6.

FUNCIILE ECOSISTEMULUI

6.1 Productivitatea biologic 6.2 Circulaia substanei 6.3 Echilibrul ecologic

- entropizare - producie biologic - eficien ecologic - coeficient de descompunere - stabilitate

- autoreglare - diversitate - rata productivitii - emergie - idiosincrasie

Obiective ) nsuirea exprimrii energetice a biomasei ca modalitate de cercetare a ecosistemelor din punct de vedere al productivitii ) Evidenierea caracteristicilor energetice n ecosistem prin aplicarea principiilor termodinamicii i nsuirea modalitilor de determinare a valorii energetice pentru diferite tipuri de biomase ) Evidenierea componentelor eficienei ecologice i a variaiei acestora pentru diferite elemente ale ecosistemelor ) Particularizarea circulaiei elementelor biogene n ecosistemele terestre i acvatice ) nelegerea determinismului care concur la meninerea stabilitii, a echilibrului ecologic, pentru a se crea reperele necesare n raportarea efectelor antropice

Ecologie general

6.1 Productivitatea biologic 6.1.1 Valoarea energetic a biomasei Din punct de vedere energetic, ecosistemele respect strict legile termodinamicii. Astfel, conform principiului nti (legea conservrii), energia total a sistemului este meninut constant. Energia care traverseaz ecosistemul poate fi convertit ntr-o form sau alta (de exemplu, din energie radiant solar n energie Termodichimic), dar ea nu poate fi niciodat distrus sau creat. namica Organismele i desfoar viaa utiliznd energia liber sistemelor vii (radiant, chimic) pe care o convertesc n diferite forme de lucru mecanic i energie chimic. Cu toate acestea, energia unui nivel trofic, indiferent de tipul i numrul speciilor din ecosistem, nu reprezint mai mult de 10% din cantitatea de energie nglobat de nivelul inferior. Diferena rezultat se regsete la nivelul ecosistemului, dar ntr-o form nedisponibil energie legat rezultnd din acumularea energiei calorice eliberate n cazul oricrei transformri energetice. n fiecare transformare o fraciune din energia liber este Entropizare degradat sub form de cldur, adic, conform principiului al doilea al termodinamicii (legea entropiei), are loc producere de entropie (fig. 6-1).

Consumatori

CO2 atmosferic

Descompuntori

Productori

Material carbonic de deeu

- flux de energie liber - flux de carbon

Radiaia solar

Fig. 6-1 Fluxurile de energie liber i de carbon ntr-un ecosistem

(dup Mrgineanu, 1982)

Funciile ecosistemului

Forma primar de energie liber, pentru toat biosfera, este radiaia electromagnetic din spectrul vizibil al luminii solare. Organismele foto-lito-trofe (fotosintetizante) pot converti Compuii energia electromagnetic n energie chimic, stocat n compuii organici rezervoare organici, iar aceasta este unica form sub care circul energia liber ntre diferitele specii care alctuiesc un sistem ecologic. Fluxul de de energie chimic energie liber antreneaz i face posibile fluxurile ciclice ale oxigenului, carbonului, azotului etc. Deoarece un ecosistem const din ansamblul organismelor (biocenoza) mpreun cu mediul lor natural, ecosistemul include rezervorul de dioxid de carbon atmosferic, ct i materialul carbonic mort i de deeu, ceea ce face ca acest element s aib o circulaie ciclic interconectat cu transferul, fluxul energetic. Vehicularea se face de la productorii primari la consumatori i apoi la descompuntori prin substanele organice, carbon i energie liber. Stocul de substan vie existent la un moment dat n biocenoze se poate exprima prin greutatea total sau energia biochimic total, raportat la unitatea de suprafa.1

Biomasa reprezint cantitatea de substan organic prezent la un moment dat n ecosistem. Aceasta se compune din masa tuturor organismelor vii (standing crop), la care se adaug necromasa, respectiv resturile moarte ale organismelor, nc nemineralizate. Biomasa se realizeaz n cadrul unui proces complex de producie biologic .
Rezultatul funciei energetice i al funciei de circulaie a materiei este producia, respectiv productivitatea biologic a ecosistemelor. Universalitatea biologic de reacii care concentreaz energia, mpreun cu universalitatea macromolecular a tuturor organismelor face ca diferitele lan uri trofice dintr-un ecosistem s fie interconectate ntr-o re ea trofic prin care circul energie chimic. n limbajul comun, circulaia energiei chimice nseamn consumarea (prdarea, parazitarea) unor indivizi dintr-o specie, de ctre ali indivizi din specii diferite. n procesul produciei biologice, la plante i animale se nregistreaz intrri i ieiri de substane diferite. Astfel, sporul de biomas de un kilogram la o plant verde nu este echivalent cu o cantitate similar la mamifere. Ambele biomase includ i substane organice, bogate energetic i substane anorganice, srace sub acest raport. Dar proporiile ntre cele dou categorii, ca i ntre substanele organice fundamentale, sunt diferite. Din aceast cauz

Funcia energetic

Exprimare energetic

Stugren, B., Bazele ecologiei generale, Bucureti, Editura Didactic i Pedagogic, 1989, p. 135

Ecologie general

Variaia de entropie prin combustie izobar

s-a convenit a se utiliza, cu prioritate, exprimarea energetic a biomaselor realizate prin producie pentru a se putea compara diferitele populaii din acest punct de vedere.2 Faptul c prin reaciile metabolice oxidative este mobilizat energia chimic din alimente permite ca valoarea energetic a acestora s fie determinat prin msurtori calorimetrice, care dau variaia de entropie (H) produs prin combustia izobar a biomasei respective. Variaia de entropie depinde de proporiile de proteine, lipide, glucide, existente n biomasa respectiv. Notnd cu fprot, flip, fgl fraciunile din aceste substane n unitatea de biomas uscat, variaia de entropie prin combustia biomasei este:3

H = fprot(Hprot) + flip(Hlip) + fgl(Hgl)

n relaia de mai sus, Hprot, Hlip, Hgl reprezint cldura de combustie izobar a cte un gram de proteine, lipide, respectiv glucide, luate n stare deshidratat. Suma fraciunilor celor trei componente este 100%, astfel c: fprot + flip + fgl = 1, unul din coeficieni putnd fi eliminat din formula variaiei de entropie, care devine:

Variaia de entropie:
Proteine

H = fprot(Hprot) + flip(Hlip) + (1 fprot flip)(Hgl)

23.1 kj/g Lipide 39.1 kj/g Glucide 17.2 kj/g

Mediindu-se valorile obinute pentru proteine, lipide i glucide provenite din diferite tipuri de biomas, att vegetal, ct i animal, se consider , n mod estimativ: H prot = 23.1 kj/g; H lip = 39.1 kj/g; Hgl = 17.2 kj/g Introducnd aceste valori n relaia precedent, rezult o formul simpl cu ajutorul creia se poate calcula valoarea energetic a unei biomase oarecare, pe baza cunoaterii compoziiei ei. Formula menionat mai sus are meritul de a releva diferenele energetice ntre biomasa vegetal i biomasa animal, adic schimbarea produs prin trecerea biomasei productorilor primari n biomasa consumatorilor. Reprezentnd pe dou axe fraciunile de lipide i proteine Valoarea (fig.6-2), liniile energetice paralele explic compozi ia pentru energetic a care valoarea energetic a biomasei este aceea i. Toate biomasei punctele de pe dreapta care une te f lip = 1, f prot = 1, corespund crete spre absen ei complete a glucidelor. vrful n aceeai figur se observ faptul c domeniul n care se piramidei situeaz plantele este net diferit de domeniul corespunztor trofice animalelor, ceea ce ilustreaz superioritatea energetic a biomasei

2 3

Tufescu, V., Tufescu, M., Ecologia i activitatea uman, Bucureti, Editura Albatros, 1981, p. 152 Mrgineanu, D.G., Energetica lumii vii, Edimex Sperana, 1992, p. 133

Funciile ecosistemului

animale. Pe de alt parte, valorile energiei degajate la combustia biomasei reprezint variaia de entropie la degradarea acesteia pn la molecule anorganice, ceea ce face ca ele s exprime nivelele ridicate ale energiei libere, nivele la care se situeaz materia organic din care au provenit.
1.0 34.5 kj/g

flip

0.5

fgl = 0

0.1

19,0 kj/g

0.1

0.5

fprot

1.0

Fig. 6-2 Dependena valorii energetice de compoziia biomasei n lipide, proteine i glucide

Energia care rezult n organismul prdtor, prin utilizarea biomasei przii, servete, n mare parte, pentru ntreinerea i - metabolism rennoirea organismului (metabolismul bazal), ca i pentru bazal diferitele activiti (de exemplu, locomoie), aa nct numai o - procurarea parte relativ mic este stocat n propria biomas a prdtorului. hranei Deoarece un prdtor poate fi consumat, la rndul su, de ctre un - construirea adpostului prdtor de ordin superior, este clar faptul c, n msura avansrii ntr-un lan trofic, disponibilitile energetice devin din ce n ce mai mici. 6.1.2 Categorii de productivitate Producia de biomas reprezint una din cele mai grandioase transformri din natur. Volumul energiei implicate n acest proces, dar i al substanelor antrenate n circulaie biogeochimic depesc cu mult fluxurile intermediate prin activitatea economic. n sens ecologic, producia biologic este sporul de biomas realizat de un sistem biologic (individ, populaie sau biocenoz) ntr-un anumit interval de timp. Plantele autotrofe realizeaz producia biologic primar, iar consumatorii o producie biologic secundar. Productori Noiunea de producie biologic s-a folosit iniial n - producie agricultur i piscicultur, semnificaia fiind diferit de nelesul pe primar care l reprezint n studiul ecologic.

Ecologie general

Consumatori producie secundar

Astfel, n agricultur, se folosesc sintagmele de producie principal (de exemplu, producia de boabe, la gru) i producie secundar (paiele de gru). La porumb, producia principal este constituit din boabele de porumb, iar producia secundar cocenii de porumb. n piscicultur, prin producie biologic se nelege numai cantitatea pescuit pe un anumit teritoriu.

Cuantumul de cretere a stocului de biomas la unitatea de suprafa n unitatea de timp reprezint productivitatea biologic. Totodat, poate fi considerat i drept substana organic (biomasa) din cuprinsul unui ecosistem care se acumuleaz ntr-o unitate de timp i spaiu. n moleculele organice proprii unui organism sau unei biocenoze este stocat, o cantitate de energie care reprezint producia de energie. ntr-o unitate de timp, prdtorii (o for extern) pot ndeprta un cuantum de substan organic, care reprezint de fapt recolta. Rata productivitii unui nivel trofic red eficiena n raport cu nivelul trofic anterior. Dac ne referim la rata din punctul de vedere al substanei se obine formula:

Rata productivitii

B + Q > B+ ,

n care:

B stocul de biomas pe un nivel trofic oarecare n momentul t0; B sporul de biomas obinut dup t Q cantitate de hran acceptat de la nivelul inferior.

Productivitate brut Productivitate net

Aceasta se explic prin aceea c o parte din hran a fost utilizat pentru desfurarea proceselor fiziologice ale organismului. Att pentru productivitatea primar, ct i pentru productivitatea secundar se face o difereniere ntre valorile brute i valorile nete. Astfel, n cazul productorilor, valoarea brut semnific cantitate de substan organic obinut prin fotosintez, iar valoarea net este dat de cantitatea rmas dup ce o parte s-a consumat n procesele de respiraie. Pentru consumatori, sporul de greutate individual reprezint productivitatea brut, iar productivitatea net rezult prin scderea din aceasta a materialelor neasimilabile i cataboliilor sub form de fecale, urin, transpiraie, dioxid de carbon etc. 6.1.3 Eficiena ecologic Un alt parametru important pentru caracterizarea ecosistemului sub aspectul productivitii l reprezint eficiena ecologic, dependent de trei componente: sursa de energie,

Funciile ecosistemului

randamentul de exploatare (valorificare a resurselor de energie (hran), randamentul de asimilare a energiei (hranei) i de randamentul produciei nete. Pentru producia primar eficiena ecologic const n raportul dintre energia consumat pentru fotosintez i energia primit. Pentru consumatori, eficiena ecologic este dat de raportul dintre produc ia popula iei de pe nivelul trofic n i produc ia a popula iei de pe nivelul inferior (n-1). Eficiena ecologic eviden iaz randamentul transferului de energie de la un nivel trofic la altul, avnd n vedere hrana (energia) pe care a avut-o la dispozi ie o popula ie, un nivel trofic. M rimea eficien ei depinde de structura Diversitate nivelurilor trofice. Astfel, diversitatea mai mare a speciilor pe un anumit nivel trofic permite o valorificare mai complet , ridicat mai eficient a disponibilit ilor de hran . eficien sporit Variaia componentelor eficienei ecologice evideniaz perfecionarea posibilitilor de utilizare spre vrful piramidei trofice, pe msur ce are loc o mbuntire n calitatea hranei, n sensul concentrrii energiei libere. Variaia celor trei componente se prezint astfel: Eficiena valorificrii, pentru productori, reprezint raportul dintre energia solar absorbit (Ea) i energia solar incident, unde valoare medie este de 0.5. Productor pentru consumatori, constituie raportul dintre energia ingerat i energia disponibil. La animalele fitofage i zoofage are Consumato valori mai ridicate dect la plante, avnd n vedere faptul c sursa lor de energie este mult mai concentrat i de aceeai form (energie chimic). Pe aceleai considerente, eficiena sporete pe msur ce naintm n lanul trofic. Eficiena asimilrii, la productori, este raportul dintre producia primar brut (PPB) i energia absorbit (Ea), unde valoarea medie este de 0.004, iar valoarea maxim de 0.01 (eficiena asimilrii); Productor la animale, reprezint raportul dintre energia asimilat i energia ingerat. Valoarea acesteia depinde foarte mult de Consumator calitatea hranei, dar i de nivelul trofic pe care se situeaz consumatorul. Astfel, n ecosistemele terestre, la animalele xilofage (care se hrnesc cu lemn) este de 15%, la cele care se hrnesc cu frunze i lstari tineri - 40%, ajungnd la 80% pentru animalele granivore; la prdtorii de talie medie, n

Ecologie general

special la insectivore, este cuprins ntre 60 i 80% (chitina din structura scheletului extern este greu digerabil), ajungnd n jur de 90% la carnivorele tipice (lup, rs, leu, leopard etc.). Eficiena produciei nete este dat pentru productori de raportul dintre producia primar net (PPN) i producia primar brut (PPB), unde valorile variaz ntre 0.4 i 0.85, respectiv 40-85% (eficiena produciei nete). Productor pentru consumatori este raportul dintre producia de biomas i Consumator cantitate de energie asimilat. Acest indicator nregistreaz valori mai ridicate la consumatorii fitofagi, comparativ cu animalele carnivore. Abundena hranei pentru cei din prima categorie i necesitatea deplasrii i a prestrii de efort suplimentar pentru procurarea hranei n cazul celor dintr-a doua explic aceste valori. Determinarea acestor valori poate ridica, n anumite situaii, probleme de ordin tehnic. Astfel, cantitatea hranei asimilate se Cuantificare deduce din relaia alimente ingerate dejec ii. Energia dejec iilor este uneori mai dificil de cuantificat dect energia hranei asimilate, mai ales n cazul erbivorelor rumeg toare, unde gazele de fermenta ie care se formeaz n stomac au o valoare energetic important. 6.1.4 Factori de influen n cazul n care unul din factorii ecologici este n cantitate/intensitate prea mic, nivelul productivitii nu va putea crete dect n limitele determinate de acest factor (limitativ), iar depirea nivelului optim va determina scderea productivitii. Productivitatea va crete n msura n care factorii ecologici se gsesc n cantiti i proporii optimizate, conform legilor de aciune a factorilor ecologici (legea minimului, legea toleranei). Fondul de substane abiotice din mediu Acestea sunt reprezentate de substanele anorganice din sol, utile i accesibile plantelor (inclusiv apa, ca solvent) i dioxidul de Nutrieni carbon din atmosfer, ca factori determinani pentru productivitatea CO2 primar . Dioxidul de carbon provine din respiraia plantelor, Ap animalelor i bacteriilor, iar o mare parte din nutrieni au ca surs excrementele animalelor sau rezult din descompunerea lor sau a plantelor moarte. Disponibilizarea substanelor minerale este legat ns de favorabilitatea condiiilor pentru activitatea microorganismelor.

Funciile ecosistemului

Condiiile de clim influeneaz cantitatea de energie primit n ecosistem, accesibilitatea resurselor de ap, regimul termic. Variaia acestor elemente n cursul unui an determin modificri n nivelul productivitii primare a ecosistemului, cu implicaii complexe asupra activitii celorlalte organisme, constituindu-se n elementul determinant al ritmului sezonier. n aceeai msur, variaia spaial difereniaz nivele de productivitate ale ecosistemelor din diferite regiuni geografice. Astfel, n zonele calde, cu un nivel ridicat al radiaiei solare, precum i cu precipitaii abundente, s-au dezvoltat cele mai productive ecosisteme pdurile tropicale.

Energie radiant Temperatur Ap

Tipul de metabolism Acest factor reflect capacitatea productorilor primari de a valorifica resursele de substan i energie. Corespunznd unei etape filogenetice trzii, unele plante sunt mai eficiente n concentrarea energiei, determinnd la nivelul ntregului ecosistem un flux de energie mai intens, o productivitate biologic mai mare. Astfel, pe baza metabolismului carbonului n sinteza glucidelor, plantele se mpart n trei categorii: plante cu metabolism tip C3, plante cu metabolism tip C4 i plante cu metabolism tip CAM (cadrul nr. 6-1).
Cadrul nr. 6-1 Metabolismul carbonului

Plante tip C3. Primul produs stabil al fotosintezei este acidul fosfogliceric, cu trei atomi de carbon. n acest grup se ncadreaz majoritatea plantelor lemnoase, speciile din familia Leguminosae, numeroase plante cultivate (gru, orez, cartof etc.). Plantele tip C4 sunt reprezentate de unele specii cultivate trestie de zahr, porumb, sorg i numeroase specii erbacee din regiunile tropicale. Primul produs stabil n urma fotosintezei cuprinde patru atomi de carbon. Aceste plante utilizeaz mai eficient dioxidul de carbon din aer, respectiv energia solar. Speciile din aceast grup reprezint mai puin de 2% din plantele superioare, dar realizeaz 10-15% din producia global de biomas. Plante de tip CAM. Acest tip de metabolism este caracteristic plantelor din grupa cactuilor i reprezint o adaptare la condiiile unui mediu arid. Mecanismul de fixare a carbonului este asemntor cu cel al plantelor tip C4, cu deosebirea c absorb ia dioxidului de carbon se face noaptea, pentru a se evita pierderile de ap prin ostiole n timpul zilei, atunci cnd temperaturile sunt foarte ridicate. Coeficientul de descompunere reprezint raportul dintre producia de biomas (biosintez) i cantitatea descompus (mineralizare), respectiv raportul dintre cantitatea de energie fixat prin fotosintez i cantitatea de energie disipat. n pdurile tropicale, unde al doilea proces se desfoar

Ecologie general

cu intensiti ridicate, se asigur fondul de substane uria necesar pentru realizarea celui mai ridicat nivel al productivitii ecosistemelor. Migraiile produc modificri n valoarea productivitii, fr ns ca sporul/diminuarea cantitii de biomas s fie rezultatul manifestrii funciilor ecosistemului, ci prin transferul biomasei n diferite ecosisteme. Valorile productivitii se difereniaz n funcie de unitatea spaial. Pe uniti geografice mari, nivelul productivitii primare variaz ntre 0.5 i >20g/m2/zi (tabelul nr. 6-1). Pe tipuri de ecosisteme, producia primar variaz conforma datelor din tabelul nr. 6-2.

Diferenierea productivitii

Tabelul nr. 6-1 Productivitatea biologic primar pe uniti geografice Nr. Valorile productivitii Felul regiunii crt. (g/m2/zi) 1. 2. 3. Mri i oceane* Formaiuni erbacee, pduri, litoral semiaride Pduri umede, lacuri de mic adncime, zonele agricole Estuare, recife coraligene, ecosisteme cu biotop aluvial, culturi intensive
* g/m3/zi

0.1-0.5 0.5-3.0 3.0-10.0

4.

>20.0

Tabelul nr. 6-2 Producia primar pe tipuri de ecosistem Nr. Tipul de ecosistem crt. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Deerturi subtropicale i tropicale Deerturi polare, soluri srate Tundr Mangrove, pampas, savan Taiga Pdure cu frunze cztoare Pdure tropical sempervirescent Ierboas Forestier

Valorile productivitii (t/ha) <2 2-5 11-25 50 13-150 400 500 4 000

Activitatea omului se rsfrnge asupra productivitii biologice din ecosistemele agricole, ecosistemele silvice i piscicole. Astfel, productivitatea ecosistemelor agricole crete prin aplicarea de ngrminte, irigaii etc., simplificarea structurii, meninerea n faze succesionale timpurii, ameliorarea materialului biologic (creterea volumului de informaie), eliminarea concurenei,

Funciile ecosistemului

sistemele de conducere etc. Pe baza piramidei inverse de biotop, sunt influenate i celelalte ecosisteme. Efectele nu sunt ns ntotdeauna pozitive. Astfel, excesul de azot i de fosfor, principalele elemente nutritive suplimentate prin fertilizare, ajung n ecosistemele acvatice unde conduc la creteri excesive pentru producia biologic primar, inducnd dezechilibre grave.
Cadrul nr. 6-1 Activitatea omului i productivitatea biologic

Suprancrcarea pajitilor duce la distrugerea covorului vegetal, expune astfel solul la eroziune i, micornd producia de fitomas, diminueaz productivitatea secundar (n cazul de fa, producia zootehnic). Vntoarea excesiv sau pescuitul nu permit refacerea fondului cinegetic, respectiv piscicol. Folosirea pesticidelor provoac dezechilibre biocenotice neprevzute, cu efecte pe termen lung. Productivitatea biologic constituie unul din domeniile importante ale cercetrii ecologice, ntruct nivelul acesteia este util n identificarea mecanismelor care asigur funcionalitatea sistemelor ecologice. De asemenea, productivitatea biologic exprim poten ialul unui teritoriu, disponibilitatea resurselor i, n ultim instan , calitatea factorilor de mediu, constituind un indicator de evaluare a gradului de afectare a mediului prin poluare.

Energia 6.1.5 Fluxul de energie circul n Substana mineral, pentru a deveni component a materiei ecosistem vii va fi supus unui proces de ordonare care va implica i stocarea sub form de energie unei anumite cantiti de energie. Sursa de energie a plantelor o chimic reprezint energia radiant solar pe care acestea o stocheaz n
combinaii organice sub form de energie chimic.
Radiaia solar incident 118 872 gcal/cm2/an Respiraia 23 gcal/cm2/an Descompuneri 3 gcal/cm2/an Autotrofe Producia brut 111 gcal/cm2/an Autotrofe Producia net 68 gcal/cm2/an Fitofage Producia brut 15 gcal/cm2/an Respiraia 45 gcal/cm2/an Descompuneri 65 gcal/cm2/an Fitofage Producia net 10,5 gcal/cm2/an Nefolosit 7 gcal/cm2/an

Nefolosit 70 gcal/cm2/an

Respiraia 1.8 gcal/cm2/an Neutilizat 118 761 gcal/cm2/an

Descompuneri urme Carnivore Producia net 1,2 gcal/cm2/an Nefolosit 1.2 gcal/cm2/an

Carnivore Producia brut 3 gcal/cm2/an

Fig. 6-3 Fluxul de energie n ecosistem

Ecologie general

Energia chimic trece de la un organism la altul o dat cu hrana constituit din substane organice. Energia stocat n substana organic nu mai poate fi reconvertit n energie radiant. Rezult c aceeai cuant de lumin nu poate strbate de dou ori un organism; astfel, transferul energiei n biocenoz este diferit de transferul substanei, n sensul c, la fiecare nivel trofic, are loc o pierdere de energie. Rezult faptul c energia are un traiect, nsoit de pierderi entropice (fig. 6-3). Transferul de energie de-a lungul diferitelor lanuri trofice decurge astfel: a) Productorii primari capteaz energia de la radiaiile solare, energie pe care o absorb la nivelul clorofilei. O parte din producia brut se pierde prin respiraie, la dispoziia celui de-al doilea nivel trofic rmnnd producia net; b) O parte a produciei primare nete servete ca aliment animalelor erbivore (consumatori primari) care, ingernd-o, Transferul absorb cantitatea de energie constitutiv a hranei. Energia de energie prin reeaua nglobat corespunde la ceea ce este real utilizat din producia net vegetal. Cealalt parte a productivitii primare, care nu trofic este utilizat, va reprezenta prad pentru bacterii. Fraciunea asimilat corespunde produciei secundare i ea reprezint fluxul de energie care traverseaz nivelul trofic al erbivorelor; c) Pentru cel de-al treilea nivel nivelul trofic al carnivorelor de ordinul I (consumatori secundari) fluxul de energie este reprezentat de biomasa total a produciei secundare a erbivorelor, din care se scade materia consumat prin respiraie. Fluxul energiei prin ecosistem, respectiv prin categoriile trofice menionate, se caracterizeaz prin urmtoarelor legiti:4 Producia net scade de la nivelul productorilor la cel al consumatorilor, raportul dintre niveluri fiind de 1/10; Cantitatea de energie eliminat prin respiraie raportat la producia brut crete de la nivelul productorilor primari spre cel al consumatorilor de rang mai nalt, dat fiind nivelul evolutiv al speciilor; Eficiena utilizrii energiei (hranei) disponibile crete de la nivelul productorilor primari spre cel al consumatorilor de ranguri mai nalte. Cantitatea de energie care traverseaz ecosistemul poate fi apreciat i prin calcularea unor mrimi cum sunt: emergia i exergia. Noiunea de emergie a fost introdus de Odum (1983) i
4

Prvu, C., Ecologie general, Bucureti, Editura Tehnic, 2001, p. 290

Funciile ecosistemului

Emergia

Exergia

msoar, plecnd de la energia coninut de un organism, populaie, nivel trofic, ntreaga cantitate utilizat la realizarea acesteia, plecnd de la energia solar. De exemplu, emergia reprezint cantitatea de energie din biomasa consumatorilor secundari, la care se adaug cantitatea de energie din biomasa consumatorilor primari i apoi energia din plantele cu care s-au hrnit fitofagele. Mrimea ei exprim necesarul iniial de energie solar pentru a obine o anumit cantitate de biomas, innd cont de randamentul transferului de energie. Exergia msoar cantitatea de energie sub form de cldur, plecnd de la valorile cunoscute ale biomasei. Jorgensen (1997) a introdus acest termen pentru a nlocui termenul de entropie, asupra cruia persist nc numeroase controverse.

6.2 Circulaia substanei La nivel global, restricia pe care o reprezenta cantitatea finit a elementelor chimice necesare pentru formare constituenilor necesari materiei vii a fost depit prin respectarea principiului parcimoniei. Reperele circuitelor biogeochimice au fost prezentate n capitolul 4 pentru elementele biogene. La o scar mai redus n timp i spaiu, recircularea elementelor se realizeaz i la nivelul ecosistemului. Cile de migraie sunt reprezentate de soluii apoase sau gazoase (etapa anorganic) i lanurile trofice (etapa organic). Acest circuit are caracter local i este pus n micare de energia solar fixat parial de ecosistem prin productorii primari.5

Soluii apoase i gazoase Lanuri trofice

Iniial combinaiile abiotice din biotop (substane minerale) azot sub form de nitrai, fosfor, calciu, fosfat, carbon din dioxidul de carbon .a.) sunt preluate de plante i transformate, prin fotosintez, n substan organic. Plantele sunt consumate de Un atom animale, deci substana migreaz din regnul vegetal n cel animal. strbate de Animalele elimin partea nedigerat din hrana integral, precum i mai multe produii de dezasimilaie. Dac animalele respective sunt, la ori sistemele vii rndul lor, consumate de ctre prdtori, mor. n felul acesta ele cedeaz biotopului (sau substratului din biotop) substana, care se mineralizeaz. Prin urmare, atomii trec succesiv din compui minerali n compui vegetali, apoi animalieri i din nou n compui minerali. Ciclul substanei se reia. Rezult faptul c acelai atom strbate de mai multe ori componentele ecosistemului.
5

Idem, p. 291

Ecologie general

Circuitul substanelor se difereniaz n funcie de tipul de ecosistem terestru sau acvatic. Pentru a nelege acest specific se ia n considerare faptul c reeaua trofic nu este o structur rigid i imuabil, ci dinamic i activ.6 6.2.1 Circuitul substanelor n ecosistemele terestre Cantitatea de elemente minerale care este recirculat este constant. Cu toate acestea, circuitul nu se nchide complet la acest nivel, aa cum rezult din analiza itinerariilor n cazul unor elemente chimice cu importan vital (cadrul nr. 6-3).
Cadrul nr. 6-3 Circuite biogeochimice n ecosistemele terestre7

Carbon. Circuitul este asigurat prin fotosintez i respiraie, astfel nct se menine constant n atmosfer o concentraie de 0.035%. Pdurea aflat n faz de cretere i acumulare de biomas (arboret) fixeaz circa 13 t/an/ha dioxid de carbon. Oxigenul are un circuit corelat cu cel al carbonului, astfel c tot ecosistemul de pdure are cea mai important contribuie la meninerea echilibrului. Azotul are un circuit cu o semnificaie ecologic deosebit. El este transformat din azot molecular n azot mineral i fixat pe cale biologic de ctre bacteriile fixatoare de azot libere i simbionte. Acest lucru face ca solurile forestiere s fie bogate n azot. Consumul realizat de ctre productori este compensat n proporie de 60-70% de necromasa redat anual solului. Pierderile se realizeaz prin levigare n apele freatice i prin emisii n atmosfer. Potasiu. Circuitul este condiionat de mai muli factori care se afl n relaie direct. Potasiul este un element deosebit de important n fiziologia plantelor astfel nct prezena lui va avea un rol determinant asupra productivitii primare. Pe de alt parte, accesibilitatea pentru plante este influenat de umiditatea din sol, care este n legtur cu macroclima (independent de densitate), dar i cu topoclima (dependent de densitate). Prin urmare, i n cazul substanei se poate vorbi de intrri i ieiri, care nsoesc un fond comun, refolosit local. Intrrile sunt reprezentate de substanele din atmosfer, de dezagregarea Intrri i ieiri mineralelor din roca parental, n timp ce mineralizarea substanei intermediate de aer i ap organice contribuie la refolosire. Faptul c substratul este solid, populat de organisme, iar la nivelul lui se formeaz majoritatea lanurilor trofice determin ieiri foarte puine prin moartea organismelor. Acestea se realizeaz prin materialele antrenate de apele curgtoare, prin emisiile gazoase, mediile respective fiind mult mai fluide i depind limitele spaiale ale ecosistemului.

6 7

Botnariuc, N., Vdineanu, A., Ecologie, Bucureti, Editura Didactic i Pedagogic, 1982, p. 177 Prvu, C., op. cit., p. 296

Funciile ecosistemului

6.2.2 Circuitul substanelor n lacuri n ecosistemele lentice (lacuri), productorii sunt organisme mobile, care se deplaseaz n masa apei. Lumina este accesibil numai ntr-un fragment al biotopului, fapt care produce o segregare spaial ntre producie i consum. n plus, apa este un Segregare spaial dintre mediu fluid n care nu se pot acumula elementele nutritive. Cele mai importante elemente biogene n ecosistemele acvatice sunt azotul producie fosforul, fierul, siliciul, magneziul i manganul. (cadrul nr. 6-4). i consum
Cadrul nr. 6-4 Circuite biogeochimice n ecosistemele lentice8

Azot. Intrrile de azot n apa lacurilor se produc pe mai multe ci: dizolvare din atmosfer, ajungndu-se la circa 15 mg/l la temperatura de 20C; oxizii de azot antrenai din atmosfer de ctre precipitaii; apele de alimentare a lacurilor (scurgeri de suprafa, aflueni) aduc compui amoniacali, nitrai i azot organic. n circuitul biogeochimic o parte din azotul din ap va intra prin intermediul algelor i al activitii bacteriene. Pierderile de azot se realizeaz prin procese de sedimentare, denitrificare. Circuitul algal i bacterian determin recircularea azotului de circa 10-20 de ori pe an. Fosfor. Intrrile de fosfor sunt reprezentate de aflueni, scurgeri de suprafa, populaii de peti migratori (salmonidele din Pacific migreaz anual n lacurile din Camceatca, introducnd 26-40% din totalul fosforului existnd n aceste lacuri). n apa lacului ionul de fosfat este forma cea mai rspndit a fosforului mineral. Circuitul biologic ncepe prin asimilarea fosforului mineral de ctre alge, urmnd consumarea lor de ctre peti i alte organisme, mineralizarea etc. Acest circuit este rapid, durata lui variind ntre 10 zile (vara) i 30 de zile (iarna), astfel c reciclarea se produce de circa 20 de ori pe an. Circuitul elementelor biogene formeaz o bucl complet numai n zona eufotic. Pe lng cantitatea implicat aici, n fiecare ecosistem de lac se realizeaz intrri prin aflueni, ape pluviale i dizolvarea substratului, dar i ieiri, reprezentate de biomas (petii prdai de consumatorii de pe uscat) i depuneri n adncime. Ecosistemele lentice sunt instabile n raport cu fluctuaiile, intrrile i ieirile, pentru fosfor. La aceast instabilitate contribuie i faptul c principalul furnizor de oxigen din ap este fotosinteza plantelor (factor dependent de densitate) i un proces fizic (dizolvarea din atmosfer).

Instabilitate fa de fluctuaiile de fosfor

6.3 Echilibrul ecologic Meninerea structurii i funciilor ecosistemelor ntr-un mediu permanent schimbtor, dar i cu resurse finite se poate explica ca rezultat al unor mecanisme de autoreglare (autocontrol) i se materializeaz prin echilibrul ecologic.

Autoreglare

Botnariuc, N., Vdineanu, A., op. cit. , p. 178-183

Ecologie general

Noiunea de echilibru ecologic a fost printre primele care a depit sfera tiinific a studiilor teoretice, devenind un concept emblematic al armoniei din mediul nconjurtor. Dincolo de acest simbolism profan, echilibrul ecologic este cu adevrat o stare care se menine prin interaciuni complexe, a cror decelare a suscitat un interes deosebit n planul dezbaterilor teoretice i a observaiilor empirice. n plus, cunoaterea mecanismelor care asigur aceast stare permite previziunea unor reacii ale ecosistemului la perturbri de natur antropic. Din punct de vedere al schimburilor de substan i energie, echilibrul ecologic exprim un echilibru dinamic, un raport unitar ntre intrri i ieiri.

Resurse finite Potenial biologic nelimitat

Feed-before Feed-back

Echilibru ecologic Stabilitate

Meninerea echilibrului necesit autoreglare, dat fiind caracterul finit al resurselor sau spaiului i al potenialului, practic nelimitat, de reproducere a populaiilor biologice. Soluiile, n acest context, sunt reprezentate de reciclare i controlul creterii, ceea ce la nivelul ecosistemului conduce la diferenierea funciilor pentru fiecare populaie, urmat de crearea interdependenei i de organizarea ntr-un sistem cibernetic cu autoreglare. Controlul parametrilor se realizeaz la fiecare nivel al ierarhiei sistemice (individ, populaie, biocenoz etc.). La nivelul biocenotic, echilibrul se menine att ntre efectivele populaiilor, ct i ntre acestea i condiiile i resursele mediului de via. Principalele mecanisme de autoreglare sunt mecanisme de prevenire (feed-before) i mecanisme de corectare (feed-back) care se bazeaz pe rela ii diverse, cum sunt rela iile de: reproducere , r spndire, autoprotec ie (ascundere, homocromie, mimetism), hran (trofice) i biochimice (autotoxicitate). Popula iile se men in la valori optime ale efectivelor, valori care corespund capacit ii de suport a mediului. Meninerea strii de echilibru dinamic reprezint stabilitatea sistemului, n descrierea creia se au n vedere numeroase mrimi a cror cunoatere devine important n aciunile de reconstrucie ecologic i de stabilire a cilor de exploatare raional a resurselor.9 Astfel, mrimile prin care se caracterizeaz stabilitatea sunt reprezentate de:

constan sau lipsa perturbaiilor; persistena, capacitatea de supravieuire n timp a ecosistemului; ineria sau capacitatea de a rezista perturbrilor; amplitudinea , respectiv m sura ndep rt rii reversibile de starea ini ial de echilibru;

Arsene, G., Elemente de ecologie general, Timioara, Editura Orizonturi Universitare, 2002, p. 120

Funciile ecosistemului

stabilitatea traiectoriei, proprietatea ecosistemelor de a se ndrepta i evolua spre o stare particular pornind de la o varietate de situaii. Avnd n vedere importana stabilitii pentru meninerea funciilor ecologice ale ecosistemelor, funcii care afecteaz direct sau indirect activitile umane, s-au naintat multiple ipoteze privind factorii de care depinde aceast stare.

Ipotezele difer n ceea ce privete modul de explicare a corelaiei dintre complexitatea, diversitatea ecosistemului i stabilitatea lui, dar sunt convergente n ceea ce privete rolul pe care l joac fluxul de energie. n continuare, n tratarea factorilor Flux care determin stabilitatea, prerile sunt unanime i asupra de energie relaiilor trofice ca principal garant al echilibrului. Legturile Relaii trofice generate de hran constituie, de altfel, principalele ci prin care circul energia i, implicit, substana. Ipoteze privind relaia diversitate-stabilitate Thienemann (1925) identific dou tipuri de echilibru, corespunznd principiilor biocenotice: echilibrul conform principiului I, caracteristic zonelor calde, avnd condiii foarte favorabile, unde meninerea echilibrului se coreleaz pozitiv cu diversitatea (pduri ecuatoriale, recife coraligene); echilibrul conform principiului al II-lea, caracteristic biotopurilor cu relativ puine specii, mai bine adaptate, unde structura aparent neechilibrat se menine datorit barierei de biotop. MacArthur (1951). Aceast ipotez se bazeaz pe corelaia pozitiv dintre diversitatea i stabilitate. Astfel, ecosistemele vor fi cu att mai stabile cu ct vor avea o eterogenitate mai ridicat, respectiv mai multe specii capabile s reacioneaz ntr-un mod profesionist la schimbrile de mediu corespunztoare. Ehrlich i Ehrlich (1981) au enunat ipoteza niturilor plecnd de la analogia realizat ntre niturile care asigur stabilitatea unei aripi de avion i populaiile care asigur stabilitatea biocenozei. ndeprtarea niturilor va determina o deteriorare masiv a aripii numai dup ce lipsesc suficient de multe nituri, n timp ce primele nituri care lipsesc nu afecteaz semnificativ stabilitatea aripii. n mod analog, absena unor specii va afecta progresiv stabilitatea biocenozei, dar va devini cu adev rat periculoas pentru ntreaga biocenoz numai de la un anumit nivel n sus. Aceast ipotez consider toate speciile de importan egal , efectul prezen ei lor fiind legat numai de num rul lor, nu i de func iile specifice pe care le ndeplinesc.

Ecologie general

stabilitate

stabilitate

B
diversitate diversitate

diversitate

diversitate

Fig. 6-4 Relaia stabilitate-diversitate conform ipotezelor susinute de A, MacArthur; B, Ehrlich&Ehrlich; C, Walker; D, Naem.

stabilitate

chiopu (1982) pleac de la ipoteza c, pentru stabilitatea biocenozei nu este rspunztor numrul mare de specii, ci ali parametri biocenotici, cum ar fi abundena biosistemelor antagoniste i a strilor funcionale echivalente posibile. Astfel, perturbarea echilibrului biocenotic de o for exterioar nu determin o reacie opus din partea biocenozei afectate. Existena unor specii cu cerine diferite, uneori antagonice, permite adaptarea la condiiile variabile. De exemplu, n componena unei biocenoze pot fi ntlnite att specii heliofile, ct i specii umbrofile. n condiii de insolaie puternic, se nmulesc, stocheaz energia i sintetizeaz biomas cele din prima categorie, iar n condiii de insolaie slab, acest rol este preluat de speciile sciofile. Sistemul (biocenoza) nu este distrus, ci i menine echilibrul datorit acestei combinaii de specii. Walker (1992) consider c relaia diversitate - stabilitate poate fi explicat prin ipoteza conductor i pasageri. Conform acesteia, speciile nu au roluri echivalente multe specii ndeplinesc funcii superficiale (pasageri) i numai cteva (conductorii) sunt importante pentru meninerea stabilitii. Prin urmare, stabilitatea va depinde nu numai de numrul speciilor care dispar, dar i de funcia care nu mai este ndeplinit. Naem (1995) enun ipoteza idiosincrasiei. Aceasta admite faptul c funciile din ecosistem se schimb atunci cnd se schimb diversitatea speciilor, dar amplitudinea i direcia schimbrilor sunt imprevizibile, ntruct rolul fiecrei specii este complex i poate varia de la un mediu la altul. n plus, se adaug faptul c funciile ecosistemului depind i de istoria ecologic i de istoria evolutiv a speciilor aflate n interaciune.

stabilitate

Funciile ecosistemului

Stabilitatea este asigurat de maximizarea fluxului de Maximizarea energie, care depinde de diversitatea, respectiv de complexitatea fluxului de leg turilor dintre elemente. Dar stabilitatea nu este numai o energie consecin a diversitii. Ea este i factor genetic al acesteia, ntruct intensificarea fluxului de energie duce la meninerea structurii care asigur cel mai bine aprovizionarea cu energie. Faptul este dovedit de situaia ecosistemelor unde sunt accesibile i alte surse de energie dect radiaia solar. Astfel, n aceste condiii de abunden energetic nu se mai manifest tensiunea maximizrii, ceea ce se reflect printr-o structur biocenotic simpl, cu puine specii, dar care sunt specializate, adaptate foarte bine la condiiile date. n acest caz diversitatea optim este diversitatea redus. Stabilitatea poate fi ns determinat nu numai de raportul de fore dintre populaii. Dinamica biotopului este n aceeai Dinamica msur, important. Astfel, un ecosistem cu biotop uniform n biotopului timp i spaiu dezvolt biocenoze asemenea, iar reelele trofice sunt simple. Astfel de informaii au importan practic deosebit, cu att mai mult cu ct reacia idiosincrasiei este cu adev rat o caracteristic n procesele i fenomenele ecologice. Baza datelor empirice devine, n acest context, la fel de important ca i metodologia de prelucrare i interpretare, ndeosebi n corela ie cu procesele social economice. Verificarea cunotinelor Explicai aciunea principiilor termodinamicii la nivelul ecosistemelor. Evideniai mecanismele prin care sistemele vii s-au adaptat la aceste restricii. Circuitul carbonului i fluxul energetic n ecosistem sunt interdependente. Identificai cile de circulaie i raporturile de transformare. Care sunt categoriile productivitii biologice? Cum se difereniaz productivitatea biologic, n sens ecologic, de productivitatea biologic din agricultur sau piscicultur? Evideniai componentele produciei biologice i n aceste cazuri. Explicai utilitatea practic a informaiilor privind productivitatea biologic n ecosistemele naturale. Cum se explic influena factorului climatic asupra productivitii ecosistemelor din diferite zone geografice? Evideniai intrrile i ieirile de elemente biogene ntr-un ecosistem de lac. Care sunt ipotezele privind relaia dintre diversitatea biocenozei i stabilitatea ecosistemului?