APARATUL GOLGI 1. Definirea organitului. 2. Structura i ultrastructura aparatului Golgi. 3. Funciile aparatului Golgi. 4. Biogeneza membranelor.

Aparatul Golgi !enumit i comple"ul Golgi este un organit celular !elimitat !e en!omembrane structurat sub forma unei sti#e !e cisterne recurbate prezent$n! polaritate morfologic% i bioc&imic% cu rol c&eie 'n procesele !e biogenez% a membranelor 'n maturarea sortarea i !istribuirea !e molecule i(sau macromolecule at$t c%tre locurile celulare c%rora le sunt !estinate c$t i 'n calea secretorie. Face parte !in sistemul !e organite implicat 'n traficul intracelular al membranelor care 'ncepe cu reticulul en!oplasmatic i se termin% la membrana celular% sau la componentele sistemului en!ozomal. )rganitul a fost pentru prima !at% e#i!eniat i !escris 'n 1898 !e c%tre Camilo Golgi 'n citoplasma neuronilor !in ganglionii spinali !e la bufni% i pisic% prin impreganare argentic%. Structura intracelular% s*a !ez#%luit ca o !antel%rie esut% sub form% !e co +reea !e filamente fine, 'n -urul nucleului +fig. 1,. C. Golgi a !enumit*o pe baza morfologiei aparat reticular endocelular sau aparat reticular intern. .n 1954 Dalton A. J. i Felix M. D. i*au !at !enumirea !e complex Golgi aa cum se numete i 'n momentul !e fa%. /a organismele inferioare apare sub forma unor #ezicule sau cisterne sau !ictiozom iar la formele superioare ca ansambluri !ictiozomice interconectate prin tubuoare. .n citoplasm% aparatul Golgi ocup% o poziie #ariat% !epen!ent% !e forma celulei0 * * * * perinuclear% 1 'n celulele sferice2 -u"tanuclear% 1 'n celulele prismatice2 apical% 1 'n celulele pirami!ale2 bazal% 1 'n celulele caliciforme.

3um%rul i localizarea !ictiozomilor !intr*o celul% !ifer% 'n funcie !e tipul celulei #$rsta ei i acti#itatea funcional%. 4elulele tinere sau cele aflate 'n plin proces secretor pose!% un num%r mare !e organite. Din 1565 can! a fost !escoperit p$n% 'n 1674 c$n! i*a fost pentru prima !at% !escris% ultrastructura 'n imagini !e microscopie electronic% informaiile !espre aparatul Golgi nu au e#oluat spectaculos. Stu!iile !e microscopie electronic% i &istoc&imie au permis eluci!area ultrastructurii compoziiei c&imice i rolului fiziologic al aparatului Golgi.

8maginile

electronomicroscopice

au

e#i!eniat

un

comple"

!e

ca#it%i0

micro#ezicule cisterne +saci aplatizai, i macro#ezicule * ca#it%i limitate !e membrane trilaminate lipoproteice simple !e 9:*6: ; +fig. 2,. 4isternele +saci aplatizai, aplatizate sunt suprapuse paralele i 'n cele mai multe cazuri curbate. 4isternele sunt cele mai caracteristice structuri ale comple"ului Golgi. <le sunt m%rginite !e membrane. =a-oritatea cisternelor sunt curbate 'ntr*un arc !e cerc iar #eziculele sunt localizate numai pe faa conca#% la e"tremitatea saculilor. .n mo! obinuit num%rul lor este cuprins 'ntre 3*1:. 3um%rul cisternelor !in comple"ul Golgi #ariaz% !epen!ent !e funcia i tipul celulei. Dictiozomii ne#etebratelor au un num%r mai mare !e cisterne aplatizate !ec$t comple"ele golgiene ale #ertebratelor. >rin te&nici speciale !e colorare 'ntre cisterne s*au e#i!eniat elemente fibrilare !ispuse paralel care str%bat !ictiozomii. >robabil elementele fibrilare au rol 'n legarea cisternelor una !e alta. 4omple"ul Golgi reprezint% un agregat !e !ictiozomi. Sc&imb%rile sincrone 'n acti#itatea !e secreie a tuturor !ictiozomilor !in celul% sugereaz% e"istena unei leg%turi informaionale. /a marginea cisternelor se !ifereniaz% o reea fibrilar%. Aparatul Golgi este o structur% caracterizat% ultrastructural prin polaritate morfologic% !ar i prin polaritate bioc&imic%. Astfel structurile cis*golgiene +reeaua cis*golgian% cisternele cis cele mai pro"imale, au proprietatea !e a re!uce ioni metalici +argint osmiu,2 cisternele cis !istale c%tre cele me!iene prezint% reacie citoc&imic% specific% pentru manozi!az%2 cisternele me!iene i trans !au reacie citoc&imic% specific% nucleozi!*!ifosfatazelor +cunoscute i sub !enumirea #ec&e !e tiamin*pirofosfataz%,2 poriunile cele mai !istale ale organitului cunoscute sub numele !e reea trans*golgian% prezint% reacie citoc&imic% pentru fosfataza aci!% o enzim% lizosomal%. Din punct !e #e!ere morfologic i funcional aparatul Golgi prezint% o poalritate !istinct%0 - compartimentul cis orientat% c%tre cisterne ale reticulului en!oplasmatic !in care 'nmuguresc #ezicule +reticul en!oplasmic tranziional,2 se mai numete formatoare sau imatur%2 - compartimentul median 'n care se face glicozilarea lipi!elor i proteinelor2 * compartimentul trans orientat% c%tre un sistem !e #ezicule i(sau #acuole tubuli 'nreelai i fragmente !e cisterne sistem numit0 - reeaua trans-Golgi2 * orientat spre membrana plasmatic% reprezentat !e faa conca#% numit% i faa elaboratoare sau matur% !eoarece la acest ni#el are loc elaborarea granulelor !e secreie2 macro#ezicule !e secreie +i lizozomi,. =acro#eziculele +#ezicule secretorii, sunt ca#it%i o#oi!e cu !iametrul cuprins 'ntre 2*9 ?m !ispuse la periferia cisternelor i pe faa conca#% a organitului. =acro#eziculele sunt abun!ente la ni#elul

comple"ului Golgi !in celulele aflate 'n plin% acti#itate secretorie i lipsesc 'n celulele secretorii inacti#e sau celulele nesecretorii. <le #e&iculeaz% pro!uii formai 'n cisterne spre membrana celular%. .- reeaua cis-Golgi * 'ntre @< tranziional i faa cis*golgian% au fost e#i!eniate microvezicule cu !iametrul me!iu !e 3:*7: nm care 'n momentul !e fa% sunt !o#e!ite a conflua +f%r% a prezenta o real% in!epen!en%, 'ntr*un sistem #eziculo*tubular +compartiment #eziculo*tubular, consi!erat un compartiment interme!iar 'ntre @< i Golgi. Acest compartiment este numit prescurtat fie TC +!e la Aesicular Bubular 4luster, fie !RGIC +!e la <n!oplasmic @eticulum* Golgi 8nterme!iate 4ompartment,. Din punct !e #e!ere c&imic ca#it%ile golgiene conin gluci!e fosfolipi!e proteine protein*enzime +fosfataze, aci! ascorbic +'n unele celule en!ocrine, mucopoliza&ari!e asociate cu proteinele lipoproteine +&epatocite, i substane minerale. Dei corespon!ena !intre polaritatea morfologic% i cea bioc&imic% a fost !o#e!it% 'ntre cisterne nu acelai lucru s*a 'nt$mplat 'n ceea ce pri#ete polaritatea !in ca!rul aceleiai cisterne. 3u e"ist% 'n momentul !e fa% !o#ezi cum c% 'ntre zonele me!iene ale cisternelor i zonele lor limitrofe ar e"ista !iferene !e molecularitate. F"n#$iile a%a&at"l"i Golgi' 1. prelucrarea sfingolipidelor +biosinteza sfingomielinelor i glicolipi!elor prin mo!ificarea cerami!elor pro!use 'n @<,2 2. glicozilarea proteinelor +prelucrarea structurilor 3*glicozi!ice 1 continuarea tun!erii i efectuarea glicozil%rii terminale2 formarea 'n 'ntregime a structurilor )*glicozi!ice inserate pe serin% sau treonin%,2 transformarea cerami!elor 'n sfingomielin% sau glicolipi!e 3. 4. 7. producerea glicozaminoglicanilor cu asambl%ri ale proteoglicanilor membranari sau ai sulfatarea unor glucide +at$t !in glicozaminoglicani c$t i !in unele glicoproteine,2 marcarea enzimelor lizosomale prin etic&eta manozo*9*fosfat +=9>, i biogeneza matricei e"tracelulare2 substratul !e pe care sulfo*transferazele transfer% sulfatul este 3C*fosfoa!enozin*7C*fosfosulfatul2 lizosomilor2 9. maturarea proteinelor +proces ce implic% at$t mo!ific%ri enumerate la punctele 2 1 7 c$t i prelucr%ri proteolitice,2 D. sortarea i transportul moleculelor i macromoleculelor la !estinaia final% 'n celul% sau pentru secretarea +e"ocitarea, lor2 5. biogeneza i traficul intracelular al membranelor (i reciclarea membranelor) +proces care nu poate fi separat !e toate celelalte enumerate,2

6. formarea fragmoplastului 1 funcie specific% celulei #egetale cu implicaie 'n ontogeneza peretelui celular +formarea laminei me!iene,2 1:. formarea acrosomului !in spermatozoi!2 11. formarea vacuolelor contractile la protozoare. 4ele mai stu!iate !in punct !e #e!ere bioc&imic funcii ale aparatului Golgi sunt funciile legate !e prelucrarea i transportarea proteinele i lipi!ele sintetizate !e reticulul en!oplasmatic. .n general comple"ul Golgi este consi!erat se!iul central al sintezei carbo&i!railor i al mo!ific%rilor specifice a moleculelor. >roteinele i lipi!ele care trec prin aparatul Golgi sunt supuse 'ntr*un mo! foarte or!onat unor mo!ific%ri specifice. )peraia cea mai important% const% 'n ataarea lanurilor !e oligoza&ari!e sau grup%ri fosfat la proteine i lipi!e care pot ser#i i ca semnale !e !irecionare sau sortare. .n @< proteinele sunt glicozilate !e c%tre un singur !e tip !e oligoza&ari! +'n special manoza,. .n comple"ul Golgi proteinele sunt supuse unor mo!ific%ri mai comple"e. Glicoproteinele care rezult% conin !ou% clase !e oligoza&ari!e0 a, comple"ul oligoza&ari!ic format !in 3*acetilglucozamina aci! 3*acetilneuroaminic +3A3A, galactoz%2 b, oligoza&ari!e formate numai !e molecule !e manoz%. Aceste funcii sunt compartimentate i implic% enzime speciale numite glicozi!aze0 glicoziltransferazele +sialtransferaza galactoziltransferaza etc., i manozi!azele care 'n!ep%rteaz% manoza pentru a!%ugarea 3*acetilglucozaminei. Grup%rile oligoza&ari!ice !in compoziia glicoproteinelor sau glicolipi!elor apar pe faa e"tern% a membranelor intracelulare. >rocesele prin care proteinele nou formate sunt prelucrate fac parte !in fenomenul !enumit mat"&a&e. >e l$ng% glicozilare unele !intre ele mai sunt supuse i altor mo!ific%ri0 * * formarea !e puni !isulfi!ice +S*S,2 formarea !e oligomeri a!ic% lanuri multiple !e polipepti!e. De e". 8g conine 2 lanuri grele i 2 lanuri uoare +care sunt sintetizate separat, i #or fi unite 'ntr*o configuraie specific%2 * cli#a-ul proteolitic specific. 3umeroi &ormuni pepti!ici enzime sunt sintetizate 'n form% inacti#% +precursori,. >ro!usul acti# apare numai !up% proteoliza moleculei precursor +pro*&ormon pro*enzim%,. ) categorie special% !e proteine care sunt glicozilate 'n aparatul Golgi este reprezentat% !e proteoglicani 1 la care lanul gluci!ic rezult% printr*o polimerizare e"tensi#%. >roteoglicanii

secretai o parte intr% 'n componena matricei e"tracelulare iar restul moleculelor r%m$n ancorate la membrana plasmatic%. Deoarece maturarea 'ncepe la ni#elul @< !ar este continuat% i e#entual !efiniti#at% la ni#elul comple"ului Golgi pentru realizarea acestor procese este necesar un trafic !e +macro,molecule 'ntre @< i comple"ul golgian. Acest trafic se face prin #ezicule i prin interme!ierea unor structuri #eziculo*tubulare +prescurtat Cl")te&)+, cunoscute i sub numele TC !e la ( e)i#"la& T"*"la& !RGIC +!e la (!n,o%la)mi# Reti#"l"m-Golgi

Inte&me,iate Com%a&tment+, a c%ror prezen% a fost e#i!eniat% 'n preparatele !e microscopie electronic%. Bransportul 'ntre @< i Golgi respect% un mecanism tip su#eic%. >rin acest mecanism se rezol#% pe !e o parte e"portul !e substan% !estinat% a a-unge 'n alte locaii !in celul% + calea anterograd, iar pe !e alt% parte reciclarea componentelor necesare relu%rii procesului ca i returnarea componentelor rezi!ente 'n @< +calea retrograd,. Selectarea i segregarea materialului !estinat e"portului c%tre aparatul Golgi se face la ni#elul unor cisterne ale @< cu o structur% specific%. Aceste cisterne sunt !enumite elemente de tranziie sau reticul endoplasmic tranziional i se caracterizeaz% prin faptul c% !e regul% pe unul !in #ersante prezint% ribozomi ataai iar pe cel%lalt #ezicule ce 'nmuguresc. Aceti muguri #eziculari prezint% pe faa citoplasmatic% a membranelor lor un 'n#eli proteic format !in proteine !e 'n#eli 88 +prescurtat COP II 4)> !e la E4)at >roteinsF,. COP II opereaz% at$t 'n selecia i segregarea componentelor !e transportat 'n zonele supuse 'nmuguririi c$t i 'n procesele !e !esprin!ere a #eziculelor !e transport. >rocesele !e transport anterogra! facilitate !e COP II sunt reglate !e .a&1 protein% cu rol !e comutator molecular !in clasa proteinelor G mici !enumite i proteine G monomerice. >roteinele G mici sunt cele care controleaz% i intirea corect% a membranelor !e !estinaie !e c%tre #eziculele !e transport. Aeziculele o!at% !esprinse 'i pier! 'n#eliul i fuzioneaz% unele cu altele sau cu %&otein R!#e%to&+,0 TC +sistemul #eziculo*tubular, a!iacent. Fuzionarea este me!iat% !e proteine numite ./AR! +!e la (.ol"*le /-et01lmaleimi,e-)en)iti2e Atta#0ment 2-./AR! +# !e la E#esicleF, !in membrana #iziculelor respecti# partenerul !e interaciune !in membrana !e !estinaie t-./AR! +t !e la EtargetFGint%,. Aceste !ou% forme !e protein% S3A@< sunt eseniale 'n asamblarea aparatului !e fuziune a micro#eziculelor cu membranele int%. >rocesele !e selecie i segregare sunt continuate 'n AB4 un!e se formeaz% i mugurii 'n#elii 'n COP I care prin !esprin!ere !au natere #eziculelor !e transport retrogra!. Acest transport este reglat !e A&31 alt% protein% G monomeric%. =ecanismele prin care se face sortarea 'n AB4 nu sunt !eocam!at% cunoscute. proteinelor ce trebuie returnate la @< are la baz% moti#e !e aminoacizi cu rol !e semnal. Selecia

=o!ul 'n care se face transportul 'ntre AB4 i reeaua cis*golgian% nu este eluci!at. Dac% acesta se face prin #ezicule ce se !esprin! !in AB4 sau !ac% acest sistem 'nsui se transform% 'n reeaua cis*golgian% i apoi 'n prima cistern% a feei cis*Golgi r%m$ne o problem% 'n stu!iu. Braficul !intre @< i Golgi respect% un mecanism !e tip su#eic%. Dac% transportul anterogra! nu a fost pus sub 'n!oial% e"istena transportului retrogra! a fost subiect !e !isput% p$n% 'n 1656. .n acest an colecti#ul con!us !e Hennifer /ippincott*Sc&Iartz +!e la 38J 3ational 8nstitute of Jealt& Bet&es!a KSA, a raportat obser#aia c% 'n celulele tratate cu brefel!in% A +un metabolit fungic, comple"ul Golgi se !ezorganizeaz% i !ispare iar enzimele sale se reg%sesc 'n structuri ale @< inclusi# 'n an#elopa nuclear%. >rezena enzimelor golgiene 'n an#elopa nuclear% s*a constituit 'ntr*o !o#a!% in!ubitabil% c% celelalte structuri poziti#e la reacia citoc&imic% +reacia imunocitoc&imic% pentru manozi!aza golgian%, aparin tot @<. @ezultatele nu pot fi e"plicate !ec$t accept$n! c% brefel!ina A bloc&eaz% specific transportul anterogra! i c% !rept urmare aparatul Golgi se #ars% 'n @< !atorit% unui transport retrogra! !e la Golgi c%tre @<. Dei transportul @<*Golgi 'n ambele !irecii este acum in!iscutabil mecanismele prin care acesta se face 'ntr*una sau cealalt% !irecie sunt !eparte !e a fi eluci!ate. 4ert este c% el implic% structurile interme!iare <@G84(AB4 proteine !e 'n#eli !iferite +clatrine, i regulatori +proteine G monomerice, specifici !ireciei. <l implic% sort%ri pe baz% !e moti#e !e aminoacizi +grupe !e !oi trei aminoacizi, i proteine motoare specifice microtubulilor +!ezorganizarea microtubulilor afecteaz% traficul,. Braficul membranar !iscutat mai sus rezol#% aspectele legate !e biogeneza membranelor golgiene i iniiaz% aspectele legate !e biogeneza celorlalte tipuri !e membrane !estinate sistemului en!osomal i membranei celulare. Bransportul moleculelor prin comple"ul Golgi este !irecionat. <"plicarea meninerii polariz%rii bioc&imice a cisternelor golgiene 'n pofi!a mic%rii anterogra!e a materialului prelucrat a reprezentat i reprezint% o pro#ocare pentru cercet%torii !in !omeniu. >entru 'nelegerea acestor mecanisme au fost elaborate !ou% mo!ele0 1. modelul transportului vesicular +mo!el tip su#eic%,2 2. modelul maturrii cisternelor. Modelul transportului vezicular stipuleaz% c% transportul anterogra! este f%cut prin micro#ezicule +!iametru !e L7: nm, i presupune segregarea moleculelor a c%ror prelucrare este terminat% 'n micro!omenii ale membranei cisternelor !onoare !esprin!erea lor sub forma unor #ezicule !e transport migrarea c%tre cisterna urm%toare +acceptoare, fuzionarea cu membrana acesteia i pre!area moleculelor(macromoleculelor transportate 'n #e!erea prelucr%rii corespunz%toare baga-ului enzimatic al noii cisterne.

Modelul maturrii cisternelor (propus n 1957) presupune c% transportul anterogra! se face prin 'naintarea 'ntregii cisterne !inspre faa cis c%tre faa trans pe m%sur% ce procesele bioc&imice a#anseaz%. Din cisternele maturate 'n fiecare etap% proteinele rezi!ente sunt returnate la cisternele anterioare printr*un transport #ezicular. Aa!ar ambele mo!ele presupun un transport #ezicular retrogra! iar prezena unor #ezicule accesorii organitului ce conin molecule rezi!ente 'n cisternele golgiene este singura realitate !o#e!it% f%r% ec&i#oc 'n momentul !e fa%. Astfel au fost e#i!eniate #ezicule !e transport +ce conin molecule ce sunt tansportate i prelucrate la ni#elul organitului, 'n toat% a!$ncimea comple"ului Golgi ceea ce reprezint% un argument 'n fa#oarea mo!elului tip su#eic%. Boto!at% prin Golgi sunt transportate i agregate moleculare ce !ep%esc !iametrul unor asemenea #ezicule !e transport ceea ce fa#orizeaz% mo!elul matur%rii cisternelor. Botui mo!elul matur%rii cisternelor nu poate -ustifica obser#aia c% molecule ce 'i 'ncep a#entura golgian% 'n acelai moment parcurg cisternele cu #iteze !iferite a-ung$n! 'n reeaua trans* golgian% !efazat. Fuziunea membranar% este un proces ubiMuitar i esenial pentru !inamica macromoleculelor 'n interiorul celulei. .n acest proces s*a !emonstrat c% inter#in apro"imati# 12 gene care prin pro!usele lor regleaz% 'n mo! specific acest proces. Sc&ematic transportul 'ntre cisterne +transportul membranar, ar putea fi !escris 'n etape0 a, o 'nmugurire natural% care apare la ni#elul cisternelor !onor2 b, !etaarea #eziculei !e transport 'nc%rcate cu macromolecule +fenomen cunoscut sub !enumirea !e e"ocitoz%,2 c, migrarea i ataarea #eziculei !e transport la cisterna acceptor2 !, fuzionarea #eziculei cu membrana acceptor i !esc%rcarea coninutului +fenomen cunoscut sub !enumirea !e en!ocitoz%,. Specificitatea !e !irecionare a traficului membranar este asigurat% !e !i#ersitatea proteinelor !in familia !enumit% prescurtat S3A@<. >entru fiecare membran% int% e"ist% o perec&e specific% #*S3A@<(t*S3A@<. Specificitatea acestei perec&i asigur% transportul corect c%tre membrana acceptoare. .mperec&erea corect% atrage !eclanarea mecanismelor !e fuziune a membranelor. >rocesul implic% o serie !e proteine accesorii care structureaz% o main%rie !e fuziune ce este acti#at% !up% legarea #*S3A@< la t*S3A@<. >roteinele i lipi!ele ce #or !e#eni constituieni ai membranei plasmatice c$t i proteinele ce #or fi secretate !e celul% sunt transportate !e la aparatul Golgi la suprafaa celulei i eliberate printr*un proces numit secreie constitutiv. Alte molecule sunt !epozitate 'n granule secretorii i eliberate mai t$rziu 'n urma unui stimul. Acest proces este !enumit secreie reglat.

4alea !e secreie constituti#% opereaz% 'n toate tipurile !e celule. Se consi!er% c% ea se petrece concomitent cu traficul noilor suprafee !e membran% necesare a 'nlocui componente !e#enite nefuncionale sau a satisface ne#oile !e cretere a suprafeei !e membran% !in anumite fenomene !e organizare(reorganizare a esuturilor ce 'nsoesc situaii fiziologice sau patologice. 4alea !e secreie semnalizat% este !e regul% specific% celulelor specializate +spre e"emplu celule glan!ulare,. .n concluzie ciclul secretor +numit mai frec#ent cale secretorie, implic% cooperarea !intre @< +la ni#elul c%ruia se sintetizeaz% componentele moleculare !estinate e"portului, i aparatul Golgi +r%spunz%tor !e regul% !e finalizarea matur%rii moleculelor !e secretat !e sortarea con!ensarea i formarea #acuolelor !e secreie, !ar i traficul membranar aferent acestor procese. LI4O4OMII /izozomii au fost #izualizai ca organit celular prin microscopia electronic% +4&ristian !e Du#e 167:,. /izosomii reprezint% organitul prin care celula 'i asigur% moleculele fun!amentale at$t pe baza recicl%rii acestora !in componente intracelulare c$t i prin prelu%ri !in afara celulei. Funcia lor se bazeaz% pe bogatul coninut 'n &i!rolaze aci!e pe care celula i le pro!uce i le !irecioneaz% corect printr*o colaborare 'nalt specializat% !intre @< i comple"ul Golgi. Acest proces poart% !enumirea !e biogenez% lizosomal%. <l const% 'n biosinteza proteinelor lizosomale +enzime proteine membranare lizosomale, care implic% mai 'nt$i acti#itatea @< apoi pe cea a aparatului Golgi pentru maturarea sortarea i !irecionarea spre lizozomi a baga-ului molecular specific. Dimensiunea i m%rimea lizozomilor #ariaz% 'n limite foarte largi +: :7*: 7 ?, 'ns% caracteristica comun% a acestora este c% reprezint% !epozitul enzimelor aci!e +enzime !e !igestie,. /izozomii sunt &eterogeni !in punct !e #e!ere morfologic i sunt clasificai 'n0 a, lizozomi primari 1 organite pro!use !e no#o ce nu au participat 'nc% la un proces !e !igestie. Sunt mici +: 1 1 : 3 ? 'n !iametru, i se coloreaz% omogen. b, lizozomi secundari 1 sunt !e obicei mai mari !ec$t lizozomii primari i au un coninut &eterogen in!ic$n! procesele !e !egra!are ce au loc 'n lizozomi. =aterialele ce urmeaz% a fi !igerate !e &i!rolazele lizozomale pot a-unge 'n comparticmentele lizozomale pe maimulte c%i0 en!ocitoz% fagocitoz% autofagocitoz%. c, lizozomi teriari 1 morfologic se aseam%n% cu lizozomii secun!ari 'ns% sunt lipsii !e &i!rolaze aci!e acti#e. <i se acumuleaz% 'n citoplasm% o!at% cu 'naintarea 'n #$rst% i

se mai numesc corpi rezi!uali. .n celulele care tr%iesc mai mult timp cum sunt neuronii corpii rezi!uali sunt cunoscui ca lipofuscin% +pigmentul 'mb%tr$nirii,. >entru !esf%urarea funciei !e !igestie a !iferitor materiale lizozomii conin mai mult !e 4: !e enzime &i!rolitice care inclu! proteaze lipaze nucleaze glicozi!aze fosfataze fosfolipaze sulfataze. Boate enzimele lizozomale funcioneaz% la un pJ aci! +'n -ur !e 7 :,. Aceast% !epen!en% a aciunii enzimatice !e pJ prote-eaz% componentele citosolului +care are pJ D 2, !e o e#entual% lezare a membranei lizozomale !eoarece enzimele !e#in inacti#e +la pJ D 2,. De asemenea membrana lizozomilor este format% !in proteine mult glicozilate ceea ce o face rezistent% la aciunea &i!rolitic% a enzimelor coninute !e lizozomi. .n interiorul lizozomului pJ*ul aci! este meninut !e pompa JN*AB>*aza prezent% la ni#elul membranei care folosete &i!roliza AB> ca surs% !e energie. Astfel ionii !e J N sunt pompai continuu 'n lumenul lizozomal asigur$n! 'n permanen% un me!iu aci!. Funcia lizozomal% se !esf%oar% a!esea intracelular. Botui unele celule elibereaz% enzime lizozomale ce 'i 'n!eplinesc funcia 'n matricea e"tracelular%. De e"emplu osteoclastele secret% acti# enzime lizozomale 'n me!iul e"tracelular 'n timpul resorbiei osoase. .n timpul fecun!%rii spermatozoi!ul elibereaz% enzimele litice !in acrosom% pentru !egra!area membranei o#ulului. P!RO5O4OMII >ero"izomii au fost i!entificai ca organit celular prin microscopia electronic% +@&o!in 1674, sub forma unor corpusculi sferici sau o#ali. >ero"izomii sunt organite celulare cu !iamtrul !e : 7*1 : ? +se mai numesc microcorpusculi, 'ncon-urate !e o membran% !e 9 nm. 8nteriorul oragitului prezint% o matrice care la microscopul electronic apare ca o mas% Ocristaloi!%F compus% !in ureat-oxidaza. 4oninutul lor este format !e enzime +D-aminoacid oxidaza, catalaza, care folosesc o"igenul pentru 'n!ep%rtarea &i!rogenului !in !iferite molecule organice +!e e". D*aminoacizii pro#enii !in bacteriile intestinale,0 Amac 1 J2 N )2 P Amac N J2)2 .n reaciile ce au loc este generat% apa o"igenat% care apoi este folosit% !e catalaz% pentru o"i!area altor molecule organice 'n scopul !eto"ifierii ca0 fenol aci! formic formal!e&i!% i alcooli0 @ 1 J2 N J2)2 P @ N 2J2) Aceste reacii se !esf%oar% 'n special 'n ficat i rinic&i un!e are loc procesul !e !eto"ifiere. De e". -um%tate !in alcoolul consumat !e o persoan% este transformat 'n al!e&i!% acetic% prin acest tip !e reacii. .n absena acestor reacii concentraia apei o"igenate crete i pentru a se e#ita to"icitatea ei catalaza o !escompune0

2 J2)2 P 2J2) N )2 .n con!iiile 'n care apa o"igenat% nu este !escompus% !e catalaz% pot ap%rea ra!icali liberi ai o"igenului cu efecte !%un%toare asupra celulei. >ero"izomii pot fi foarte !iferii 'n celulele aceluiai organism. Diferenele apar 'n coninutul !iferit al enzimelor pe care le conin i care se a!apteaz% con!iiilor impuse !e celul%. De e". 'n !ro-!iile care cresc pe me!ii bogate 'n za&aruri pero"ozomii apar !e !imensiuni foarte mici. .n sc&imb !ac% me!iul este bogat 'n acizi grai pero"izomii sunt !e !imensiuni mari +acizii grai sunt con#ertii la acetil 4oA 'n pero"izomi,. .n aceste con!iii putem consi!era pero"izomii ca organite cu o membran% constant% i cu un coninut #ariabil. Sub aciunea unor ageni c&imici numii proliferatori de perxizomi +me!icamente0 clofibratul fenobarbitalul2 esterii ftalici insectici!e, num%rul i #olumul pero"izomilor cresc 'n celula &epatic%. Aciunea lor s*ar putea e"plica prin generarea unui e"ces !e J 2)2 i generarea !e ra!icali liberi reacti#i ai o"igenului cu efect in!irect asupra e"presiei genice. <"presia genic% se manifest% prin in!ucia unor gene ale c%ror pro!use +proteine, pot !etermina &ipertrofia &iperplazia i 'n ultim% instan% cancerul &epatic.

Fig. 1. A%a&at"l Golgi 6n #ito%la)ma ne"&onilo& ,in ganglionii )%inali %i)i#78 %&in im%&egana&e a&genti#7

Fig. 9. Mo&3ologia a%a&at"l"i Golgi :)#0em7; <i 3otog&a3ie ,e M!T

Fig. =. Ult&a)t&"#t"&a li>o>omilo& )e#"n,a&i.

Fig. 4. Ult&a)t&"#t"&a %e&oxi>omilo& 6n #el"la 2egetal7.

Fig. 5. .#0ema %&oxi>omilo& 6n #el"la animal7 :a; <i 6n #el"la 2egetal7 :*;