Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaii C. RELAII I ASPECTE ENERGETICE 12.

RELAII INTRA- I INTERSPECIFICE

A>

12.1. Aspecte generale. Relaiile intraspecifice sunt relaiile intrapopulaionale, dintre indivizii aceleiai populaii. Aceste relaii sunt contradictorii i unitare n acelasi timp, determinnd organizarea i uncionarea populaiei n ecosistemul dat. !unt contradictorii, pentru ca este vorba de competiie, pentru "ran# i pentru reproducere, ca i n privina ap#r#rii contra atacatorilor sau variaiilor condiiilor izice, adic# a supravieuirii. $ot aici intr# i relaiile dintre generaii, gri%a pentru descendeni i canibalismul. &n evoluie au ctig de cauz# acei indivizi care asigur# cel mai bine perpetuarea populaiei n ecosistemul dat. !unt unitare, deoarece au ca rezultat tocmai cea mai bun# adaptare a populaiei la mediul biotic i abiotc n care e'is#. ( populaie a aceleiai specii, pus# n condiii di erite poate s#)i dezvolte alte caracteristici n acelai scop al adapt#rii optime la condiiile date, deosebirile putnd evolua n timp pn# la apariia unor specii noi. *ar nu numai aceste relaii intraspeci ice %oac# rol n perpetuarea populaiei, ci mai ales relaiile interspecifice, adic# ntre populaii di erite, care pot aparine aceluia nivel tro ic sau unor nivele tro ice di erite. Aceasta deoarece o biocenoz# sau un biom, mai precis un ecosistem +incluznd i actorii abiotici,, uncioneaz# ca un tot n continu# evoluie i trans ormare, interactiunile dintre populaii %ucnd un rol undamental. -ele mai importante relaii pe care le ntlnim ie n interiorul aceleiai populaii, ie ntre populaii di erite, ie i ntr)un caz i ntr)altul, sunt competiia, relaia pr#d#tor)prad# i simbioza, cu variantele lor. ( sistematizare a interaciunilor interspeci ice este redat# n tabelul ./... 0 ectele relaiilor interspeci ice pot i pozitive +1,, negative +2, sau neutre +3, asupra densitii populaiilor implicate. $ab. ./... 4nteraciuni interspeci ice +/.p....., 4nteraciunea 0 ecte asupra densit#ii populaiei -ompetiia +2 5 2, 4nteraciunea este ne avorabil# ambelor populaii. 6r#d#tor5prad# +1 5 2, Relaie avorabil# uneia i de avorabil# alteia dintre specii. -omensalim +1 5 3, ( specie pro it# de interaciune, cealalt# iind nea ectat#. Mutualism +1 5 1, Relaia este avorabil# ambelor specii. 12.2. Relaia e c!"petiie #$ % $& 6entru supravieuirea unei populaii ntr)un ecosistem competiia interspeci ic# %oaca un rol special. 6rincipala competiie se d# pentru asigurarea "ranei. *ac# dou# sau mai multe populaii au aceeai surs# de "ran#, ntr)un caz limit# se poate instala un ec"ilibru, populaiile meninndu)i m#rimea pe o perioad# mai lung# de timp. Mai devreme sau mai trziu ns#, se va produce un dezec"ilibru, una dintre populaii eliminndu)le pe celelalte. GA7!0 +.89:, a veri icat modelul matematic propus de ;(<$0RA +.8/3, i <($=A +.8/>, dup# care dintre dou# populaii care au aceeai surs# de "ran#, una dispare n timp. Gause a constat e'perimental c# dintre dou# populaii de specii di erite de Paramecium, P. aurelia i P. claudatum, "r#nite cu Bacillus pyocyaneus, una a disp#rut +P. claudatum,. !c"imbnd ns# "rana +cu o specie de dro%die,, rezultatul a ost e'tincia Paramecium aurelia. Motivul s)a dovedit a i acumularea n mediul de cultur# a cataboliilor bacilului, care erau d#un#tori P. claudatum, n timp ce dro%dia nu producea substane to'ice pentru aceast# specie. Regula lui Gause sau principiul de excluziune competitiv, a irm# c# ?dou specii care ocup aceeasi ni ecologic nu pot coexista n mod stabil, deoarece n urma competiiei una dintre specii va fi eliminat de ctre cealalt @. 7n alt mod de a

AE

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaii

e'prima principiul de e'cluziune competitiv# este: ? dou specii nu pot coexista ntr-o biocenoz dac niele lor ecologice sunt identice @. *ar pot coe'ista, dac# e'ist# di erene semni icative ntre niele lor. Nia ecologic reprezint# condiiile de existen ale unei specii ntr-un ecosistem, #r# a i perturbat#, concurat#, de alte specii. Acest lucru se poate datora aptului c# celelalte specii nu consum# aceeai "ran# cu specia n cauz# sau c# nu inter ereaz# n privina teritoriului, avnd alte obiceiuri. *ac# ntr)un ecosistem e'ist# o ni# liber#, neocupat# de vre)o populaie, aceasta se va ocupa mai devreme sau mai trziu, ie prin evoluia populaiilor e'istente, ie prin imigrare din alte ecosisteme. 7n e'emplu n constituie gugutiucii de la noi, care au a%uns pe teritoriul #rii noastre venind din Asia, prin Asia mic# i peninsula Balcanic# pe la nceputul secolului /3. Aici au g#sit o ni# ecologic# liber#, aa c# s)au putut instala. Nu inter ereaz# cu pormbeii de ora, care au alte obiceiuri. *e e'. n timp ce perec"ile de gugutiuci i ap#r# teritoriul de alte perec"i de aceeai specie, porumbeii nu au ast el de teritorii delimitate. Gugutiucii cuib#resc n copaci, n timp ce porumbeii n construcii ale omului +balcoane, poduri, oproane, etc.,, deci nu e'ist# competiie pentru locul de cuib#rit. Crana n orae iind su icient#, nu constituie subiect de competiie. 7n alt e'emplu l o er# genul de oprle mici Anolis din Republica *ominican# unde D specii ale acestei oprle tr#iesc n acelai biotop +p#dure,, "r#nindu)se cu aceleai insecte, dar avnd obiceiul s# stea la pnd# n locuri di erite, uncie de insolaie sau de partea copacului pe care o pre er#. 7nele stau pe runze, altele pe crengue, iar#i altele n partea superioar# a coroanei, sau n partea in erioar# a acesteia, etc. Avnd nie cu di erene notabile, ele nu sunt n competiie +atta timp ct sursa de "ran# este su icient#,. 7n alt enomen interesant este di erenierea mai pronunat# a dou# specii simpatrice, care tr#iesc n acelai biotop, dect a unor specii alopatrice, care iind separate orat de evenimente geogra ice +geologice, tr#iesc n locuri di erite. 6entru a putea supravieui n acelai biotop a ost necesar# modi icarea unor obiceiuri, pe cnd simpla separare geogra ic# nu a necesitat acest lucru. ;orbim de modificarea caracterului. 12.'. Relaia pr( (t!r%pra ( #) % $& &n aceast# categorie de relatii putem distinge mai multe situatii speci ice: .. relaia plant#) ito ag, /. relaia carnivore)victime, 9. parazitismul, :. parazitoidismul. 12.'.1. Relaia *it!*ag$plant( #) % $&. 6rimul nivel tro ic de consum#tori se "r#) nete cu plante. *ac# animalele de prad# +nivelele tro ice de la consumatori secun) dari n sus, consum# integral victima, n cazul ierbivorelor sau a ito agilor n general, situaia este puin di erit#, deoarece acetia nu consum# planta n ntregime, ci numai anumite p#ri ale ei, as el nct n cele mai multe cazuri este posibil# regene) rarea ei. $otui nl#turarea unor p#ri din plant# reduce capacitatea acesteia de supravieuire. *e aceea plantele iau m#suri de ap#rare mecanice, c"imice i biologice. Mijloce mecanice. 7nele dintre aceste m#suri sunt de natur mecanic. Ast el spinii mpiedic# ierbivorele mari de a consuma ramurile plantei, iar epii i crligele de pe runze ngreuneaz# alimentarea insectelor, c"iar i a acelor mici. -# spinii sunt orientai mpotriva ierbivorelor mari, o dovedete aptul c# n unele insule pe care nu tr#iesc ierbivore mari plantele nu au spini. Acolo unde s)au importat ast el de ierbivore de c#tre om, plantele pre erate de ierbivorele mari au disp#rut complet, timpul pe care l)au avut la dispoziie ne iind su icient pentru a se adapta noilor condiii.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaii

AD

Arma chimic este de asemenea olosit# de plante. 7nele plante produc substane c"imice care sunt to'ice sau dau un gust r#u, mpiedicnd consumarea lor de c#tre ierbivore. 6rintre acestea se num#r# stricnina, mor ina, nicotina, digito'ina, care sunt to'ice i pentru oameni. Mirosul i gustul de scorioar#, usturoi, ment# nu le plac ierbivorelor. !unt plante, care produc unii "ormoni, care pot modi ica dezvoltarea unor insecte consumatoare. 6rintre clasele de substane care ap#r# unele plante de ito agi se num#r# taninurile, care prin i'are c"imic# de proteine mpiedic# digerarea acestora, iar prin gustul astringent acioneaza ca repelani ai consumatorilor. *e remarcat c# runzele tinere conin mai puine taninuri, dect cele mature, de aceea sunt pre erate i de omizi i de ierbivorele vertebrate. *ar ierbivorele nu stau pasive n aa unor ast el de provoc#ri i din generaie n generaie are loc adaptarea lor la aceste mi%loace de ap#rare. Ast el larvele de eliconius pot ani"ila pe cale c"imic# to'inele emise de plantele pe care le consum#, iar altele sunt capabile de a depozita to'inele ast el nct ele s# nu aib# e ect d#un#) tor, mai mult dect att, le pot olosi ca arm# de ensiv# mpotriva propriilor pr#d#tori. Mijloace biologice. 7nul dintre cele mai importante mi%loace biologice pe care le au plantele la ndemn# este intensi icarea reproducerii i intensi icarea creterii. Ast el speciile de plante care bene iciaz# de lumin# solar# su icient# pre er# uneori s# se apere prin cretere i inmulire rapid# n loc de dezvoltare a unei ap#r#ri bazate pe substane c"imice, aceasta necesitnd un consum de energie, care poate i utilizat mai e icient la cretere mai rapid#. 7nele specii de plante au capacitatea de a alege n scopul supravieuirii speciei ntre arma c"imic# i intensi icarea reprodu) cerii sau creterii. Alegera va i determinat# de resursele de lunin# de care dispun. 7nele specii de arbori tolerante la umbr# +care tr#iesc n umbra p#durilor, i care cresc ncet, pre er# dezvoltarea armei c"imice, pe cnd copacii la umbra c#rora se dezvolt#, cresc repede dar au ap#rarea c"imic# mai puin dezvoltat#. ( alt# modalitate de ap#rare biologic# o constituie stabilirea unor relaii simbiotice mutualiste cu animalele, care ast el devin ap#r#toare ale plantelor. 7neori relaia ito ag)plant# poate dveni nu numai avanta%oas# ci c"iar necesar# pentru perpetuarea speciei. 4n nenum#rate cazuri seminele plantelor r#mn nedige) rate i se elimin# +mpr#tiate la mari distane, dup# consumarea ructelor de c#tre ito agi, contribuind la supravieuirea speciei. $otui orict s)ar ap#ra plantele, ap#rarea nu poate i de lung# durat#, altminteri ar disp#rea populaiile de consumatori i ar ramne numai plantele pe p#mnt. &mpotriva oric#rui mi%loc de ap#rare animalele consumatoare inventeaz# pn# la urm# o cale de ani"ilare a acestuia. 0ste totui surprinz#tor c# producia primar# a plantelor terestre dep#ete cu mult consumul ei de c#tre ito agi, cea mai mare parte a produciei lund calea detritusului. Acest lucru se e'plic# pe de)o parte prin sistemele de ap#rare ar#tate mai sus, dar i prin aptul c# num#rul ito agilor este meninut la un nivel sc#zut de c#tre r#pitori +zoo agi,. 12.'.2. Relaii carni+!ri-+icti"e #) % $&. *up# cum s)a mai amintit una ditre deosebirile plant#) ito ag i carnivor)victim# este c# animalele de prad# i mnnc# prada n ntregime, pe cnd ito agii consum# doar o parte din plant#. *e aceea relaia plant#) ito ag se aseam#n# mai mult cu relaia parazit)gazd#, dect cu cea de carnivor victim#. 6arazitul n general nu)i omoar# gazda, deoarece ar pieri odat# cu aceasta +este vorba de macroparazii, deoarece microorganismele patogene n multe cazuri i omoara victima, ca i pseudoparazitoidul, a c#rui larv# consum# treptat gazda, ucignd)o n inal,.

AA

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaii

*atorit# mobilit#ii i a unui sistem nervos dezvoltat ca i a unor organe de sim dezvoltate, att mi%loacele de ap#rare ale victimelor, ct i mi%loacele de de%ucare a acestora de care dispun carnivorele, sunt mult mai variate dect n cazul relaiei ito ag)plant#. &n plus, dac# la nivel individual relaia este ntotdeauna +1 5 2,, la nivel de populaie poate deveni uneori + 1 5 1,. Ast el de e'emplu aptul c# predatorii de regul# vneaz# animalele mai slabe sau bolnave, nl#turarea acestora asaneaz# specia, deci populaia. 6rintre diversele mi%loace de ap#rare ale victimei se num#r# coloraia "omo) crom# +criptic#,, coloraia de avertizare, imitaia, polimor izmul ontogenetic. C!l!raia ,!"!cr!"( +criptic#, este o coloraie de camu la%, care ine de ap#rarea pasiv#. -oloraia pielii imit# coloraia mediului ncon%ur#tor. -a e'emplu poate servi broasca yla arenicolor din igura ./.., care imit# coloraia granitului pe care are obiceiul s# staioneze.

Fig. ./... -amu la%ul unei broate care are aceeai culoare cu cea a granitului pe care staioneaz#. +/.p..../, Fig. ././. -oloraie deceptiv#, de avertizare, a unui luture, punctele de pe aripi dndu)i un aspect de animal ioros. +/.p..../, C!l!raia e a+erti-are +mimetism al coloraiei,, de regul# n culori vii, are ca scop s# sperie atacatorul, dndu)i pradei un aspect care seamn#n# cu cel al unui duman al pr#d#torului. Figura ././. I"itaia +mimetismul ormei,. 7nele animale i sc"imb# orma n cazul unui pericol, imitnd orma altor animale periculoase pentru pr#d#tor sau cel puin necomestibile pentru acesta. Ast el n igura ./.9 se poate vedea cum o larv# de molie oim +a, se um l# i ia orma unui mic arpe veninos +b,, imitnd i o"ii acestuia. Acest el de mimetism se numete batesian +dup# numele naturalistului englez Bates, spre deosebire de cel m!llerian, cnd dou# sau mai multe specii, care dispun de mi%loace de ap#rare iau orme sau culori asem#n#toare pentru a intimida agresorul prin num#r mare, num#rul indivizilor, dei din specii di erite, avnd aceeai orm# sau culoare, se adun# i impresioneaz#. P!li"!r*i-".l !nt!genetic l ntlnim atunci cnd o specie poate lua orme care sunt d#un#toare pr#d#torului. *e e'. produii c"imici eliminai n ap# ale narului "edes sierrensis induc trans orm#ri pro unde ale mor ogenezei ciliatului #ambronella clar$i, una dintre pr#zile narului, avnd ca rezultat divizarea i trans ormarea ciliatelor n celule parazite, care p#trund n larva narului, ucignd)o.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaii

A8

12.'.'. Para-itis".l este tot o orm# a relaiei pr#d#tor2prad#. *e aceast# dat# paraziii, animale de mai mici dimensiuni dect victimele, se "r#nesc din corpul vicimelor, instalndu)se ie la supra aa tegumentului, ectoparazii +p#duc"i, c#pue, purici, nari, etc,, ie n interiorul acestuia, endoparazii +viermi intestinali, lamblii, tric"inella, tripanosomi, etc,. 0ctoparaziii trebuie s#)i identi ice gazda, deci i)o caut# n mod activ. Ast el narii primesc prima in ormaie prin micarea gazdei, apoi, a%ungnd mai aproape, intr# n unciune sensorii de temperatur# i cei c"imici, cum ar i dio'idul de carbon e'pirat sau componeni ai pielii.

Fig. ./.9. <arva unei molii oim +a, um lndui partea anterioar# imit# capul unui arpe veninos +b,, ap#rndu)se ast el de agresori. +/.p....9, 0ndoparaziii au de regul# un num#r mare de spori, care se elimin# prin ecale i se r#spndesc la ntmplare, pn# dau de o nou# gazd#. Alteori, cum ar i cazul tric"inellei, aceasta se transmite prin consumarea c#rnii gazdei de c#tre carnivore. (rganismul animal i)a pus la punct un sistem imunitar, care poate, cel puin n parte, contracara parazitismul. $ot n parazitism se ncadreaz# i e'ploatarea comport#rii altor organisme, cum ar i obiceiul unor p#s#ri +precum cucul, de a)i depune ou#le n cuibul altora, puii l#sndu)se "r#nii de pas#rea gazd#. 7neori aceasta recunoate intruii i i arunc# din cuib, sau p#r#sete cuibul cu ou#le proprii cu tot i cuib#rete n alt# parte. Alteori pas#rea parazit# i camu leaz# ou#le, dndu)e coloraia speci ic# ou#lor gazdei. Am amintit la alt capitol c# uneori acest parazitism se trans orm# n simbioz# mutualist#, n cazul n care puii parazii, eclozai naintea puilor gazdei, i scap# pe acetia n timp ce cresc de insecte parazite. 12.'./. Para-it!i is".l l ntlnim la unele insecte, de regul# viespi, care i depun ou#le n corpul gazdei. <arvele rezultate consum# din gazd# pn# cresc, ucignd)o de regul# pe aceasta. 12./. C!"ens.alis".l #) % 0& !unt puine e'emple de comensualism, n care dou# specii convieuiesc pe acelai teritoriu, interacionnd ast el nct una dintre specii s# aib# un bene iciu privind "rana, n timp ce cealalt# nu are nici bene iciu nici pierderi n urma acestei convieuiri. Ast el de e'emplu unele alge tr#iesc pe carapacea unor broate testoase

83

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaii

marine, olosindu)le pe acestea ca mi%loace de transport, asigurnd ast el un contact mai bun cu mediul pentru asigurarea unor substane minerale, n timp ce broatele,cel puin aparent, nu au nici un bene iciu. 7n alt caz interesant este nsoirea turmelor de bivoli de c#tre egrei, care bene iciaz# de aptul c# bivolii mic# iarba, gonind insectele din ascunziul lor, care devin ast el accesibile pentru consum. !e consider# +pn# acum, c# bivolii n)ar avea nici un bene iciu de pe urma acestei convieuiri. 12.1. 2.t.alis".l sau simbioza mutual#. Relaiile de simbioz# mutual# creeaz# avanta%e reciproce speciilor n cauz#. Ambele specii au su erit adapt#ri, ast el nct convieuirea s# ie avanta%oas# ambelor i s# promoveze supravieuirea lor. !e cunosc numeroase ast el de mutualisme. 7nele dintre cele mai larg cunoscute sunt convieuirea dintre bacteriile i'atoare de azot i legumele n a c#ror r#d#cini s#l#luiesc. Bacteriile bene iciaz# de substane nutritive din partea gazdei, iar legumele primesc un supliment important de azot. Mutualimul ierbivorelor cu microorganismele care diger# celuloza i care se a l# n tubul digestiv al acestora. -iupercile i plantele din a c#ror r#d#cin# se "r#nesc, avnd loc un sc"imb de substane nutritive, reprezint# un alt e'emplu. Mutualismul dintre angiosperme i insectele care a%ut# polenizarea n timp ce se n rupt# din nectarul lorilor, este un e'emplu ar"icunoscut.