timpului. Biotopul, prin mulimea particularitilor sale fizice, chimice i Filtrul de biologice formeaz un puternic filtru n structura speciilor care biotop urmeaz s-l populeze. Constituirea unei biocenoze ntr-un spaiu dat nu poate s aib loc dect prin intermediul filtrului de biotop . Acesta confer speciilor adaptate la o anumit ambian multiple anse de supravieuire, pe cnd cele neadaptate au anse minime, care tind spre Selecia zero. speciilor Biotopul se caracterizeaz printr-o omogenitate de structur, topologie, climateric i biochimic, care induce o anumit tipologie a plantelor i animalelor, cunoaterea acestora servind scopului propus al ecologiei de a gospodri raional natura. 5.2.2 Biocenoza Reprezint partea vie a ecosistemului (comunitatea), fiind format din totalitatea diferitelor specii cuprinse n trei sectoare interdependente: fitocenoza (comunitatea plantelor), cu o contribuie determinant la biomasa ecosistemului;

Structura ecosistemului

zoocenoza (comunitatea animalelor) i microbiocenoza (comunitatea microorganismelor). Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupri de vieuitoare reunite n virtutea apartenenei lor la marile uniti ale sistematicii biologice. Ele au roluri structurale i funcionale bine definite n arhitectura de ansamblu a ecosistemelor. Indivizii speciilor care alctuiesc biocenoza nu triesc izolai, ci formeaz populaii cu densiti materiale dup mprejurri. Prin intermediul nivelului de integrare sau de organizare populaional, indivizii diferitelor specii se afl n permanente relaii de influen reciproc. Totalitatea relaiilor de interdependen dintre indivizii diferitelor populaii formeaz o reea, mai mult sau mai puin dens de interaciuni, iar speciile alctuitoare comunic prin intermediul ei la diverse niveluri. Existena reelei de interaciune deosebete att biocenozele, Reea de ct i ecosistemele de o mulime oarecare de elemente alturate, interaciuni fr dependene reciproce ntre ele. cu efect Interaciunile care se stabilesc ntre indivizii i populaiile selectiv diferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru de asupra selecie pentru speciile provenite din ecosistemele nvecinate. speciilor Reeaua de interaciuni a unei biocenoze poate s favorizeze sau s defavorizeze aclimatizarea i integrarea unei specii alohtone n interiorul sistemului deja constituit. Respingerea unei specii nou venite ntr-o biocenoz se poate datora fie unui factor din biotop cu aciune restrictiv, adeseori n conformitate cu legea toleranei (filtru de biotop), fie reelei de interaciuni a biocenozei, conform legii lui Gause: ntr-un ecosistem, indiferent de configuraia lui, dou specii nu pot s ocupe n acelai timp aceeai ni ecologic, adic s ndeplineasc exact aceleai funcii ntr-o configuraie dat. ntr-o biocenoz, este foarte important cunoaterea speciilor, att din punct de vedere cantitativ, ct i din punct de vedere al influenei pe care o exercit asupra celorlalte populaii i asupra biotopului. n acest sens, se calculeaz o serie de indici care reflect structura biocenozei. Indicii de structur ai biocenozei6 Frecvena speciilor exprim secvena de probe n care se gsete o specie dat fa de totalul numrului de probe i
6

Legea lui Gause

Botnariuc, N, Vdineanu, A., Ecologie, Bucureti, Editura Didactic i Pedagigic, 1982, p. 121-131

Ecologie general

Frecven >50% specii constante

Frecven mare Abunden numeric ridicat

Specii caracteristice specii indicator

aduce informaii n legtur cu densitatea, respectiv omogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe ntinderea biocenozei. Abundena se calculeaz ca raport ntre numrul indivizilor unei specii, fa de numrul indivizilor din celelalte specii. Termenii folosii pot fi numrul de indivizi sau biomasa, acest din urm mod fiind considerat mai potrivit pentru a exprima bogia de indivizi a unei specii n cadrul biocenozei. Constana este, de obicei, un indice exprimat prin frecven. Se consider c speciile a cror frecven este mai mare de 50% sunt componente constante (specii permanente); cele cu frecven cuprins ntre 50 i 25% sunt specii accesorii, iar cele cu frecven sub 25% sunt specii accidentale. Caracteristica biocenozei este dat de speciile constante. Dominana speciilor ncearc s exprime rolul mai mare sau mai mic jucat de o specie n cadrul biocenozei, rolul speciei n transferul substanei i energiei ntr-un ecosistem. Speciile cu frecven mare i abunden numeric ridicat n biocenoz sunt considerate specii cu rol esenial n determinarea structurii i funcionrii biocenozei, respectiv specii dominante. Fidelitatea exprim intensitatea legturilor unei specii cu biocenoza din care face parte, gradul de obligativitate al relaiilor cu aceasta. Exist astfel specii caracteristice (legate strict de o anumit biocenoz), prefereniale (care pot tri ndeosebi n anumite biocenoze); strine (care nu aparin biocenozei) i ubicviste (care se gsesc n ecosisteme foarte variate). ntr-o biocenoz, cele mai puine sunt speciile caracteristice (adaptate strict) i cele mai multe speciile prefereniale.
Cadrul nr. 5-2 Speciile caracteristice

Problema speciilor caracteristice are importan practic mare, deoarece permite stabilirea faptului c pentru anumite biocenoze este tipic prezena unei anumite specii. Aceast specie devine indicator al strii unei biocenoze. Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pe baza speciilor caracteristice biocenozelor. Din punct de vedere al toleranei ecologice, aceste specii sunt, n general, stenoice fa de cel puin un factor ecologic. Echitabilitatea exprim modul cum este distribuit abundena relativ a speciilor unei biocenoze. Echitabilitatea ar fi ideal cnd toate speciile din biocenoz

Structura ecosistemului

ar avea un numr egal de indivizi.7 Biocenozele au n general puine specii cu indivizi numeroi i multe specii cu indivizi puini. Diversitatea exprim raportul dintre numrul speciilor i numrul de indivizi dintr-o biocenoz. Diversitatea maxim se realizeaz atunci cnd speciile dintr-o biocenoz sunt ct mai apropiate ca frecven. n cazul n care Biodiversicomparm dou biocenoze care au echitabilitate maxim tate (proporii egale ntre specii), diversitatea va fi mai mare acolo unde numrul speciilor va fi mai mare.
Cadrul nr. 5-3 Biodiversitatea

Ecosistemele cu diversitate maxim sunt reprezentate de asocia iile coraliere i p durile de mangrove n ocean, iar dintre cele terestre intr n aceast categorie p durile pluviale ecuatoriale (tropicale). Valorile minime ale biodiversit ii se realizeaz pentru ecosistemele agricole, dintre cele artificiale i n cele deertice, subterane (cavernicole, de ape subterane etc.) dintre cele naturale.8 ntr-o biocenoz, fondul de specii din care este alctuit aceasta corespunde cu condiiile de existen din biotop. Unitatea biotop-biocenoz este scoas n eviden mai ales n ecosistemele marine. Biocenoza este un element activ al ecosistemului, care influeneaz biotopul prin modificrile geochimice n sol, ap i aer, precum i la nivelul microclimatului (cadrul nr. 5-4).9
Cadrul nr. 5-4 Unitatea biotop-biocenoz

Unitatea biotopbiocenoz

n zonele semiaride, de exemplu, n Sahel, arbutii formeaz o insul a fertilitii, de acumulare a apei, cu o structur granular a solului i cu numeroase substane minerale. Insulele plutitoare de plaur din Delta Dunrii concentreaz un pmnt fertil, cu o vegetaie care funcioneaz ca baz trofic pentru vnat, ct i pentru acumularea nmolului bogat n elemente nutritive (sapropel), cu o faun bentonic care dirijeaz energia ecosistemului. Ordinea biocenotic n ecosistem Biocenoza funcioneaz ca un sistem autonom de populaii. Lupta pentru existena speciei este ntemeiat pe autonomia biocenozei n raport cu biotopul. Adaptarea speciilor nu servete la conservarea i supravieuirea biocenozei, speciile respective

Neacu, P., Ecologie general, Universitatea Bucureti, 1984, p. 134 Tufescu, V., Tufescu, M.; Ecologia i activitatea uman, Bucureti, Editura Albatros, 1981, p. 119 9 Bran, Florina, Ecologie general i protecia mediului, Bucureti, Editura ASE, 2002, p. 57
7 8

Ecologie general

Cmpul intern de fore al biocenozei

depinznd de baza lor genetic. Cele mai multe specii prefer diferite biotopuri. Structura biocenotic a ecosistemului nu este o proiecie a biotopului, ci o construcie produs de cmpul intern de fore al biocenozei. Edificarea biocenozei este realizat de mulimile de indivizi i specii, mulimi exprimate prin forme biotice i grupri ecologice, numr de indivizi, diversitate ecologic.10 Analiza capacitii de saturaie a biotopului, prin realizarea listelor de specii, constituie o posibilitate empiric de descriere a ecosistemelor. Cu ct numrul de specii este mai mare, n biocenoz sunt mai multe reele de interaciuni, multe dintre ele formnd biosisteme. Dac suprafaa ecosistemului este mai mare, crete i numrul speciilor. De exemplu, n Sicilia, cu o suprafa de 25 708 km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante, iar n Madeira (796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de plante. Diversitatea ecologic a speciilor este, aa cum am menionat, o funcie de relaie ntre numrul de indivizi i numrul de specii din ecosistem. Pe baza acestei conexiuni, Thiemann (1956) a enunat principiile biocenotice:

I. Cu ct sunt mai variate condiiile de existen dintr-un biotop, cu att va fi mai mare i numrul de specii n biocenoza care i aparine; II. Abaterea de la condiiile de existen dintr-un biotop conduce la scderea numrului de specii, crescnd numrul de indivizi din fiecare specie. Numrul mare de specii al covorului vegetal se explic prin incapacitatea speciilor dominante de a asimila n ntregime resursele mediului i de a-l exploata pn la epuizare.11 n biotopurile cu condiii ecologice extreme predomin forme puternic specializate. De exemplu, n Elveia, n zona adnc a lacului Neuchatel a fost identificat o singur specie, cauza constituind-o condiiile de biotop uniforme i nefavorabile altor specii. Structura trofic Este determinat de interaciunea dintre specii, pe o baz Trofoecologia func ional legat de una din cele mai importante laturi ale acestuia (Ecologia relaiile privind hrana sau relaiile trofice. nutriiei)

Principiile biocenotice

10 11

Stugren, B., Ecologie teoretic, Cluj-Napoca, Editura Sarmis, 1994, p. 107 Thienemann, A., Lebel und Umwelt, Hamburg, Rowohlt, 1956, p. 109

Structura ecosistemului

Partea ecologiei care se ocup cu studiul structurii trofice, compoziia i volumul de hran al diferitelor specii, constituie trofoecologia sau ecologia nutriiei.12 Categoriile trofice care definesc aceast structur sunt reprezentate de: a. Productori (primari) Sunt organisme capabile s produc substane organice pornind de la substane anorganice prin utilizarea unei surse de energie de natur nebiologic (organisme autotrofe).13 Plantele n economia ecosistemului cele mai importante sunt plantele verzi superioare (cu clorofil), care produc substan organic prin fotosintez. Acestora li se adaug microorganisme cum sunt bacteriile fotosintetizante i chemosintetizante (care folosesc energia chimic a unor reacii de oxidare anorganice). ContracaPrezena acestei categorii este condiia intrinsec a existenei reaz ecosistemului, ntruct activitatea lor contracareaz efectele procesului efectul de entropizare a energiei libere. La aceasta se adaug rolul jucat n entropic circuitul substanei, mai ales prin eliberarea oxigenului necesar pentru obinerea de energie prin procesele respiratorii ale organismelor. b. Consumatori (productori secundari) Produc substan organic proprie pornind de la substane organice preexistente (organisme heterotrofe). n marea lor majoritate sunt reprezentate de animale, dar i de microorganisme Organisme parazite. heterotrofe n funcie de regimul de hran se deosebesc mai multe categorii de consumatori, astfel: primari (organisme erbivore sau fitofage); secundari i teriari (organisme carnivore sau zoofage). c. Descompuntori (reductori) Au ca baz trofic substana organic moart (esuturi moarte, frunze czute, cadavre, excremente etc.), pe care o Eliminarea transform n substan anorganic prin aa numitul proces de reziduuri- mineralizare. Sunt reprezentai de microorganisme (bacterii, ciuperci lor saprofage) care degradeaz succesiv resturile organice rezultate din activitatea celorlalte categorii de organisme. Constituie o verig funcional deosebit de important pentru meninerea echilibrului, pe de o parte prin eliminarea Refacerea reziduurilor (a cror acumulare ar afecta celelalte specii prin resurselor
12 13

Idem, p. 88 Prvu, C., op. cit., p. 162

Ecologie general

toxicitate, ocuparea spaiului etc.), iar pe de alt parte prin reconstituirea fondului de resurse de substan, fiind astfel veriga care asigur caracterul ciclic al circulaiei substanei n ecosistem. Categoriile funcionale menionate, aa cum s-a subliniat, au roluri bine definite n raport cu transferul materiei sub cele trei forme ale sale substan, energie, informaie. Structura trofic a ecosistemului poate fi analizat folosind dou modaliti de abordare: piramida trofic i reeaua trofic.14 Piramida trofic (eltonian, ecologic) Reprezint o modalitatea tiinific de ilustrare a diferenierii funcionale, sub aspect trofic, ntr-o biocenoz. Metoda a fost pus la punct de zoologul britanic Charles Elton.
Cadrul nr. 5-5 C.S. Elton

Elton, Charles Sutherland (1900-1991), zoolog britanic. Profesor universitar la Universitatea Oxford. Fondator al biologiei populaiilor. A formulat conceptele fundamentale ale trofoecologiei: lan trofic, ni ecologic, reea trofic, piramida numerelor i biomasei, numit i eltonian. Realizarea piramidei trofice are la baz observaia c exist o difereniere ntre organisme pe baza regimului de hran. Totalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei i prin poziia lor fa de productorii primari (acelai numr de intermediari) constituie un nivel trofic. Dac productorii primari constituie, n ansamblul lor, un singur nivel trofic, pentru consumatori exist o difereniere pe mai multe niveluri. Piramida trofic rezult din reprezentarea, ntr-un sistem de axe rectangulare (pe ordonat notnd nivele trofice, la intervale Reprezenta- egale i pe abscis numrul de indivizi) a fiecrui nivel trofic. rea grafic a Forma caracteristic rezult din scderea numrului de indivizi de nivelelor la un nivel la altul. Mrimea fiecrui nivel se poate exprima nu trofice numai prin numr de indivizi, ci i prin biomasa sau energia nglobat n aceasta, rezultnd astfel trei tipuri de piramide: numeric, a biomaselor i energetic (fig. 5-2). Explicaia const n faptul c nivelurile inferioare plantele, Piramid apoi animalele mici posed un potenial de nmulire mai ridicat numeric comparativ cu animalele mari, precum i faptul c un animal mare consum mai multe animale mici. Piramida

biomaselor

14

Tufescu, V., Tufescu, M., op. cit., p. 110

Structura ecosistemului

nregistrnd biomasa nivelurilor trofice succesive, constatm faptul c productorii au cantitatea cea mai mare de biomas, erbivorele nsumeaz o cantitate mai mic, pentru ca la consumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) s fie cantitatea cea mai mic de biomas. Este logic aceast micorare a biomasei, deoarece nivelurile inferioare servesc drept hran nivelurilor superioare i, aa s-a cum artat, nu toat substana ingerat prin hran este convertit n biomas proprie; o parte din hran nu este digerat, iar o alt parte este transformat n catabolii.
A. PIRAMIDA ELTONIAN NUMERIC
C3 C2 C1

0.1% 0.1% 1% 98%

CONSUMATORI

1 individ/ha 10 indivizi/ha 100 indivizi/ha

PRODUCTORI PRIMARI

10 000 indivizi/ha

B. PIRAMIDA ELTONIAN A BIOMASELOR

C3 C2 C1

0.01% 0.1% 1% 98%

CONSUMATORI

102 g/m2 103 g/m2 104 g/m2

PRODUCTORI PRIMARI

106 g/m2

C. PIRAMIDA ELTONIAN ENERGETIC

C3 C2 C1

0.01% 0.% 1% 98%

CONSUMATORI

20 kcal/m2/an 200 kcal/m2/an 2 000 kcal/m2/an2

PRODUCTORI PRIMARI

20 000 kcal/m2/an

Fig. 5-2 Numrul de indivizi, biomasa i cantitatea de energie din diverse niveluri trofice ale unui ecosistem natural de tipul unei pduri ecuatoriale
(dup Strahler, 1974)

Piramida energetic reflect pierderile energetice la fiecare nivel, corespunznd randamentului de transfer a energiei la fiecare nivel (10%). n aceeai ordine de idei, se poate realiza o alt schematizare, pentru ilustrarea interdependenei dintre relaiile

Ecologie general

Piramida invers de biotop

spaiale i cele trofice. Astfel, piramida invers de biotop (fig. 5-3) reflect mobilitatea crescut a organismelor de pe niveluri trofice superioare, care se deplaseaz pentru procurarea hranei pe suprafe e mai mari, tranzitnd mai multe biotopuri. Astfel de informa ii sunt necesare pentru stabilirea limitelor, respectiv dimensiunilor minime necesare pentru men inerea condi iilor favorabile pentru o specie, prin instaurarea unui regim de protec ie.

Co nsu mato ri ter iari Co nsu mato ri sec und ari Co nsu mato ri prim ari P ro duc to ri

P une

F ne a F ne a F ne a

Arabil Arabil Arabil F ne a

P dure P dure

Intravilan

Fig. 5-3 Piramida invers de biotop

Reeaua trofic Ofer o imagine sintetic a relaiilor trofice care se realizeaz ntre populaiile dintr-o biocenoz. n fapt, reprezint cile de vehiculare a materiei n ecosistem. Cile (canalele) reelei trofice sunt reprezentate de lanuri trofice. Ne dm seama de existena lor dac lum n considerare un fapt obinuit: un organism este mncat de un alt organism, acesta de un alt organism i aa mai departe. Dac aezm diferitele populaii ntr-o linie, n ordinea n care sunt mncate unele de altele, constatm c hrana circul n biocenoze numai de la stnga la dreapta, respectiv faptul c populaiile constituie un fel de verigi ale unui lan. Lund n considerare categoriile trofice menionate anterior, structura trofic poate fi reprezentat astfel: plant autotrof (P) animal erbivor (CI) animale carnivor de ordinul I (CII) animal carnivor de ordinul II (CIII) (fig. 5-4); sau materie organic moart (detritus) detritivore specializate pe diferite secvene biochimice substan anorganic.
Carnivore de ordinul I Carnivore de ordinul II

Lanuri trofice

Plant autotrof

Erbivore

Fig. 5-4 Reprezentarea schematic a unui lan trofic

Structura ecosistemului

Astfel, ntr-un lan trofic, un organism dintr-o anumit specie, situat pe un nivel trofic oarecare, se hrnete cu un organism situat pe un nivel trofic precedent. Circulaia n sens invers, de la dreapta la stnga, este imposibil. Organismele de pe nivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura i consuma organisme de pe niveluri trofice superioare.
Cadrul nr. 5-6 Lanuri trofice

Exemple de lanuri trofice n step: graminee grgrie oprla de cmp oim n pduri: frunze omid proas ciocnitoare uliul psrelelor n bli i lacuri: diatomee rcuori boul de ap pasre de balt (gsc, ra) uliul de balt n mri: diatomee crustacee rechin Nici omul este strin de lanurile trofice. Uneori poate fi situat, dup hrana consumat, pe nivelul trofic al fitofagelor, alteori pe cel al zoofagelor. Toate lanurile trofice, inclusiv cele care includ omul, pornesc de la o baz vie, plantele verzi. Clasificarea lanurilor trofice La nivelul ecosistemului, lanurile trofice se difereniaz n funcie de lungime, de caracteristicile primei verigi i importan. a. Lungime Lungimea unui lan trofic reflect favorabilitatea biotopului. Astfel, substana i energia aduse de productor limiteaz uneori numrul de verigi ntr-un lan trofic, existnd situaii n care acesta se reduce la productor consumator primar. O atare simplificare Favorabilipoate fi i rezultatul interveniei transformatoare a omului, aa tatea biotopului cum se ntmpl n ecosistemele agricole unde consumatorii secundari sunt eliminai datorit intoxicrii cu insecticidele folosite pentru a apra plantele cultivate de consumatorii primari. Supraoferta de hran contribuie la o cretere a numrului de verigi ntr-un lan trofic. Un exemplu poate fi perna de muchi de pe solul pdurii care formeaz un lan trofic lung: briofit (muchi) rotifere tardigrade nematode larve de diptere chican. b. Caracteristicile primei verigi Prima verig a unui lan trofic poate fi reprezentat de mai multe tipuri de organisme. Pe aceast baz se difereniaz: lanuri trofice erbivore (ale productorilor) de tipul P C I Plantele C II C III, prima verig fiind reprezentat de plantele verzi verzi, urmate de animale erbivore (fitofage) i animale carnivore (zoofage). n aceste lanuri, nevertebratele sunt pe poziia a doua, reprezentnd prada vertebratelor. Adeseori

Ecologie general

Materia organic moart

Sistemul gazd parazit

Seminele plantelor superioare

vertebratele sunt prada, iar nevertebratele prdtorul i astfel poziia de vrf este ocupat de un nevertebrat.15 De exemplu, scorpionul (Parabuthus villosus) din deertul Sahara vneaz i consum oprla de ziduri (Podarnis muralis). n America de Sud, pasrea colibri este distrus de pienjenii uriai (Avicularis, Atrax etc.); lanuri trofice detritivore (ale descompuntorilor), n care prima verig este reprezentat de materia organic moart (detritus). n solul i frunzarul din pdure exist numeroase lanuri de acest gen, la fel ca i n ecosistemele acvatice (detritus copepod salmonid). Detritusul este colonizat de bacterii, astfel c detritivorele sunt i bacterivore. Exist ns i lanuri trofice care depind direct de bacterii. Astfel, n sol, n pelicula de ap, protozoarele consum bacterii formnd un lan trofic bacterivor; lanuri trofice parazitice, care au ca punct de plecare organismul gazd, transferul realizndu-se apoi spre parazit i un ir de hiperparazii sau ali consumatori. De exemplu, spic de gru rugina grului (Puccinia graminis) bacteria Xanthomonas uredovorus bacteriofage. Unele lanuri trofice sunt formate ns numai din dou verigi (cartof mana cartofului; cartof Rhisochtonia solani i Fusarium solani, care trebuie s atace concomitent).16 n lanurile trofice parazitice erbivore, plantele sunt atacate de animale erbivore, care, la rndul lor, sunt atacate de parazii. De exemplu, dud (Morus) omida fluturelui de mtase (Bombyx mori) virus. Lanuri trofice derivate (minore). Din lanurile trofice erbivore sunt derivate cteva tipuri de lanuri trofice speciale prin hrana utilizat, astfel: Lanuri trofice granivore, care lucreaz pe baza energiei din seminele plantelor superioare. Schimbul de energie depinde de energia depozitat n fondul de semine exploatat, care este caracteristic, dup specie. De exemplu, seminele de Umbelifere i Asteraceae au cel mai nalt coninut de energie, iar seminele de graminee cel mai redus.17 Mamiferele granivore asimileaz 80% din

Stugren, B., op. cit, p. 193 Dommergues, Y., Mangenot, F., Ecologie microbienne du sol, Paris, Masson, 1970, p. 168 17 Tudorancea, C., Comparison of the Population of Unio tumidus Philippson from the Complex of Crapina Jijila Marshes, Ekol.Pol, 17, 1969, p. 185-204
15 16

Structura ecosistemului

Nectar

consum, furnicile numai 20%. Astfel, prin consumul de semine se mbuntete randamentul energetic; lanurile trofice nectarivore lucreaz pe baza energiei coninute n nectarul florilor. Nectarul reprezint un important combustibil pentru zborul insectelor. Unele specii de insecte sunt deosebit de eficiente n utilizarea energiei obinute din aceast surs (cadrul nr. 5-7).
Cadrul nr. 5-7 Eficiena energetic n lanurile nectarivore

Albinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar. Ele prezint un comportament energetic foarte rentabil. Pentru a ntreine un kilogram de albine lucrtoare pe timpul verii sunt necesare 0.042 kg de miere de albine i 0.0031 kg polen floral. Necesarul de hran zilnic crete pn la 0.154 kg miere de albine i 0.0557 kg polen floral pentru ntreinerea larvelor i edificarea fagurelui.18 n pduri i pajiti apare un exces de hran bogat n glucide, care reprezint baza trofic pentru multe lanuri. Excesul de glucide este eliminat de insecte sub form de lichide dulci (roua de miere), valorificate ca surs de energie. lanurile trofice briovore lucreaz pe baza energie briofitelor (muchi). ntr-o pdure, numeroase specii de psri i mamifere utilizeaz ca hran briofitele i lichenii; lanurile trofice micetofage lucreaz pe baza consumrii macromicetelelor (ciuperci cu plrie); lanuri trofice bazate pe plante carnivore. Energia poate circula i de la animal la plant (spre productori). Se deosebesc trei categorii de plante carnivore: prdtori de nematode (ciuperci carnivore), prdtori de insecte (roua cerului Drosera rotundifolia) i planctonofage. n bugetul energetic al biocenozelor aceste plante sunt nensemnate. n funcie de importana lor se disting lanuri trofice principale, alctuite din specii dominante ca numr i biomas i care au un rol esenial n transferul de substan i energie n ecosistem. Alturi de acestea funcioneaz numeroase lanuri trofice secundare, conectate la ele prin verigi care sporesc sau, dimpotriv, anuleaz o parte din productivitate, formnd, n ambele cazuri, reeaua trofic a biocenozei. Numeroase lanuri trofice din biocenoz se ntretaie n anumite noduri. n natur, sunt specii cu un regim alimentar

Muchi, ciuperci, plante carnivore

c. Importan

Lanuri trofice principale i secundare

18

Turcek, F.J., On Some Functional Aspects of Biological Production, Ekol.Pol., 15, 1969, p. 31-35

Ecologie general

diversificat i de aceea pot funciona n mai multe lanuri trofice. De exemplu, furnicile devoreaz orice material organic, viu sau mort; buha, cucuveaua (psri rpitoare de noapte) consum Diversificabroate, oprle, psri, mamifere mici etc. Datorit nodurilor, rea lanurile trofice alctuiesc, n ansamblul lor, o reea trofic. regimului Reeaua trofic este condiionat de organizarea fluxului de alimentar materie n ecosistem. Fiecare biocenoz posed trsturi trofice particulare, configuraia reelei trofice putnd fi reprezentat, n principiu, independent de particularitile locale, printr-un model comportamental, care permite o privire general asupra strilor i transformrilor tuturor biomaselor care particip la metabolismul substanei i energiei. Reglarea Stabilitatea reelei trofice, conservarea structurii sale este o efectivelor premis pentru stabilitatea ecosistemului, ntruct prin lanurile populaiilor trofice se realizeaz reglarea populaiilor din cadrul biocenozelor. Reelele trofice nu sunt sisteme izolate, deoarece lanurile depesc limita ecosistemelor. Prin deplasarea consumatorilor n mai multe ecosisteme se realizeaz conexiuni trofice interbiocenotice, conform piramidei inverse de biotop.
Cadrul nr. 5-8 Conexiuni trofice interbiocenotice

Lcustele migreaz dintr-un ecosistem de lunc ntr-un ecosistem agricol; acestea, la rndul lor, vor servi drept hran psrilor insectivore din ecosistemele nvecinate cu ecosistemele agricole invadate. Uliul, consumator teriar, i procur hrana din puni, fnee, terenuri arabile, pduri sau chiar din intravilan. Psrile insectivore (consumatori secundari) sun vnate de ulii. Acestea se deplaseaz n terenurile cultivate, puni realiznd conectri trofice ntre ecosistemele respective. La limita dintre lacuri i uscat, lanurile trofice conduc materia i energia n ambele direcii. Astfel, lanul nevertebrate acvatice rae uliul de balt (Circus cyaneusi) tranziteaz energia de la ap spre uscat, iar lanul insecte terestre broasca verde de lac (Rana ridibunda) arpe de ap (Natrix tessellata), transfer energia n sens invers. Desigur, caracterizarea structurii unui ecosistem sub raport funcional nu se poate rezuma la structura determinat de relaiile de hran. Practic, fiecare specie ndeplinete un anumit rol prin interaciunea cu elementele (abiotice i biotice) ecosistemului, astfel c Johnson (1910) introduce termenul de ni ecologic.

Nia ecologic reprezint funcia unei specii, cmpul ei de activitate, relaiile sale cu comunitatea de specii n care se afl, cum i cu cine (pe seama cui) se hrnete, cui servete drept hran.

Structura ecosistemului

Segregare ecologic

Nie ecologice echivalente

Odum (1971) consider c habitatul unei specii corespunde cu adresa ei, n timp ce nia ecologic arat profesia acesteia. Dimensiunile niei pot fi largi sau nguste. Primele includ psrile rpitoare, care se hrnesc din mai multe biotopuri, n timp ce a doua categorie i procur hrana numai dintr-un singur biotop. Conform legii lui Gause, dou specii nu pot exista ntr-o ni dect segregate ecologic. Mulimea condiiilor ecologice, cu opiuni pentru mai multe specii apropiate (dar care difer ntre ele prin anumite particulariti) vor menine echilibrul speciilor. Apariia unor condiii ecologice limitate, cu posibiliti de satisfacere, n egal msur, a mai multor sau cel puin a dou specii, face ca speciile mai bine adaptate noilor condiii s tind s nlocuiasc speciile convieuitoare, mai puin adaptate. Practic, n ecosistemele naturale nu exist nie libere. Sub aspect geografic, n biocenozele amplasate diferit, pot s apar nie echivalente. De exemplu, cerbul european cerbul Wapiti (Canada); gorunul (Europa) stejarul rou (America de Nord) ndeplinesc funcii similare, cu toate c aparin unor biocenoze amplasate diferit din punct de vedere geografic.
Cadrul nr. 5-9 Coevoluia

Plante animale fitofage. Compoziia i biomasa covorului vegetal sunt supuse presiunii continue din partea fitofagelor. Aciunea acestora se manifest pe trei planuri: punat, distrugerea seminelor, transformarea solului. De exemplu, suprapunatul mamiferelor slbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal. n diferite zone ale globului, s-a observat c punatul selectiv n pdurile mixte are efecte favorabile aspra diversitii covorului vegetal. Un efect similar are i invazia roztoarelor, care contribuie la eliberarea covorului vegetal de resturi i la germinarea seminelor unor specii vegetale. Plante polenizatori. Atinge punctul culminant n situaia n care dezvoltarea unor plante este legat strict de prezena unei anumite specii de polenizatori. De exemplu, pasrea colibri este adaptat la polenizarea plantelor din pdurea tropical. Cele 20 de specii de colibri se interconecteaz cu 45 de specii de plante. Smochinul, yucca sunt plante polenizate numai de o singur specie de insecte. Plante microorganisme. Pe rdcinile plantelor se dezvolt o bogat microflor, ca un subsistem aparte al ecosistemului. Acestea au rolul de a disponibiliza substanele minerale necesare plantelor. Astfel, multe specii de plante formeaz micorize, simbioze cu ciuperci inferioare lmi, leandru, orhidee etc. Animale microorganisme. n diferite aparate i sisteme ale organismului animal se dezvolt bacterii i ciuperci care concur n metabolism. Astfel, furnicile attide din Brazilia cultiv ciuperci i se hrnesc cu hidraii de carbon furnizai de acestea prin degradarea celulozei. Termitele sunt dependente de ciuperci, fiindc nu sunt capabile s digere lignina, bogat reprezentat n hrana lor. n ansamblul lor, relaiile interne din biocenoz, n special cele trofice, constituie factori ecologici dependeni de comunitatea

Ecologie general

de specii, respectiv factori biotici. Aciunea lor interdependent genereaz, la nivelul ecosistemului, coevoluia. 19

Coevoluia red dependena reciproc a proceselor evolutive ale speciilor, specii care
sunt ecologic conectate ntre ele, fr ns s schimbe ntre ele gene. Ordinea biocenotic se realizeaz prin existena unor sisteme de relaii de tipul: plante animale fitofage; plante cu flori animale polenizatoare; plante microorganisme; animale microorganisme; sisteme gazd parazit; sisteme patogene; concuren interspecific; relaia prad prdtor (cadrul nr. 5-9). 5.2.3 Ecologia populaiei Populaia reprezint ultimul nivel al organiz rii sistemice a vieii care face obiectul cercet rilor ecologice. Este, n acela i timp, ansamblul sistemic supraindividual cu integralitatea cea mai bine exprimat .

Populaia este un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii, care se individualizeaz

prin interaciuni ntr-un spaiu dat, relativ omogen, reprezentnd biotopul unui ecosistem sau numai un fragment al acestuia (habitatul).

Specie Populaie Biocenoz

La nivelul populaiei se intersecteaz sistematica biologic i sistematica ecologic. Delimitarea populaiei n cadrul biocenozei se realizeaz prin bariera reproductiv. Populaia este, n acelai timp, subordonat i speciei, reprezentnd o grupare delimitat spaial, astfel nct nu poate s mai intre n interaciune cu ceilali indivizi aparinnd aceleiai specii, fa de care nu se manifest ns bariera reproductiv. Specia i populaia se pot ns suprapune n cazul endemismelor. Existena acestora se explic fie prin apariia relativ recent a speciei, astfel nct nu a trecut timp suficient pentru dispersare, fie prin barierele geografice care au mpiedicat dispersarea habitate insulare, lanuri muntoase, cursuri de ap etc. Studiul populaiilor mprumut numeroase noiuni i tehnici din demografie. De altfel, astfel de cercetri sunt reunite i sub denumirile de demoecologie sau ecologie demografic.

Statica populaiei Dinamica populaiei

19

Pentru caracterizarea populaiei se folosesc dou mari categorii de indicatori. Prima categorie surprinde populaia la un moment dat (statica populaiei sau caracteristici cantitative), iar a doua se refer la dinamica populaiei, evaluat prin modele de

Pianka, E., Evolutionary Ecology, New York San Francisco London, Harper&Row, 1979, p. 38

Structura ecosistemului

cretere realizate pe baza integrrii influenelor factorilor ecologici asupra schimbrilor de efective. A. Statica populaiei Indicatorii care caracterizeaz populaia la un moment dat Populaia sunt reprezenta i de efectiv, densitate i distribuie, structura pe colectivitate vrste i structura genetic i micarea natural (mortalitate, statistic natalitate, rat de cretere). Descrierea populaiei prin utilizarea acestor indicatori presupune colectarea datelor empirice prin msurtori de teren care apoi sunt prelucrate prin metode matematice, considernd populaia o colectivitate statistic. Efectivul reprezint numrul total al indivizilor care alctuiesc populaia. n funcie de poziia trofic a populaiei, acest indicator poate varia n limite largi. Cu toate acestea, s-au stabilit limitele minime necesare pentru ca populaia s poat s-i asigure continuitatea fr a intra n drift (deriv, genetic) respectiv pentru a putea face fa unor schimbri de diferite amplitudini din mediu. Astfel, populaia minim viabil (PMV), n care s se evite consangvinizarea, are efectivul de 50 de indivizi; pentru a se asigura o oarecare suplee evolutiv sunt necesari cel pu in 500 de indivizi; factorii accidentali, n raport cu care specia nu are dezvoltate adapt ri, vor fi contracara i dac specia are cel puin 1 000 de indivizi, iar supravieuirea dup catastrofe va fi posibil numai n cazul n care populaia numr 1 000 000 de indivizi.20

PMV > 50

Densitatea i distribuia. Densitatea populaiei se obine raportnd efectivul la suprafaa sau volumul n care aceasta i desfoar activitatea. Este un indiciu n cunoaterea strii populaiei privind numrul de indivizi raportai la posibilitile de suport ale spaiului. Fig. 5-5 Modele de distribuie ale
A B C

indivizilor ntr-o populaie. A, uniform; B, aleator; C, grupat.

20

Chauvet, M., Olivier, L., La biodiversite, enjeu planetaire. Preserver notre patrimoine genetique, Paris, Eds. Sang de la Terre, 1993

Ecologie general

Repartizarea populaiei n spaiu se realizeaz dup trei tipuri de modele de distribuie (fig. 5-5):

Distribuie - uniform - aleatoare - grupat

uniform se ntlnete mai rar, n cazul n care competiia pentru hran sau spaiu sunt foarte severe; ntmpltor (aleator) - presupune distane diferite ntre indivizi. Se ntlnete frecvent, n special n cazul organismelor care triesc n medii omogene i nu au tendin de agregare; grupat se realizeaz atunci cnd pe anumite suprafee se realizeaz densiti foarte mari, nconjurate de suprafee cu densiti foarte sczute ale indivizilor. Acest model de distribuie poate reflecta o via social dezvoltat (cutare colectiv a hranei, aprare colectiv) sau neuniformiti ale biotopului.

Structura populaiei. Se apreciaz prin identificarea a diferite categorii i a raporturilor dintre acestea. Din punct de vedere ecologic, intereseaz categoriile delimitate pe baza criteriilor genetice, vrstei, dar i structura pe sexe. Structura genetic este determinat de fondul de gene prezente n genomul indivizilor biologici. Indivizii care formeaz o populaie, dei aparin aceleai specii, nu sunt identici. Ei se caracterizeaz printr-un polimorfism genetic care va asigura adaptarea i elasticitatea n faa schimbrilor din mediu. Structura genetic se modific prin migraie, mutaie, selecie, izolare sau drift genetic (n cazul unor efective foarte mici). Structura pe vrste se definete prin numrul claselor de vrst i modul cum se repartizeaz indivizii pe aceste clase. n general, se delimiteaz trei categorii juvenili (indivizi aflai n diferite stadii de dezvoltare), maturi (indivizi aflai n perioada de reproducere) i senili (de la ultima reproducere pn la moarte).

Senili

Senili

Senili

Maturi

Maturi

Maturi

Juvenili

Juvenili

Juvenili

Fig. 5-6 Distribuia indivizilor pe clase de vrst n populaii aflate n A, cretere; B, stare staionar; C, declin

Structura ecosistemului

Structura pe sexe reflect n general un raport unitar ntre cele dou sexe i furnizeaz informa ii n leg tur cu evolu ia viitoare a popula iei. Astfel, dominarea femelelor presupune o popula ie n plin progres numeric; dominarea masculilor caracterizeaz regresul numeric, n timp ce raportul unitar descrie starea staionar.21 Micarea natural a populaiei este descris de modificrile care apar n efectivul i structura populaiei ca urmare a intrrilor i ieirilor de indivizi. Intensitatea acestor procese se apreciaz folosind indicatori specifici, respectiv: - Natalitatea asigur perpetuarea indivizilor, continuitatea populaiei. Rata natalitii se calculeaz ca raport ntre numrul de indivizi aprui prin germinare, ecloziune, natere etc. ntr-o perioad dat i efectivul populaiei. Factorii externi i interni vor influena nivelul natalitii, care este mai mic dect potenialul biologic al populaiei. Capacitatea fizic de reproducere a populaiei reprezint fecunditatea, iar capacitatea fizic de a introduce noi indivizi n populaie exprim fertilitatea.
MEDIUL - condiii climatice - condiii fizicochimice - spaiu - hran - prdtori/parazii - competitori

POPULAIA
(procese demografice)

INDIVIZII nutriie cretere reproducere mobilitate aprare competitivitate

natalitate mortalitate imigrare emigrare

STATICA POPULAIEI efectiv densitate distribuie structur o genetic o pe vrste o pe sexe

RETROACIUNE - reglarea numeric o ecofiziologic o demografic o etologic - variaii genetice - coevoluie

Fig. 5-7 Relaii de interaciune populaie-mediu

(dup Barbault, 1997)

21

Neacu, P., op.cit., p. 176

Ecologie general

- Mortalitatea duce la eliminarea indivizilor prin deces. Ea este condi ionat genetic, fiziologic i ecologic. 22 Rata mortalitii se calculeaz ca raport ntre numrul de indivizi decedai ntr-o perioad dat i efectivul populaiei. - Imigrarea i emigrarea. ntr-o populaie intrrile sunt asigurate de natalitate, iar ieirile de mortalitate. Totui, absena barierelor reproductive face posibil contactul cu alte populaii din care indivizii pot s intre n populaia dat (imigrare) sau spre care pot s se deplaseze n anumite condiii (emigrare). Astfel de procese se produc la nivelul aa ziselor metapopulaii (vezi partea a IV-a). Interaciunea cu mediul determin un anumit nivel al indicatorilor menionai, acesta constituindu-se ntr-o nou stare, care va determina o serie de modificri prin retroaciune (feedback), manifestat ca reglare a numrului de indivizi sau ca variaii genetice (fig. 5-7). B. Dinamica populaiei Este dat de schimbrile cantitative i calitative ale populaiei. Acestea se produc sub influena factorilor interni i externi, pe baza unei interdependene complexe. n absena factorilor limitativi, dinamica populaiei se materializeaz n creterea exponenial a numrului de indivizi, conform modelului malthusian (fig. 5-8-A). Astfel de situaii nu se pot manifesta dect temporar, atunci cnd populaia se afl ntr-un mediu foarte favorabil i lipsesc concurenii. Disponibilitatea resurselor i favorabilitatea mediului sunt, la rndul lor, influenate de creterea populaiei, devenind limitative la un moment dat. Astfel, sub aciunea factorilor menionai creterea populaiei se realizeaz dup un model logistic, n care K reprezint capacitatea de suport a mediului (fig. 5-8-B).

Modele de cretere

22

Stugren, B., Bazele ecologiei generale, Bucureti, Editura tiinific i Encilopedic, 1982, p. 158

Structura ecosistemului
Numrul de indivizi

3000 2500 2000 1500 1000 500 0 10

K B

20

30

40

50

60

t (zile)

Fig. 5-8 Curba creterii populaiilor. A, n absena factorilor limitativi (cretere exponenial); B, sub aciunea factorilor limitativi (cretere logistic)

Dat fiind faptul c factorii ecologici se modific i independent de ceea ce se ntmpl n populaie, dinamica acesteia din urm va reflecta aceste schimbri prin fluctuaii sezoniere (n cazul populaiilor cu mai multe generaii pe durata unui an); periodice plurianuale (cadrul nr.5-10) i aperiodice plurianuale.
Cadrul nr. 5-10 Fluctuaii periodice plurianuale23

Populaiile de iepure (Lepus americans) i rs (Felix canadensis) din Canada cunosc oscilaii periodice conjugate. Fenomenul este documentat de datele statistice nregistrate din 1845 pn n 1935 la Compania Golfului Hudson care se ocupa cu recoltarea pieilor de vnat. Populaiile de iepuri ating un maxim la fiecare 10 ani, iar populaiile de ri canadieni urmeaz o evoluie decalat cu 9 luni, pn la 2 ani. Cicluri populaionale asemntoare se nregistreaz pentru hering (Culpea harengus), potrniche (Perdix perdix), crbu de mai (Melolontha melolontha) .a. Reglarea numeric a populaiei se realizeaz n funcie de intensitatea aciunii factorilor ecologici. Dat fiind varietatea acestora, precum i modul foarte diferit n care influeneaz populaia la un moment dat, s-a impus gruparea lor, astfel nct s fie posibil realizarea unor modele care s permit prognozarea Factori evoluiei populaiilor. ecologici - dependeni Cel mai frecvent factorii sunt grupa i n func ie de de influen a densit ii asupra ac iunii lor. Astfel, se diferen iaz densitate factori dependen i de densitate (parazitismul, concuren a etc.) - indepen i factori independen i de densitate (temperatura, salinitatea, deni de radia ia solar , altitudinea etc.). Cu toate acestea, orice densitate clasificare este nesatisf c toare, deoarece mpletirea factorilor
23

Idem

Ecologie general

ecologici este intim i multilateral 24, reglarea numeric fiind dependent i de capacitatea popula iei de a reaciona la modificarea factorilor externi.
Cadrul nr. 5-11 Teoriile reglajului populaional

Teoria lui Milne integreaz aciunea factorilor ecologici dependeni i independeni de densitate. n analiz se pleac de la observaia c efectivul unei populaii poate varia ntre dou limite: inferior, care duce la extincie prin insuficien numeric i superior, care este urmat de autodistrugere prin epuizarea resurselor de hran, a spaiului etc. Pentru a defini aceste niveluri se introduc conceptele de: capacitate ultim limita numeric superioar, niciodat atins; capacitate a mediului (capacitate de suport, capacitate portant) efectivul maxim care poate fi atins i meninut n permanen, fr efecte distructive asupra populaiei sau a mediului i nivel de extincie limita numeric inferioar, niciodat atins, cu excepia situaiei de dispariie a populaiei. Factorii reglatori sunt grupai n trei clase: factori independeni de densitate (A); factori imperfect dependeni de densitate (B) i factori perfect dependeni de densitate (C). Se consider c, singurul factor perfect dependent de densitate este concurena intraspecific. Ceilali factori dependeni de densitate (prdtorismul, parazitismul, concurena interspecific) nu se coreleaz perfect cu modificrile densitii populaiei reglate, ceea ce a fcut s fie grupai separat. Reglajele care menin populaia n zona numeric corespunztoare capacitii mediului sunt datorate aciunii predominante a factorilor A i B, care pot duce i la transferul spre zona apropiat de nivelul numeric minim. Pentru zonele numerice superioare se diminueaz influena factorilor A i B, prioritar devenind factorii C, care vor mpiedica populaia s depeasc capacitatea de suport a mediului i s ating capacitatea ultim. Teoria sintetic abordeaz unitar ansamblul de factori ecologici interni i externi care acioneaz asupra efectivului populaional. Contribuii importante n acest sens au fost aduse de G.A. Victorov (1971), N. Botnariuc (1976), A. Vdineanu (1980), B. Stugren (1982). Intrrile i ieirile indivizilor din populaie sunt modulate. Se ine cont de organizarea populaiilor, organizarea biocenozei i particularitile biotopului, respectiv de polimorfismul genetic, relaiile dintre indivizi i funciile lor n cadrul populaiilor, numrul de populaii i caracterul lor polifuncional, relaiile dintre populaii i gradul de maximalizare a fluxurilor de energie, precum i domeniile de fluctuaie ale factorilor ecologici. n timp, au fost elaborate numeroase teorii privind reglajul numeric al populaiei, ntre care mai cunoscute sunt: teoria reglajului climatic, teoria reglajului trofic, teoria reglajului prin aciunea global a factorilor de mediu, teoria reglajului prin mecanisme interne, teoria sintetic, teoria lui Nicholson, teoria lui Milne, modeul Lotka-Volterra etc. n cadrul nr. 5-11 sunt prezentate dou din aceste contribuii.

24

Prvu, C., op. cit., p. 144

Structura ecosistemului

5.3 Structura spaial n cadrul unui ecosistem, din punct de vedere spaial se pot distinge elemente individualizate conform dimensiunilor acesteia. Astfel, au fost descrise o structur orizontal i una vertical. Aceste structuri se datoreaz faptului c, n ecosistem, biotopul i biocenoza aferent nu sunt omogene; fiecare fragment de biotop are ataate anumite elemente de biocenoz, att pe orizontal, ct i pe vertical. Factorul determinant al unei astfel de organizri poate fi reprezentat de una sau mai multe caracteristici ale biotopului. Pentru ecosistemele terestre, de i structurile spa iale pot fi definite i pe baza criteriilor fizice sau chimice (temperatur , umiditate, pH, concentra ia substan elor nutritive etc.), importan a vegeta iei pentru ntreg ecosistemul, vizibilitatea sa, rela iile strnse cu factorii fizicochimici ai mediului, au f cut din aceasta un sistem de alegere pentru definirea structurii spa iale a ecosistemului. 25 5.3.1 Structura orizontal n descrierea prilor structurale orizontale este luat n considerare numai dispunerea elementelor n raport cu dimensiunile lungime i lime. n ecosistem, prile structurale orizontale sunt: bioskena, consoriul i sinuzia. Bioskena Este un fragment minim de biotop, avnd condiii relativ omogene, pentru un organism sau un grup de organisme (de exemplu, faa superioar sau inferioar a unei frunze, suprafaa unei pietre etc.). Consoriul Numit i biocharion sau microcenoz, este o grupare de indivizi din diferite specii determinat de condiiile temporare de adpost sau hran. Astfel, n segmentele unei ciuperci cu plrie, alctuite din mai multe grupri funcionale (corpul ciupercii, lamelele de sub plrie, suprafaa exterioar a plriei), se realizeaz conexiunea foarte strns dintre ciuperc i unele specii de coleoptere; n jurul unui stejar se formeaz un consoriu alctuit din inele (cercuri) de specii cu diferite funcii trofice n consoriu.

Vegetaia element definitoriu al structurii spaiale

Condiii temporare de hran i adpost

25

Barbault, R., Ecologie generale. Structure et fonctionement de la biosphere, Paris, Masson, 1997, p. 163

Ecologie general

Sinuzia

Populaie cu rol de nucleu central

Este alctuit dintr-o populaie cu rol de nucleu central i care grupeaz n interiorul ei populaii din alte specii. Se poate spune c sinuzia desemneaz un complex de plante i animale, dar, n practic, este dificil de a se descrie asemenea uniti complexe, reprezentate de sinuzii vegetale i animale. 5.3.2 Structura vertical

A. Ecosisteme terestre Analiza stratificrii biocenozelor, a nomenclaturii straturilor din ecosistemele terestre vegetale, a solului i a faunei concretizeaz noiunea de stratificare ecologic. n sens ecologic, stratul cuprinde fragmente de substrat i aer, plante i animale, ct i microorganisme i reprezint un segment al ecosistemului pe axa vertical a spaiului fizic n care se afl ecosistemul. Fluxul de materie din ecosistem strbate toate straturile sub forma circulaiei biogene a atomilor elementelor chimice. R d cinile copacului apar in de sol, tulpina constituie elementul unui strat autonom, prin care migreaz pe vertical atomii elementelor chimice n ambele sensuri, iar coroana arborelui este inclus n plafonul (coronamentul) p durii. Migra iile insectelor dintr-un strat n altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii din ecosistem. 26

Circulaia biogen a elementelor chimice asigur conectarea straturilor

n zona temperat, ntr-o pdure se gsesc arbori cu nlime mare, sub ei sunt arbori tineri i arbuti, iar la suprafaa solului, mai ales primvara, nainte de apariia frunziului, sunt plante ierboase, ele avnd o perioad scurt de vegetaie, atta timp ct exist suficient lumin. Speciile de consumatori sunt dispuse i ele pe vertical datorit condiiilor concrete de migraie. Astfel, psrile cu deschiderea mare a aripilor nu vor putea cobor la sol din cauza coroanei arborilor, deci ele i vor face cuiburile n acest sector. Ciocnitorile se vor ntlni, ndeosebi, pe trunchiurile de arbori. La suprafaa solului vor fi cprioarele, mistreii, lupii etc. n adncime, rdcinile arborilor vor ptrunde mai adnc dect rdcinile plantelor ierboase, iar o serie de roztoare i fac galerii n sol, cu toate c i procur hran de la suprafaa solului. n mod similar, pe terenurile cultivate, floarea soarelui, datorit

26

Stugren, B., op. cit., p. 99-100

Structura ecosistemului

nlimii plantei, va forma etajul superior sub care se vor ntlni buruienile cu nlime mai mic. Repartizarea uniform a indivizilor ntr-o plantaie i n terenurile agricole este o consecin a activitii omului. n ecosistemele naturale, repartizarea plantelor i animalelor este condiionat de tipul de spaiu (Stugren, 1994). B. Ecosisteme acvatice Stratificarea acestor medii este determinat n variaia factorilor ecologici condiionali, dar i a celor de tip resurs. Astfel, densitatea apei se modific funcie de temperatur, fapt care determin o stratificare n adncime. Corelat cu transparena apei, se modific grosimea stratului n care intensitatea luminii (resurs de energie) este suficient de ridicat pentru realizarea fotosintezei, n timp ce concentraia de oxigen depinde fie de temperatur, fie de lumin, n funcie de troficitatea apei. Prin urmare, structura spaial este determinat de distribuia temperaturii, luminii i oxigenului n raport cu adncimea. nregistreaz variaii diferite n funcie de anotimp, pe baza crora se pot distinge trei elemente structurale, prezente n cursul verii i al iernii. n anotimpurile de tranziie stratificarea este distrus. Astfel, stratul n care se realizeaz saltul termic se numete termoclin, deasupra acestuia situndu-se epilimnionul, iar n partea inferioar hipolimnionul (fig. 5-9).
Temperatura
0C 4C

Temperatur Lumin Oxigen

a. Temperatura

Epilimnion Termoclin Hipolimnion

Fig. 5-9 Zonarea termic a apelor lacului. 1, vara; 2, iarna

(dup Tufescu, Tufescu, 1981)

1 2 Adncime

b. Lumina

Ecologie general

Nivel de compensaie: F=R

P trunde numai n zona de ape superioare, numit eufotic , dup care urmeaz nivelul de compensa ie. Pe acest interval rata fotosintezei ( F) este egal cu rata respira iei ( R). n profunzime, razele de lumin nu pot p trunde, astfel c ne situ m n zona afotic (lipsit de lumin ) (fig. 5-10).

Zon eufotic Nivel de compensare

Zon afotic

Fig. 5-10 Zonarea apelor lacului n funcie de accesibilitatea luminii solare

(dup Tufescu, Tufescu, 1981)

Adncimea relativ la care se individualizeaz aceste straturi depinde de culoare i transparena apei, respectiv de nc rcarea cu materii n suspensie. Cu ct aceasta este mai Transparen mare, cu att se diminueaz grosimea stratului eufotic, ceea Turbiditate determin modificarea raportului dintre fixarea i entropizarea energiei, dintre producia i consumul de oxigen. c. Oxigenul Se repartizeaz diferit n funcie de troficitatea apei (aprovizionarea cu elemente nutritive, n special azot i fosfor). Oligotrof Astfel, n apele srace n elemente nutritive (oligotrofe lacurile Temperatur glaciare din Munii Carpai Bucura, Clcescu, Iezer etc.), repartiia oxigenului urmrete variaia temperaturii, n timp ce n Eutroflacurile eutrofe (bogate n substane nutritive lacurile de cmpie, Lumin din Delta Dunrii) este dependent mai mult de distribuia luminii, respectiv de prezena plantelor fotosintetizatoare. 5.4 Limitele ecosistemului n practic, fie c este vorba de cercetrile ecologice sau pentru necesiti de gestiune, apare uneori nevoia de a identifica limitele ecosistemului. Mijloacele prin care se poate face acest lucru nu sunt unanim acceptate, pentru c identificarea limitelor ntre unitile ecologice nu este uor de fcut. n anumite cazuri, limitele sunt de natur fizic, uor de remarcat din configuraia biotopului. Astfel, un lac este adesea intuitiv considerat un ecosistem avnd contururi destul de evidente prin linia rmului, care constituie limita de demarcaie fa de ecosistemele terestre nvecinate. Dar, n realitate, linia

Limite confuze

Structura ecosistemului

rmului este n continu schimbare datorit fluctuaiilor de nivel, iar n mediile puin adnci exist o zon de tranziie, slab definit spaial, ntre mediul acvatic i mediul terestru. n acest context, se admite existena unor zone de discontinuitate ntre dou ecosisteme nvecinate, zone care sunt percepute de observator drept zone de tranziie. n literatura de specialitate astfel de zone sunt desemnate prin termenul de ecoton, care acoper i alte formulri: interfa, bordur, zon de frontier, Ecoton - zon de tranziie zon de contact etc. - interfa nc din 1897, Clements definete ecotonul ca zon de - bordur frontier ntre dou asocia ii sau dou comunit i vegetale, - frontier unde au loc procese de schimb i rela ii de competi ie ntre - zon de contact popula iile din biocenozele vecine. Mai trziu, n 1971, Odum revine asupra problematicii de delimitare, sugernd faptul c n zonele de ecoton apar nu numai specii din comunit ile nvecinate, dar i specii caracteristice . Indiferent de coninutul care s-a atribuit noiunii de ecoton, respectiv particularitile identificate n astfel de spaii, se pot desprinde urmtoarele concluzii: - un ecoton nu este o zon static de contact ntre dou comuniti. El este caracterizat de o dinamic proprie i are proprieti specifice, iar limitele spaiale variaz i ele; - ecotonul nu este o entitate fizic izolat. El face parte dintr-un peisaj astfel c formeaz zone de tranziie ntre ecosisteme nvecinate, avnd un ansamblu de caracteristici definite n mod unic prin scrile de timp i de spaiu i prin fora de interaciune ntre sistemele ecologice adiacente; - ecotonul poate influen a fluxul de materie sau de organisme ntre entitile ecologice adiacente. Acest rol de filtru chimic i biologic a fost studiat cu deosebire n cazul pdurilor riverane, cum sunt, de exemplu, p durile de mangrove. n cazul ecosistemelor terestre, ecotonul se identific pe orizontal, definirea lui avnd la baz modificarea structurii fitocenozei. O alt observa ie interesant este faptul c , ecotonul este mai larg n sol dect pe suprafa a acestuia, deoarece fauna solului migreaz pe orizontal numai dup ce Ecoton se extind i locurile n care se g sesc condi ii favorabile orizontal pentru dezvoltarea animalelor edafice. Ecotonul poate s fie identificat i pe vertical. Astfel, de-a lungul apelor curgtoare exist un compartiment fluvial subteran, cu grosimi care variaz n limite largi. Aceast zon hiporeic, format dintr-un amestec de pietri, nisip i argil ocup toat

Ecologie general

cmpia fluvial i adpostete, n interstiiile sale, o ntreag lume vie, de la bacterii la nevertebrate. Tipul ecosistemelor care se nvecineaz influeneaz intensitatea i sensul fluxurilor dintre cele dou entiti. Astfel, n ecotonul Sensul i teren cultivat (cereale) pajiti, fluxul schimbului de specii este ndreptat intensitatea dinspre paji ti spre terenul cultivat cu cereale, dat fiind biocenoza fluxurilor incomplet , cu numeroase nie ecologice neocupate din ecosistemul dintre agricol. ecosisteme La nivel regional, zona de silvostep sau Sahelul sunt considerate avnd caracterul unei zone de tranziie, deci ale unui ecoton, de data aceasta ntre dou biomuri. Comunitatea biotic a ecotonului reunete specii din ambele ecosisteme (biomuri). Astfel, exist situaii n care aceste zone au devenit protejate, ntruct ele au permis supravieuirea unor specii Ecotonul relicte. n acelai timp, este o zon de tensiune ecologic i cu o zon de stabilitate redus, deoarece nivelul factorilor ecologici nu atinge tensiune ntotdeauna valoarea optim. De exemplu, n Sahel variaii relativ ecologic mici n volumul i repartiia precipitaiilor (n sensul scderii cantitii lor) conduc la scderea nivelul resurselor de ap sub limitele de toleran pentru speciile caracteristice savanei. Verificarea cunotinelor Evidenia i ac iunea filtrului de biotop n diferite tipuri de ecosisteme. Continua i analiza pentru ecosistemele n care se manifest diferite nivele ale polu rii. Identificai niele ecologice ale unor specii i justificai importana lor pentru meninerea echilibrului biocenotic. Explicai importana speciilor caracteristice. Identificai astfel de specii n ecosistemele cunoscute. Zonele de ecoton constituie spaii de manifestare a unei tensiuni ecologice. Justificai, prin aplicarea legii toleranei i a legii minimului la nivelul Sahelului i a altor zone de ecoton. Analizai structura trofic n ecosistemul pdurii de molid. Identificai interseciile trofice. Plecnd de la piramidele trofice, deducei cteva concluzii privind structura trofic. Explicai meninerea echilibrului biocenotic n aceste condiii. Identificai factorii ecologici independeni, imperfect dependeni i perfect dependeni de densitate ntr-un ecosistem de lac. Descriei o populaie folosind indicatorii care reflect statica populaiei.