Noiuni introductive.

Botanica este tiina despre plante, a organizrii lor externe i respectiv interne (care se studiaz n cadrul disciplinelor morfologia i respectiv anatomia plantelor), a proceselor de via din plante (care se studiaz la fiziologia plantelor), a gruprii lor, potrivit nrudirii, pe specii, genuri, familii etc. (care face obiectul sistematicii plantelor), a gruprii lor n comuniti de via i a rspndirii lor n timp i spaiu. Botanica este o ramur a biologiei, tiina despre via, a legilor generale privind apariia, dezvoltarea i transformarea vieuitoarelor.

PARTEA I MORFOLOGIA PLANTELOR

CAPITOLUL I CELULA VEGETAL
ASPECTE GENERALE Celula reprezint unitatea morfofiziologic a vieii. Ea face obiectul de studiu al citologiei, capitol al anatomiei vegetale. Organismele inferioare sunt unicelulare, iar cele superioare au corpul alctuit din numeroase celule, fiecare cu existen parial independent. Celula este un nivel de organizare a materiei vii care funcioneaz ca un sistem deschis de tip biologic, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic i capacitate de autoreglare. Celula bacteriilor i algelor albastre-verzi este de tip procariot. Restul plantelor, precum i animalele, prezint celul de tip eucariot. Deosebirile accentuate dintre ele evideniaz o discontinuitate a evoluiei n lumea vie. Caracterul distinctiv esenial se refer la modul de organizare a materialului genetic: la procariote genomul celular este reprezentat printr-o macromolecul de ADN circular, dublu catenar, fr coninut de proteine histonice i dispus liber n citoplasm, pe cnd la celulele eucariote materialul genetic este delimitat de citoplasm printr-un nveli nuclear din dou membrane elementare, iar ADN este n cantitate mai mare i se asociaz cu proteine histonice. Un alt caracter esenial este acela c la procariote spaiul intern celular nu este compartimentat, funciile celulare sunt ndeplinite de structuri asemntoare organitelor celulare, realizate de invaginri ale membranei plasmatice. La eucariote spaiul intern celular este compartimentat de un sistem de membrane, fiecare compartiment corespunznd unui organit cu funcii n metabolismul material i energetic al celulei. CELULA EUCARIOT Este alctuit din protoplast (ansamblul componentelor celulare interne) i perete celular (fig. 1). Protoplastul const din protoplasm (totalitatea compuilor vii) i substane ergastice (produi pasivi ai protoplastului). Protoplasma este alctuit din citoplasm i nucleu. Citoplasma include matrixul citoplasmic
1

(substana fundamental) mpreun cu entiti structurale distincte ( plastidele, mitocondriile, microtubulii etc.) i sistemele de membrane (reticulul endoplasmic i dictiozomii) ce sunt suspendate n matrix i pot fi vzute n detaliu doar cu ajutorul microscopului electronic. De peretele celular citoplasma este delimitat de o membran plasmatic denumit plasmalema sau membrana celular. n celula eucariot vegetal se mai dezvolt una sau mai multe caviti, vacuolele, pline cu suc celular (suc vacuolar), mrginite de o membran plasmatic denumit tonoplast. Celulele izodiametrice sunt numite parenchimatice, iar cele alungite, prozenchimatice.

Fig. 1 Organizarea celulei eucariote vegetale (schem n spaiu): 1- nucleu; 2-dictiozom; 3- mitocondrie; 4 polizom; 5 cmp de punctuaiuni primare n peretele celular; 6 cloroplast; 7 spaiu intercelular (meat); 8 peroxizom; 9 reticul endoplasmic neted; 10reticul endoplasmic granular (dup Raven, P.H. i colab., 1992)

Plasmalema (membrana celular). Este pelicula lipoproteic de la periferia citoplasmei, cu structur molecular complex i dinamic. Prezint conexiuni cu celelalte componente ale citoplasmei. Structura ei de baz (fig. 2) este asemntoare celei a membranelor ce compartimenteaz spaiul intern celular i delimiteaz diferite organite. Modelul de structur a acestor membrane a fost elaborat de Singer S.J. i Nicolson G.L. (1972) i denumit modelul mozaicului fluid.
Fig. 2 Structura unei biomembrane n modelul mozaicului fluid: 1 bistrat fosfoaminolipidic; 2 proteine integrale superficiale; 3 proteine periferice; 4 lanuri glucidice; 5 proteine integrale transmembranale; 6 zon hidro-fob; 7 zon hidrofil (dup Raven, P. H. i colab., 1992)

Principala funcie a plasmalemei este aceea de mediere a transportului substanelor n i n afara protoplastului. Matrixul citoplasmic (substana fundamental). Are o structur asemntoare celei trabeculare din oasele spongioase. Este constituit ns din fibre proteice contractile dispuse n reea. Ochiurile reelei sunt umplute cu o faz fluid bogat n ap. n matrixul citoplasmic se afl suspendai ceilali constitueni ai citoplasmei. Reticulul endoplasmic. Este un complex tridimensional de membrane care, privit n seciune, apare alctuit din dou membrane de tip mozaic fluid. Reticulul endoplasmic reprezint un sistem de canalizare a materialelor n diferite pri ale celulei i se afl n continuitate cu membrana extern a nveliului nuclear (fig. 1 i fig. 6). Plastidele. Sunt componente celulare proprii plantelor autotrofe. Fiecare plastid are un nveli din dou membrane de tip mozaic fluid, care delimiteaz o substan mai mult sau mai puin omogen, stroma, i un sistem de membrane, tilacoidele. Dup pigmenii pe care i conin pot fi: cloroplaste (fig. 1 i fig. 3) care conin clorofile i pigmeni carotenoizi, cromoplaste care acumuleaz i sintetizeaz pigmeni carotenoizi i dau culorile galben, portocaliu i rou unor flori, frunze mbtrnite, fructe i rdcini i leucoplaste care nu au pigmeni, dar sintetizeaz i acumuleaz amidon (amiloplastele), uleiuri (oleoplastele), proteine (proteinoplastele). Fig. 3 Organizarea unui cloroplast (schem) Plastidele pot trece (dup Anghel, I. i Toma, N., 1985) unele n altele: cloroplastele pot evolua n cromoplaste, iar leucoplastele la lumin, pot deveni cloroplaste, etc. Mitocondriile. Sunt organite celulare abia vizibile cu microscopul optic (au cca m), crora microscopul electronic le-a evideniat o structur complex (fig. 4). Mitocondriile sunt considerate centre respiratorii i rezervoare energetice ale celulei. La fel cu plastidele, sunt organite semiautonome, ctigate n decursul evoluiei de ctre celula eucariot, prin evenimente simbiotice.

Fig. 4 Organizarea mitocondriei: A schem evideniind n spaiu nveliul i cristele mitocondriale (dup Nougarde, A., 1969) i B structura n seciune (dup Kleinsmith, L. Y. i Kish, V. M., 1995): 1 membran extern; 2 membran intern; 3 criste; 4 matrix; 5 spaiu perimitocondrial; 6 ADN; 7 particule F1; 8 ribozomi.

Dictiozomii. Totalitatea lor n celul reprezint aparatul Golgi. Fiecare dictiozom este alctuit dintr-o grupare de 4-8 cisterne turtite (fig. 5 i fig. 6) ce emit vezicule cu substane (mai ales polizaharide) destinate sintezei peretelui celular.

Fig. 5 Dictiozom (dup Dute, R. R. din Raven, P.H. i colab., 1992)

Fig. 6 Nucleul, reticulul endoplasmic i complexul Golgi ca organizare i dispunere n celul: 1 reticul endoplasmic granular; 2 reticul endoplasmic neted; 3 dictiozom; 4 nucleu; 5 nucleol (dup Kleinsmith, L. Y. i Kish, V. M., 1995)

Ribozomii. Sunt particule mici (doar 17-23 nm n diametru) din proteine i ARN. Gruprile de ribozomi, polizomii (fig. 1), reprezint locurile n care aminoacizii sunt nlnuii spre a forma proteine. Microtubulii. Se gsesc n toate celulele eucariote i sunt structuri cilindrice ce direcioneaz veziculele dictiozomice pentru creterea ordonat a peretelui celular. Vacuolele. Sunt compartimente celulare (fig. 1) nconjurate de o singur membran elementar de tip mozaic fluid, numit tonoplast. n interior se afl un fluid mai puin vscos dect matrixul celular numit suc celular (suc vacuolar). Sucul celular conine mult ap n care se gsesc, ca soluii sau pseudosoluii, sruri anorganice, mono- i dizaharide, acizi organici, glicozide i alcaloizi. Vacuolele depoziteaz unele substane de rezerv, dar i unele glicozide colorate, ca antocianii, ce dau culorile violet, albastru sau nuane de rou petalelor unor flori i unor organe vegetative, cum este rdcina sfeclei. Substanele ergastice. Sunt produi inactivi ai protoplastului: unii sunt substane de depozitare, alii deeuri scoase din metabolism. Aceti compui pot s apar sau s dispar n diferite perioade ale vieii celulelor. Astfel de produi sunt: granule de amidon, cristale de oxalat de calciu, pigmeni antocianici, rini, gome, taninuri, corpusculi proteici. Substanele ergastice se acumuleaz n matrixul citoplasmic, n organite, n vacuole sau chiar n peretele celular. Nucleul. La nucleul din interfaz s-au evideniat: nveli nuclear din dou membrane de tip mozaic fluid, considerat drept o poriune specializat, difereniat local a reticulului endoplasmic (fig. 6); carioplasma care este substana fundamental, alctuit din fibrile proteice interconexate i care include cromatina; cromatina care reprezint forma interfazic, despiralizat a cromozomilor; nucleolii alctuii mai ales din proteine i care reprezint locul de sintez a ARNr. La nucleul aflat n mitoz cromatina se condenseaz treptat n cromozomi. Fiecare cromozom are cte dou cromatide surori (fig. 7) prinse la nivelul centromerului, iar fiecare cromatid are n alctuire cte o molecul de ADN dublu catenar. Nucleul determin ce molecule s fie sintetizate i cnd s fie sintetizate i stocheaz informaia genetic, transmind-o celulelor fiice la diviziunea celular. Peretele celular. Reprezint, alturi de plastide i vaFig. 7 Tipuri de cromozomi n raport cu poziia cuole, element structural caraccentromerului: a izobrachial; b, c heterobrachiali; d teristic celulei vegetale. cefalobrachiali Compoziia chimic a peretelui celular difer cu specia de plant, vrsta i funcia celulei, fiind realizat din trei categorii de substane: - substane cristaloide, cum este celuloza, care ndeplinesc rol scheletic; moleculele de celuloz sunt grupate mai multe mpreun n microfibrile groase de 1025 nm, iar microfibrilele se asociaz prin rsucire n aa numitele fibrile; la rndul
5

lor, fibrilele se pot nvrti una n jurul alteia, asemntor fibrelor unui cablu, alctuind macrofibrile de circa 0,5 m diametru; - matrix, care este constituit din hemiceluloze, substane pectice i glicoproteine; matrixul reprezint un liant ce nglobeaz substanele cu funcie scheletic; - substane ncrustante, ntlnite numai la pereii cu modificri secundare; ntre substanele ncrustante se remarc lignina, abundent n pereii celulelor din xilemul (lemnul) tulpinii, unde substituie hemicelulozele i substanele pectice, conferind rigiditate peretelui celular (alte substane ncrustante sunt suberina i cutina care impermeabilizeaz peretele celular pentru ap i gaze i respectiv taninurile care confer rezisten la putrezire). n structura peretelui celular se disting lamela mijlocie i peretele primar, iar la unele celule i un perete secundar (fig. 8). Lamela mijlocie, numit i substan intercelular, este alctuit din pectine. La colurile celulei cliveaz, delimitnd spaiile intercelulare (meaturi) (fig. 1). Peretele primar este caracteristic celulelor implicate n procese metabolice ca fotosinteza, respiraia i secreia. Pereii primari nu sunt uniformi ca grosime, ci au zone subiri numite cmpuri de punctuaiuni primare (fig. 1). La nivelul acestora, trec fire citoplasmice, numite plasmodesme, ce interconecteaz protoplatii vii ai celulelor adiacente. Peretele secundar se constituie prin activitatea protoplastului dup oprirea creterii celulei (peretele primar i-a oprit extinderea). n astfel de celule protoplastul moare dup ce a format peretele secundar. Celuloza este mai abundent ca n peretele primar, iar substanele pectice lipsesc, astfel c peretele secundar este mai rigid i mai greu extensibil. Hemicelulozele matrixului sunt n cazul lemnului secundar substituite de lignin care ajunge n acest caz la 40-50% din materia peretelui. Fig. 8 Structura diferit sub raport La adugirea peretelui secundar, microfibrilar a peretelui celular: 1 lamela cmpurile de punctuaiuni primare ale mijlocie; 2 peretele primar; S1, S2 i S3 peretelui primar sunt exceptate. n felul straturile peretelui secundar (dup Robards, A. acesta iau natere n peretele secundar W., 1974) ntreruperi numite punctuaiuni, ce pot fi punctuaiuni simple sau cu caviti i atunci se numesc punctuaiuni areolate (fig. 9). Punctuaiunile a dou celule vecine se afl fa n fa, alctuind perechi de punctuaiuni.

m t

Fig. 9 Punctuaiuni areolate: a una dintre punctuaiunile perechi vzut de sus; b pereche de punctuaiuni n seciune; c vedere tridimensional a unei perechi de punctuaiuni secionat; m lamela mijlocie; t torus (dup Went, F. A. F. C., 1933)

DIVIZIUNEA CELULAR

Procesul de diviziune const din dou etape consecutive: mitoza i citochineza. Prin mitoz nucleul genereaz doi nuclei fii, fiecare morfologic i genetic echivalent celuilalt i

totodat nucleului tat. Citochineza implic mprirea poriunii citoplasmice a unei celule i separarea nucleilor fii n dou celule independente. Celulele n diviziune trec printr-o succesiune regulat de evenimente, numit ciclu celular. Ciclul celular cuprinde interfaza i cele patru faze ale mitozei. n interfaz, cromozomii, iniial monocromatidici, se autoduplic, devenind cu cte dou cromatide, fiecare constnd dintr-o unitate veche i una nou (replicare semiconservativ). n profaza mitozei (fig. 10) cromozomii se scurteaz i se ngroa, iar nveliul nuclear se dezorganizeaz. n metafaz cromozomii se dispun n planul ecuatorial al fusului de diviziune (mitotic). n anafaz cele dou cromatide ale fiecrui cromozom se separ, astfel c devin cromozomi fii, iar loturile de cromozomi fii se ndeprteaz migrnd spre cte un pol. n telofaz loturile de cromozomi fii ajung la cte un pol celular, dup care se alungesc i redevin fibre subiri, iar nveliul nuclear se reorganizeaz.

Fig. 10 Diviziunea mitotic: A, B, C profaz; D metafaz; E anafaz; Ftelofaz; 1 nucleoplasma; 2 nveliul nuclear; 3 nucleol; 4 cromozom; 5 cromatide; 6 centromer; 7 fus acromatic; 8 cromozomi fii; 9 fragmoplast; 10 plac celular (dup Raven, P.H. i colab., 1987)

Spre deosebire de mitoz, n cazul diviziunii reducionale, numit i meioz, numrul de cromozomi se va reduce de la 2n la n cu formarea a patru celule. De fapt procesul const din dou diviziuni, una heterotipic n care dintr-o celul 2n rezult dou celule cu n cromozomi i alta homeotipic n care fiecare dintre celulele n se va diviza, cu pstrarea garniturii de n cromozomi.

CAPITOLUL II ESUTURI VEGETALE

esuturile sunt grupri de celule distincte sub raport structural i funcional. Se deosebesc mai multe categorii de esuturi: ESUTURI MERISTEMATICE (MERISTEME) Sunt esuturi ce-i menin permanent caracterul embrionar, funcia lor fiind aceea de a genera celule, care se difereniaz sub aciunea factorilor interni i externi alctuind esuturi definitive. Meristemele sunt constituite din celule de dimensiuni reduse, strns unite ntre ele, cu nucleu voluminos, citoplasm bogat i fr substane ergastice i vacuole. Dup locul unde se afl n plant, se disting dou categorii principale de meristeme: a. Meristeme apicale. Se afl la vrful organelor (rdcin, tulpin) i asigur creterea lor n lungime. La extremitatea vrfului n conul de cretere (vrful vegetativ) se afl meristemul primordial, constituit din cteva celule iniiale i derivatele lor cele mai apropiate. Din meristemul primordial rezult meristemele primare, reprezentate prin: protoderm, strat periferic care va genera att rizoderma rdcinii ct i epiderma tulpinii; meristem fundamental, generator al scoarei primare i mduvei; procambiu, sub forma mai multor uvie longitudinale nglobate n meristemul fundamental, din care se vor diferenia fasciculele conductoare. b. Meristeme laterale. Se constituie n esuturile structurii primare ale rdcinii i tulpinii i, prin diviziuni tangeniale, formeaz esuturi secundare care produc creterea n grosime a rdcinii i tulpinii. Ele se mai numesc i meristeme secundare. Aici aparin cambiul i felogenul. Cambiul. Formeaz o teac cilindric unistrat n lungul rdcinii i tulpinii (inel n seciune transversal) i, prin diviziuni alternative ale iniialelor fusiforme, genereaz spre interior lemn (xilem) secundar i spre exterior liber (floem) secundar (fig. 11). Celulele lui sunt mai ales alungite pe direcia axului (prozenchimatice). Fac excepie doar celulele cambiale care prin diviziuni alternative produc att spre interior ct i spre exterior parenchim al razelor medulare. Aceste celule sunt parenchimatice i se numesc iniiale de raz ale cambiului.
ca

Fig. 11 Diferenierea celulelor provenite din iniialele cambiale fusiforme (seciune transversal): c celul cambial; f element de tub ciuruit; ca celul anex; x element traheal (dup Holman i Robbins din Kaussmann, B., 1963)

Felogenul. Se constituie n scoara primar (uneori n epiderm sau periciclu) i formeaz spre exterior esut protector multistrat ( suber), iar spre interior esutul numit feloderm. Are o activitate limitat n timp: n decursul vieii plantelor se formeaz mai multe felogene, mereu mai spre interior, ajungnd a se diferenia i n liberul secundar. ESUTURI DE PROTECIE Sunt esuturi definitive cu poziie periferic. Atunci cnd iau natere din meristemele primare se numesc esuturi de protecie primare, iar atunci cnd sunt formate de felogen se numesc esuturi de protecie secundare. esuturi de protecie primare sunt epiderma, care nvelete tulpinile (lujerii) cu structur primar i frunzele, i respectiv exoderma, care nvelete rdcina cu structur primar. Epiderma are celule cu pereii exteriori cutinizai, cerificai ori impregnai cu SiO2. Celulele ei sunt vii i, exceptnd celulele stomatice, fr cloroplaste (fig. 12). Epiderma prezint formaiuni: stomate ce au rol n schimbul de gaze i transpiraie i peri ce au rol de protecie, secreie etc.

Fig. 12 Stomat n epiderma unei frunze: a celule stomatice secionate; b ostiol; c celule anexe; d camer substomatic; e parenchim lacunar; f celule epidermice (din Raven, P. H. i colab., 1992)

esutul de protecie secundar este suberul, care se caracterizeaz prin perei impregnai cu suberin. Spre deosebire de epiderm, celulele lui sunt moarte la maturitate, dispuse de obicei n mai multe straturi din serii de celule suprapuse radiar (fig. 13). Interiorul celulelor este plin cu aer, iar pereii pot conine rini i tanin, ceea ce le mrete calitatea protectiv. Fiind impermeabile, datorit suberinei, straturile compacte de suber nu permit schimburi de gaze i transpiraia esuturilor vii, mai interne. Aceste procese se realizeaz la nivelul lenticelelor, n dreptul crora, n locul straturilor compacte, felogenul genereaz un esut suberos afnat, esutul de umplere (fig. 13).
9

Fig. 13 Suber cu lenticel la soc (Sambucus nigra): suberul (sb) generat spre exterior de felogen (fg), se afl sub epiderm (ep); spre interior felogenul a dat natere unui strat de feloderm (fd), delimitat de scoara primar (sc. pr.); straturile afnate din dreptul lenticelei aparin esutului de umplere (.u.) (dup Barykina, R. P. i colab., 1971)

PARENCHIMUL Este foarte bine reprezentat n organele plantelor. Aici aparin: esutul asimilator din frunze (mezofilul), esutul de depozitare din diferite organe, esutul de absorbie cum este scoara primar a rdcinii etc. XILEMUL (ESUTUL CONDUCTOR LEMNOS) Este un esut complex care, n afara transportului apei cu sruri minerale prin celulele sale lungi, conductoare, mai ndeplinete i rol mecanic prin fibrele sale (fibre xilematice), precum i rol de depozitare prin celulele sale parenchimatice. Celulele conductoare ale xilemului, numite elemente traheale, sunt de dou tipuri: traheide, caracteristice gimnospermelor, dar ntlnite i la angiosperme, i elemente de vase, caracteristice angiospermelor. Deosebirea principal dintre ele este c elementele de vase se suprapun cap n cap formnd tuburi lungi (pn la 1,5 m) numite trahee sau vase perfecte, ntruct pereii terminali vecini sunt strbtui de perforaii care permit circulaia uoar a sevei brute. n schimb traheidele, numite i vase lemnoase imperfecte, nu-i pierd individualitatea, ntruct se articuleaz unele cu altele n iruri lungi, fr ca pereii terminali vecini s fie strbtui de perforaii mari, ci doar de numeroase punctuaiuni areolate. Traheele i traheidele generate pe parcursul creterii n lungime a tulpinii i rdcinii au mai ales ngrori inelate i spiralate, iar cele generate mai trziu au pereii cu ngrori n reea sau prezint ngrori uniforme (doar n dreptul punctuaiunilor pereii rmn subiri) (fig. 14).
Fig. 14 Tipuri de trahee: A vas inelat; B vas spiralat; C vas reticulat; D vas punctat (dup Nultsch, W., 1969)

10

FLOEMUL LIBERIAN)

(ESUTUL

CONDUCTOR

Fig. 15 Tub ciuruit cu celule anexe: g celule anexe; p nveli protoplasmic; S1 i S2 plci ciuruite; S3 cmpuri ciuruite n pereii laterali (dup Nultsch, W., 1969)

Este de asemenea un esut complex care, n afara funciei de transport a sevei elaborate, ndeplinete i rol mecanic prin fibrele sale floematice i sclereide, precum i de depozitare prin celulele sale parenchimatice. Celulele conductoare ale floemului se numesc elemente ciuruite i au n perei numeroi pori grupai n cmpuri ciuruite (fig. 15). La angiosperme, elementele ciuruite au cmpurile ciuruite din pereii terminali vecini cu porii mai largi dect din ceilali perei. Aceti perei terminali oblici sunt numii plci ciuruite. Elementele ciuruite se suprapun cap n cap, alctuind tuburi ciuruite (vase liberiene). Spre deosebire de elementele traheale ale xilemului, elementele ciuruite rmn vii la maturitate. Reticulul endoplasmic al protoplatilor din celule vecine este interconectat la nivelul porilor. Fiecare element ciuruit este nsoit de 1-2 celule anex care, spre deosebire de elementele ciuruite, au nucleu.

ESUTURI MECANICE Asigur rezistena la solicitri mecanice (compresiune, ntindere, ndoire etc.), avnd deci rolul scheletului de la animale. Sunt de dou tipuri: colenchim i sclerenchim. a. Colenchimul. Este constituit din celule vii ce au numai perei primari, cu ngrori neuniforme din celuloz i substane pectice. Poate fi colenchim angular, cnd ngrorile sunt la coluri sau colenchim tabular (fig. 16), cnd numai pereii tangeniali sunt ngroai.

Fig. 16 Tipuri de colenchim: A angular la Cucurbita; B tabular la Sambucus: lm lamela mijlocie; pr perete radiar; pt perete tangenial; ct citoplasm; cl cloroplaste (dup Braune, W. i colab., 1994) 11

b. Sclerenchimul. Este constituit din celule moarte la maturitate, ce au i perete secundar (ngroat uniform i mai adesea lignificat). Poate fi alctuit din celule alungite (prozenchimatice) i ascuite la capete, i atunci se numete sclerenchim fibros. Aici aparin, spre exemplu, fibrele din lemnul secundar (fibre xilematice, fibre lemnoase) (fig. 17) care dau tria lemnului i fibrele floematice (fibre liberiene). Cnd celulele alctuitoare sunt izodiametrice, esutul aparine la sclerenchimul scleros. De exemplu, nodulii din fructul de pr sunt alctuii din celule izodiametrice numite sclereide. O categorie special de Fig. 17 Sclerenchim: A fibre xilematice de diferite esuturi o reprezint esuturile tipuri (din Yudd, W.S. i colab., 1999); B sclereide cu secretoare, cum sunt, spre exemplu, punctuaiuni sub form de canalicule (dup Bonnier, G. canalele rezinifere i laticiferele, cu i colab., 1905) celule ce secret rini, respectiv latexuri etc.

CAPITOLUL III ORGANOGRAFIA

Este capitolul care studiaz organele sub raportul formei i structurii. Numim organ o grupare de esuturi adaptat s ndeplineasc una sau mai multe funcii. Corpului plantelor superioare, numit corm, i s-au difereniat n decursul evoluiei organe vegetative (rdcina, tulpina, frunza) i organe reproductoare constituite n floare. O plant gimnosperm sau angiosperm i are originea n embrionul seminei. Embrionul a rezultat din zigot i are formate radicula, hipocotilul (tulpinia), cotiledoanele i gemula (muguraul). Din embrion rezult, dup germinare, plantula cu prile ei componente (fig. 18).
Fig. 18 Plantul de fag (Fagus sylvatica): r rdcin; a.h ax hipocotil; c cotiledoane; a.e ax epicotil; p primele frunze (protofile) (dup Schwarz, F., 1892) 12

RDCINA Este organul care obinuit crete n sol, specializat pentru absorbie i fixare, dar poate avea rol i n depozitare, sintez .a. Rdcinile normale se dezvolt din radicula embrionului i ndeplinesc funciile caracteristice. Rdcinile adventive se formeaz pe tulpini sau frunze, iar rdcinile metamorfozate ndeplinesc n principal alte funcii: fixarea pe arbori cnd sunt metamorfozate n crampoane (ca la Hedera), asigurarea oxigenului necesar respiraiei ca la pneumatofori (ce sunt ramuri de rdcini situate deasupra apei, bogate n esuturi afnate numite aerenchimuri) etc. Morfologia rdcinii a. Vrful rdcinii normale prezint o organizare caracteristic (fig. 19): - scufia sau piloriza acoper i protejeaz vrful rdcinii cu meristemele lui apicale; - zona neted corespunde zonei de cretere prin ntindere a celulelor generate de meristemele apicale; - zona pilifer n care fiecare celul a rizodermei are cte un perior absorbant; dup 2-3(10) zile periorii mor, dar se formeaz mereu peri noi pornind dinspre zona neted; n zona pilifer structura primar a rdcinii este constituit; - zona aspr este numit astfel datorit cicatricilor formate dup cderea perilor, cicatrici care i dau aspectul rugos; la arbori, n zona aspr ncepe formarea structurii secundare, prin apariia cambiului i felogenului.

Fig. 19 Organizarea vrfului unei rdcini normale (dup Braune, W. i colab., 1994) 13

b. Ramificarea obinuit a rdcinii este cea monopodial: pe rdcina principal (numit i pivot i provenit din radicula embrionului) ce prezint cretere nedefinit, se formeaz, ncepnd de la vrf spre baz ramuri ( radicele) de ordinul I, de asemenea cu cretere nedefinit, iar pe acestea ramuri (radicele) de ordinul II, creterea continundu-se n acelai mod (fig. 20). Pivotul mpreun cu radicelele de diferite ordine alctuiesc sistemul radicelar, numit i rdcina plantei. Formele de rdcini se realizeaz n urma raportului dimensional dintre pivot i ramurile de diferite ordine. Exist rdcini pivotante (la brad, stejar), rmuroase (la carpen, tei, paltin) i, la graminee, fasciculate sau firoase (fig. 21).

Fig. 20 Ramificarea monopodial (schem): 1, 2, 3 ramuri de ordinele I, II i III

Fig. 21 Forme de rdcini: a rdcin pivotant; b, c rdcini rmuroase; d rdcin fasciculat

Anatomia rdcinii Din meristemele apicale se formeaz structura primar, care la plantele ierboase rmne toat viaa, dar la cele lemnoase se vor constitui foarte curnd i meristemele secundare (laterale) care vor da natere structurii secundare a rdcinii. a. Organizarea structurii primare (fig. 22) - Rizoderma este nveliul extern, unistrat. n zona pilifer fiecare celul a rizodermei prezint cte un perior absorbant. - Scoara cuprinde mai multe straturi de celule vii, parenchimatice, cu perei subiri, celulozici i spaii intercelulare. Fac excepie primele 2-3(5) straturi periferice, exoderma, caracterizate prin pereii celulari suberificai (unele celule ale exodermei rmn cu pereii nesuberificai, pentru a permite schimburi cu exteriorul). Scoara propriu-zis este constituit din celule cu protoplatii interconectai prin plasmodesme, pentru a nlesni circulaia substanelor. Stratul cel mai intern al scoarei, endodermul, este alctuit din celule strns unite ntre ele, cu pereii radiari suberificai (ngrorile suberificate se numesc
14

Fig. 22 Structura primar a rdcinii la stejar n zona pilifer (seciune transversal): r rizoderm; ex exoderm; sc scoar; en endoderm; p periciclu; px protoxilem; mx metaxilem; lb fascicul liberian; m metaxilem imatur (original)

Fig. 23 Stadiu iniial n formarea cambiului rdcinii: c cambiu; px protoxilem; mx a rdcinii: metaxilem; m metaxilem imatur; xs xilem Cambiul se constituie sub form de arcuri (fig. secundar; pf floem primar; end endoderm;p 23): unele din resturile de procambiu dintre fasciculele periciclu (din Dutta, A.C., 1948)

benzile lui Caspary). Mai trziu se suberific, devenind impermeabili, i ceilali perei ai celor mai multe dintre celule endodermice, astfel c se creeaz un fel de barier ce limiteaz circulaia apei cu srurile minerale. n felul acesta circulaia are loc doar prin celulele de pasaj, aflate n dreptul fasciculelor lemnoase i rmase cu perei permeabili, celulozici. -Cilindrul central (stelul) ncepe cu periciclul, unistrat sau, mai ales la plantele lemnoase, din cteva straturi de celule ce i pstreaz caracterul embrionar, astfel c periciclul genereaz radicele (ramuri ale rdcinii) (vezi fig. 19). Sistemul conductor este cuprins n stel i const din fascicule lemnoase i fascicule liberiene, aflate n alternan. Diferenierea lor ncepe dinspre exterior spre interior. Astfel, n cazul fasciculului lemnos primele vase conductoare, cele ale protoxilemului (de la gr. protos primul i xylon lemn) au ngrori inelate i spiralate ce permit o oarecare alungire a vasului, n pas cu celulele esuturilor vecine care nc nu i-au ncheiat creterea. Apoi se formeaz vasele de metaxilem (de la gr. meta dup xylon), mai centrale i cu ngrori reticulate ori ngrori uniforme (doar punctuaiunile rmn nengroate). n mod analog, primele vase liberiene alctuiesc protofloemul, iar cele mai centrale, difereniate ulterior, metafloemul. Spre deosebire de tulpin, la rdcin centrul stelului este ocupat de metaxilem. b. Formarea structurii secundare

lemnoase i altele din segmentele de periciclu din dreptul protoxilemului. Ulterior, arcurile se
15

racordeaz, formnd un inel sinuos ce activeaz genernd, prin diviziuni tangeniale, xilem secundar spre interior i floem secundar spre exterior. Treptat cambiul devine din sinuos inelar, datorit activitii inegale a iniialelor cambiale. Felogenul (cellalt meristem secundar) ia natere mai adesea din periciclu i produce spre exterior suber i spre interior feloderm. Dup civa ani i nceteaz activitatea i se formeaz cte un nou felogen, mereu mai profund. TULPINA Este organul vegetativ care susine frunzele i florile i face legtura ntre acestea i rdcin, prin esuturile sale conductoare. Morfologia tulpinii Formarea tulpinii este pornit odat cu constituirea embrionului, dar se dezvolt mai ales dup germinarea seminei, astfel c o plantul are tulpin cu ax hipocotil i ax epicotil (fig. 18). Tulpina prezint noduri (regiuni ngroate la nivelul crora se prind frunzele), internoduri, precum i muguri (la vrf i n axila frunzelor). Mugurele este un ax n formare, cu internoduri nc scurte, purttor de primordii i acoperit cu solzi protectori (catafile) (fig. 24). Mugurii ce nu pornesc n primvara anului urmtor formrii lor se numesc muguri dorminzi (proventivi), iar cei ce nu provin din primordii de muguri, ci din cambiu, felogen ori din alte esuturi se numesc muguri adventivi. Dup dispunere pe ax, se deosebesc muguri alterni, opui, verticilai (mai muli, n verticil, la un nod) i seriali (mai muli, suprapui, la un nod, ca la caprifoi). Dup form Fig. 24 Organizarea unui mugure mugurii pot fi: globulari ( sferici), ovoizi, conici (seciune longitudinal): V vrf i fusiformi, iar dup organele ce vor rezulta: vegetativ; BA primordii foliare; Bl frunz tnr; K primordiu de muguri foliari, florali i micti. mugure axilar (dup Strasburger, E., a. Ramificarea tulpinii Prin creterea mugurilor axilari se formeaz ramuri de ordinul I, pe care iau natere ramuri de ordinul II, urmeaz ramuri de ordinul III, IV etc. Ca rezultat al ramificrii se constituie sistemul caulinar cu particulariti ereditare i influenat de mediu. Ramificarea poate fi de tip monopodial sau simpodial (fig. 25).
1983)

16

Ramificarea monopodial: pe axul principal, ce are cretere nedefinit, se formeaz ramuri de ordinul I i ele cu cretere nedefinit, iar pe acestea ramuri de ordinul II .a.m.d. (ca la rinoase, fag, stejar, frasin etc.). Ramificarea simpodial se realizeaz prin creterea definit a tulpinii principale i a ramurilor, astfel c de fiecare dat alungirea este continuat de mugurele axilar imediat subterminal (ca la tei, alun etc.); drept consecin tulpina i ramurile sale sunt Fig. 25 Tipuri de ramificare la constituite dintr-o suprapunere de segmente de tulpin (scheme): 1 ramificare un ordin din ce n ce mai mare (fig. 25). monopodial; 2 ramificare simpodial Tipuri de ramuri. Exist ramuri care (dup Jucovschi, P. M., 1953) asigur mrirea coroanei i care sunt caracterizate prin internoduri lungi. Ele sunt numite macroblaste. Pe acelai exemplar se afl i ramuri cu internoduri foarte scurte, purttoare de flori sau uneori (ca la larice) de frunze ngrmdite; acestea sunt numite microblaste. n terminologia forestier accepia lujerului este ca parte de ramur (cu frunze i flori) crescut n ultimul an, dar, prin extindere, s-a ajuns la termenii lujer de doi ani sau lujer de trei ani. b. Tipuri morfologice de tulpini Tulpinile aeriene, dup orientarea n spaiu (fig. 26), pot fi ortotrope (cu creterea vertical) i plagiotrope (cu creterea oblic sau orizontal). La tulpinile ortotrope aparin tipurile: erect (drept), nutant (cu vrful aplecat), geniculat (internodurile formeaz cotituri unghiulare pronunate) i cel urctor. La tulpinile plagiotrope se nscriu tipurile: trtor (repent) tulpini ntinse pe sol, purttoare de rdcini adventive la noduri, prostrat tulpini culcate pe sol, dar fr rdcini adventive i ascendent baza tulpinilor paralel cu solul, iar vrful arcuit n sus. Tulpinile aeriene ce ndeplinesc funcii nespecifice sunt numite tulpini metamorfozate. Ele pot servi pentru: - aprare: spinii, spre exemplu la gldi; - fixare: crceii, spre exemplu la vi; 26 Tipuri de tulpini dup orientarea n spaiu : - fotosintez: filocladiile (ramuri Fig. a erect; b nutant; c geniculat; d volubil; e lite cu aspect de frunze), ca la agtor; f repent; g prostrat; h ascendent (dup Ruscus sp. (fig. 27); Krssmann, G., 1962)

17

- depozitare: tulpinile tuberizate; exist specii la care tuberizarea afecteaz doar mugurii (ei sunt numii tuberuli cnd axul mugurelui este tuberizat i bulbili cnd sunt tuberizai solzii. Tulpinile subterane pot fi de tip (fig. 28): rizom internodurile sunt alungite, iar la noduri se afl rdcini adventive i frunze rudimentare, ca la stnjenel; tubercul vrfuri de stoloni devenite tuberizate i crnoase, ca la cartof; bulb ramuri scurte, ca nite discuri, acoperite de frunze crnoase, ca la speciile de Allium.

Fig. Fig. 28 27 Tulpini Tulpinisubterane aeriene metamorfozate : 1 rizom : la A Polygonatum filocladii (m la mugure Ruscus aculeatus terminal; :t ph poriune filocladii de tulpin cuaerian; flori; b c frunze cicatricea solzoase; tulpinii B aeriene spinidin la anul precedent); Crataegus sp. 2 bulb la Lilium (a vzut lateral; b secionat longitudinal)

Anatomia tulpinii Structura primar a tulpinii arborilor, asemntoare celei de la plantele ierboase, este prezent doar la lujerii tineri i se menine o perioad foarte scurt. Dup circa o lun sau chiar mai puin de la pornirea lujerului, ncep s se diferenieze meristemele laterale (secundare), cambiul i felogenul, care produc creterea n grosime a axului, constituindu-se astfel structura secundar. a. Structura primar a tulpinii Organizarea meristemelor apicale de la lujer este mai complex dect la rdcin, deoarece, pe lng esuturile generate pentru structura primar a axului

18

lujerului, meristemele apicale sunt implicate i n formarea primordiilor mugurilor i a primordiilor frunzelor.

Fig. 29 Vrful vegetativ al unei tulpini de angiosperm cu organizare de tip tunic corpus: 1tunic; 2 corpus; 3 primordiu foliar (dup Raven, P. H. i colab., 1992)

n vrful vegetativ (conul Fig. 30 Structura primar a tulpinii la o rozacee de cretere) se afl dou grupuri lemnoas: A schem; B detaliu; ep epiderm; hp hipoderm; p.c parenchim cortical; sc scoar; c. l de celule: unul periferic (tunica) celule cu cloroplaste; c. a celul cu amidon; c. t celule i unul central (corpusul) (fig. tanifere; pf protofloem; mf metafloem; c. an celul 29). Din aceste dou grupuri se anex; pc procambiu; mx metaxilem; px protoxilem; vor diferenia cele trei meristeme px. d protoxilem dezorganizat; md mduv; r. m raz primare cunoscute: protoderma medular; cl. C cilindru central (dup Esau, K., 1965) care va forma epiderma, meristemul fundamental din care se vor diferenia scoara i mduva i procambiu care apare ca nite uvie n masa meristemului fundamental i va forma fasciculele conductoare libero-lemnoase. La o structur primar deplin format (fig. 30) se disting epiderma, scoara i cilindrul central. - Epiderma este stratul periferic, alctuit din celule cu pereii exteriori impregnai cu cutin. Protoplastul lor este lipsit de obicei de cloroplaste, iar vacuola, bine
19

dezvoltat, conine antociani protectori fa de radiaia ultraviolet. Formaiunile epidermice (peri, stomate) de regul sunt prezente. - Scoara constituie un parenchim multistrat. Straturile periferice pot avea rol n fotosintez (conin cloroplaste), iar cele mai interne n depozitare (acumuleaz substane de rezerv). La multe specii straturile cele mai exterioare ale scoarei sunt reprezentate prin esuturi mecanice (colenchim i sclerenchim) ce alctuiesc o hipoderm. Stratul cel mai intern al scoarei, endodermul, nu prezint caracteristici tipice dect la unele tulpini subterane, ca rizomii. - Cilindrul central (stelul) al tulpinii este constituit din fascicule conductoare i mduv. Fasciculele conductoare ale tulpinii sunt mixte (au i floem i xilem) i mai adesea aparin tipului colateral deschis, adic ntre xilemul (dispus intern) i floemul (dispus spre exterior) rmne un rest de procambiu, ntruct procambiul nu s-a difereniat n ntregime n xilem i floem la formarea fasciculului. La diferenierea fasciculului din uvia de procambiu, formarea floemului este centripet: mai nti apare protofloemul care este apoi n parte dezorganizat curnd dup ncheierea alungirii internodului (protofloemul rmas se difereniaz n fibre floematice ce se constituie n arcuri la periferia fasciculelor), iar apoi se va forma metafloemul. Diferenierea xilemului este ns centrifug: mai nti ia natere protoxilemul, pornind dinspre interior (mai trziu, dup ncheierea alungirii internodale, acesta se dezorganizeaz fig. 30), apoi metaxilemul. n centrul stelului se afl mduva, care trimite prelungiri printre fascicule, razele medulare. Fasciculele conductoare ale tulpinii i frunzei comunic ntre ele fr modificri. n vrful tulpinii vasele conductoare se difereniaz mai nti n primordiile frunzelor i se continu apoi cu fasciculele tulpinii care se formeaz mai trziu. Poriunea de fascicul (fascicule) dintre baza frunzei i cilindrul central reprezint urma foliar, iar locul prin care fasciculul (fasciculele) ptrund (ptrunde) n cilindrul central, lacuna foliar. n schimb, la trecerea de la fasciculele conductoare ale rdcinii la cele ale tulpinii, au loc unele modificri treptate, prin care se ajunge de la fascicule simple i alterne, caracteristice rdcinii, la cele mixte, libero-lemnoase, proprii tulpinii. Zona de tranziie corespunde coletului. b. Structura secundar a tulpinii la gimnosperme i dicotiledonate b1. Structura esuturilor produse de cambiu. Dup constituirea structurii primare, procambiu, care la arbori se prezint (n seciune transversal) aproape circular, datorit fasciculelor libero-lemnoase foarte apropiate, va deveni cambiu i va genera prin diviziuni alternative, spre interior i spre exterior (activitate bipleuric), lemn secundar spre interior i liber secundar spre exterior. Din iniialele de raz ale cambiului vor fi generate, n ambele sensuri, raze medulare secundare. Lemnul secundar. Este constituit din elemente traheale, fibre xilematice i parenchim lemnos. Elementele traheale la angiosperme se constituie n vase perfecte (trahee), pe cnd gimnospermelor le sunt caracteristice traheidele. n seciune transversal vasele
20

mai largi apar sub form de pori, care prin dispunerea lor specific servesc drept criterii de identificare a lemnului. Fibrele xilematice (fibre lemnoase) sunt ntlnite numai n lemnul angiospermelor, cruia i confer rezisten. La gimnosperme rolul lor este ndeplinit de traheide, care au deci i rol mecanic.

Fig. 31 Tulpin de stejar (seciune transversal i longitudinal): 1 suprafaa cambiului; 2 raz medular n inelele de lemn secundar; 3 raz medular n floem; 4 ritidom; 5 floem secundar; 6 coaj (dup Raven, P. H. i colab., 1992)

Parenchimul lemnos este un esut viu n inelele anuale funcionale ale lemnului secundar i ndeplinete rol de depozitare a substanelor de rezerv. Este bine reprezentat la foioase, dar lipsete aproape n totalitate la rinoase, unde se afl ca zone restrnse, asociat canalelor rezinifere. esutul lemnos format n decursul unei perioade de vegetaie poart numele de inel annual. n seciune longitudinal inelele anuale apar sub forma unor benzi (fig. 31 i 32). Diferenierea inelelor este datorat vaselor de calibru mai mare generate n perioada de primvar (cnd activitatea fiziologic este intens) i proporiei reduse a fibrelor xilematice i parenchimului lemnos. Aceast poriune de inel este numit lemn timpuriu (lemn de primvar). Spre sfritul perioadei de vegetaie sunt generate vase de calibru mai mic, iar fibrele i parenchimul lemnos sunt sporite cantitativ, constituindu-se poriunea de lemn trziu (lemn de toamn) a inelului. La gimnosperme, crora le lipsesc fibrele xilematice, iar parenchimul lemnos are o participare foarte restrns, inelul anual se individualizeaz mai ales prin diferena de calibru al traheidelor i de ngroare a pereilor acestora. Cu naintarea n vrst, cele mai multe specii de arbori formeaz n xilemul secundar dou zone distincte (fig. 31): una periferic, din inele anuale recente de culoare deschis, ce reprezint alburnul i o zon central, inactiv fiziologic, de culoare nchis, duramenul.
21

Duraminificarea se realizeaz prin impregnarea pereilor celulari cu taninuri, rini, gome; la nivelul duramenului au loc i obturri ale lumenului vaselor, din proeminri ctre interiorul lor, prin punctuaiuni, ale unor celule de parenchim, formndu-se astfel tilele, care blocheaz circulaia sevei.

Fig. 32 Seciune transversal prin ramura de tei de trei ani: ep epiderm; s suber; f felogen; fd feloderm; sc.p scoar primar; f.f.p fibre floematice primare; p.d parenchim de dilatare a razei medulare; l.s floem secundar; f.f fibre floematice din liberul secundar; c cambiu; l.t lemn trziu; l.p lemn timpuriu; i.a inel anual; r.m raz medular; xl xilem primar; m mduv (dup Komarov, V. L., 1949, modificat)

22

Liberul secundar. Este produs de cambiu prin activitatea sa nspre exterior, fiind constituit din tuburi ciuruite (vase liberiene) cu celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene (fig. 32 i fig. 33). Alturi de fibre, la unele specii (stejar, frasin) se pot gsi i sclereide, iar la alte specii (fag i molid) esutul mecanic al liberului secundar este limitat doar la sclereide. Liberul secundar, ca i lemnul secundar, se constituie ca manon (teac), ns se menine funcional doar pentru o perioad scurt (1-civa ani), dup care este strivit prin dezvoltarea lemnului secundar; n locul esuturilor strivite se formeaz continuu altele noi, de aceea n liberul secundar nu se contureaz inele anuale. b2. Structura esuturilor Fig. 33 Liberul secundar la tei: a fibre floematice produse de felogen. Felogenul (liber tare); vase liberiene cu celule anexe i parenchim formeaz prin activitatea sa liberian (liber moale); c raze medulare (dup Kny, L., bipleuric suberul i felodermul. 1874) Suberul este format din pachete radiare de celule moarte i suberificate, ce preiau rolul de protecie al epidermei. Felodermul este generat spre interior i constituit n mod obinuit din celule vii. La unele plante felogenul funcioneaz monopleuric, producnd numai suber. Suberul i felodermul reprezint scoara secundar (peridermul). mpreun cu liberul secundar, peridermul alctuiete coaja. Prin urmare, decojirea se produce n dreptul cambiului. Cnd unicul felogen activeaz n acelai ritm cu cambiul, scoara secundar rmne neted. La numeroase specii de arbori felogenul i nceteaz activitatea, n locul lui constituindu-se mereu cte un nou felogen, din ce n ce mai profund, pn chiar i n liberul secundar. Prin activitatea acestor felogene succesive sunt generate n decursul anilor esuturi care, fiind mpinse spre exterior, se mortific din lips de ap i hran i crap n mod caracteristic diferitelor specii, formndu-se astfel ritidomul (de la gr. rhytis zbrcitur, ncreitur). Acesta cuprinde resturi de epiderm i scoar primar, vechi straturi de suber i feloderm, precum i poriuni de liber secundar. FRUNZA Este organul cu structur dorsiventral i simetrie bilateral, adaptat pentru fotosintez i transpiraie. Morfologia frunzei
23

La frunze s-au difereniat: limbul (lamina), peiolul i teaca (vagina). Exist frunze simple, cu margine ntreag sau incizat i frunze compuse, n care caz din lobii laminei s-au individualizat foliole cu peioli proprii dispui pe peiolul comun (rahisul) (fig. 34).

Fig. 34 Margini de limb foliar cu inciziuni mari i frunze compuse : A tipul penat: a - penat lobat; b penat fidat; c penat partit; d penat sectat; e frunz imparipenat compus; f frunz paripenat compus; B tipul palmat: a palmat lobat; b palmat fidat; c palmat partit; d palmat sectat; e frunz palmat compus; f frunz trifoliat (dup Rothmaler, W., 1981)

Frunza este un organ cu mare plasticitate, fiecare din prile sale putnd mbrca o diversitate de forme. Astfel, la frunzele simple se ntlnesc numeroase forme de limb (fig. 35), iar marginea limbului se prezint de asemenea divers sub raport morfologic, putnd fi ntreag, cu inciziuni mici (fig. 36) sau cu inciziuni mari (fig. 34).

Fig. 35 Forme de limb foliar: a rotund (la Populus tremula); b subrotund; c eliptic (la Fagus sylvatica); d ovat (la Syringa vulgaris); e obovat (la Viburnum lantana); f spatulat (la Bellis perennis); g ovat lanceolat (la Salix fragilis); h lanceolat; i oblanceolat; j liniar; k acicular (la Pinus); l subulat (la Juniperus); m romboidal (la Betula pendula); n cordat (la Tilia cordata); o obcordat (la Oxalis acetosella); p reniform (la Asarum europaeum) (dup Rothmaler, W., 1981) 24

Fig. 36 Margine ntreag (A) i cu inciziuni mici: B dinat; C serat; D crenat; E sinuat (dup Morariu, I., 1972)

n figura 37 se evideniaz tipurile de vrf ale limbului foliar, iar n figura 38 tipurile de baz foliar. Frunzele difer i prin nervaiunea limbului (fig. 39) i felul peiolului. Cnd peiolul lipsete, frunzele se numesc sesile. Exist mai multe tipuri de frunze sesile (fig. 40).

Fig. 37 Vrful limbului foliar: a trunchiat; b rotunjit; c obtuz; d acut; e acuminat; f spinos; g mucronat; h emarginat (dup Rothmaler, W., 1981)

Fig. 38 Baza limbului foliar: a trunchiat; b rotunjit; c ngustat; d cuneat; e sagitat; f hastat; g asimetric; h auriculat; i cordat; g reniform (dup Rothmaler, W., 1981)

Teaca frunzei este partea lit cu care frunza se prinde de tulpin. La multe plante lemnoase baza frunzei prevzut cu formaiuni anexe, stipelele, ce sunt excrescene foliare, mai adesea caduce, dispuse simetric de o parte i de alta a tecii.
25

Fig. 40 Frunz peiolat (A) i frunze sesile: b sesil propriu-zis; c, d amplexicaule; e perfoliat; f Fig. 39 Nervaiunea frunzei: a conate; g concrescute deasupra unei teci comune (la uninerv; b dicotomic; c curbinerv; garoaf); h decurent (dup Rothmaler, W., 1981) d penat; e palmat; f reea de nervuri terminale

n diferite etape ale dezvoltrii plantei se disting patru tipuri de organe foliare difereniate morfologic i funcional: cotiledoanele primele organe foliare (la embrion), catafilele frunze rudimentare protectoare (solzii mugurilor i ai tulpinilor subterane), nomofilele frunzele normale, hipsofilele organe foliare aprtoare ale florilor i inflorescenelor (bractee, involucru etc.). Anatomia frunzei Primordiile foliare se difereniaz n lungul apexului (vrfului) tulpinii din tunica i corpus. Ulterior, prin diviziuni i creteri celulare, primordiul ia form de mamelon i apoi de con, alctuit dintr-un strat protodermic, o mas de meristem fundamental i o uvi de procambiu. La creterea n lime a limbului se pornete de la cele dou fii marginale de meristem care se formeaz de fiecare parte. a. Structura frunzei la rinoase Tipul morfologic de frunz mai rspndit la rinoase este cel acicular. Structura anatomic a frunzei difer de la specie la specie, mai ales n raport cu adaptrile la condiii de uscciune. Epiderma este stratul periferic, mai adesea din celule moarte, cu pereii lignificai, cei dinspre exterior cu cuticul bine dezvoltat i acoperit cu cear (fig. 41 A). Sub epiderm se afl o hipoderm dintr-un strat sau cteva straturi de celule, care i amplific funcia protectiv. Stomatele sunt frecvent adncite n hipoderm (fig. 41 B) sau mezofil, avnd celulele anex mari, ntre ele cu o anticamer mai mult sau mai puin nalt.

26

Mezofilul frunzelor de rinoase poate fi de tipul esutului asimilator septat (celulele au pereii invaginai spre interior, mrindu-se astfel suprafaa de dispunere a cloroplastelor, ca la pin fig. 41), ns la unele specii (ca de exemplu, la brad) mezofilul, asemntor celui de la foioase, este difereniat n esut palisadic (din celule prismatice alungite) i esut lacunar. n mezofil se afl canale rezinifere al cror numr difer (1-2 la Picea abies, 5-12 la Pinus sylvestris etc.). Nervura este delimitat de mezofil printr-un endoderm unistrat i include mai adesea dou fascicule libero-lemnoase, n jurul crora se afl esutul de transfuzie. Fasciculele au xilemul spre faa superioar i floemul spre cea inferioar. La multe specii fasciculele sunt susinute de arcuri de sclerenchim. esutul de transfuzie este constituit din celule vii, parenchimatice i respectiv traheide localizate n apropierea xilemului. b. Structura frunzei la foioase Limbul (lamina) frunzei cuprinde Fig. 41 Structura frunzei la pin n epiderma, mezofilul i seciune transversal (A) i organizarea nervurile (fig. 42). Epiderma stomatei (B): e epiderm; st stomat; h este mai frecvent unistrat, cu hipoderm; m mezofil din celule septate; cr canal rezinifer; end endoderm; x xilem; pereii exteriori ai celulelor ph floem; .t esut de transfuzie; scl acoperii cu un strat de sclerenchim; a anticamer; cm.sst camer cutin, denumit cuticul. La substomatic; c.a celul anex, c.s celule majoritatea arbo-rilor stomatice (A original, B dup Guttenberg, stomatele sunt dispuse H. von, 1963) exclusiv n epiderma inferioar (dorsal). Mezofilul este localizat ntre epiderma superioar i cea inferioar i este reprezentat prin esuturile asimilatoare. La frunzele bifaciale (fig. 42), ntlnite la majoritatea arborilor foioi, sub epiderma superioar se afl esutul palisadic, din 1-2 straturi de celule alungite, bogate n cloroplaste. ntre esutul palisadic i epiderma inferioar se afl esutul lacunar, din celule parenchimatice de diferite forme, mai srac n cloroplaste i cu Fig. 42 Structura frunzei la angiosperme: A vedere spaii intercelulare mari tridimensional cu seciuni (transversale i longitudinale) la diferite niveluri (1 teac fascicular; 2 terminaie de nervur (lacune), aflate n comunicare din traheide; 3 esut palisadic; 4 epiderm superioar; 5 cu camera substomatic. esut lacunar; 6 lacun; 7 epiderm inferioar; 8 fascicul
libero-lemnos; 9 stomat; dup Braune, W. i colab., 1994); B detaliu cu terminaie de nervur (dup Schenck, H., 1892) 27

La frunzele ecvifaciale esutul palisadic este dispus spre ambele fee. Nervurile au mai adesea cte un fascicul libero-lemnos, cu xilemul nspre faa superioar a frunzei i floemul nspre cea inferioar. Frecvent nervurile mari proemineaz nspre faa dorsal a limbului. La nervurile mai groase, care au rol numai n conducere, fasciculul este nconjurat de sclerenchim i colenchim, esuturi care, alturi de epiderma cu cuticula foarte groas, asigur suportul mecanic al laminei. La nervurile mai fine (de ordin superior de ramificare fasciculul este nconjurat de o teac fascicular din celule vii ce intermediaz schimburile cu celulele asimilatoare ale mezofilului. Ultimele ramificaii au terminaiile constituite din elemente traheale, nconjurate i ele de teaca fascicular (fig. 42 B), astfel c vasele nervurii sunt ferite de contactul cu aerul din spaiile intercelulare. Structura peiolului este asemntoare structurii primare a tulpinii, de care se deosebete mai ales prin monosimetrie.

CAPITOLUL IV NMULIREA PLANTELOR

nmulirea este funcia biologic a organismelor vii de asigurare a continuitii vieii, prin producerea de urmai asemntori cu genitorii lor. La plante formele de nmulire sunt diverse, dar se pot grupa n dou categorii principale: nmulirea asexuat i nmulirea sexuat. nmulirea asexuat Se face prin fragmente de organe vegetative sau prin spori. La plantele superioare nmulirea vegetativ se poate realiza prin stoloni (ca la Fragaria), prin drajoni (lstari de rdcin), prin tulpini subterane (rizomi, tuberculi, bulbi), prin bulbili i tuberuli, prin butai etc. La plantele inferioare nmulirea asexuat are loc prin diviziune celular (de exemplu la bacterii, alge unicelulare etc.), prin fragmente de organism (ca la unele alge, ciuperci, licheni etc.) i prin spori (germeni specializai, produi pentru nmulirea asexuat). nmulirea sexuat Are drept caracteristic esenial unirea (fecundaia) a dou celule de sex contrar (gametul i gametul ), cu formarea unui zigot, proces prin care se ncheie ciclul de dezvoltare parental i ncepe cel filial. La dezvoltarea din zigot, noul organism repet (reproduce) toate fazele de dezvoltare individual prin care au trecut i prinii si, de aceea nmulirea sexuat se mai numete reproducere. Gameii sunt celule haploide de sex contrar, care iau natere n gametangi i pot fi identici morfologic, izogamei, ori difereniai morfologic (cei masculi de obicei comparativ mai mici i mobili), heterogamei.
28

La plantele cu nmulire sexuat, n ciclul lor de via, se disting dou faze (generaii), sporofitul diploid (din celule cu garnitur cromozomial 2n), productor (dup meioz) de spori i gametofitul haploid (n), sexuat, productor de gamei. La diferite grupuri sistematice de plante, aceste dou generaii, ce se succed cu regularitate, au durat i organizare diverse. n evoluie, gametofitul plantelor de uscat s-a restrns progresiv. Aa cum se va vedea, la gimnosperme i angiosperme participarea gametofitului este foarte redus. Reproducerea la gimnosperme Gimnospermele sunt plante superioare cu flori, a cror smn este dezvelit (de la gr. gymnos gola, descoperit i sperma smn). Reprezentanii lor actuali sunt arbori i arbuti, mai adesea cu frunze sempervirente. Cele mai multe pot suporta cldura excesiv, seceta, dar i temperaturile sczute. Cile urmate la reproducere exprim de asemenea adaptri n acest sens. Astfel, spre deosebire de ferigi, nu este necesar apa pentru a se realiza fecundaia, ntruct grunciorii de polen sunt transferai de vnt, iar spermatia este condus pn la oosfer prin tubul polinic. De asemenea, gametofitul , format n interiorul ovulului, va fi n acest mod mai bine protejat pe parcursul dezvoltrii lui, ca i zigotul n formare. Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule i femele pe acelai exemplar), mai rar dioic, ca la tis, ienupr etc., cnd florile mascule se formeaz pe unii indivizi, iar cele femele pe alii. n cele ce urmeaz se va analiza reproducerea la pin silvestru. Florile brbteti (fig. 43) sunt dispuse la extremitatea unor ramuri situate mai jos de vrful arborelui i grupate n inflorescene de tipul amenilor. Fiecare floare, de forma unui con mic, prezint solzi spiralai cu cte doi saci polinici pe faa lor inferioar. n interiorul sacilor polinici se formeaz la nceput un esut diploid reprezentat de celulele mam ale grunciorilor de polen. Fiecare celul mam va forma prin meioz cte patru grunciori de polen (microspori) haploizi. Fiecare gruncior de polen, la maturitate, este constituit dintr-o celul generativ, o celul vegetativ (celul tub) de dimensiuni mai mari i dou celule protaliene. ntre cele dou nveliuri ale grunciorului se delimiteaz doi saci aeriferi.

Fig. 43 Flori brbteti la pin (Pinus sylvestris): A inflorescen mascul; B floare mascul; C floare mascul (seciune longitudinal); D stamin cu saci polinici deschii i E stamin (seciune transversal); F - grunciori de polen; a axa inflorescenei; br bractee; s - sac polinic; nv nucleul celulei vegetative; cg celul generativ; cp celule protaliene; sa saci cu aer (dup Grinescu, I., 1985)

29

Florile femeieti (fig. 44) sunt grupate n conuri mai mari, dispuse pe ramurile dinspre vrful arborelui. Fiecare floare const din cte doi solzi (unul inferior, steril bracteea i altul superior, fertil carpela), inserai n spiral pe axul conului. Solzii fertili poart pe faa intern cte dou ovule, fiecare cu un nveli (integument) ntrerupt la partea superioar de o deschidere, sub care se afl camera polinic. Interiorul ovulului const dintr-un esut trofic, nucela, n care se vor forma dintr-o celul, prin meioz, patru macrospori haploizi (n). Trei dintre acetia se vor resorbi, iar unul va genera prin diviziuni mitotice endospermul primar (n), n care se vor individualiza dou arhegoane, purttoare a cte unei oosfere, gametul femel.

Fig. 44 Flori femeieti la pin (Pinus sylvestris): A inflorescen femel (con); B inflorescen (seciune longitudinal); C solz carpelar cu ovule; D floare (seciune transversal); E ovul; sc solz carpelar; br bractee (solz steril); ov ovul; m micropil; cp camer polinic; int integument; arh arhegon; end. prim. endosperm primar; nuc nucel (dup Grinescu, I., 1985)

La maturitate grunciorii de polen sunt eliberai i, dui de vnt, unii nimeresc n camera polinic. Aici germineaz formnd, prin aportul celulei vegetative, cte un tub polinic, care nainteaz nspre arhegon. Din celula generativ vor rezulta dou celule spermatice (gamei). Vrful tubului polinic se dezorganizeaz i elibereaz spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera n procesul de fecundaie, rezultnd zigotul, iar cealalt se resoarbe, fecundaia fiind simpl. Fecundaia se realizeaz numai dup maturarea oosferei, interval care n cazul pinului poate fi 1-5 (13) luni de la polenizare. Chiar dac va fi fecundat fiecare din oosferele celor dou arhegoane, mai adesea un singur zigot se va dezvolta n continuare, genernd embrionul. n timpul formrii embrionului, ovulul evolueaz n smn. Smna matur este alctuit (fig. 45) dintr-un tegument i esut nutritiv al endospermului primar n care s-a constituit embrionul (fig. 45 C).
Fig. 45 Smn la pin (Pinus sylvestris): A solz carpelar cu semine; B smn (seciune longitudinal); C embrion n smn (seciune longitudinal); a arip; s.c solz carpelar; s.m. smn; t.e i t.i pri ale tegumentului; m micropil; e endosperm primar; a. h ax hipocotil; c cotiledoane; r rdcini, v.v vrf vegetativ 30

La pin, la sfritul celui de al doilea an dup fecundaie, solzii carpelari se lignific i se ndeprteaz unii de alii, iar seminele se desprind de pe solzi cu cte o mic aripioar (fig. 45). n ciclul biologic (alternarea de generaii) la pin, sporofitul (generaia 2n) este reprezentat prin nsui arborele, iar gametofitul (generaia n) este difereniat, mascul i femel, i comparativ foarte redus. Astfel, gametofitul mascul se limiteaz doar la grunciorii de polen (cu celulele lor alctuitoare), iar gametofitul femel la endospermul primar, generat de macrospor i purttor de arhegoane. Reproducerea la angiosperme Angiospermele sunt plante care n decursul evoluiei au ctigat unele caractere adaptative noi fa de gimnosperme: nchiderea (includerea) ovulelor ntr-un nveli ovarian i respectiv a seminelor ntr-un fruct provenit din ovar ( angiosperme de la gr. aggeion cavitate nchis i sperma smn). Prile reproductoare se constituie ntr-un organ cu structur particular floarea. La angiosperme sporofitul este foarte dezvoltat, ocup singur aproape ntreg ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zis, iar gametofitul este chiar mai restrns ca la gimnosperme (cel mascul redus la grunciorul de polen cu cele dou celule ale sale, iar gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor). Organizarea florii O floare complet (fig. 46) prezint un peduncul, pe a crui extremitate mai umflat, numit ax floral sau receptacul, se formeaz, prin activitatea unor meristeme, prile reproductoare (staminele i carpelele) i nveliurile florale (sepalele i petalele). Dispunerea prilor florale pe receptacul poate fi n spiral (la florile spirociclice) i n verticile (la florile ciclice). n raport cu numrul verticilelor (ciclurilor), deosebim flori mono-, di-, tri-, tetra-, ..., policiclice. Numrul elementelor din ciclu are de asemenea valoare diagnostic pentru diferite uniti sistematice i este divers: dou elemente la florile dimere, trei la florile trimere, numeroase elemente la florile polimere.
Fig. 46 Organizarea florii la angiosperme (schem): r receptacul; Dispunerea florilor sep sepale; pet petale; a antere; f Dup modul de asociere pe tulpin, filament; ov ovar; o ovul: st stil; sg stigmat; p polen; t.p- tub polinic (dup florile pot fi solitare sau grupate n Grinescu, I., 1985)

inflorescene.

31

La inflorescenele monopodiale sau racemoase axul principal (rahisul) are cretere teoretic nedefinit, iar lateral apar pediceli cu flori, nflorirea avnd loc de la baza axului spre vrf, odat cu creterea lui, i totodat centripet. Aici aparin (fig. 47 A) racemul (pedicelii florilor au aproximativ aceeai lungime), corimbul (pediceli inegali, astfel c florile ajung aproape la acelai nivel), spicul (flori fr pediceli, sesile), amentul (miorul) (un fel de spic cu rahis flexibil i florile unisexuate), spadicele (ax principal lung i gros cu flori unisexuate i sesile, nvelite de una sau mai multe frunze), umbela (florile pornesc de la acelai nivel, iar frunzele susintoare bracteele sunt dispuse ntr-un verticil denumit involucru), capitulul (pe axul principal scurt i gros se dispun numeroase flori sesile), calatidiul (pe axul principal scurt i lit ca un disc se afl flori sesile).

Fig. 47 Inflorescene: A monopodiale (1 racem; 2 corimb; 3 spic; 4 spadice; 5 umbel; 6 capitul; 7 calatidiu; B simpodiale (a dicaziu; b 1 i b2 monocaziu; c pleiocaziu); C compuse (c1 umbel compus; c2 panicul; c3 corimb cu cim; c4 racem cu cim tirs) (dup Rothmaler, W., 1981)

La inflorescenele simpodiale (fig. 47 B) (inflorescene cimoase) axul are cretere definit (limitat), fiind terminat cu o floare, la fel i axele laterale; apariia florilor (i nflorirea) are loc succesiv de la vrf spre baz i totodat centrifug. Din aceast categorie fac parte: monocaziu (axul principal se termin cu o floare, lateral de la primul nod pornete o ramur de asemenea ncheiat cu o floare, ramificarea continundu-se n acelai mod), dicaziu (se difereniaz prin continuarea creterilor cu cte dou ramuri opuse) i pleiocaziu (continuarea creterilor se face prin mai multe ramuri verticilate). Inflorescenele simple prezentate se pot asocia mai multe (de acelai fel sau de tipuri diferite), formnd inflorescene compuse (fig. 47 C). Spre exemplu, la Betulaceae amentul se combin cu dicaziul.
32

Morfologia i structura prilor florale Pedunculul floral. Este alctuit dintr-un singur internod i se inser pe tulpin n subsuoara unei frunze numit bractee. Florile fr peduncul se numesc sesile. La inflorescene se disting: axul principal (rahisul) al inflorescenei, pe care florile se prind prin pediceli. Receptaculul (axa floral). Reprezint partea terminal, mai dezvoltat a pedunculului sau pedicelului, pe care se dispun elementele florale. nveliul floral (periantul). Este format din sepale i petale sau din elemente de acelai fel numite tepale, n care caz nveliul este numit perigon sau periant simplu, ce poate fi sepaloid (din elemente asemntoare sepalelor) sau petaloid. Florile lipsite de periant sunt numite flori nude. a. Caliciul. Este verticilul periferic, format din sepale (fig. 48 A), obinuit de culoare verde. Sepalele pot fi libere ntre ele, alctuind un caliciu dialisepal, sau concrescute la caliciul gamosepal.

Fig. 48 nveliuri florale: A tipuri de caliciu (a dialisepal; b gamosepal; c caliciu din periori; d caliciu acrescent) (dup Grinescu, I., 1928); B tipuri de corol gamopetal (1, 2 tubuloas; 3 urceolat; 4, 5 campanulat; 6, 7 infundibuliform; 8 rotat; 9 hipocrateriform; 10 ligulat) (dup Rothmaler, W., 1981)

b. Corola. Este situat mai interior, alctuit din elemente viu colorate, petalele. Corola cu petale libere este dialipetal, iar cea cu petalele concrescute gamopetal (fig. 48 B), foarte divers morfologic: tubuloas, campanulat etc. Prile reproductoare. Repartiia sexelor n floare Prile reproductoare ale florii sunt staminele a cror totalitate formeaz androceul (de la gr. andros brbat) i carpelele ce alctuiesc gineceul (de la gr. gyne femeie). Florile care au att androceu ct i gineceu se numesc bisexuate (hermafrodite), iar cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie carpele) sunt unisexuate. Plantele
33

cu flori unisexuate pot fi monoice (de la gr. monos unic i oikos locuin, cas), cu florile mascule () i florile femele () pe acelai exemplar, dioice cu florile unisexuate pe exemplare diferite (exemplare mascule i respectiv femele), trioice (unii indivizi sunt masculi, alii femeli i alii cu flori bisexuate) i poligame (pe acelai exemplar sunt flori mascule, femele i bisexuate). a. Androceul. Este constituit din stamine, fiecare stamin avnd filament, conectiv i anter (fig. 49 A i B).

Fig. 49 Organizarea unei stamine: A, B stamin deplin format vzut din fa i din spate (f filament; c conectiv; a anter) (dup Schimjer din Mevius, W., 1940); C Seciune prin anter cu patru saci polinici deschii (s sac polinic cu grunciori de polen) (dup Evert, R., din Raven, P. i colab., 1992)

Antera este partea fertil a staminei, format mai adesea din dou loji, fiecare cu cte doi saci polinici. De filament, antera se prinde prin intermediul conectivului, strbtut de un fascicul conductor (fig. 49 C). n sacii polinici ia natere mai nti un esut sporogen din celule diploide (2n), celulele mam ale grunciorilor de polen . Din fiecare celul mam, prin meioz, se formeaz cte patru grunciori de polen. Grunciorul de polen matur prezint dou nveliuri: unul intern, intina, i altul extern, cutinizat i prevzut cu formaiuni sculpturale specifice, denumit exin. n interior se afl dou celule inegale: una mare, celula vegetativ (celula tub), i una mai mic, celula generativ (fig. 50). b. Gineceul (pistilul). Poate fi alctuit din una sau mai multe carpele, libere (gineceu apocarp) sau unite (gineceu Fig. 50 Structura grunciorului de polen sincarp) (fig. 51). Fiecare carpel liber a (A) i germinarea grunciorului de polen (B): gineceului apocarp respectiv grupul de ex exin; int intin; nv celul vegetativ cu carpele unite (ale gineceului sincarp), au nucleu; g celul generativ; v nucleu vegetativ n gruncior vzut n dou planuri difereniate: o parte inferioar, ovarul, o diferite i respectiv n tubul polinic; sp parte alungit, stilul, i o parte superioar, spermatie (dup Strasburger, E., 1991) stigmatul, care recepioneaz polenul (fig.
34

51). Cnd carpelele sunt unite, concreterea nu se extinde ntotdeauna i asupra stilelor i stigmatelor. La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este adesea mprit n mai multe loji, al cror numr corespunde celui al carpelelor.

Fig. 51 Organizarea gineceului: A, B, C structura unui gineceu unicarpelar: A imagine de ansamblu; B carpel secionat la mijloc; C seciune transversal la nivelul ovulelor (dup Troll, W., 1957); D, E, F grade de concretere a carpelelor la diferite specii (D gineceu apocarp tricarpelar; E gineceu pentacarpelar sincarp cu stile libere; F gineceu bicarpelar sincarp); 1 ovar; 2 stil; 3 stigmat; k caliciu (dup Schmidt din Strasburger, E.,1991)

Fig. 52 Poziia ovarului n floare: 1 ovar super (floare hipogin); 2 ovar infer (floare epigin) (dup Grinescu, I., 1928)

Un caracter sistematic important l reprezint poziia ovarului fa de celelalte pri florale (fig. 52). Cnd ovarul se afl deasupra locului de inserie a periantului, adic ovar super, floarea este hipogin, iar cnd ovarul este nglobat n receptacul, dedesubtul locului de inserie a periantului, ovar infer, floarea este epigin. n lojile ovarului, pe placente, se formeaz i rmn ataate ovulele. Un ovul prezint (fig. 53) dou nveliuri, integumentele, care las o mic ntrerupere,
35

Fig. 53 Structura ovulului la angiosperme: fun funicul; h hil; int.e i int.i integument extern i integument intern; nuc nucel; cl calot; m micropil; f. ll fascicul libero-lemnos; ch chalaz; s.e sac embrionar; sin sinergide; ant antipode; o oosfer; n2 nucleul celulei centrale (dup Strasburger, E., 1991)

micropilul, i delimiteaz un esut trofic intern, nucela. De placent ovulul se prinde prin funicul, al crui loc de racordare la corpul ovulului este hilul. Prin funicul ptrunde n ovul, pn n zona numit chalaz, un fascicul libero-lemnos. n nucel, n urma meiozei, iau natere dintr-o celul patru macrospori haploizi (n), dintre care trei se resorb, iar unul se mrete i genereaz dup diviziuni mitotice sacul embrionar care cuprinde: oosfera (gametul femel) cu dou sinergide, cele trei antipode i celula central ce conine doi nuclei polari. Polenizarea i fecundaia a. Polenizarea este transferul polenului din anter pe stigmat. Cnd ajunge pe stigmat polenul aceleai flori sau al florilor de pe acelai exemplar se realizeaz o polenizare direct, iar cnd polenul ajuns este provenit din florile altor indivizi (polen strin) are loc polenizarea ncruciat. La polenizarea ncruciat, transportul polenului se poate face prin diferii ageni: vnt, insecte, psri, ap etc. b. Fecundaia. Pe stigmat polenul gsete condiii favorabile (secreii de soluii zaharoase) i germineaz formnd tubul polinic. Acesta crete strbtnd stigmatul i esutul de transmisie (esutul conductor al stilului). naintarea tubului este favorizat de substanele nutritive i de mucilagiile din acest esut. n vrful tubului polinic se afl nucleul celulei vegetative (celula tub), iar n urma acestuia celula generativ, care se divide formnd cele dou spermatii, gameii masculi. Datorit unei afiniti chimiotropice, tubul polinic ajunge, mai adesea prin micropil, la sacul embrionar i ptrunde ntr-una dintre sinergide. Apoi se oprete din cretere i i mrete presiunea intern, descrcndu-i coninutul printr-un por subterminal. O spermatie se va uni cu oosfera, formnd zigotul principal diploid, iar cealalt se va uni cu cei doi nuclei polari ai celulei centrale, dnd natere zigotului accesoriu triploid. Este vorba deci despre o fecundaie dubl, proprie angiospermelor (fig. 54). c. Transformri postfecundative. Din zigotul principal ia natere, prin diviziuni repetate, Fig. 54 Fecundaia la embrionul cu prile lui componente (radicula, angiosperme: ov ovar; o ovul; s stil; st stigmat; t tub hipocotilul, cotiledoanele i gemula), iar din zigotul polinic (dup Sachs, J., 1874) accesoriu albumenul (endospermul secundar), care va ocupa sacul embrionar i mare parte din nucel. n urma unor modificri profunde, ovulul se transform n smn, iar ovarul n fruct. Smna. Este constituit din tegument, embrion i rezerve nutritive. La unele plante (stejar, fag etc.) albumenul este consumat de embrionul n dezvoltare,
36

substanele de rezerv fiind transferate i depozitate n cotiledoane (semine exalbuminate), la altele (ca la euforbiacee) rezervele rmn n albumen ( semine albuminate) (fig. 55).

Fig. 55 Tipuri de semine: A smn albuminat; B smn exalbuminat; e embrion; c cotiledoane; end endosperm (dup Grinescu, I., 1928)

Fig. 56 Fructe crnoase: a drup (la Prunus padus; a1 fructe; b1 smbure mrit); b bace (la Ligustrum); c drup dehiscent (la Juglans); d capsul dehiscent (la Aesculus)

Fructul. i are originea n ovar, dar la unele plante la formarea lui mai pot participa i alte pri florale, cum sunt receptaculul, nveliurile florale i stilul. La fruct se disting: nveliul exterior (epicarpul), mezocarpul (crnos sau uscat) i nveliul intern (endocarpul). Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau din ovar cu mai multe carpele unite se numesc fructe simple, iar cele rezultate din ovarele carpelelor neunite ale unei flori se numesc fructe multiple. Fructele compuse (fig. 58) sunt cele provenite dintr-o ntreag inflorescen, iar fructele false provin n cea mai mare proporie din alte pri florale dect ovarul. Dup consisten fructele se pot grupa n fructe crnoase i fructe uscate. Dintre fructele crnoase (fig. 56) fac parte: baca (fruct n ntregime crnos, cu una sau mai multe semine), drupa (endocarpul fructului este sclerificat, constituit n smbure ce protejeaz smna) etc. Fructele uscate pot fi indehiscente i dehiscente (fig. 57). Dintre cele indehiscente mai frecvente sunt: achena (fruct membranos sau lemnos neconcrescut cu smna), cariopsa (nveliul ce reprezint fructul este subire, concrescut cu tegumentul seminei): i samara (nveliul formeaz o arip pentru diseminare prin vnt). Dintre fructele dehiscente fac parte folicula (fruct provenit dintr-o carpel, cu dehiscena pe linia de sutur a marginilor acesteia), pstaia (fruct unicarpelar dehiscent dup linia de sutur i nervura median), silicva (fruct alungit, bicarpelar, cu perete fals provenit din proliferri ale marginii carpelelor) i capsula (fruct din dou sau mai multe carpele, cu dehiscen prin valve sau pori).

37

Fig. 57 Fructe uscate: achen (a la Quercus, b la Fagus, c la Carpinus); samar (d la Ailanthus, e la Ulmus); f disamar (la Acer); g folicul (la Delphinium); pstaie (h la Robinia, i la Colutea); silicv (la Arabis); m silicul (la Lunaria); capsul (n la Euonymus; o la Syringa)

Dintre fructele multiple (fig. 58) mai frecvente sunt: polifolicula, poliachena i polidrupa, iar dintre cele false poama, caracteristic rosaceelor maloidee (subfamilia mrului), mceaa (fig. 58), pseudodrupa i pseudodrupa dehiscent. Fructele ndeplinesc un rol important n protejarea, diseminarea i adesea n crearea condiiilor favorabile de germinare a seminelor.

Fig. 58 Fructe multiple, false i compuse: polifolicul (a la Spiraea; b la Helleborus), c poliachen (la Clematis); d poam (la Malus); e frag (la Fragaria); f mcea (la Rosa); g fruct compus (la Platanus) i h fruct compus (la Morus)

38