EVOLUTIONISM

Curs Prof. Ion Cojocaru

Introducere

Prezentul material de curs se adreseaza studentilor de la forma de n atam!nt I". Materialul de curs este or#anizat n doua $arti. %n $rima $arte sunt $rezentate notiuni #enerale des$re materia ie si or#anizarea ei sistemica& ierar'ica. (ceste notiuni au menirea de a arata fa$tul ca ceea ce numim curent )materie ie* nu este o materie de o alta su+stanta si natura fata de materia )ne ie*& ci sunt aceleasi elemente materiale su$erior or#anizate& cu ca$acitati noi functionale. %n $artea a doua este tratata e olutia +iolo#ica su+ as$ect istoric& $recum si ca $ro+lematici actuale. %n $artea de istoric se arata ca ideea de e olutie nu a a$arut +rusc n $erioada moderna& ca o re elatie a unor sa anti de #eniu. Oamenii au sesizat& din cele mai ec'i tim$uri& transformarile din natura& dar $osi+ilitatea de e,$licare a acestora a enit mai t!rziu. -. .. Lamarc/ este $rimul care construieste o teorie a e olutiei a$el!nd la stiinta& dar aceasta teorie nu este n esenta stiintifica& ci mai mult filozofica. Meritul $rinci$al al teoriei lamarc/iste este ca $une accentul $e ideea de transformare a lumii ii& $e caracterul istoric al $roceselor ce au loc la su$rafata Pam!ntului& dar nu sunt ntelese cauzele transformarii si le#ile care duc la sc'im+are sau $erfectionare. Prima teorie e olutionista $ur stiintifica a fost cea ela+orata& la o jumatate de secol du$a Lamarc/& de C'. "ar0in 123456. "ar0in elimina din teorie orice idee de $redestinare sau su$ranatural si cauta le#ile naturale care $ot e,$lica transformarea calitati a& ire ersi+ila& a lumii ii 7 e olutia. Pentru "ar0in& doua realitati erau e idente8 n natura e,ista o aria+ilitate s$ontana& nt!m$latoare& $ermanenta& iar aceste ariatii sunt su$use unei selectii naturale al carui +ilant se

sta+ileste n masura n care sunt lasati urmasi n #eneratiile iitoare. 9elatia dintre aceste doua realitati contine si )cauza* e olutiei si )ne oia* de sc'im+are& si )sco$ul* sc'im+arii& si )determinarea* mediului& $recum si )modalitatea* n care are loc sc'im+area. Teoria este com$leta& nefiind ne oie de recur#ere la irational sau e,$licatii #ratuite. Teoria actuala a e olutiei s:a dez oltat $e fundamentul dar0inist& adau#!nd $ro#resele nre#istrate n #enetica& +iolo#ie moleculara si te'nicile de clasificare. Prezentul curs de e olutionism are ca o+iecti & $e l!n#a informarea studentilor cu $ri ire la modul de or#anizare si e olutie a lumii ii& si formarea unei conce$tii rationalist:materialiste des$re lume si iata& ntr:o $erioada n care cultura& rationalismul si $ro+itatea educatiei scolare sunt n mod sistematic coru$te. .iolo#ia nu se reduce la descrierea )te'nica* de structuri si $rocese& ea e,$lica si concluziile #enerale $ri itoare la iata& $recum e olutia formelor de iata& a$aritia naturala a ietii& ori#inea si e olutia omului& necesitatea $ermanenta a sc'im+arii. %n natura nu este nimic $erfect& imua+il& ci totul ntr:o miscare relati a& nu e,ista armonie a+soluta& ci doar un ec'ili+ru dinamic& el nsusi $erfecti+il. (stazi e olutia nu se rezuma la o )teorie*& ea este o realitate& c'iar daca unele as$ecte de detaliu tre+uie nca lamurite. .iolo#ia fara e olutie nu este stiinta& asa cum s$unea unul dintre fondatorii e olutionismului contem$oran& T. "o+z'ans/i 125;<68 )n +iolo#ie nimic nu are sens n afara conce$tului de e olutie*.
Coordonator disci$lina8 Conf.dr. Cojocaru Ion (dresa e:mail8 icojo=uaic.ro

Cu$rins

Introducete& 2 Cu$rins& > Partea I. M(TE9I( VIE& ; 2. Caracteristicile esentiale ale ietii& ; >. Com$ozitia materiei ii& ? ;. Or#anizarea sistemica a materiei ii& @ ;.2. Notiunea de or#anizare si de sistem& < ;.>. %nsusiri #enerale ale sistemelor +iolo#ice& < ;.;. Ierar'ia sistemelor +iolo#ice& 2A ;.;.2. Ni eluri de inte#rare ale materiei ii& 2A ;.;.>. Ni elurile de or#anizare ale materiei ii& 2A

Partea II. EVOLUTI( .IOLOBIC(& 2; I. Ideea de e olutie& 2; II. Primele teorii e olutioniste& 25 Lamarc/ismul& 25 Perioada dintre Lamarc/ si "ar0in& >2 "ar0inismul& >> Perioada $ost:dar0inista& >3 III. Teoria sintetica a e olutiei 1TSE6& ;> Consideratii #enerale $ri ind TSE& ;> 2. Cactorii e olutiei& ;; 2. 2. Varia+ilitatea indi iduala 1;?6. Ti$uri de ariatii indi iduale si rolul lor n e olutie 1;?6. Mutatiile 1;?6.

9ecom+inarile #enetice 1;@6. 2. >. 9elatiile or#anismului cu mediul 1;@6. 9elatiile cu mediul a+iotic 1;@6. 9elatiile cu mediul +iotic 1intras$ecifice& inters$ecifice6 1;36. 2. ;. Selectia& ?> Selectia artificiala& ?> Selectia naturala 1?;6. O+iectul selectiei naturale 1??6. Corme ale selectiei naturale 1??68 Selectia sta+ilizatoare 1??6D Selectia disru$ti a 1??6D Selectia directionala 1?46. >. Unitatea de +aza a e olutiei 7 $o$ulatia& ?@ Structura #enetica a $o$ulatiilor 1?@6. Crec enta #enoti$urilor si a #enelor n $o$ulatii 1?@6. Cactorii ce actioneaza asu$ra structurii #enetice a $o$ulatiilor 1?<6. Cactorii sta+ilizatori ai structurii #enetice a $o$ulatiilor 1ec'ili+rul EardF:Gein+er#& Eomeostazia #enetica6 1?<6. Cactorii modificatori ai structurii #enetice a $o$ulatiilor 1factori e oluti i68 mutatia& flu,ul #enic& deri a #enetica si selectia naturala 1?36. ;. (da$tarea& 4A (comodarea 14A6. (da$tarea e oluti a& 4A ?. S$ecia& 4; Beneralitati 14;6. Scurt istoric al notiunii de s$ecie 14;6. "efinirea notiunii de s$ecie 14;6. Conce$tul de s$ecie ti$olo#ica sau morfolo#ica 14?6. Conce$tul de s$ecie +iolo#ica 1446. Structura s$eciei 14<6. Unitatile infras$ecifice 14<6. Po$ulatia locala 14<6. "efinirea $o$ulatiei locale 14<6. Beneza $o$ulatiilor locale 14<6. Structura $o$ulatiei 1436. Polimorfismul 1436. Marimea 1numarul6 $o$ulatiei 1456. 9elatii intras$ecifice 1@A6. Variatia #eo#rafica si structura s$eciei 1@26. Ti$uri de s$ecii& @> 4. S$eciatia& @? Caracterizarea #enerala a $rocesului de s$eciatie& @? Izolarea si rolul n s$eciatie 1@?6. Cormele si mecanismele de izolare& @4 Princi$alele moduri de s$eciatie 1@<6. S$eciatia alo$atrica 1@<6. S$eciatii non:alo$atrice& @5

@. Microe olutia si Macroe olutia& <; <. Concluzii $ri ind TSE& <4 .i+lio#rafie& <<

Partea I

M(TE9I( VIE

Viata n Uni ers este cunoscuta& $!na n $rezent& doar $e Pam!nt. Materia ie re$rezinta totalitatea or#anismelor de $e Pam!nt. Ea alcatuieste n elisul iu al $lanetei& numit +iosfera. Viata este o forma de manifestare a sistemelor materiale su$erior or#anizate. E,$resia )materie ie* este im$ro$rie& deoarece aceasta materie este alcatuita din aceleasi elemente com$onente 1com$usi c'imici6 ca si materia zis )ne ie*& doar ca aceste com$onente sunt altfel Viata este o consecinta a or#anizarii su$erioare a materiei& o stare functionala su$erioara& de aceea este mai corecta sinta#ma )materia iului*& e,$resie ce su#ereaza ca iata nu este o )esenta* n sine& ci o stare si $ro$rietate c!sti#ate de materie& ca urmare a e olutiei. Sistemele +iolo#ice sunt ) ii*.

2. Caracteristicile esentiale ale ietii

Caracteristicile esentiale ale vietii sunt urmatoarele:

Autoconservarea. Este ca$acitatea sistemelor +iolo#ice de a:si $astra or#anizarea n conditiile mereu sc'im+atoare ale mediului. Pentru aceasta sistemele +iolo#ice au ca$acitatea de a e,tra#e masa si ener#ie din mediul e,tern si de a le folosi $entru $ro$riile sinteze si diferite acti itati. (utoconser area a necesitat o anumita delimitarea a cor$urilor ii de mediul nconjurator. Prima utilitate de acest fel a nde$linit:o mem+rana celulara. Cunctia $rin care un indi id +iolo#ic interactioneaza acti cu mediul sau nconjurator& realiz!nd sc'im+uri de masa si ener#ie& se numeste meta+olism. Cara meta+olism& sistemul ar re#resa la starea de ec'ili+ru& n care nici o sc'im+are nu ar mai fi $osi+ila. Informatia. Un cor$
iu tre+uie sa detina instructiuni cu $ri ire la $ro$ria structura& la modul de desfasurare a reactiilor c'imice ce $roduc si mentin or#anizarea celulara. La toate celulele ii de astazi informatia este codificata n macromolecule de acizi nucleici 1("N6& instructiunile sunt trans$ortate de (9N& iar $roteinele sunt im$licate n majoritatea reactiilor c'imice 1e,ista si irusuri la care informatia #enetica este codificata n (9N6.

Complexitatea. Or#anismele ii se distin# $rin com$le,itatea lor s$ecifica. %ntre informatie si com$le,itate este o relatie directa. Cristalele& cor$uri ne ii& contin aranjamente s$atiale $eriodice de atomi foarte ordonate& dar care contin $utina informatie. (cizii nucleici si $roteinele din cor$urile ii sunt $olimeri a$eriodici& si aceasta a$eriodicitate i face n stare sa $oarte mai multa informatie. Prin definitie o structura $eriodica este caracterizata $rin ordine& iar o structura a$eriodica este caracterizata $rin com$le,itate.

Cresterea. Cresterea& ca si autore$roducerea& este o trasatura a$aruta la ni el celular dar nt!lnita si la com$le,ele nucleo$roteice. Prin crestere se realizeaza dez oltarea indi idului +iolo#ic& $roces care cu$rinde at!t formarea $artilor com$onente& c!t si eta$ele $rin care indi idul ajun#e la maturitate si si reia ciclul re$roducti .
(utore$roducerea. Punctul critic care a marcat a$aritia ietii a fost a$aritia unui mod sta+il de re$licare. Cara autore$roducere& informatia ar fi $ierduta du$a fiecare #eneratie. Cresterea si autore$roducerea se realizeaza $e +aza unui $ro#ram #enetic ce cu$rinde toata informatia necesara desfasurarii acestor $rocese. Erorile 1mutatiile6 a$arute nt!m$lator n re$licare 1definite ca e enimente statistico:$ro+a+ilistice6 stau la ori#inea di ersitatii formelor de iata si sunt im$ortante $entru o alta trasatura a ietii 7 e olutia. Cara mutatie& informatia ar fi nesc'im+atoare si& deci& e olutia im$osi+ila. (utore#larea. Este un $roces de autocontrol ce are la +aza cone,iunea in ersa si care asi#ura mentinerea inte#ralitatii si a ec'ili+rului dinamic al sistemelor +iolo#ice. E olutia. E olutia consta n sc'im+area 1asociata cel mai adesea cu $erfectionarea6 $ermanenta si ire ersi+ila a sistemelor +iolo#ice& n sensul su$ra ietuirii si $er$etuarii lor n di erse conditii& mereu sc'im+atoare& de mediu. Prin autore#lare si selectie naturala sistemele indi iduale s:au modificat unele fata de altele& duc!nd la a$aritia de sisteme su$raindi iduale8 $o$ulatii ce formeaza s$ecii.

(ceste caracteristici au fost realizate o data cu a$aritia celei mai sim$le forme de iata 7 celula. %n lumea anor#anica& cristalele minerale $rezinta numai doua dintre aceste caracteristici8 structura or#anizata si ca$acitatea de auto:re$licare. Este cunoscut fa$tul ca n S$atiul cosmic se formeaza& n mod natural& com$le,e de molecule or#anice 1$e comete si asteroizi& n $raful interstelar& fiind continute de meteoritii care lo esc Pam!ntul6. Sursa de ener#ia a acestor sinteze din S$atiu este radiatia cosmica #enerala si radiatia stelara. Consideram ca iata& cea $e care o cunoastem acum& a a$arut aici& $e Pam!nt& din su+stantele c'imice e,istente. Pam!ntul a oferit toate conditiile unei e olutii c'imice or#anice catre iata. (ceasta i$oteza $oate fi testata $rin o+ser atii si e,$erimente.

>. Com$ozitia materiei ii

"in cele 2A? elemente c'imice cunoscute n stare naturala& $este @A au fost identificate n diferite or#anisme. Toate elementele c'imice identificate n com$onenta materiei ii sunt cunoscute si n stare anor#anica& lucru e,$lica+il $rin fa$tul ca materia ) ie* este rezultatul e olutiei materiei li$site de iata. Caracteristic materiei ii este fa$tul ca $ro$ortiile dintre diferitele elemente c'imice sunt diferite de cele din materia li$sita de iata. Elementele c'imice& n functie de $ro$ortiile n care ele se afla n com$ozitia materiei ii& se m$art n trei cate#orii8 macroelemente& microelemente si ultramicroelemente 1Ta+. 26.

Ta+. 2. Continutul mediu 1H din #reutate6 al unor elemente c'imice n scoarta Pam!ntului si n materia ie 1din N. .otnariuc& 25<56

Elemente Scoarta Pam!ntului Materia ie Numar atomic 1I6 Brutatea atomica 1(6 Macroelemente

O @> @> 3 2@ C A&A2 >A @ 2> E : 2A 2 2 N >2A:> ; < 2? Microelemente

Na >&@ A&2 22 >; M# > A&A< 2> >? P A&A3 2&2?

S A&A4 A&2?

Cl A&A?3 A&2@

2&? A&22 25 ;5 Ca 2&5 >&4 >A ?A Ultramicroelemente

. ; K 2A:? 2K 2A:;

Si ><&@ A&A4 2? >3 V A&A><

2&2A:?

Mn A&A5 A&AAA4

Cl 4&A A&A> >@ 4@ Co ? K 2A:; 2&2A:4

Cu 2 K 2A:> >&2A:?

In 4 K 2A:4 ; K 2A:?

Mo 2&4 K 2A:; 2 K 2A:?

Sr A&A? A&AA2

Li @&4 K 2A:? 2&2A:?

P+ 2&4 K 2A:? 2 K 2A:?

I ; K 2A:4 2 K 2A:?

9a > K 2A:2A > K 2A:2>

Cd 4 K2A:4 2 K 2A:@

Sin#urul element care se #aseste n aceeasi $ro$ortie 1@>H6 at!t n materia ie c!t si n scoarta Pam!ntului este o,i#enul. O alta constatare este aceea ca n materia ie sunt concentrate elementele cele mai usoare 1au #reutate atomica cu alorile cele mai mici6.

Or#anismele e,tra# n mod selecti din mediu elementele de care au ne oie n $rocesele lor meta+olice 1$ro$rietatea de electi itate6. "e e,em$lu& iodul este e,tras de unele al#e din a$a de mare& fiind de 2AAA de ori mai concentrat n cor$ul lor dec!t n a$a. %n com$ozitia materiei ii& esentiale nu sunt doar elementele aflate n cantitate mare. Multe dintre microelemente si ultramicroelemente au un rol decisi n desfasurarea diferitelor $rocese meta+olice& $recum M#& Ca& .& Mn. Ce& Cu& In& Mo& care re$rezinta cofactori ai numeroaselor enzime cu functii im$ortante n or#anismD ionii de Na& J& Ca& Cl etc.& au un rol nsemnat n mentinerea conditiilor constante ale mediului intern& n acti itatea mem+ranelor si n alte $rocese meta+olice. (desea& li$sa n $ro$ortii infinitezimale a unor micro: sau ultramicroelemente din sol sau din a$a cauzeaza a$aritia unor #ra e maladii la $lante si animale. O serie de metale si metaloizi e,ista n or#anisme su+ forma de ioni& ca de e,em$lu8 NaL& JL& M#>L& Ca>L& Cl7& PO?>7& SO?>7& NO;7& CO;>7 . Mentinerea ec'ili+rului dintre diferiti ioni din or#anism& si dintre or#anism si mediu& este un lucru deose+it de im$ortant $entru fiziolo#ia or#anismelor. Una dintre cele mai im$ortante realizari $e calea e olutiei a fost 'omeostazia mediului intern al or#anismelor. (cest fa$t a asi#urat or#anismelor o mai mare inde$endenta n fata conditiilor sc'im+atoare ale mediului e,tern. "intre com$usii c'imici constituti i ai materiei ii& doi au o semnificatie deose+ita& ca$itala8 car+onul si a$a.

Car+onul. Ori#inea ietii $e Pam!nt este le#ata de car+on si com$usii acestuia. Car+onul $rezinta o reacti itate e,traordinara& form!nd co alente cu majoritatea elementelor& cele mai sta+ile fiind cele formate cu el nsusi& si cele formate cu atomi de 'idro#en 1rezult!nd su+stante numite 'idrocar+uri6. "e remarcat& n acest sens& este fa$tul ca elementul car+on $oate forma a$roa$e >AAAAAA de com+inatii& de doua ori mai multe dec!t $ot realiza toate celelalte elemente c'imice luate la un locM Le#atura c'imica dintre doi atomi de car+on n#lo+eaza mai multa ener#ie dec!t oricare le#atura co alenta formata de alte elemente c'imice. "e e,em$lu& le#atura car+on:car+on n#lo+eaza 32 /calNmol& n tim$ ce le#atura a doi atomi de siliciu 1element din aceeasi #ru$a cu car+onul6 n#lo+eaza 4> /calNmol. Pe de alta $arte& com+inatiile car+onului cu 'idro#enul 1'idrocar+uri6 sunt mult mai sta+ile dec!t 'idrurile altor elemente. "e e,em$lu& ener#ia de le#atura este de 55 /calNmol n cazul 'idrurilor car+onului& si de numai <A /calNmol n cazul 'idrurilor siliciului. %n felul acesta siliciul $oate da nastere la cel mult 2A 'idruri& n tim$ ce& n cazul car+onului& numarul acestora $oate fi de ordinul milioanelor. Eidrocar+urile& $e l!n#a marea lor di ersitate& $rezinta n comun o foarte mare sta+ilitate datorata mai multor factori8 ener#ia de le#atura foarte mare& electrone#ati itate foarte a$ro$iata ntre atomii de car+on si cei de 'idro#en& inertia c'imica datorata li$sei or+italilor li+eri si a electronilor ne$artici$anti. (tomul de car+on este unic $rin fa$tul ca& n conditii fa ora+ile de tem$eratura si $resiune& $oate da nastere unui numar imens de catene& care stau la ori#inea su+stantelor macromoleculare. (tomii de car+on $ot realiza le#aturi co alente cu atomii de E& O& N& C. Cormarea acestor le#aturi este fa orizata de fa$tul ca reactiile c'imice se desfasoara& de o+icei& n

sensul cresterii sta+ilitatii com$usilor. (tomii li+eri de C& E& O& N au un ni el ener#etic mai ridicat si& deci& sta+ilitate minima. Prin le#area atomilor n molecule se realizeaza un ni el ener#etic mai scazut& dar o sta+ilitate mai mare. Lanturile macromoleculare ale com$usilor car+onului $rezinta& $ractic& o di ersitate nelimitata& realizata $e mai multe cai8 $rin numarul diferit al monomerilorD $rin ordinea si le#aturile diferite ale monomerilorD $rin $ro$ortiile diferite ale monomerilorD $rin diferite modalitati de m$ac'etare a lanturilor de monomeriD $rin a#re#area moleculelor de acelasi fel sau de ti$uri diferite. Com$usii c'imici ai car+onului au o ras$!ndire $ractic uni ersala. ($aritia lor are loc n interiorul stelelor& o data cu scaderea tem$eraturii acestora. (stfel& a$ar su+stante cum ar fi8 cianul& NOC:& care $refi#ureaza a$roa$e toti com$usii car+onuluiD metinul& E:CO& cu o reacti itate c'imica foarte ridicataD dicar+onul& C>& care $recede formarea lanturilor car+oniceD metanul& CE?& im$licat n numeroase $rocese +iotice si a+iotice. Com$usii car+onului se #asesc si n formatiuni cosmice mult mai reci $recum norii cosmici. %n acesti nori de $raf cosmic& alaturi de amoniac& a$a&

'idro#en sulfurat& o,id de sulf& se afla si o serie de com$usi ai car+onului cum ar fi acidul cian'idric& cian:acetilena& metin:acetilena& acidul formic si alcoolul metilic.

($a. Viata& cea $e care o cunoastem noi& consta din celule& com$use n cea mai mare $arte din a$a lic'ida& care este o su+stanta indis$ensa+ila ietii. ($a este $rinci$alul constituent& din $unct de edere cantitati & al or#anismelor ii& de$asind cu mult totalul celorlalti constituenti. Or#anismele ii contin& n #eneral& ntre ?4 si 54 $rocente a$a. Nici un or#anism nu $oate ram!ne acti din $unct de edere +iolo#ic fara a$a& care este im$ortanta at!t n mediul intern& c!t si cel e,tern. ($a 1E>O6 ia $arte la or#anizarea structurala a sistemelor +iolo#ice si la acti itatea meta+olica a acestora. ($a este un sol ent deose+it $entru com$usii ionici sau $entru com$usii care se $ot disocia n ioni& constituind un mediu de reactie c'imica. %n celule& a$a $artici$a direct n numeroase reactii c'imice& fiind mediul n care au loc majoritatea reactiilor c'imice. ($a& $e Pam!nt& $oate e,ista n toate cele trei stari de a#re#are8 solida 1#'eata6& lic'ida si #azoasa 1 a$ori6. %n stare lic'ida& a$a este su+stanta cea mai ras$!ndita $e Pam!nt& astazi ocu$!nd P din su$rafata acestuia. ($a lic'ida a constituit mediul de a$aritie a ietii& acum a$ro,imati ? miliarde de ani& si mediul n care continua sa traiasca o mare $arte din or#anismele ii. %n s$atiul inter$lanetar& este im$osi+il de ima#inat formarea unor celule +azate $e a$a& acest $roces $ut!ndu:se realiza numai $e o $laneta care are oceane si atmosfera.

"eterminarile e,$erimentale au aratat ca a$a continuta ntr:un or#anism iu re$rezinta& n medie& <AH a$a intracelulara& >;H a$a interstitiala si <H a$a circulanta. "e asemenea& s:a sta+ilit ca $lasma san#uina contine 5;H a$a& eritrocitele @AH& musc'ii $!na la 3AH etc. E,ista si structuri +iolo#ice care contin o cantitate mai mica de a$a 1tesutul osos& $roductiile cornoase ale $ielii& $arul etc.6. "e su+liniat este fa$tul ca& cu c!t un or#an sau tesut este sediul unor $rocese meta+olice mai intense& cu at!t cantitatea de a$a continuta este mai mare. (stfel& n tesuturile em+rionare a$a $oate e,ista c'iar n $ro$ortie de 5<H.

E olutia materiei or#anice care a $recedat nasterea ietii a re$rezentat un $roces destul de ndelun#at& ce a durat a$ro,imati >AA:?AA de milioane de ani 1aceste alori $ot fi nsa mai mici sau mai mari6. ($aritia $rimelor sisteme ii& cu $ro$rietatile aratate mai sus s:a realizat du$a o $erioada de e olutie c'imica $re+iotica. Stiinta este ca$a+ila sa ar#umenteze ca aici $e Pam!nt& fiecare $as n acest ndelun#at $roces s:a $utut realiza n mod natural si de la sine.

;. Or#anizarea sistemica a materiei ii

;.2. Notiunea de or#anizare si de sistem

%ntrea#a natura este alcatuita din cor$uri& de la atomi si molecule si $!na la #ala,ii. Orice cor$ este& n fa$t& un ansam+lu de elemente de acelasi fel sau& cel mai frec ent& diferite. Prin or#anizare se ntele#e constituirea unor ansam+luri de elemente si de fenomene& n asa fel nc!t& interactiunile si functiile elementelor si fenomenelor din cadrul ansam+lului dat sunt su+ordonate functiilor esentiale ale ntre#ului 1ansam+lului6. "e aici rezulta ca or#anizarea im$lica doua as$ecte esentiale& structura si functia. Prin structura se ntele#e ansam+lul de elemente materiale m$reuna cu relatiile s$atiale si interactiunile dintre ele. Prin functie se ntele#e acti itatea desfasurata de un element com$onent& duc!nd la mentinerea unitatii ntre#ului din care face $arte. "in definitia functiei rezulta ca aceasta im$lica desfasurarea unei acti itati orientate s$re mentinerea ntre#ului res$ecti & deci im$lica e,istenta unei finalitati. Unitatea or#anizatorica a materiei este sistemul. "in $unct de edere fizic& toate cor$urile materiale sunt n acelasi tim$ si sisteme. Un sistem $oate fi definit ca un ansam+lu de elemente& identice sau diferite& unite $rin cone,iuni ntr:un ntre#. "in $unct de edere al relatiilor cu mediul se $ot deose+i trei cate#orii de sisteme8 izolate& nc'ise si desc'ise.

Sisteme izolate. Sisteme care nu ntretin cu mediul nconjurator nici sc'im+uri de masa& nici sc'im+uri de ener#ie. (semenea sisteme nu e,ista n naturaD ele re$rezinta o stare ideala& teoretica. Sisteme nc'ise. Sisteme care ntretin cu mediul nconjurator numai sc'im+ de ener#ie& dar nu si de masa 1sau cu sc'im+ ne#lija+il de masa6. "e e,em$lu& un as nc'is ermetic nu a realiza sc'im+ de masa cu mediul e,tern& ci doar de ener#ie. Pam!ntul ca $laneta $oate fi considerat un sistem nc'is& desi el $rimeste un a$ort material cosmic& $rin meteoriti& $raf cosmic etc. Sisteme a+solut nc'ise nu $ot nici ele e,ista& deci caracterul de )nc'is* este relati . Sisteme desc'ise. Sisteme care au cu mediul sc'im+uri at!t de masa c!t si de ener#ie. (ici sunt cu$rinse cele mai multe sisteme li$site de iata si toate sistemele +iolo#ice. Sistemele +iolo#ice& s$re deose+ire de sistemele desc'ise ne ii sunt sisteme cu autore#lare.

;. >. %nsusiri #enerale ale sistemelor +iolo#ice Princi$alele nsusiri #enerale ale sistemelor +iolo#ice sunt8 'etero#enitatea& caracterul informational& $ro#ramul& autore#larea& ec'ili+rul dinamic& inte#ralitatea& autore$roducerea si caracterul istoric. Eetero#enitatea. 9e$rezinta di ersitatea or#anizatorica 1structurala si functionala6 interna a sistemelor +iolo#ice. Cu c!t 'etero#enitatea este mai mare& cu at!t sistemele +iolo#ice res$ecti e au sanse mai mari de su$ra ietuire si e olutie. Sistemele +iolo#ice de orice ni el e olueaza s$re cresterea com$le,itatii structural: functionale& s$re cresterea di ersitatii lor interne si a #radului de informatie. Eetero#enitatea unui sistem +iolo#ic $oate fi calculata si e,$rimata $rin cantitatea de informatie a sistemului dat. ($licarea metodei arata ca di ersitatea ma,ima a unui sistem este realizata n cazul c!nd elementele com$onente sunt n $ro$ortii e#ale. "e e,em$lu& o $o$ulatie realizeaza di ersitatea ma,ima daca diferitele cate#orii de or#anisme sunt n $ro$ortii e#aleD o +iocenoza are di ersitate ma,ima daca s$eciile com$onente sunt n $ro$ortii e#ale. "esi tendinta e oluti a a sistemelor +iolo#ice este catre cresterea di ersitatii& aloarea ei ma,ima teoretica nu este atinsa niciodata. (cest fa$t se e,$lica $rin a$aritia corelatiilor ntre elementele sistemului. Corelatiile 1cone,iunile6 duc la scaderea #radului de informatie 1a di ersitatii& a numarului de manifestari $osi+ile6& deoarece duc la cresterea autocontrolului sistemului si& im$licit& a #radului de sta+ilitate. (cest fa$t este conditia esentiala a su$ra ietuirii unui sistem +iolo#ic n conditiile concrete ale mediului. 9ezulta ca e,ista un anumit #rad de 'etero#enitate& o 'etero#enitate o$tima& catre care tinde orice sistem +iolo#ic si care asi#ura cel mai +ine su$ra ietuirea n conditiile concrete ale e,istentei sale.

Caracterul informational. Sistemele +iolo#ice sunt ca$a+ile sa rece$tioneze informatii de la sistemele nconjuratoare& sa le $relucreze& sa le acumuleze si sa le transmita altor sisteme. N. Giener& fondatorul ci+erneticii& defineste informatia ca o succesiune continua sau discontinua de e enimente masura+ile& distri+uite n tim$. O succesiune de astfel de semnale& cu un anume continut formeaza un mesaj.

Un animal rece$tioneaza si transmite informatii $e cale fizica 1sunete& culori etc.6& $e cale c'imica 1su+stante odorante etc.6 sau +iolo#ica 1com$ortamente6. La ni el indi idual& n cadrul re#nului animal& un sistem s$ecializat sa $rimeasca& sa $relucreze si se emita informatii este sistemul ner os& n le#atura cu or#anele de simt. "e la un or#an de simt 7 rece$torul& stimulii sunt transmisi $e o cale aferenta unui centru ner os de comanda& unde informatia este analizata si& e entual stocata& si a$oi este trimis un mesaj s$re un or#an efector 1musc'i& #lande etc.6. La ni elul neuronilor cere+rali& #ratie cone,iunilor ntre ei& informatia $oate fi memorata si folosita n functie de m$rejurari. E,ista si un alt fel de informatie& $e care o stoc'eaza or#anismele din toate re#nurile& indiferent de ni elul lor de or#anizare 7 informatia #enetica. (ceasta informatie codifica toate trasaturile si a$titudinile unui or#anism si le transmite& $e calea re$roducerii& n descendenta. .aza materiala a informatiei #enetice sunt acizii nucleici 7 ("N si (9N& iar sediul ei este nucleul celulelor. Informatia #enetica contine toate instructiunile acumulate de ntrea#a ascendenta filo#enetica a unui indi id. Informatia #enetica este cea care deose+este un indi id de altul si& n

functie de continutul ei& or#anismele de $e tot Pam!ntul se se$ara n s$ecii& izolate re$roducti . Toate sc'im+arile e oluti e ale or#anismelor sunt continute n informatia lor #enetica.

Pro#ramul. Pro#ramul cu$rinde una din starile $osi+ile $e care le $oate realiza sistemul& n limitele $ermise de or#anizarea sa. (ceasta nsusire a sistemelor +iolo#ice este o consecinta a or#anizarii si a caracterului informational $e care l au. Sistemele +iolo#ice& informationale& si $ot desfasura acti itatea numai daca e,ecuta anumite $ro#rame& im$use de conditiile si relatiile lor din mediu. (stfel& un indi id& $e $arcursul ietii sale tre+uie sa e,ecute diferite $ro#rame8 de$lasarea& starea de e#'e& somnul& starea de re$aus& urmarirea unei $razi& construirea unui ada$ost& n#rijirea $uilor& a$ararea contra unui dusman& etc. %n orice sistem e,ista mai multe cate#orii de $ro#rame& rezultate din or#anizarea sistemica a lumii ii8 2. $ro#rame )$entru sine*& cele care asi#ura autoconser area sistemului datD >. $ro#rame )inferioare*& adica $ro#ramele su+sistemelor com$onenteD ;. si $ro#rame )su$erioare*& menite sa asi#ure e,istenta sistemului su$erior n care sistemul dat este inte#rat. E,em$le de $ro#rame )$entru sine*8 cautarea 'ranei& asimilarea ei& a$ararea de factorii $ertur+atori sau destructi i etcD e,em$le de $ro#rame )inferioare*8 $ro#ramele or#anitelor celulare& $ro#ramele celulelor& tesuturilor& or#anelorD e,em$le de $ro#rame )su$erioare*8 acti itati care asi#ura re$roducerea or#anismelor& a$ararea $ro#eniturii.

(tunci c!nd un sistem este scos din sistemul n care era inte#rat& $rimul $ro#ram care se a sc'im+a a fi cel su$erior& acesta fiind nlocuit cu un alt $ro#ram& cores$unzator noului sistem. "e e,em$lu& daca o celula este scoasa din tesut si culti ata se$arat& a $ierde din trasaturile structurale si functionale $e care le detinea n cadrul tesutului si le a $astra $e cele ale $ro#ramului )$entru sine*& care:i or asi#ura e,istenta. O $lanta sau un animal scoase din $o$ulatia naturala carei i a$artin si trecute n stare de domesticire si sc'im+a numeroase $ro#rame8 se sc'im+a ritmul de re$roducere& $rolificitatea& ritmul de crestere& ritmul de de$ozitare etc. Sc'im+area $ro#ramului )su$erior*& ca urmare a inte#rarii n noul sistem& duce tre$tat si la sc'im+area $ro#ramului )$entru sine*8 n e,em$lul dat se sc'im+a 'rana din $unct de edere cantitati si mai ales calitati & modul ei de $rocurare& de di#erare& ceea ce $oate duce c'iar la sc'im+area $ro#ramelor )inferioare*. Sc'im+arile $ot afecta& deci& ntrea#a ierar'ie a $ro#ramelor.

Limitele sc'im+arilor $osi+ile sunt determinate de or#anizare iar or#anizarea este codificata n $ro#ramul #enetic $e care l are fiecare or#anism. Pro#ramul #enetic codifica dez oltarea onto#enetica& durata medie de iata& modul de realizare al relatiilor intra: si inters$ecifice& determina limitele aria+ilitatii si reacti itatii sistemelor +iolo#ice n conditiile mereu sc'im+atoare ale mediului de iata.

(utore#larea. (utore#larea unui sistem este un $roces care tinde sa aduca sistemul ntr:o stare de ec'ili+ru fata de conditiile mereu sc'im+atoare ale mediului de iata. (cest control automat al com$ortamentului sistemului $resu$une transmiterea informatiei din mediu 1e,tern sau intern6 $reluata de un rece$tor s$re un centru de comanda& care trimite o comanda adec ata unui efector. (ceasta cale de circulatie a informatiei se numeste cone,iune directa. Cone,iunea directa a informatiei necesita o $erioada de tim$& n functie de ni elul de or#anizare al sistemului& tim$ n care conditiile din mediu se $ot sc'im+a& uneori cu totul im$redicti+il. "e aceea este ne oie de nca o cale& in ersa& de comunicare a ras$unsului de la efector la rece$tor si a$oi la centrul de comanda& numita cone,iune in ersa 1cunoscuta si $rin termenul de feed:+ac/6. Ca$acitatea de corectie a comenzilor $rin cone,iune in ersa& de catre un sistem +iolo#ic& se numeste autore#lare. Cone,iunea in ersa $oate fi $oziti a& atunci c!nd flu,ul de semnale de la efector la rece$tor duce la intensificarea tre$tata a efectului 1de e,em$lu& un musc'i intensifica contractia sau o $o$ulatie si s$oreste numarul etc.6. "im$otri a& atunci c!nd este m$iedicata de$asirea unei anumite limite 1$ra#6 de catre efector& cone,iunea in ersa este ne#ati a 1de e,em$lu& daca un li#ament este $rea fortat $rin contractie musculara& $ro oc!nd durerea& aceasta

este sto$ata automatD cresterea numarului $razii a duce la cresterea numarului $radatorilor& ceea ce a limita automat numarul $razii etc.6. Prin autore#lare& sistemele +iolo#ice si mentin 'omeostazia& adica ec'ili+rul starii lor interne& ceea ce le asi#ura inde$endenta si acti itatea& conform cu $ro#ramele ce decur# din ni elul lor de or#anizare. Tot autore#larea& $ermite unor sisteme +iolo#ice +ine or#anizate& sa )alea#a* anumite stari noi& a antajoase $entru e,istenta lor ulterioara. Cea mai im$ortanta trasatura a sistemelor autore#la+ile este finalizarea ras$unsurilor la influentele factorilor. (ceasta nseamna ca ras$unsurile sistemelor autore#la+ile nu sunt nt!m$latoare& 'aotice. "in contra ele sunt orientate n sensul contracararii ariatiilor de moment ale factorilor care actioneaza asu$ra sistemului. (semenea ras$unsuri& cu aloare imediata n mentinerea inte#ralitatii si ec'ili+rului dinamic al sistemului& se numesc adec ate. (ctiunea orientata a sistemelor +iolo#ice& catre o finalitate ce le a antajeaza& nu are nimic $redestinat& este un $roces o+iecti . (ceasta orientare o+iecti necesara a ras$unsurilor e,$lica ada$tarile si& n cele din urma& e olutia. E olutia nsasi este un sistem autore#la+il8 dez oltarea intensa a unor structuri a duce la e$uizarea $osi+ilitatilor de modificare a acelor structuri& fa$t ce a duce la sta#narea& diminuarea sau dis$aritia sistemelor n cauza 1s$ecii sau unitati su$ras$ecifice6 $rin diminuarea ca$acitatii de reactie n fata mediului sc'im+ator 1a se edea constr!n#erile e oluti e6D $rin cone,iune in ersa fata de aceasta stare se desc'ide $osi+ilitatea dez oltarii altor structuri& ale altor sisteme& fa orizate de noile conditii create.

Ec'ili+rul dinamic. Orice sistem +iolo#ic& afl!ndu:se ntr:un $ermanent sc'im+ de masa si ener#ie cu mediul se auto:rennoieste continuu8 unele din elementele sale com$onente se dezinte#reaza& eli+ereaza ener#ia lor $otentiala care este folosita de sistem si sunt nlocuite cu alte elemente luate din mediul nconjurator. %n felul acesta& desi sistemul si $astreaza indi idualitatea& el este mereu altul. (ceasta stare continua de m+inare a sta+ilitatii si sc'im+arii constituie ec'ili+rul dinamic al sistemului. Starea de ec'ili+ru dinamic se realizeaza $e $rinci$iul )ncercare si eroare* 7 un $roces de autore#lare. La ni el indi idual& e,ista un $ermanent ec'ili+ru dinamic n cadrul meta+olismului& ntre $rocesele de asimilatie si $rocesele de dezasimilatie& cu o $ondere mai mare a asimilatiei n $erioada de crestere si o in ersare a ra$ortului catre $erioada de m+atr!nire a or#anismului. %ncetarea ec'ili+rului dinamic duce la desta+ilizarea totala a sistemului& care $entru indi id nseamna moarte iar $entru o $o$ulatie sau s$ecie nseamna e,tinctie. Ca$acitatea de ec'ili+ru dinamic a sistemelor +iolo#ice se +azeaza $e or#anizarea lor si $e autore#lare. %n +ilantul sc'im+urilor cu mediul& sistemele +iolo#ice reusesc nu numai sa com$enseze $ierderile ener#etice& ci #ratie su+stantelor macroer#ice reusesc sa m$iedice cresterea entro$iei& a #radului de dezordine internaD se $oate s$une ca sistemele +iolo#ice au un com$ortament antientro$ic.

Inte#ralitatea. Inte#ralitatea consta n fa$tul ca& desi oricare sistem +iolo#ic este alcatuit

din mai multe elemente 1su+sisteme6& el se com$orta fata de factorii mediului 1influente ale altor sisteme6 ca un ntre#& mentin!ndu:si e,istenta o anumita $erioada de tim$. Inte#ralitatea este consecinta interde$endentei $artilor sistemului& fiind un rezultat al diferentierii si s$ecializarii structural:functionale ale $artilor com$onente. Cu c!t diferentierea si s$ecializarea or fi mai a ansate& cu at!t a creste de$endenta dintre $artile com$onente iar inte#ralitatea a fi mai dez oltata. %nsusirile ntre#ului nu $ot fi reduse la suma nsusirilor $artilor com$onente. "e e,em$lu& o $asare are nsusirea de a z+ura& nsusire $e care nu o are nici una din com$onentele sistemului. Pe de alta $arte& nsa& $artile com$onente ale ntre#ului& atunci c!nd sunt inte#rate n sistem manifesta nsusiri noi& $e care nu le manifesta atunci c!nd sunt n afara sistemului. Un animal oarecare se com$orta ntr:un anumit fel c!nd este izolat si altfel c!nd este inte#rat ntr:o #ru$are 1stol& c!rd& turma etc.6.

(utore$roducerea. Per$etuarea ietii $e Pam!nt este direct le#ata de nsusirea sistemelor +iolo#ice de a forma co$ii& mai mult sau mai $utin fidele& adica de a se autore$roduce. La ni el macromolecular& re$licarea acizilor nucleici& controlata enzimatic& este o forma de autore$roducere. (ceasta calitate a acestor macromolecule informationale a re$rezentat o conditie majora n sinteza elementelor structurale 1$roteine6 si functionale 1enzime6 necesare $rimului sistem 1cert6 iu 7 celula. O$inii mai noi considera ca un sistem format dintr:o macromolecula de (9N 1ri+ozima6& ca$a+ila de autore$licare& dar si de control al sintezei $ro$riilor $roteine ce o $rotejau& ar $utea fi considerata un sistem iu 1deci $re:celular6. (ceasta su$ozitie se +azeaza $e $ro$rietatea de autore$roducere& functie fara de care informatia ar fi $ierduta du$a fiecare #eneratie. La ni el indi idual& autore$roducerea 1di iziunea celulara6 asi#ura multi$licarea si $er$etuarea sistemelor. (utore$roducerea este un $roces $ro#ramat& dar aflat su+ influenta factorilor e,terni.

Caracterul istoric. Pentru a $utea e,$lica or#anizarea unui sistem +iolo#ic& nu este suficienta cunoasterea $arametrilor lui actuali 1ca n cazul unui sistem anor#anic6& ci tre+uie cunoscuta si istoria sistemului& trecutul lui. "e e,em$lu& $entru a e,$lica or#anizarea& si c'iar com$ortamentul n diferite conditii& a unei molecule oarecare& este suficient sa cunoastem nsusirile atomilor com$onenti& le#aturile dintre ei etc. %n sc'im+& $entru a e,$lica or#anizarea unui animal nu este suficient sa cunoastem doar anatomia si fiziolo#ia lui& tre+uie cunoscuta e olutia istorica a s$eciei din care face $arte si a #ru$ului mai mare 1ordinul& clasa etc.6. Cum $oate fi nteleasa semnificatia unui or#an rudimentar& de e,em$lu& daca nu se face trimitere la trecutul e oluti al or#anismului res$ecti Q %n $ractica ta,onomiei& caracterul istoric este necesar $entru sta+ilirea omolo#iei. Pe +aza omolo#iei se $oate sta+ili ori#inea comuna a or#anismelor& #radul de nrudire si clasificarea lor naturala. S:a constatat ca& $rin e olutie con er#enta& structuri diferite de la or#anisme nde$artate filo#enetic& dar care traiesc n acelasi mediu de iata& $ot fi foarte asemanatoare morfolo#ic si functional. "oar cunoasterea trecutului e oluti al or#anismelor res$ecti e& istoria lor& se $oate ntele#e care este ori#inea structurilor res$ecti e si modul lor tre$tat& n care s:au modificat con er#ent. %n acest sco$& datele $aleontolo#ice si cele de +iolo#ie com$arata 1onto#enie& em+riolo#ie& anatomie& #enetica6 sunt de cea mai mare im$ortanta. Ori#inea comuna& criteriul fundamental dar0inist care e,$lica nrudirea si e olutia& $resu$une in esti#atii asu$ra trecutului filo#enetic al or#anismelor res$ecti e. %n concluzie& sistemele +iolo#ice $ot fi definite ca sisteme desc'ise informationale& cu ca$acitatea de autoconser are& autore#lare& autore$roducere& cu un com$ortament antientro$ic si finalizat& care le asi#ura sta+ilitatea n relatiile cu alte sistemeD rezultatul acestor nsusiri este ca$acitatea de e olutie de la forme sim$le s$re forme com$le,e de or#anizare.

;.;. Ierar'ia sistemelor +iolo#ice

O trasatura esentiala a or#anizarii materiei ii este ierar'ia sistemelor +iolo#ice. Ea rezulta din fa$tul ca orice sistem este alcatuit din su+sisteme si& la r!ndul sau intra n alcatuirea altui sistem. Or#anizarea ierar'ica a lumii ii este un fa$t o+iecti si nu o forma metodica de cercetare a

naturii. Conce$tul de ierar'ie face referire la doua notiuni8 ni eluri de inte#rare si ni eluri de or#anizare ale materiei ii.

;.;.2. Ni eluri de inte#rare ale materiei ii. 9e$rezinta totalitatea sistemelor ierar'izate n com$onenta unui sistem +iolo#ic dat. Ciind or+a de o ierar'ie $e scara dimensionala si or#anizatorica& ni elurile de inte#rare nce$ cu sisteme ne+iolo#ice8 $articule su+atomice& atomi& molecule& sisteme moleculare& si continua sisteme +iolo#ice8 celule& tesuturi& or#ane& com$le,e de or#ane 1a$arate& sisteme6. Sistemele +iolo#ice de inte#rare formeaza asa numita ierar'ie morfo: fiziolo#ica& su+ordonata $rimului ni el de or#anizare 7 ni elul indi idual. (ceste sisteme sunt su+ controlul or#anismului& luat ca ntre#& control #enetic si neuro:'ormonal.

;.;.>. Ni eluri de or#anizare ale materiei ii

9e$rezinta cate#oriile de sisteme +iolo#ice diferite calitati din $unct de edere al or#anizarii lor. Ni elurile de or#anizare ale materiei ii sunt sta+ilite $e +aza a doua criterii fundamentale o+iecti e8 2. uni ersalitatea sistemelor unui ni el si >. ec'i alenta sistemelor de ni eluri diferite. Conform $rimului criteriu& cel al uni ersalitatii& sistemele unui ni el dat tre+uie sa cu$rinda ntrea#a materie ie. Conform cu cel de:al doilea criteriu& cel al ec'i alentei& sisteme +iolo#ice cu #rade diferite de or#anizare si e olutie& $ot a$artine la acelasi ni el de or#anizare. (stfel la $rocariote si eucariotele inferioare& indi idul +iolo#ic este re$rezentat $rintr:o celula& n tim$ ce la $lante& animale si majoritatea fun#ilor& indi idul este $luricelular. Sunt admise $atru ni eluri de or#anizare ale materiei ii8 2. ni elul indi idualD >. ni elul $o$ulational sau ale s$ecieiD ;. ni elul +iocenoticD ?. +iosfera.

;.;.>.2. Ni elul indi idual. Cu$rinde totalitatea indi izilor +iolo#ici. (cest ni el cu$rinde ntrea#a materie ie& deoarece nu e,ista iata n afara or#anismelor indi iduale. Ca urmare& se $oate defini indi idul +iolo#ic ca forma elementara& uni ersala& de e,istenta si de or#anizare a materiei ii. %n acest ni el sunt cu$rinse toate or#anismele 7 unicelulare si $luricelulare. Procesul fiziolo#ic fundamental care caracterizeaza sistemele de ni el indi idual este meta+olismul. Meta+olismul& $rin cele doua laturi ale sale 7 ana+olismul si cata+olismul& asi#ura $rocesele de autore#lare si de inte#ralitate sistemelor de ni el indi idual. Com$arati cu sistemele de alte ni ele& inte#ralitatea $artilor com$onente ale sistemelor +iolo#ice de ni el indi idual este cea mai $uternica 1n latina indi iduum : indi izi+il6.

;.;.>.>. Ni elul $o$ulational sau al s$eciei. Orice indi id +iolo#ic a$artine unei s$ecii& cu alte cu inte nu e,ista indi izi +iolo#ici n afara s$eciilor. "e aceea& ni elul s$eciilor cu$rinde ntrea#a materia ie. Majoritatea s$eciilor cu$rind mai multe $o$ulatii& dar e,ista si s$ecii formate dintr:o sin#ura $o$ulatie locala. "e aceea se considera ca $o$ulatia si s$ecia formeaza acelasi ni el de or#anizare a materiei ii. Po$ulatiile sau s$eciile re$rezinta ansam+luri or#anizate de indi izi n succesiunea nentreru$ta a #eneratiilor. O nsusire im$ortanta a sistemelor de acest ni el este caracterul istoric. "aca indi idul +iolo#ic are o e,istenta determinata #enetic n limite destul de str!nse& tim$ul de e,istenta a s$eciilor este $ractic nedefinit. E,istenta )fosilelor ii* este o do ada ca& daca se $astreaza un ec'ili+ru ada$tati cu mediul de iata& s$eciile $ot dainui oric!t de mult 1si sute de milioane de ani6. Procesele fundamentale care mentin inte#ralitatea si ec'ili+rul dinamic la ni elul $o$ulatiilor si s$eciilor sunt relatiile intras$ecifice. (ceste relatii duc la dez oltarea unei anumite or#anizari& n $rocesul e olutiei. E olutia& ca $roces istoric& este un fenomen caracteristic $o$ulatiilor si s$eciilor. Po$ulatia este unitatea fundamentala si o+iectul e olutiei. Cu alte cu inte& nu indi izii e olueaza ci $o$ulatiile si s$eciile. "e aceea& le#ile e olutiei sunt le#i de ni el $o$ulational. Procesul fundamental care actioneaza asu$ra $o$ulatiilor si s$eciilor este selectia naturala.

Selectia naturala este factorul care& n succesiunea #eneratiilor& transforma fenomenul indi idual al aria+ilitatii n $rocesul istoric al e olutiei. "e aceea& fenomenul de ada$tare si ada$ta+ilitatea ca nsusire& tre+uie considerate caracteristici ale s$eciilor.

;.;.>.;. Ni elul +iocenotic. Este re$rezentat de +iocenoze. Po$ulatiile de microor#anisme& $lante si animale nu $ot trai izolatD totalitatea acestor $o$ulatii& care ocu$a acelasi teritoriu formeaza o +iocenoza. Po$ulatiile s$eciilor com$onente ale unei +iocenoze sunt le#ate ntre ele $rin relatii inters$ecifice& dintre care cele mai im$ortante sunt relatiile trofice.

;.;.>.?. Ni elul +iosferei. Cu$rinde totalitatea +iocenozelor& deci totalitatea ietii de $e Pam!nt. .iosfera functioneaza ca o su$er:+iocenoza $lanetara. .iosfera este un sistem su$rem& neec'i alent altor sisteme com$ara+ile. Ceea ce $astreaza unitatea sistemelor acestui ni el este ec'ili+rul dintre circuitele $rinci$alelor su+stante din com$ozitia materiei ii8 car+onul& o,i#enul& azotul& fosforul etc.& $recum si ec'ili+rul dintre $rocesele #eolo#ice si climatice si acti itatea desfasurata de totalitatea sistemelor +iolo#ice. E olutia +iosferei cuantifica e olutia tuturor sistemelor +iolo#ice 1indi izi& $o$ulatii& +iocenoze6 si a sistemelor ecolo#ice 1ecosisteme6.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Care sunt $rinci$alele caracteristici ale materiei iiQ >. Care sunt macroelementele si ce im$ortanta au $entru materia ieQ ;. Ce rol au microelementele si ultramicroelementeleQ ?. "e ce este car+onul un element esential n com$ozitia structurilor iiQ 4. Ce rol are a$a n or#anizarea sistemelor +iolo#iceQ @. Ce sunt sistemele desc'iseQ <. Care sunt nsusirile #enerale ale sistemelor +iolo#iceQ 3. "e ce di ersitatea sistemelor +iolo#ice nu $oate atin#e alori ma,imeQ 5. %n ce consta caracterul informational al sistemelor +iolo#iceQ 2A. Ce este $ro#ramul si care sunt cate#oriile de $ro#rame +iolo#iceQ 22. Ce este autore#larea si cum se realizeaza eaQ 2>. Ce nseamna finalizarea ras$unsurilor n cazul sistemelor autore#la+ileQ 2;. "e ce sistemele +iolo#ice se afla $ermanent ntr:un ec'ili+ru dinamicQ 2?. Ce este inte#ralitatea sistemelor +iolo#ice si care este semnificatia +iolo#ica a acestei nsusiri #eneraleQ 24. Care este semnificatia +iolo#ica a autore$roducerii sistemelor +iolo#iceQ 2@. Ce semnificatie are cunoasterea caracterului istoric al sistemelor +iolo#iceQ

2<. %n ce consta ierar'ia sistemelor +iolo#iceQ 23. Care sunt ni elurile de or#anizare ale materiei ii si $rin ce se caracterizeaza eleQ

Partea II

EVOLUTI( .IOLOBIC(

I. Ideea de e olutie

Ideea ca lumea ie si ne ie sufera o transformare continua si ire ersi+ila& $e care e$oca moderna o numeste e olutie& se re#aseste n #!ndirea umana din cele mai ec'i tim$uri. "ar& le#area ideilor des$re e olutie ntr:o teorie& ce ncearca sa e,$lice acest $roces& s:a realizat la nce$utul secolului al RIR:lea& de catre naturalistul -. .. Lamarc/ 123A56.

2. (ntic'itatea

Perioada antica se caracterizeaza $rin te'nica $rimiti a& cultura n #eneral idealista& li$sita de ar#umente fa$tice solide. Materialismul este de ti$ s$ontan& iz or!t din o+ser atia directa si acti a a naturii& iar dialectica 7 nai a& nedemonstrata $rin fa$te concrete. B!ndirea antica des$re iata si natura $oate fi ncadrata n trei cate#orii8 idealista& materialista si dualista 1atunci c!nd erau m+inate elemente ce a$artin at!t idealismului c!t si materialismului6. Pentru a urmari nce$uturile ideii de e olutie semnificati e sunt conce$tiile materialiste si dualiste des$re lume si iata.

Conce$tii materialiste. Printre $rimele conce$tii materialiste des$re lume si iata se afla si cea a lui (na,imandru 1cc @2A:cc 4?< .e.n.6& care emite ideea transformarii formelor de iata si a ori#inii unor animale din alte animale. Eeraclit 1cc 4??:cc ?3; .e.n.6 considera ca lumea este unica si necreata de reun zeu sau omD a formulat clar $rinci$iul lu$tei contrariilor 7 unul dintre $rinci$iile fundamentale ale dialecticii materialiste& care arata sursa miscarii si transformarii n natura. Em$edocle 1cc ?5A:cc ?;A .e.n.6 considera ca la +aza lumii stau $atru elemente8 $am!ntul& a$a& aerul si focul. "emocrit 1?@A:;<A .e.n.6 este ntemeietorul conce$tiei atomiste8 toate cor$urile din natura& c'iar si )sufletul* sunt formate din atomi 7 $articule materiale e,trem de mici& insesiza+ile de or#anele noastre de simt si indi izi+ile. (tomii sunt esnici si deci ntrea#a natura este esnica& fara nce$ut si fara sf!rsit. (tomii se afla n $ermanenta miscare 7 "emocrit edea miscarea ca fiind inse$ara+ila de materie. Totusi& el e,cludea nt!m$larea din naturaD nimic nu este nt!m$lator& totul se $roduce conform unei necesitati. Teofrast 1cc ;<2:cc >3< .e.n.6& +otanist& $reia +i+lioteca lui (ristotel si Scoala $eri$atetica. La nce$ut& Teofrast a fost ade$t al conce$tiei teleolo#ice a lui (ristotel& dar mai t!rziu a renunta

la finalism& studiind direct realitatea. (stfel& $ornind de la constatarea ca e,ista $lante care nu fac fructe si nici seminte& Teofrast arata ca aceasta nseamna ca ele nu au sco$ n e,istenta lor. Lucretiu 1TITUS C(9US LUC9ETIUS& 5@:44 .e.n.6 a fost ade$t al materialismului lui E$icur 1;?>:><> .e.n.6 7 conce$tie consec ent materialista des$re lume si iata. Uni ersul este infinit si cu$rinde un numar infinit de lumi& dintre care unele a+ia se nasc si se dez olta& iar altele m+atr!nesc si $ier. Uni ersul fiind infinit& el nu $oate a ea centru 1el com+ate teoria cosmo#onica #eocentrica $romo ata de (ristotel6. %ntre#ul uni ers este constituit din materie& din atomi& care se afla n $ermanenta miscare si dez oltare. Lucretiu8 )tim$ul sc'im+a natura ntre#ului uni ers& toate trec dintr:o stare n alta. Nimic nu ram!ne nemiscatD totul este trecator& natura transforma si face sa sc'im+e totul. Ici un lucru se descom$une& sla+ind cu tim$ul& acolo altul creste& iesind din nimicnicie& s$re stralucireS ceea ce dadea odata nu mai da si da ceea ce nu e,ista nainte*. Conce$tia materialista #enerala des$re natura ie este admira+il sintetizata si $rezentata de Lucretiu n o$era "e rerum natura.

Conce$tii dualiste. "intre #!nditorii antici dualisti mai im$ortanti au fost (na,a#ora si (ristotel. (na,a#ora 1cc 4AA:?>3 .e.n.6 $rezinta n o$era sa un amestec de materialism 1ideea unitatii lumii ii6 si idealism 1idei $reformiste& ideea $an#enezei6.

(ristotel 1;3?:;>> .e.n.6& ele al lui Platon& are o atitudine dualista8 $e de o $arte el rele a unele $rinci$ii juste& materialiste& $e de alta& el aluneca s$re finalism. (ristotel sustine ca orice miscare are o cauza finala& adica un sco$ realizat $rin desfasurarea miscarii. Sco$ul miscarii& ca si realizarea lui& este denumit de (ristotel entelec'ie. %n antic'itate& filozofia lui (ristotel a dus si la a$aritia conce$tiei animiste& du$a care sufletul este cauza ietii si a dez oltarii or#anismelor ii. Sufletul O entelec'ia. (ceasta conce$tie idealista a fost ar#umentata si dez oltata de .iserica crestina deoarece enea ntrutotul n s$rijinul do#melor reli#ioase.

Concluzii $ri ind antic'itatea (ntic'itatea se caracterizeaza $rintr:o #!ndire li+era asu$ra naturii& limitata doar de ni elul scazut al te'nicii si dez oltarii sociale. Marii #!nditori ai antic'itatii s:au situat $e $ozitii idealiste& materialiste sau dualiste. Multe din ideile de +aza ale #!ndirii e olutioniste moderne se re#asesc n forme mai mult sau mai $utin e,$licite la #!nditorii antic'itatii. Este do ada istorica a fa$tului ca marile teorii nu au a$arut +rusc& $este noa$te& ca o re elatie a unor #!nditori de #eniu& ci sunt rezultatul unor acumulari cantitati e de material fa$tic. Prezentam n continuare $rinci$alele idei ale antic'itatii $ri ind natura ie& idei ce se or re#asi n o$era stiintifica a multor sa anti din e$oca medie ala& renastere si $erioada moderna& inclusi la "ar0in. 2. Pro+lema ori#inii ietii. Viziunea materialista n acest domeniu era cea a #eneratiei s$ontane din materia li$sita de iata& su+ actiunea unor factori fizici 1lumina& umezeala etc.6. (ceasta iziune se nt!lneste la autori $recum8 Em$edocle& "emocrit& Teofrast& (na,imandru& (ristotel& Lucretiu. (na,a#ora $oate fi considerat un $recursor al teoriei moderne a $ans$ermiei. El considera ca iata a a$arut $e Pam!nt din sam!nta adusa de $loi din cer. >. Pro+lema unitatii lumii ii. (na,a#ora a$recia ca nu e,ista nici o linie des$artitoare ntre $lante& animale si om. "e e,em$lu& $lantele si animalele au functii comune& cum ar fi res$iratia. (ristotel sustinea ideea unitatii animalelor din #ru$e diferite 1de e,em$lu& #aina si omul6. ;. Ideea ierar'iei formelor din natura. (ristotel considera ca& $ri ita n ansam+lul ei& ntrea#a natura& at!t cor$urile li$site de iata& c!t si cele ii& se $oate aranja du$a o serie ascendenta continua8 minerale& $lante inferioare& $lante su$erioare& animale& om 1aceasta ierar'ie a fost numita n e ul mediu scala naturae6. "ez olt!nd aceste rationamente& el se a$ro$ie de sc'itarea ideii #enerale a e olutiei lumii ii. ?. Pro+lema ereditatii si a dez oltarii indi iduale. Pro+lemele ereditatii sunt a+ordate $rin teoria $an#enezei 1termenul i a$artine lui "ar0in6 7 o ncercare de e,$licare $e cale materialista a dez oltarii em+rionare a $lantelor si animalelor& $recum si fenomenele transmiterii ereditare a caracterelor 1(na,a#ora& "emocrit& Ei$ocrate6. "emocrit considera ca sam!nta se formeaza din $articule foarte mici& care reflecta n miniatura diferitele $arti ale cor$ului si care mi#reaza s$re or#anele re$roducti e ale or#anismului. %n felul acesta& n sam!nta sunt re$rezentate& $rin aceste $articule& toate nsusirile #eneratiei $arentale& care a$oi se transmit la urmasi. Cu tot caracterul ei nai & aceasta teorie contine un s!m+ure de ade ar n sensul ca ntre#ul or#anism $artici$a la formarea elementelor re$roducatoare& n care se reflecta deci& nsusirile ntre#ului cor$.

C'. "ar0in& fiind $us& cu $este >AAA de ani mai t!rziu& n fata aceleiasi $ro+leme a ereditatii a recurs la ec'ea teorie a $an#enezei& n li$sa oricarei alte e,$licatii mai com$lete. Teoria $an#enezei este str!ns le#ata de $reformism si m$otri a ei s:a ridicat (ristotel. %n $ro+lema dez oltarii indi iduale si a ereditatii au fost formulate solutii ce se a$ro$ie de $reformism 1(na,a#ora6 si e$i#eneza 1(ristotel6. Preformismul este o conce$tie conform careia toate structurile unui or#anism sunt deja $rezente ntr:unul dintre #ameti la fecundatie 1seminte sau oua n lim+ajul din antic'itate6. (na,a#ora formuleaza $rimele idei n domeniul em+riolo#iei& idei n esenta $reformiste8 toate or#anele& toate $artile unei $lante sau ale unui animal se #asesc $reformate n seminte sau oua. %n tim$ul dez oltarii em+rionului& aceste $arti nu fac dec!t sa creasca. Teoria e$i#enezei a fost formulata& n em+riolo#ie& de (ristotel. Conform acestei teorii& structurile a$arute n tim$ul dez oltarii em+rionare $ro in $ornindu:se de la un material nediferentiat. (ristotel a criticat $reformismul si teoria $an#enezei. El arata ca aceste teorii nu $ot e,$lica de ce adesea co$iii nu seamana cu $arintii& ci cu stramosi mai nde$artati. %n $ro+lema ereditatii8 Lucretiu.

4. (ntici$area notiunii de s$ecie si a transformarii ei. Teofrast s$unea ca& de re#ula& o anumita $lanta da descendenti cu aceleasi caractere ca si cele ale $arintilor 1criteriul filiatiei6. Totodata& el admitea ca n unele cazuri& din semintele unei $lante $ot a$area forme neasemanatoare cu cele $arentale& deci admitea $osi+ilitatea transformarii s$eciilor. "e mentionat ca $rima conce$tie des$re s$ecie formulata n tim$urile moderne& n secolul RVII:lea de catre -. 9aF& nu este dec!t reluarea conce$tiei lui Teofrast. @. Ideea de lu$ta $entru e,istenta. (ceste $rinci$iu dar0inist se re#aseste n #!ndirea antica. (ristotel s$une ca animalele care traiesc n acelasi loc si folosesc aceeasi 'rana se lu$ta ntre ele. (ceasta idee se re#aseste si la Lucretiu. <. Ideea de selectie naturala si de ada$tare. Em$edocle ntre ede o e olutie a ietuitoarelor $rin su$ra ietuirea celor cu or#anizatie armonioasa si $ieirea celor cu or#anizatie ne$otri ita& su#er!nd ideea de selectie naturala. Idei asemanatoare la Lucretiu. 3. E identierea rolului mediului n iata or#anismelor. Teofrast arata rolul conditiilor de mediu n dez oltarea $lantelor8 )daca cine a a $lanta n .a+ilon curmalul care creste la noi& el desi#ur a face fructe si se a asemui cu $almierii localiSlocul are im$ortanta mai mare dec!t n#rijirea si cultura*. "e asemenea& Teofrast arata ca& $rin n#rijire& $lantele se $ot sc'im+a8 )este clar ca din cauza n#rijirii ar+orii sal+atici de in culti ati& iar fara n#rijire& cei culti ati se sal+aticescD unii se sc'im+a $rin n#rijire& altii $rin li$sa ei*. Idei asemanatoare si la Lucretiu. 5. Princi$iul omolo#iei si cel al analo#iei or#anelor. (ristotel a o+ser at e,istenta omolo#iei si a analo#iei or#anelor 7 $rinci$iu fundamental al anatomiei com$arate. %n lucrarea sa )"e $arti+us animalium* scrie8 )%n #eneral& la animalele #enurilor diferite& mare $arte din or#ane au o forma deose+itaD unele se aseamana du$a $ozitia si functia lor& iar n esenta sunt de natura deose+ita& altele sunt de aceeasi natura& dar deose+ite ca forma*. Ideea or#anelor analoa#e se re#aseste si la Em$edocle 1analo#ia ntre sam!nta $lantelor si ouale animalelor6. 2A. Ideea reca$itularii caracterelor n onto#enie. Se #aseste la (ristotel. 22. (ntici$area $rinci$iului cauzelor actuale n +iolo#ie. La Lucretiu. 2>. (ntici$area e,istentei microor#anismelor. "emocrit $resu$unea e,istenta unor or#anisme e,trem de mici care& $atrunz!nd n cor$ul omului& cauzeaza +olna iri #ra e. 2;. Idei des$re om. (na,a#ora8 omul si datoreaza m!inii $ozitia sa su$erioara $rintre celelalte ietuitoare. 2?. Primele clasificari +otanice si zoolo#ice. (u fost realizate $e +aza o+ser atiilor directe. "emocrit a dat o clasificare zoolo#ica8 animale fara s!n#e si animale cu s!n#e etc. Ea a fost ado$tata de (ristotel si a fost $astrata tim$ de secole 1$!na la LinnT6. (ceste clasificari au constituit $rimele ncercari de a #asi o ordine naturala a lucrurilor. 24. Ideea transformarii istorice a ietuitoarelor. (na,imandru8 $rimele or#anisme au trait n a$aD a$oi au iesit $e uscat& unde si:au sc'im+at felul de iata si nfatisarea. Omul a a$arut din $esti.

>. E ul mediu

B!ndirea asu$ra lumii n $erioada medie ala este caracterizata $rin misticism& scolastica& teroarea inc'izitiei. E ul mediu a constituit& n lumea crestina& un re#res n ceea ce $ri este cunoasterea naturii. ($roa$e s:a uitat ce a facut (ntic'itatea. %n sc'im+& n lumea ara+a s:au tradus o$erele lui (ristotel 1( icenna& 53A:2A;<D ( erroes& 22>@:22536& de unde a$oi le a $relua cultura euro$eana. Lucrarile anticilor au fost interzise de .iserica catolica& mai ales du$a ce au fost rastalmacite de re$rezentantii scolasticii. Scolasticii& ridicati din mijlocul clerului catolic& erau re$rezentanti si militanti ai #!ndirii mistice& care $ro$o aduia o+scurantismul reli#ios si cunoasterea lumii doar $rin re elatie di ina. "e mare influenta a fost acti itatea lui (l+ert de .ollstUdt& su$ranumit (l+ert cel Mare 1225;:2>3A6& teolo# si filozof scolastic& care a $us ntrea#a o$era a lui (ristotel n sluj+a .isericii& ncerc!nd sa m$ace filozofia& denaturata si rastalmacita a filozofului #rec& cu teolo#ia crestina. %m$otri a scolasticii& nca din secolele R:RI se ridica& n Euro$a de est& curentul nominalist. Nominalismul re$rezinta nce$uturile materialismului medie al. 9e$rezentantii sai au militat $entru eli+erarea filozofiei de su+ dominatia .isericii si $entru delimitarea domeniului stiintei de cel al credintei. Cel mai de seama #!nditor al acestei orientari a fost 9o#er .acon 12>2A :2>5?6.

"e iza lui .acon8 )sine e,$erientia ni'il sufficienter sciri $otest* 1fara e,$erienta nu e,ista cunoastere6.

;. 9enasterea

%n tim$ul 9enasterii 1cu $recadere n secolele RIV:RVI6& cercetarea stiintifica se e,tinde. %nce$e e$oca marilor desco$eriri #eo#rafice 1sec. RV6& se reiau le#aturile de mult ntreru$te cu (ntic'itatea& se reti$aresc o$erele anticilor. Cercetarea are acum un caracter analitic8 ntre#ul se m$arte n $arti si fiecare $arte este analizata se$arat. Se dez olta orientarea metafizica n istoria stiintelor. Beneralizarile n stiintele ietii au fost de cele mai multe ori #resite. %n aceasta $erioada& n stiintele naturii se dez olta conce$tii metafizice8 fi,ismul si $reformismul& care duc s$re idealism.

?. Perioada $re:lamarc/ista 1secolele RVI:RVII:RVIII6

Secolele RVI:RVII:RVIII au o mare nsemnatate n dez oltarea stiintelor naturii. (cum se acumuleaza materialul fa$tic care a dus la a$aritia conce$tiei e olutioniste. Este $rima e$oca de cercetare cu ade arat stiintifica a materiei ii. (cumulari de material fa$tic8 descrieri de s$ecii& de structuri& de functii& de $rocese izolate& fiziolo#ice sau +iolo#ice. (cestea au dus la diferentierea de noi disci$line +iolo#ice. ($ar noi sisteme de clasificare a $lantelor si animalelor. Secolul al RVI:lea. (cum a$are o noua conce$tie cosmo#onica& a lui N. Co$ernic& dez oltata de Biordano .runo. (ceasta conce$tie a rasturnat conce$tia #eocentrica a lui (ristotel si Ptolemeu& fiind nlocuita cu conce$tia 'eliocentrica. Secolul al RVII:lea. Crancis .acon 124@2:2@>@6& filozof materialist& fondatorul stiintelor e,$erimentale ale tim$urilor noi. Este si fondatorul metodei inductiei. Lu$tator m$otri a scolasticii. T'omas Eo++es 12433:2@<56& filozof materialist& mecanicist. Se ridica m$otri a scolasticii si a reli#iei. Societatea omeneasca este asemuita cu un mecanism urias& iar elementul cel mai sim$lu al acestuia este omul. Com$ortarea omului este determinata de $ornirea e#oista de autoconser are. "e aici& dictonul lui8 )Eomo 'omini lu$us*. Lu$ta $entru autoconser are se desfasoara mai ales $entru ca $e $am!nt& fiind $rea $utin loc& interesele oamenilor se ciocnesc si a$are )+ellum omnium contra omnes*. Prin aceasta teza nejusta& Eo++es de ine un $recursor al teoriei reactionare& de mai t!rziu& a su$ra$o$ulatiei. (ceste idei or fi trans$use n +iolo#ie& c'iar n o$era lui C'. "ar0in. 9enT "escartes 1245@:2@4A6& materialist mecanicist cu orientari idealiste& este ntemeietorul metodei deducti e a tim$urilor noi. -o'n 9aF 12@>3:2<A;6& +otanist si zoolo#& a $us $ro+lema definirii s$eciei $e criteriul filiatiei8 descendentii nu $ot a$artine dec!t aceleiasi forme ca si $arintii lor. %n acest secol se desco$era microsco$ul 1fie de -anssen& fie de Balilei6.

%n secolul al RVII:lea ca$ata o ras$!ndire tot mai mare n em+riolo#ie conce$tia $reformista 1(romatari& Mal$i#'i& Lei+niz6. Or#anismul nu se dez olta& el doar creste fiind $reformat n sam!nta. (ceasta teorie constituie o $iedica n calea ideii de e olutie. %m$otri a $reformismului au fost "escartes si Ear eF. Preformismul era sustinut si de teolo#i& deoarece enea n s$rijinul do#melor reli#ioase. %n secolul al RVII:lea& majoritatea naturalistilor se ridica m$otri a teoriei #eneratiei s$ontane a ietuitoarelor. "ar& cei mai multi dintre ei sunt fi,isti si& n +una masura& creationisti. Ci,ismul nu era nca $e de$lin cristalizat& lucru care se a nt!m$la a+ia n secolul al RVIII:lea. Secolul al RVIII:lea. (cest secol este dominat de $ersonalitatea stiintifica a lui Carl LinnT 12<A<:2<<36& mare sistematician& autor al nomenclaturii +inare n clasificare. LinnT era fi,ist si creationist8 )e,ista at!tea s$ecii c!te forme diferite au fost create la nce$ut de fiinta su$rema* 1Tot s$ecies di erse sunt Vuod di ersas formas a+ initio crea it infinitum Ens6. Totusi& LinnT admitea ca $rin 'i+ridare $ot a$area $lante noi& c'iar s$ecii noi& socotind ca aceasta nu afecteaza teoria fi,itatii s$eciilor& deoarece nu este or+a de a$aritia a ce a realmente nou& ci doar de o noua com+inare a unor caractere $re,istente la $lantele $arentale. Lucrari ca$itale8 SFstema naturae& 2<;4 si S$ecies $lantarum& 2<4;. Cas$ar Golff 12<;;:2<5?6 este fondatorul teoriei e$i#enezei n tim$urile moderne 1T'eoria #enerationis& 2<456. Lu$ta dintre $reformism si e$i#eneza ajun#e la a$o#eu. El arata ca o $lanta nu $oate fi $reformata n mu#ur8 daca nlaturam frunzulitele mu#urului dam de $unctul de crestere. Teoria e$i#enetica a lui Golff a demonstrat caracterul fi,ist& nestiintific al $reformismului.

Secolul al RVIII:lea a marcat $ro#rese im$ortante n toate domeniile din stiintele naturii8 : LinnT clasifica omul n re#nul animal& $un!ndu:l alaturi de maimute& n ordinul 1denumit de el6 Primates. : VicV dW(zFr 12<?3:2<556& anatomist si fiziolo# a e,$rimat $rimul $rinci$iul corelatiei dintre or#ane 7 $rinci$iu dez oltat a$oi de catre Cu ier& desc'iz!ndu:se calea dez oltarii anatomiei com$arate 1Cu ier& Saint:Eilaire& O0en6. : zoolo#ii fac $rimele ncercari de a reuni ntr:un sistem unitar animalele actuale si cele fosileD : Gilliam Smit' 12<@5:23;56 este fondatorul #eolo#iei moderne. El arata ca fosilele situate n straturile n ecinate difera $utin ntre ele si cu c!t straturile sunt mai nde$artate& cu at!t fosilele difera mai mult 1$rinci$iul succesiunii faunistice6. El sta+ileste e,istenta fosilelor conducatoare& du$a care se $oate sta+ili !rsta relati a a unei formatiuni #eolo#ice. G. Smit' este $rimul care sta+ileste le#atura indisolu+ila ntre #eolo#ie si $aleontolo#ie& desc'iz!nd calea cercetarilor lui C'. LFell 7 ntemeietorul #eolo#iei moderne e olutioniste. Secolul al RVIII:lea este secolul n care a$ar $rimele idei clare asu$ra e olutiei ietuitoarelor. ($aritia ideii de e olutie s:a realizat concomitent& n mai multe tari. Cactorii care au $re#atit a$aritia ideii de e olutie8 : acumularea unui imens material descri$ti & referitor la s$eciile de $lante si animaleD : studiul anatomiei si fiziolo#iei $lantelor& corelat cu studiul animalelorD : $ro#resele #eolo#iei si $aleontolo#ieiD : $ro#resele realizate de culti atorii de $lante si crescatorii de animaleD : dez oltarea concomitenta a altor stiinte ale naturii8 astronomia& mecanica& fizica& c'imia& si a te'nicii.

Princi$alii $recursori ai teoriei e olutioniste Beor#es Louis Le Clerc de .uffon 12<A<:2<336 este unul dintre marii $recursori ai e olutionismului. O$era sa ca$itala )Eistoire naturelle #enTrale et $articuliXre* 1?? de olume6 contine numeroase idei aloroase $entru e olutionism8 (r#umenteaza ideea unitatii $lanului de or#anizare a erte+ratelor $e +aza omolo#iei or#anelor 1fara a folosi nsa termenul de omolo#ie6. Emite ideea descendentei s$eciilor unele din altele. (rata ca le#aturile de descendenta dintre animale se $ot nfatisa su+ forma unui ar+ore ramificat. Cace o com$aratie ntre fauna Lumii Vec'i si cea a Lumii Noi. Considera ca factorul cel mai im$ortant n e olutie sunt conditiile de iata 1#eo#rafie& clima& 'rana6. Modificarile do+!ndite su+ influenta mediului de in ereditare 1ideea ereditatii caracterelor do+!ndite din teoria lui Lamarc/6. Constata ca animalele domestice si $lantele culti ate sunt mult mai ariate dec!t cele sal+aticeD cauza o re$rezinta influenta omului 1emite n fa$t ideea de selectie artificiala& fara a o

denumi6. Considera ncrucisarea un factor al transformarii& deoarece $e aceasta cale se $ot o+tine noi com+inatii de caractere. E,ersarea sau ne:e,ersarea or#anelor au un rol n a$aritia modificarilor& d!nd ca e,em$lu a$aritia calozitatilor la camile 1$e #enunc'i6& la maimute 1$e sezut6& idee ce a re$rezenta a doua le#e a lui Lamarc/. La .uffon se re#aseste c'iar si ideea de selectie naturala. Ideile lui .uffon sunt materialiste si transformiste& de o mare aloare. Ele nu constituie o teorie nc'e#ata& fiind risi$ite $rin toata o$era sa. %n $lus& $e alocuri& .uffon $rezinta ndoieli si acce$ta rolul unui creator.

(lti $recursori ai teoriei e olutioniste. "e Maillet 12@5@:2<;36 emite ideea descendentei s$eciilor unele din altele& ideea influentei mediului si c'iar ideea selectiei naturale. Erasmus "ar0in 12<;2:23A>6& +unicul lui C'. "ar0in& ntre ede lu$ta $entru e,istenta. -o'ann Golf#an# Boet'e 12<?5:23;>6 formuleaza $rinci$iul corelatiei dintre or#ane& naintea lui Cu ier. %n lucrarea Metamorfoza $lantelor considera ca unele or#ane au a$arut $rin transformarea altora 1se$ale& $etale& stamine 7 din frunze modificate6. %ncearca sa e,$lice e olutia& consider!nd dre$t cauze ale transformarilor doi factori8 2. natura interna a or#anismelor si >. conditiile de mediu. La Boet'e se re#asesc si alte idei aloroase& $recum ideea lu$tei $entru e,istenta si ideea $ri ind im$ortanta e,ersarii si ne:e,ersarii or#anelor 1idei formulate naintea lui Lamarc/ de .uffon& E. "ar0in si Boet'e6. Boet'e8 )ceea ce $luteste n aer si ceea ce este cerut de tim$& aceea $oate sa a$ara simultan ntr:o suta de ca$ete& fara nici un fel de imitare*.

($aritia e olutionismului nseamna si sf!rsitul e$ocii metafizice n +iolo#ie 1termen ntrodus de B. Tre iranus si -. Lamarc/ n 23A>6.

Pro+leme ale $rimilor e olutionisti. Pornindu:se de la ideea transformarii s$eciilor& ncerc!nd sa su+mineze ideea ca n natura nu e,ista salturi si ca o reactiune fata de a+solutismul fi,ist& $rimii e olutionisti 1$rintre care si .uffon6 ajun# la concluzia ca notiunea de s$ecie nu re$rezinta o realitate. Ne#area realitatii s$eciei& o eroare& era de fa$t ne#area realitatii fi,itatii s$eciei& ceea ce este altce a. "e asemenea& $rimii e olutionisti au ncercat sa stear#a orice limite ntre anor#anic si or#anic& ntre ne iu si iu& ntre $lante si animale& ntre animale si om& ntre fizic si s$iritual. Se $oate s$une ca aceste $ozitii desi eronate& erau o reactie necesara si de circumstanta fata de conce$tia fi,itatii s$eciilor& care tre+uia desfiintata. ($aritia ideii de e olutie a re$rezentat ncununarea efortului de$us de filozofi si naturalisti tim$ de trei secole 1RVI& RVII& RVIII6& fa$t ce a $ermis a$aritia $rimei conce$tii unitare des$re e olutia ietii& cea a naturalistului francez -. .. Lamarc/ 123A56.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Prin ce se caracterizeaza cultura antica cu $ri ire la naturaQ >. Care sunt $rinci$alele idei $ro#resiste ale antic'itatii cu $ri ire la lumea ieQ ;. Ce trasaturi are cunoasterea naturii n e ul mediuQ ?. Ce a$ort aduce 9enasterea n cercetarea naturii iiQ 4. Prezentati $rinci$alele contri+utii ale $erioadei $re:lamarc/iste n e,$licarea transformarilor din lumea ie. @. Care sunt $rinci$alii $recursori ai teoriei e olutionisteQ

II. Primele teorii e olutioniste

Primele teorii cu $ri ire la e olutia +iolo#ica au fost ela+orate de n $rima jumatate a secolului al RIR:lea de catre -. .. Lamarc/ si C'. "ar0in.

Lamarc/ismul

-ean .a$tiste Lamarc/ 12<??:23>56 este cel care a $us +azele $rimei teorii transformiste unitare& numita ulterior lamarc/ism. Ea a fost $rezentata n 23A5& n lucrarea P'iloso$'ie zoolo#iVue si mai t!rziu& n lucrarea Eistoire naturelle des animau, sans ertX+res& a$aruta n 2324. Lamarc/ a su$us unei as$re critici conce$tia in aria+ilitatii s$eciilor. El a ela+orat teoria formarii s$eciilor $rin transformarea continua a s$eciilor ec'i. Indi izii care initial au a$arut unei s$ecii se $ot transforma ntr:o asa masura& nc!t or a$area ca re$rezentanti ai unei noi s$ecii. Or#anismele contem$orane sunt urmasii transformati ai unor s$ecii e,istente mai de mult. (ceasta transformare se $etrece n tim$ ndelun#at& ca o consecinta a sc'im+arilor ce au loc la su$rafata Pam!ntului. Lamarc/ ntele#e e olutia ca un $roces istoric. S$eciile ec'i s:au transformat n s$eciile actuale si nu au $ierit. El com+ate teoria catastrofelor sustinuta n tim$ul sau de B. Cu ier.

Cactorii e olutiei n conce$tia lui Lamarc/. La +aza ada$tarii si e olutiei ietuitoarelor& Lamarc/ a $us urmatoarele cate#orii de factori8 2. tendinta de $ro#res a formelor ietii 7 nsusirea intrinseca de a:si com$lica or#anizatia ntr:o #radatie continua. >. conditiile concrete ale mediului n care se desfasoara #radatiaD acestea a+at mersul ideal al #radatiei& determin!nd ada$tarile or#anismelor la conditiile $articulare n care tre+uie sa traiasca. Mediul actioneaza diferit asu$ra $lantelor& com$arati cu animalele. (su$ra $lantelor& mediul actioneaza direct& nemijlocit& fie asu$ra ntre#ului or#anism& fie asu$ra $artilor lui care se modifica& nu la nt!m$lare& ci adec at actiunii mediului& duc!nd la ada$tarea nemijlocita a $lantei. Primele reactii ale $lantelor sunt de ordin fiziolo#ic. (su$ra animalelor& mediul actioneaza indirect& $rin intermediul sistemului ner os8 orice sc'im+are im$ortanta si $ermanenta a conditiilor de mediu determina a$aritia unor noi necesitati& acestea determin!nd noi actiuni din $artea animalului 1noi o+iceiuri6D aceste noi o+iceiuri or determina functionarea mai intensa sau mai $utin intensa a unor or#ane& duc!nd la modificarea lor. Caracterele do+!ndite n cursul ietii& at!t la $lante c!t si la animale& $ot de eni ereditare& duc!nd la sc'im+area s$eciilor. ;. aria+ilitatea or#anismelor. Variatiile a$ar su+ influenta directa& nemijlocita& a conditiilor sc'im+atoare ale mediului e,tern. Ele sunt mici& ire ersi+ile& se $roduc lent si continuu& sunt utile& adec ate 1direct ada$tati e6 $entru or#anism& deoarece ras$und necesitatilor or#anismului. Variatiile ac'izitionate de indi id n decursul ietii sale sunt susce$ti+ile de a fi transmise la

descendenti& caracterele do+!ndite $ut!nd de eni ereditare. "atorita acestui fa$t& ariatiile care la nce$ut sunt mici& $ro#reseaza din #eneratie n #eneratie& se ntaresc $rin ntre+uintare si se dez olta. E olutia unei ariatii noi se $roduce foarte lent si necesita numeroase #eneratii succesi e n conditii de mediu identice. Lamarc/ a sintetizat aceste idei n doua le#i& care $ot re$rezenta factori ai e olutiei8 a. le#ea e,ersarii si a ne:e,ersarii or#anelor 7 dez oltarea or#anelor ca efect al utilizarii lor re$etate si re#resarea lor $rin nentre+uintare. +. le#ea ereditatii caracterelor do+!ndite su+ influenta conditiilor de mediu.

S$ecia n conce$tia lui Lamarc/. Lamarc/ a fost la nce$ut fi,ist n $ri inta s$eciei si a recunoscut realitatea s$eciei. El definea s$ecia ca )un #ru$ de indi izi asemanatori& care ram!n n stare nesc'im+ata din #eneratie n #eneratie& at!t tim$ c!t conditiile lor de e,istenta nu se or sc'im+a ntr:at!t& nc!t sa duca la sc'im+area o+iceiurilor lor& a caracterelor si a formei* 1P'iloso$'ie zoolo#iVue6. Transformarea s$eciilor se $roduce lent& fara salturi si ntr:un tim$ foarte ndelun#at. Teoria transformarilor continue l:a condus $e Lamarc/ la $resu$unerea ca n natura e,ista toate formele de tranzitie ntre s$ecii. Cormele de tranzitie e,ista realmente n natura dar nu sunt nca cunoscute de s$ecialisti. (cest $unct de edere l:a condus $e Lamarc/ la ne#area realitatii s$eciei& la ideea

ca n natura nu e,ista dec!t indi izi. "e fa$t& Lamarc/ nu ne#a realitatea o+iecti a a s$eciei& ci realitatea s$eciei n acce$tiunea ei fi,ista. S$eciile au doar o constanta relati a& determinata de conditiile mediului.

Concluzii $ri ind lamarc/ismul Lamarc/ismul se caracterizeaza $rin urmatoarele trasaturi #enerale8 2. este o teorie de factura calitati a& fara a masura deci marimea sc'im+arilor& ci nre#istreaza numai $rezenta lorD >. materialul e olutiei este constituit de ariatii indi idualeD ;. factorii e olutiei sunt redusi la factorii care $roduc aria+ilitatea indi iduala. Nu se $re ad mecanisme de factura $o$ulationala. Cactorii e olutiei& din acest $unct de edere& sunt formati din doua cate#orii8 e,terni 1factorii de mediu6 si interni 1factori indi iduali& cei $o$ulationali nefiind luati n considerare6. Cactorii e,terni se considera ca actioneaza direct asu$ra indi idului $ro oc!ndu:i modificari care se mostenesc la urmasi 1teza ereditatii caracterelor do+!ndite6. %n ceea ce $ri este factorii interni& acestia se manifesta su+ forma unei tendinte catre $erfectionare a or#anizarii indi iduale. (ceasta este teza tendintei catre $erfectionare a or#anizarii indi iduale care& n aluita n e,$licatiile romantice ale filozofiei naturii& a creat a$arenta unei forte su$ranaturale. Lamarc/ a fost un materialist inconsec ent. ( fost deist& crez!nd n e,istenta unui Creator care ar fi dat lumii si miscarii im$ulsul initial& care ar fi creat ordinea de desfasurare a lucrurilor. "u$a $arerea lui& materia este $asi a iar miscarea este enita din afara& fiind doar comunicata materiei. %n $ri inta ori#inii ietii& Lamarc/ res$in#e conce$tia ec'e a #eneratiei s$ontane a unor ietuitoare cu or#anizatie su$erioara. El admite totusi #eneratia s$ontana n cazul formelor sim$le de iata 1infuzori& $araziti6. O data a$arute aceste forme sim$le de iata& ele e olueaza si se transforma de $e tre$tele inferioare s$re cele su$erioare& $rintr:o com$licare #radata a or#anizatiei lor. Pentru Lamarc/& aceasta com$licare #radata a or#anizatiei este nsasi e olutia. Procesul de a$aritie a ietii nu are n el nimic su$ranatural. Mecanismul e oluti lamarc/ist este sim$lu& $are lo#ic& dar contine $utine ade aruri semnificati e. Teoria este n esenta materialista dar se +azeaza $e o e,$licatie mecanicista si aluneca s$re idealism si finalism. Lamarc/ s:a situat $e $ozitii materialiste n trei dintre $ro+lemele esentiale ale +iolo#iei moderne8 ori#inea ietii& ada$tarea ietuitoarelor& ori#inea omului. Ideea ca e olutia are la +aza tendinta intrinseca a formelor de iata s$re $ro#res este o inter$retare idealista si finalista a $rocesului e oluti . Lamarc/ credea ntr:o le#e a dez oltarii $ro#resi eD si& deoarece conform acestei le#i toate formele ii ar fi tre+uit sa atin#a ni ele su$erioare de or#anizare& $entru a e,$lica e,istenta or#anismelor sim$le n zilele noastre& Lamarc/ sustinea ca aceste or#anisme a$ar si acum $rin #eneratie s$ontana. %n $rocesul de transformare e oluti a& Lamarc/ sustine $rimatul functiei asu$ra formei8 dez oltarea unor structuri este urmarea unor necesitati functionale care tre+uie rezol ate $rin

e,ersarea $artilor res$ecti e. Necesitatile functionale stau la ori#inea o+iceiurilor 1com$ortamentului6& acestea fiind su+ influenta directa a conditiilor de iata. Primatul functiei de ine& de fa$t& $rimatul conditiilor de iata asu$ra relatiei forma : functie. La Lamarc/& e olutia $are se$arata de ada$tare. E olutia este o consecinta a tendintei s$re $ro#res a formelor de iata. (tunci c!nd sc'im+arile din mediu tul+ura mersul ideal al #radatiei& rezultatul este a$aritia ada$tarilor. (da$tarea este un fenomen direct& fiind ras$unsul totdeauna adec at al or#anismelor fata de conditiile sc'im+ate de mediu 1conce$tie mecanicista a ada$tarii6. Ereditatea caracterelor do+!ndite nu a fost do edita. .iolo#ia moleculara a aratat& ulterior& ca nici o informatie nu $oate fi transmisa de la $roteinele cor$ului catre acizii nucleici ai celulelor #erminale. Mediul actioneaza asu$ra or#anismelor& dar nu direct. La aceasta $ro+lema ras$unsul l a da C'. "ar0in $rin emiterea a doua conce$te8 2. ariatiile a$ar nt!m$lator si neadec at necesitatilor mediului. >. selectia naturala care rezol a $ro+lema adec arii ariatiilor la cerintele sc'im+atoare ale mediului. Lamarc/ remarca trasaturile esentiale ale $rocesului de umanizare8 eli+erarea m!inii& statiunea +i$eda& dez oltarea lim+ajului articulat. (ceste trasaturi re$rezinta rezultatul sc'im+arii com$ortamentului n tim$.

Perioada dintre Lamarc/ si "ar0in 123A5:23456

( fost o $erioada $lina de contraste8 : o recrudescenta $uternica a fi,ismului si creationismuluiD : se acumuleaza noi date n cunoasterea naturii& ce $re#atesc ictoria dar0inismului. Beor#es Cu ier 12<@5:23;>6. Teoria fi,itatii s$eciilor s:a +ucurat de o ma,ima recunoastere su+ autoritatea sa antului francez Beor#es Cu ier. El este considerat ntemeietorul anatomiei com$arate si al $aleontolo#iei erte+ratelor. "ez olta $rinci$iul corelatiei dintre or#ane 1formulat naintea lui de VicV dW(zFr6. Cu ier m$arte& du$a #radul de dez oltare al sistemului ner os& re#nul animal n ? ti$uri 1ncren#aturi68 erte+rate& moluste& articulate si radiate. (ceste ? ti$uri sunt fi,e& fara reo le#atura #enetica ntre ele. Cu ier formuleaza teoria catastrofelor& $entru a $utea e,$lica de ce n formatiuni #eolo#ice de ec'imi diferite sunt forme fosile diferite. Conform acestei teorii& la anumite inter ale de tim$ au sur enit cataclisme care au distrus ietuitoarele din acel tim$. 9e#iunile $ustiite au fost a$oi re$o$ulate cu alte ietuitoare care& fie ca au enit din alte locuri& fie ca au a$arut n urma unui nou act de creatie. Cu ier nu a acordat nici o atentie conce$tiei e olutioniste a lui Lamarc/& contem$oranul sau. Ideea creatiei re$etate a fost dez oltata de continuatorii lui Cu ier8 $aleontolo#ii (. "WOr+i#nF si L. (#assiz. "e e,em$lu& "WOr+i#nF considera ca din Silurian si $!na n $rezent au a ut loc >< de acte de creatie. Triumful fi,ismului si creationismului din tim$ul lui Cu ier se e,$lica $rin marele $resti#iu stiintific si influenta ale acestuia si $rin fa$tul ca e olutionistii tim$ului& $recum BeoffroF Saint:Eilaire doreau cu orice $ret sa demonstreze ideea $lanului unic de or#anizare a ietuitoarelor& dar multe din ar#umentele lor +azate $e anatomia com$arata erau incorect alese. Ulterior& conce$tia fi,ista s:a autoe$uizat ca ar#umentatie& de enind a+surda n momentul n care unii ade$ti ai ei 1P'. Bosse& 232A:23336 au emis afirmatii de #enul ca& "i initatea a creat lumea cu toate #radele ei de e olutie& ca sa $ara ca are o istorie. Etienne BeoffroF Saint:Eilaire 12<<>:23??6. Este cel care s:a o$us ideilor fi,iste ale lui Cu ier. Saint:Eilaire este& n #eneral& de acord cu teoria e olutionista a lui Lamarc/. Ca si .uffon& el a sustinut transformarea s$eciilor su+ actiunea directa a conditiilor de mediu 1climatul& tem$eratura etc.6. Colosirea sau nefolosirea or#anelor nu are nici o le#atura cu aria+ilitatea s$eciilor. El a aratat ca factorii e,terni& n $rimul r!nd& actioneaza asu$ra em+rionilor si a or#anismelor tinere& deoarece acestea sunt mai susce$ti+ile de a suferi modificari dec!t or#anismele adulte& mai refractare la transformari. Preocu$area sa $rinci$ala a fost ideea unitatii $lanului de or#anizare al ietuitoarelor. %n 23;A $ierde dis$uta $u+lica cu Cu ier& c!nd& din dorinta de a do edi unitatea de $lan n lumea animala& sustine ca cefalo$odele si erte+ratele sunt construite du$a acelasi $lan. "esi justa n fond& conce$tia lui Saint:Eilaire nu era s$rijinita de fa$te. C'arles LFell 12<5<:23<46& #eolo#& $u+lica ntre 23;A si 23;; n trei olume Princi$iile #eolo#iei 1Princi$les of Beolo#F6& introduc!nd ideea de e olutie n #eolo#ie. El e,$lica fenomenele #eolo#ice $e +aza $rinci$iul actualismului& arat!nd ca aceleasi le#i du$a care se desfasoara astazi fenomenele #eolo#ice au actionat si n trecut. ( fost un cola+orator a$ro$iat al lui "ar0in.

Cr. GY'ler 123AA:233>6 reuseste sa sintetizeze $rima su+stanta or#anica 7 ureea& $ornind de la su+stante anor#anice 1solutia a$oasa a acidului cian'idric si amoniac6& d!nd o $uternica lo itura italismului. Vitalistii considerau ca su+stantele or#anice se $ot sintetiza numai n interiorul or#anismului su+ actiunea fortei itale. O serie de o+ser atii si cercetari do edesc unitatea de structura a lumii ii. (stfel& n $erioada 23;3 7 23;5 este fundamentata teoria celulara de catre Mat'ias Sc'leiden 1cercet!nd $lantele6 si T'eodor Sc'0ann 1cercet!nd animalele6& care arata ca celula re$rezinta unitatea de structura elementara a $lantelor si animalelor. Jarl Ernst on .aer 12<5>:23<@6 arata ca faza de ezica 1O+lastula6 este comuna at!t erte+ratelor c!t si ne erte+ratelor.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Care sunt factorii e olutiei n conce$tia lui Lamarc/Q >. Cum e,$lica Lamarc/ a$aritia noilor ada$tariQ ;. Cum a definit Lamarc/ s$eciaQ ?. Care sunt neajunsurile teoriei e olutioniste a lui Lamarc/Q

"ar0inismul

C'arles "ar0in 123A5:233>6 este fondatorul $rimei teorii consec ent stiintifice des$re e olutia lumii ii 7 dar0inismul& conce$tie ce sta la +aza e olutionismului contem$oran. ($aritia dar0inismului nu a fost un fenomen nt!m$lator. Ea este o consecinta a dez oltarii stiintelor din secolul al RVIII:lea si $rima jumatate a secolului al RIR:lea& $recum #eolo#ia& $aleontolo#ia& sistematica& anatomia si em+riolo#ia. "ez oltarea industriei en#leze si a marilor orase a dus la s$orirea $reocu$arilor $entru $roducerea de materii $rime si $roduse alimentare. "e aceste necesitati se lea#a $racticarea $e scara lar#a a selectiei artificiale n ederea ameliorarii raselor de animale si soiurilor de $lante sau a crearii altora noi. (ceasta $ractica i:a su#erat lui "ar0in ideea selectiei naturale& ca mecanism $rinci$al al e olutiei. Un e eniment im$ortant care a contri+uit la ela+orarea teoriei dar0iniste a fost calatoria lui "ar0in n jurul Lumii& la +ordul asului .ea#le 123;2:23;@6. O+ser atiile asu$ra re$artitiei #eo#rafice a faunei& studiul unor resturi fosile din (merica de Sud& efectele izolarii #eo#rafice a $o$ulatiilor si consecintele introducerii de catre om a unor s$ecii noi $e continentul american au contri+uit& de asemenea& la formarea con in#erilor e olutioniste. Pro+lema centrala urmarita de "ar0in a fost ori#inea noilor s$ecii n natura. Esenta teoriei sale se afla n lucrarea )Ori#inea s$eciilor $rin selectie naturala sau $astrarea raselor fa orizate n lu$ta $entru e,istenta*& $u+licata& n $rima editie& la >? noiem+rie 2345.

Cactorii dar0inisti ai e olutiei

La +aza teoriei sale e olutioniste& "ar0in a $us urmatorii factori& n ordine8 aria+ilitatea& ereditatea& su$ra$o$ulatia& lu$ta $entru e,istenta si selectia naturala. Mecanismul desfasurarii $rocesului e olutiei este& n $rinci$iu& urmatorul8 n urma actiunii mediului asu$ra or#anismelor& acestea ariaza. Variatiile sunt $ur nt!m$latoare& nefiind adec ate n mod s$ecial mediului sau $redestinate utilitatii or#anismului. Varia+ilitatea constituie +aza materiala a $roceselor ulterioare. Ereditatea este cea care fi,eaza anumite ariatii $e $arcursul #eneratilor. %n natura& n urma tendintei de nmultire nelimitata a ietuitoarelor& se $roduce su$ra$o$ulatiaD aceasta duce n mod ine ita+il la lu$ta $entru e,istenta& iar consecinta lu$tei $entru e,istenta este selectia naturala. Selectia naturala retine formele nt!m$lator mai adec ate mediului& care or fi su$use aceluiasi mecanism n continuare& duc!nd n mod tre$tat si n tim$ ndelun#at la transformarea naturala& ada$tati a& a s$eciilor.

2. Varia+ilitatea Varia+ilitatea este o caracteristica uni ersala a lumii ii. Sunt su$use aria+ilitatii toate $ro$rietatile s$eciilor. Natura $roduce n mod s$ontan si normal indi izi cu caracteristici deose+ite& adica ariatii indi iduale. "ar0in a nce$ut studiul aria+ilitatii $e $lantele culti ate si animalele domestice& la care aria+ilitatea este mai accentuata.

"ar0in distin#e doua ti$uri $rinci$ale de ariatii8 definite si nedefinite. Variatiile definite. Constau n reactia uniforma a indi izilor dintr:o #eneratie la conditiile de mediu. "e e,em$lu& la munte& n etajele su+al$in si al$in& toate $lantele lemnoase sunt de talie mica $entru a rezista la !nturile $uternice. Mamifere mari $atrunse n insule dau& n tim$& descendenti de talie mai mica etc. "ar0in considera ca ariatiile definite nu au o im$ortanta deose+ita n e olutie $entru ca8 2. sunt mult mai $utin frec ente dec!t ariatiile nedefinite si >. fiind toate de acelasi sens& nu ofera material suficient $entru actiunea selectiei naturale. Variatiile nedefinite. Constau n reactia neuniforma a indi izilor din aceeasi descendenta fata de conditiile de mediu. Variatiile nedefinite de$ind de natura or#anismului si sunt nt!m$latoare fata de mediu& $ut!nd fi utile& indiferente sau c'iar daunatoare or#anismelor res$ecti e n conditiile date. "ar0in acorda cea mai mare im$ortanta acestor ariatii n $rocesul e olutiei& consider!nd ca sunt cele mai frec ente si ofera selectiei naturale materialul cel mai +o#at. %n afara acestor doua ti$uri $rinci$ale de ariatii indi iduale& "ar0in a mai descris si8 : ariatii corelati e& care $ot fi ariatii definite sau nedefinite& ca rezultat al 2. corelatiei morfo:fiziolo#ice ntre or#ane& >. omolo#iei unor or#ane sau ;. n urma unor corelatii nca necunoscute. "e e,em$lu& 126 cresterea taliei $orum+elului #usat duce la cresterea numarului si

dimensiunilor erte+relorD 1>6 la $lante& staminele si $istilurile florilor +atute se modifica n acelasi sens& ca$at!nd forma si culoarea $etalelor& 1;6 $aunii de culoare al+a sunt de o+icei mai mici 1cauza necunoscuta6. : ariatii $relun#ite. Se refera la modul de a$aritie a ariatiilor definite. Variatia unui caracter o data a$aruta& tinde sa se manifeste n acelasi sens n cursul #eneratiilor urmatoareD : ariatii +ruste. "ar0in considera aria+ilitatea un $roces cu caracter lent& continuu. Cu toate acestea& el sesizeaza si cazuri de ariatii +ruste& care se transmit ereditar si $e care le:a numit s$orturi 1s$orts6. Este cazul rasei de oi (ncona& cu $icioare foarte scurte si a rasei de ite Niata& cu ma,ilarul su$erior foarte scurt& a$arute $rin modificarea relati +rusca la anumiti indi izi a caracterelor res$ecti e. "ar0in nu acorda o atentie deose+ita acestor ariatii. "ar0in constata ca aria+ilitatea or#anismelor n stare domestica este mult mai mare dec!t a celor n stare sal+atica. Cauza8 : or#anismele domestice traiesc n conditii mult mai 'etero#ene de iata si nu sunt su$use unei concurente naturaleD : a+undenta de 'rana de care dis$un or#anismele domestice& fa$t ce duce la modificari ale mai multor caractere morfolo#ice si fiziolo#ice. (+undenta de #rasime& carne& la$te& oua& l!na etc.& $e care nu le $utem nt!lni n stare naturala. %n stare naturala& aria+ilitatea indi iduala este mai scazuta din cauza conditiilor mai omo#ene si sta+ile de iata. Varia+ilitatea este mai ridicata la s$eciile dominante si la s$eciile din #enurile mari. %n #enurile mari& $rocesul de formare de noi s$ecii $resu$une formarea de arietati noi& intermediare& asa numitele )s$ecii du+ioase*& care fac le#atura ntre s$ecii a$ro$iate. Cauzele aria+ilitatii. Cauzele ariatiilor naturale du$a "ar0in sunt8 a. actiunea conditiilor sc'im+ate ale mediuluiD +. ntre+uintarea si nentre+uintarea or#anelorD c. ncrucisarea. a. (ctiunea conditiilor sc'im+ate ale mediului. "ar0in a acordat actiunii mediului o i$ortanta mai mica deoarece acesta $roduce mai ales ariatii definite& mai $utin im$ortante n $rocesul e oluti . Influenta mediului asu$ra or#anismelor $oate fi directa sau indirecta. %n $rimul caz& actiunea se e,ercita asu$ra ntre#ului or#anism sau asu$ra unei $arti din or#anism. Influenta indirecta se $roduce $rin intermediul sistemului de re$roducere& care este foarte sensi+il la conditiile de mediu. +. %ntre+uintarea si nentre+uintarea or#anelor. "ar0in nu a renuntat la ideea transmiterii caracterelor do+!ndite $rin antrenament& consider!nd ntre+uintarea si nentre+uintarea or#anelor o sursa de aria+ilitate. c. %ncrucisarea $oate duce la s$orirea aria+ilitatii $e trei cai deose+ite8 2. $rin amestecul neuniform al caracterelor $arintilorD >. $rin a$aritia re ersiunilor 1ata isme6D ;. $rin a$aritia de caractere noi.

>. Ereditatea "ar0in considera ca ereditatea este o caracteristica a lumii ii& fara de care nu $oate fi e,$licata e olutia. Pornind de la con in#erea fundamentala a oricarui crescator de animale sau

culti ator de $lante ca )din ce a asemanator se naste tot ce a asemanator*& "ar0in considera transmiterea ereditara a oricarui caracter o re#ula& iar netransmiterea ereditara& dre$t o anomalie. Prin ereditate& "ar0in ntele#ea asemanarea descendentilor cu $arintii& incluz!nd aici si $rocesul de re$roducere a indi izilor asemanatori si aria+ilitatea& deoarece ntre $arinti si descendenti nu se realizeaza niciodata o asemanare a+soluta& e,ist!nd deose+iri mai mari sau mai mici. %n $rocesul e olutiei& numai ariatiile ereditare au im$ortanta. 9olul ereditatii este acela de a fi,a anumite ariatii& de a contri+ui la acumularea si accentuarea lor de la o #eneratie la alta. "u$a "ar0in& ereditatea $oate fi sim$la sau com$le,a. Ereditatea sim$la. Se manifesta n cazul nmultirii ase,uate& c!nd dintr:un indi id:$arinte ia nastere alt indi id:fiu& identic cu cel $arentalD $rin urmare& aici ereditatea se transmite fidel de la $arinti la urmasi. "ar si n acest caz se $ot $roduce unele ariatii& $recum ariatiile mu#urale& c!nd $e o $lanta care se nmulteste e#etati a$are& la un moment dat& un mu#ur modificat care a da o ramura modificata. (ceasta ramura daca se detaseaza si se nmulteste mai de$arte e#etati a da un indi id nou care difera considera+il de cel din care a $ro enit. Ereditatea com$le,a. Se $roduce n cazul re$roducerii se,uate c!nd& $rin unirea celulelor se,uale de la cei doi indi izi $arinti& de se, mascul si se, femel& ia nastere un indi id fiu& care m+ina ereditatea a doi indi izi $arentali. "aca a em n edere fa$tul ca cei doi $arinti $ro in& la

r!ndul lor& din alti doi $arinti& iar acestia din alti doi si asa mai de$arte& atunci ne $utem de seama de com$le,itatea nsusirilor ereditare $e care le au or#anismele cu re$roducere se,uata. "ar0in reuseste sa sur$rinda caracteristicile ereditatii si anume sta+ilitatea 1conser atorismul6 si la+ilitatea sa. %n e,$licarea e olutiei& ariatiile neereditare nu $rezinta im$ortanta& du$a cum afirma nsusi "ar0in. %n ceea ce $ri este mecanismul transmiterii ereditare& e$oca lui "ar0in nu a a ut la dis$ozitie datele $e care mai t!rziu le:a adus #enetica. Ca urmare& el a formulat n 23@3 teoria $an#enezei& conform careia mostenirea caracterelor se realizeaza $rin intermediul unor $articule denumite #emule& care mi#reaza din toate $artile or#anismului s$re celulele se,uale unde se acumuleaza si se transmit& n urma fecundarii& la descendenti. (ceasta conce$tie& $e care nsusi autorul ei o considera o )i$oteza tem$orara* nu constituie o idee noua& ci este o rennoire a conce$tiei atomiste& materialiste& a lui "emocrit. "eci& "ar0in sustine o teorie cor$usculara a ereditatii& care mai t!rziu a ca$atat o dez oltare mult mai am$la si mai $recisa. "ar0in nu e,clude $osi+ilitatea transmiterii ereditare a unor caractere do+!ndite 7 idee foarte lar# ras$!ndita n tim$ul sau. "ar0in ar#umenteaza ereditatea caracterelor do+!ndite cu o serie de e,em$le8 dez oltarea $icioarelor la rate& dez oltarea u#erului la aci $rin e,ercitiul functional& modificarea instinctelor la animalele domestice etc.

;. Su$ra$o$ulatia "u$a $arerea lui "ar0in& su$ra$o$ulatia este consecinta tendintei ietuitoarelor de a se nmulti nelimitat. (ceasta idee i:a fost su#erata de cartea lui T. 9. Malt'us )EssaF on t'e Po$ulation* 123;2D o +rosura n 2<538 On Po$ulation6& n care autorul $romo a ideea nmultiri e,cesi e a oamenilor fata de cea a mijloacelor de trai. El a ncercat sa arate ca oamenii se nmultesc n $ro#resie #eometrica& n tim$ ce mijloacele de trai doar n $ro#resie aritmeticaD de aici ar rezulta ca o $arte a $o$ulatiei a ram!ne ine ita+il fara de cele necesare ietii. Teoretic& $osi+ilitatea nmultirii nelimitate a or#anismelor era ndre$tatita si sustinuta de o serie de calcule $ri ind $otentialul urias de nmultire al ietuitoarelor. "e e,em$lu& J. (. Timireaze & un fiziolo# al $lantelor contem$oran cu "ar0in arata ca& daca un indi id de $a$adie ar $roduce 2AA de seminte anual si toate aceste seminte ar da descendenti& n 2A ani $a$adiile ar aco$eri o su$rafata de 24 ori mai mare dec!t toata su$rafata uscatului de $e Blo+. %n afara de calculele teoretice& "ar0in aduce si o serie de ar#umente fa$tice. El arata ca numarul mare de cai si cornute e,istente n (merica a rezultat din c!te a $erec'i aduse acolo de $rimii colonisti. Or#anismele tind sa se nmulteasca n $ro#resie #eometrica. "ar& "ar0in citeaza o serie de fa$te care arata ca numarul indi izilor adulti nu de$inde de numarul oualor sau al semintelor 1deci de $rolificitate6& ci de relatiile s$eciei res$ecti e cu mediul a+iotic si +iotic nconjurator.

?. Lu$ta $entru e,istenta Consecinta su$ra$o$ulatiei& n o$inia lui "ar0in& este lu$ta $entru e,istenta n natura& $rin care se ntele#e& n sens lar#& de$endenta unui or#anism de conditiile de mediu 1a+iotic si +iotic6 si reusita de a lasa urmasi. "in cauza acestei lu$te& ariatiile& oric!t ar fi de mici& daca sunt

folositoare indi izilor dintr:o s$ecie n conditiile concrete de iata& or asi#ura mentinerea indi izilor res$ecti i si se or $er$etua la urmasi. 9eusesc n lu$ta $entru e,istenta ariatiile care $roduc urmasi ia+ili. (cest $rinci$iu& $rin care orice ariatie& daca este folositoare& se $astreaza C'. "ar0in l:a numit selectie naturala. Lu$ta $entru e,istenta& e,$resie a relatiilor ietuitoarelor cu mediul& are trei forme8 lu$ta intras$ecifica& lu$ta inters$ecifica si lu$ta cu conditiile de mediu a+iotic. Lu$ta intras$ecifica. Este o consecinta directa a fenomenului de su$ra$o$ulatie. (ceasta lu$ta& s$une "ar0in& este cea mai iolenta& $entru ca indi izii aceleiasi s$ecii au aceleasi ne oi si aceleasi $osi+ilitati de a le satisface. Lu$ta inters$ecifica. (re loc ntre indi izii ce a$artin la s$ecii diferite& $e tot $arcursul ietii lor 1de la stadiul de ou la cel de adult6. Plantele lu$ta cu animalele er+i ore& acestea cu animalele carni ore. Pe de alta $arte& $lantele din s$ecii diferite lu$ta ntre ele $entru resurse& er+i orele si carni orele la fel. Toate s$eciile sunt ntr:o str!nsa inter:relatie& astfel nc!t o s$ecie $oate afecta o alta s$ecie c'iar daca a$arent nu este o le#atura ntre ele. "e e,em$lu& +ondarii asi#ura fecundarea trifoiului rosu& care& la r!ndul sau& constituie 'rana er+i orelor. Totodata& +ondarii din

(n#lia sunt distrusi n mare $arte de soareci iar numarul soarecilor de$inde de numarul de $isici. Prin urmare& acolo unde sunt multe $isici este asi#urata o +una recolta de trifoi. Lu$ta cu conditiile de mediu a+iotic. (ici "ar0in arata rolul im$ortant al climei n limitarea numarului de indi izi al diferitelor s$ecii. Pe l!n#a actiunea directa& limitati a& a factorilor climatici& acestia au o actiune indirecta& $rin fa$tul ca fa orizeaza mai mult o s$ecie dec!t alta. S$eciile fa orizate m$iedica a$oi dez oltarea altor s$ecii. %n re#iunile arctice& n deserturi& lu$ta $entru e,istenta este de o+icei o lu$ta e,clusi a cu factorii a+iotici.

4. Selectia naturala Consecinta lu$tei $entru e,istenta este selectia naturala sau su$ra ietuirea ariatiilor utile& sau& cum le:a numit "ar0in )cele mai a$te*. Ca si termenul de )lu$ta $entru e,istenta*& termenul de )selectie naturala* este metaforic 7 natura nu ale#e constient ariatiile cele mai adec ate. Variatia este utila sau daunatoare n de$endenta de conditiile de mediu. "e e,em$lu& $e continent indi izii de insecte cu ari$i +ine dez oltate& +uni z+uratori& $rezinta un a antaj n lu$ta $entru e,istenta. (semenea indi izi se $ot ras$!ndi mai acti & si #asesc mai re$ede 'rana& $ot sca$a mai usor de $radatori. (ri$ile de#enerate sunt& n acest caz& daunatoare. "im$otri a& $e insulele oceanice mici& +atute de !nturi $uternice si cu e#etatie saraca& alorile se in erseaza8 insectele +une z+uratoare sunt n deza antaj deoarece $ot fi luate de !nturi si aruncate n mare& n tim$ ce insectele a$tere& traind $e su+ $ietre& su$ra ietuiesc acestor conditii si si $er$etueaza caracterele si s$ecia. Selectia consta tocmai n aceasta su$ra ietuire diferentiata a ariatiilor dintr:o $o$ulatie& n functie de conditiile mediului +iotic si a+iotic. O+iectul selectiei naturale. %n conce$tia lui "ar0in& o+iectul selectiei naturale este indi idul& ariatiile mici indi iduale care sunt fa ora+ile or#anismului n conditiile date. Or#anismele $urtatoare de astfel de ariatii su$ra ietuiesc& se re$roduc& ariatiile se mostenesc n #eneratiile urmatoare& se ntaresc& dau nastere la ariatii mai accentuate care or constitui su+s$ecii si& n cele din urma& s$ecii noi. "e aici rezulta rolul com$le, al selectiei naturale8 ea elimina ariatiile daunatoare& $astreaza ariatiile utile si acumuleaza $ermanent $e acestea din urma. Selectia naturala $oate actiona asu$ra tuturor trasaturilor or#anismului& c'iar si asu$ra celor care& a$arent& sunt li$site de orice im$ortanta. "e asemenea& selectia naturala afecteaza toate stadiile dez oltarii onto#enetice8 oua& lar e& adulti. Selectia naturala mentine si a antajeaza ariatia care& nt!m$lator& este cea mai utila. 9ezulta ca $rinci$iul de +aza n actiunea selectiei naturale este $rinci$iul utilitatii noilor caractere $entru s$ecia res$ecti a. "ar0in s$unea8 )ceea ce nu $oate face selectia naturala este modificarea structurii unei s$ecii fara a:i $rocura ei reun a antaj& ci numai n folosul unei alte s$ecii* 1Ori#inea s$eciilor& $#. 556. Conditiile care fa orizeaza desfasurarea selectiei naturale. E,ista o serie de conditii care $ot fa oriza desfasurarea mai ra$ida a selectiei naturale si care $ot duce la un ritm mai ra$id al transformarii e oluti e8 un #rad mare de aria+ilitateD un numar mare de indi izi& izolarea s$atiala 1#eo#rafica6D marimea si di ersitatea teritoriului $e care se desfasoara selectia. Pe teritorii mici si izolate& di ersitatea s$ecifica este mai redusa iar e olutia are un ritm mai scazut. Ca urmare& n aceste locuri se or #asi mai ales forme $rimiti e. "e e,em$lu& "ar0in arata ca flora din insula Madeira 1Oceanul (tlantic6 se a$ro$ie de flora tertiara& dis$aruta& a Euro$ei. (ceeasi concluzie se des$rinde daca se com$ara fauna insulei Mada#ascar cu fauna (fricii etc.

9olul creator al selectiei naturale. Prin selectie naturala& ariatiile se acumuleaza ntr:un anumit sens& de la o #eneratie la alta. %n felul acesta& du$a o $erioada de tim$& din ariatii mici se nasc caractere noi& deose+ite de cele de la care s:a $lecat. Tot selectia naturala duce la a$aritia de s$ecii noi si la dis$aritia de s$ecii ec'i& ca urmare a lu$tei $entru e,istenta. 9olul creator al selectiei naturale $oate fi e,em$lificat $rin numeroase fa$te din natura& $ri itoare la di erse ada$tari& care fara teoria selectiei naturale& nu $ot fi e,$licate dec!t $e cale teolo#ica si teleolo#ica. Trasaturi $recum forma si culoarea animalelor& 'omocromia& mimetismul& $erioada de nflorire a $lantelor& $olenizarea $lantelor de catre insecte etc.& s:au desa !rsit tre$tat& $rin actiunea selectiei naturale. (da$tarea se realizeaza $rin intermediul selectiei naturale. 9elati itatea ada$tarilor. "u$a cum rezulta din conce$tia lui "ar0in& ada$tarea ietuitoarelor este rezultatul istoric al selectiei si se ela+oreaza n relatiile lor cu conditiile de iata& a+iotice si +iotice& n care traiesc. "ar& "ar0in arata ca )selectia naturala nu a $roduce $erfectiunea a+solutaS* 1Ori#inea s$eciilor& ca$. VI& $#. 2<@6. (da$tarile nu $ot fi a+solute si definiti e& deoarece nici conditiile de iata $entru aceste ada$tari nu sunt fi,e& nesc'im+atoare. %n

relatiile dintre s$ecii& oric!t de +ine ada$tate ar fi unele s$ecii& ele cad $rada altor s$ecii. (stfel& oric!t de +ine ada$tate la mediu sunt or#anismele $lanctonice& ele sunt totusi consumate de alte or#anismeD oric!t de eninosi sunt unii ser$i au si ei dusmanii lor. %n conditii sc'im+ate& o ada$tare $oate fi nu doar inutila dar c'iar daunatoare. Cu c!t ada$tarea este mai s$ecializata 1n#usta6& cu at!t este mai unilaterala& limit!nd $osi+ilitatile de e olutie ulterioara. 9u$te de conte,tul n care au a$arut& ada$tarile nu au nici o aloare. "ar0in da $entru $rima data o e,$licatie stiintifica #enezei s$eciilor si ada$tarii. Selectia se,uala. "ar0in arata ca aceasta forma de selectie nu de$inde de lu$ta $entru e,istenta intra: sau inters$ecifica sau de lu$ta cu conditiile e,terne de mediu& ci de lu$ta ntre indi izii de acelasi se, $entru m$erec'ere. 9ezultatul nu este nea$arat moartea concurentului n ins& ci li$sa de descendenti de la acesta. "e aceea& "ar0in arata ca selectia se,uala este mai $utin ri#uroasa dec!t selectia naturala. Prin selectie se,uala se e,$lica a$aritia caracterelor se,uale secundare ce caracterizeaza dimorfismul se,ual. Caracterele se,uale secundare s:au ela+orat fie n urma lu$telor dintre masculi $entru $osesiunea femelei& fie n urma ale#erii de catre femele a masculilor cel mai atra#atori $entru ele. Uneori& dez oltarea e,cesi a a caracterelor se,uale secundare $are a intra n contradictie cu sensul selectiei naturale. "e e,em$lu& a$aritia unor coarne e,cesi de mari la unii cer+i $oate fi un deza antaj $entru indi id n relatiile cu celelalte s$eciiD culorile ii& mirosurile $uternice& emiterea de sunete $uternice n $erioadele de m$erec'ere fac mai ulnera+ili acesti indi izi n fata $radatorilor. Selectia acestor caractere se,uale este determinata mai mult de rolul lor n iata s$eciei dec!t n iata indi idului.

Conce$tia lui "ar0in des$re s$ecie

Cormarea s$eciilor noi. Procesul de formare de s$ecii noi i:a fost initial su#erat lui "ar0in de o+ser atiile le#ate de formarea $e calea selectiei artificiale a raselor cu caractere diferite. %n conce$tia lui "ar0in& formarea de s$ecii noi este rezultatul actiunii selectiei naturale. La +aza acestui $roces& el $une $rinci$iul di er#entei caracterelor& consider!nd ca la nce$ut se $leaca de la deose+iri foarte mici& care se accentueaza mereu& at!t ntre ele& c!t si fata de stramosii comuni. "ar0in e,$lica dis$aritia formelor intermediare $e $arcursul e olutiei& coro+or!nd $rinci$iul selectiei naturale& $rinci$iul di er#entei caracterelor si $rinci$iul e,tinctiei. (stfel& $rin selectie naturala& formele cele mai $erfectionate din fiecare s$ecie a unui #en or elimina formele mai $utin $erfectionate din acea s$ecie& cresc!nd #radul de di er#enta ntre s$eciile noi& descendenteD $e de alta $arte& s$eciile noi& mai $erfectionate& or tinde sa elimine s$eciile $arentale& mai $utin $erfectionate. "ar0in $recizeaza ca )o forma intermediara $oate adesea sa $ersiste un tim$ ndelun#at* daca relatiile cu mediul i $ermit acest lucru 1Ori#inea s$eciilor& ca$. IV& $#.2>A6. Procesul de s$eciatie este lent& fara salturi si necesita tim$ ndelun#at. Eta$ele a$aritiei unei s$ecii noi constau n a$aritia de arietati& din care se diferentiaza ) arietati $ronuntate* si rase #eo#rafice 1su+s$ecii6& $e care "ar0in le:a numit )s$ecii nasc!nde*. 9ealitatea s$eciei. Ca si alti transformisti naintea lui& "ar0in a ne#lijat ideea realitatii s$eciei& ca entitate +iolo#ica cu o anumita sta+ilitate& din dorinta si c'iar necesitatea de a scoate n

e identa ideea de transformare lenta si continua a s$eciilor. Pe de alta $arte& sistematicieni de marca ai e$ocii citau numeroase )s$ecii du+ioase*& care erau considerate de unii s$ecii +une iar de altii arietati. %n fa$t& "ar0in nea#a a$arent realitatea o+iecti a a s$eciilor& el ne#!nd n fond notiunea fi,ista de s$ecie& ca realitate a+soluta& fi,a si imua+ila. 9e enind asu$ra su+iectului& "ar0in declara 123@A68 *Ce a+surditate un asemenea sofism8 daca s$eciile nu e,ista& cum $ot ele sa se sc'im+eQ Ca si cum s:ar fi ndoit cine a reodata de e,istenta lor tem$orara*.

($reciere #enerala a dar0inismului

($aritia dar0inismului a nsemnat o ade arata re olutie n +iolo#ie dar si n societatea omeneasca& $rin nfr!n#erea definiti a a do#matismului si o+scurantismului oficial. C'arles "ar0in& $rin conce$tia sa asu$ra e olutiei& a nlaturat inter$retarile fi,iste& creationiste si e,$licatiile mistice asu$ra lumii ii.

"ar0inismul este $rima conce$tie e olutionista consec ent materialista& care nu necesita inter entii su$ranaturale $entru e,$licarea naturii ii. C'. "ar0in a com+atut orice ncercare de a introduce n +iolo#ie indeterminismul sau $redeterminismul. Corta motrice a $rocesului de #eneza a noilor s$ecii& a e olutiei& este selectia naturala. Prin teoria selectiei naturale& "ar0in e,$lica nu numai $rocesul de a$aritie a noilor forme& dar si cauzele dis$aritiei s$eciilor. (ceste cauze sunt n le#atura cu fa$tul ca ada$tarea nu este un sco$ n sine& nu este a+soluta si definiti a& ci corelata cu anumite conditii concrete si tem$orare de e,istenta. Prin aceasta& C'. "ar0in a dat notiunii de s$ecie un caracter dinamic si a e,$licat sta+ilitatea relati a a s$eciilor n $rocesul #eneral al e olutiei. "ar0inismul a de$asit im$asul mecanicist al lamarc/ismului n $ri inta modului cum actioneaza mediul asu$ra or#anismelor. Mediul nu actioneaza direct asu$ra ereditatii or#anismelor& induc!nd ada$tari necesare& ci fa orizeaza a$aritia de ariatii nt!m$latoare& care or intra su+ actiunea selectiei naturale. (stfel& dar0inismul a introdus ideea de relati ism n +iolo#ie& conform careia e olutia are o determinare statistic:$ro+a+ilistica& n care un rol im$ortant l are ra$ortul dintre necesitate si nt!m$lare. Prin a$aritia de ariatii indi iduale& selectie si di er#enta caracterelor& C'. "ar0in e,$lica istoria lumii ii& arata cum s$eciile actuale $ro in din s$ecii mai ec'i& mai sim$le ca structura si mai $utine la numarD e,$lica di ersitatea lumii ii si unitatea ei de ori#ine. %n acelasi tim$& este e,$licata $erfectionarea or#anismelor ii n tim$ si ada$tarea lor la mediu. %n e,$licarea $erfectionarii lumii ii& C'. "ar0in $leaca de la $rinci$iul utilitatii +iolo#ice a caracterelor retinute de selectia naturala n $rocesul lu$tei $entru e,istenta. Noile caractere nu a$ar dintr:o data& ci ele se $erfectioneaza n tim$& re$rezinta eta$e n $rocesul continuu al $erfectionarii. "esi corecta n esenta ei& teoria dar0inista $oarta am$renta ni elului stiintei si te'nicii din secolul sau. %n e$oca sa& "ar0in nu $utea sa rezol e& n esenta& $ro+lema su+stratului material al ereditatii. Cara rezol area acestei $ro+leme nu se $utea ntele#e sursa aria+ilitatii ereditare si sa se cunoasca natura s$eciei. "ificultatea de inter$retare a unor ada$tari $rin actiunea selectiei naturale& ca urmare a li$sei de cunostinte des$re a antajul conser arii unei aria+ilitati #enetice& a $ermis acce$tarea ideilor lamarc/iste $ri ind inducerea directa de catre mediu a caracterelor utile si ereditatea caracterelor do+!ndite. (ceste $ro+leme or fi elucidate& n esenta& du$a un secol $rin dez oltarea #eneticii $o$ulatiilor si a +iolo#iei moleculare. Marele merit al conce$tiei lui C'. "ar0in asu$ra ntele#erii lumii ii a fost cel de a $une $e +aze corecte& ideolo#ice si stiintifice& cercetarea e olutiei +iolo#ice. E olutionismul contem$oran este& n fa$t& dar0inismul com$letat si modernizat cu noile desco$eriri ale +iolo#iei. "u$a M. Prenant& "ar0in a facut )trei afirmatii re olutionare*8 2. lumea ie este rezultatul unei e olutiiD >. e olutia lumii ii s:a facut $rin mijloace $ur materialeD ;. omul este rezultatul acestei e olutii si& $rin urmare& el este de asemenea de ori#ine $ur materiala 1M. Prenant 7 "ar0in& n Ori#inea s$ecilor& $refata& RRR6.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Care sunt factorii dar0inisti ai e olutieiQ >. Ce noutati fundamentale n e,$licarea e olutiei aduce teoria lui "ar0in fata de cea a lui Lamarc/Q ;. Ce nseamna $entru "ar0in )lu$ta $entru e,istenta*Q ?. Cum ar#umenteaza "ar0in rolul selectiei naturaleQ 4. Care este o+iectul de actiune al selectiei naturaleQ @. "e ce au ada$tarile un caracter relati Q <. Ce este selectia se,uala si cum $oate fi ea ar#umentataQ 3. Cum este $rezentat conce$tul de s$ecie n o$era lui "ar0inQ 5. Care sunt $ro+lemele nerezol ate de teoria dar0inistaQ 2A. Care a fost im$actul teoriei e olutioniste a lui "ar0in asu$ra dez oltarii stiintei& cunoasterii si societatii& n #eneralQ

Perioada $ost:dar0inista

%n $erioada $ost:dar0inista& du$a 2345& sarcina $rinci$ala a +iolo#iei e olutioniste era sta+ilirea fara ec'i oc a realitatii e olutiei. Pentru multii zoolo#i& termenul de e olutie nsemna determinarea omolo#iilor& a stramosilor comuni si ar+orilor filo#enetici. O+iecti ul $rinci$al al majoritatii +iolo#ilor e olutionisti a fost totusi studiul cauzelor si mecanismelor transformarilor e oluti e& $recum si determinarea rolului si im$ortantei relati e a diferitilor factori ce inter in n e olutie. %n a doua $arte a secolului al RIR:lea si la nce$utul secolului al RR:lea& n le#atura cu $rocesul e olutiei +iolo#ice& s:au fondat o serie de teorii care au a ut ca $unct de $lecare lamarc/ismul si dar0inismul& $recum si unele $recizari noi referitoare la transmiterea ereditara a caracterelor. "e studiul ereditatii& fenomen insuficient e,$licat at!t de Lamarc/ c!t si de "ar0in& de$indea dez oltarea n continuare a conce$tiei e olutioniste. %n e,$licarea e olutiei& noile teorii au com+inat sau au o$us $rinci$iile de +aza ale celor doua teorii e olutioniste8 aria+ilitatea or#anismelor ii 7 de$endenta sau inde$endenta de mediul e,tern& ereditatea caracterelor do+!ndite si selectia naturala a ariatiilor nt!m$latoare. Plec!nd de la aceste teze& s:au conturat trei curente $rinci$ale8 neodar0inismul& neolamarc/ismul si mutationismul.

Teorii des$re ereditate la sf!rsitul secolului al RIR:lea. C'. "ar0in a formulat& n 23@3& teoria $an#enezei& du$a care fiecare celula a or#anismului ar emite niste a#re#ate atomice numite #emule& care circula li+er n or#anism si se multi$lica $rin di iziune& #ener!nd ulterior celule asemanatoare cu cele din care ele deri a. %n stare de re$aus aceste #emule au unele fata de altele afinitati mutuale& $rin care rezulta a#re#area lor n elemente se,uale sau n mu#uri. "u$a a$aritia o$erei lui C'. "ar0in a de enit tre$tat e ident ca $rocesul transmiterii ereditare a caracterelor $ro$rii fiecarei fiinte ii tre+uie sa fie c'eia descifrarii $roceselor e oluti e. Cu trei ani naintea fondarii teoriei $an#enezei& B. Mendel comunicase rezultatele sale asu$ra 'i+ridarii la mazare 123@46& care nu au atras n acel tim$ atentia +iolo#ilor. (stfel& n ultima $arte a secolului al RIR:lea se formeaza si se nfrunta mai multe teorii referitoare la natura su$ortului ereditatii& im$ortante $rin consecintele lor asu$ra conce$tiei e olutioniste. %n teoria lui "ar0in& $articulele erau $ro$rii fiecarui ti$ de celula& susce$ti+ile de a determina numai transmiterea caracterelor aceluiasi ti$ de celula. Un nou $unct de edere este inau#urat n aceasta $ro+lema de J. G. Nae#eli n teoria mecanico:fiziolo#ica a descendentei 1233?6. %n aceasta teorie& ereditatea or#anismului nu mai este considerata ca suma ereditatii fiecarei celule& ci un fenomen #lo+al al or#anismului& un tot& ceea ce a nsemnat un $ro#res a$recia+il n directia conce$tiei moderne asu$ra ereditatii. Teoria micelara a lui Nae#eli $reconiza e,istenta n or#anism a doua cate#orii de $lasma8 idio$lasma si trofo$lasma. Prima era formata dintr:o retea de filamente micelare& unite de la o celula la alta. %n tim$ul fecundarilor& filamentele micelare de la fiecare $arinte se unesc ntre ele& n tim$ ce filamentele micelare cele mai ec'i tind sa de#enereze $ro#resi . "u$a Nae#eli& idio$lasma se $oate modifica su+ actiunea unor factori interni& e olutia $roduc!ndu:se astfel inde$endent de actiunea mediului e,tern. Totusi& el admitea $osi+ilitatea unei actiuni a factorilor e,terni& $rin care e,$lica ariatiile ada$tati e. %n conce$tia sa& mediul e,tern si selectia au un rol secundar& e olutia fiind #'idata de tendinta s$re $erfectionare& $ro$rie fiecarui or#anism& caracterele noi fiind $reformate n idio$lasma fiecarei s$ecii. Trofo$lasma este $lasma nutriti a&

inde$endenta de idio$lasma& $e care nsa o $oate influenta ocazional. %n teoria lui Nae#eli& tezele lamarc/iste si dar0iniste sunt $use $e un $lan secundar& fiind su+ordonate unor forte finale. Conce$tia lui Nae#eli asu$ra ereditatii si e olutiei a constituit un $unct de $lecare $entru curentul neodar0inist si cel neolamarc/ist.

Geismannismul

(u#ust Geismann 123;?:252?6 a ela+orat o teorie asu$ra e olutiei& care e,cludea actiunea directa a mediului e,tern si ereditatea caracterelor do+!ndite 1admisa conjunctural de dar0inismul clasic6& si care a fost cunoscuta su+ titulatura de )neodar0inism*. Geismann s:a interesat& n s$ecial& de trei su+iecte& le#ate ntre ele8 2. e olutia $e calea selectiei naturaleD >. +azele materiale ale ereditatiiD ;. mecanismele dez oltarii.

Teoria #enetica a lui Geismann se +aza $e doua considerente8 2. ca tot materialul #enetic este continut n nucleu si >. ca nu este $osi+ila ereditatea caracterelor do+!ndite. Pentru a do edi acest din urma lucru& Geismann a reluat ideea dualitatii $lasmei #erminati e a lui Nae#eli& fond!nd teoria continuitatii $lasmei #erminati e 123346& care a constituit manifestul 0eismannismului. Conform acestei teorii& or#anismul este com$us din $unct de edere ereditar din doua $arti distincte8 #ermenul 1idio$lasma6 si soma 1trofo$lasma6. "u$a $arerea lui Geismann #ermenul este localizat numai n nucleu si mai ales n cromozomii acestuia. Bermenul e,ista n toate celulele cor$ului& dar n celulele #erminale are o constitutie s$eciala si de aceea $oarta numele de $lasma #erminati a. Ideea centrala a teoriei continuitatii $lasmei #erminati e este ca )linia #erminala* este se$arata de )linia somatica* de la nce$ut si astfel& nimic din ceea ce soseste la celulele somatice nu $oate fi comunicat celulelor #erminale si nucleului lor. (ceasta idee& $ri ind se$ararea $lasmei #erminati e de e,$resia ei n fenoti$ul cor$oral s:a do edit& ulterior& a fi corecta. Totusi& Geismann credea ca e,ista o se$arare ntre celulele #erminale si celulele cor$ului& $e c!nd noi astazi stim ca sin#ura confirmata este se$ararea n cadrul fiecarei celule& ntre $ro#ramul #enetic continut n ("N:ul nucleului si $roteinele continute n cito$lasma. Plasma #erminati a se transmite nealterata din #eneratie n #eneratie& d!nd ca $rodus colateral soma 7 sau cor$ul or#anismului. Plasma #erminati a 1#ermenul6 a$are nzestrata cu nsusirea nemuririi. (ceasta concluzie eronata i:a fost su#erata lui Geismann de ideea ca $rotozoarele ar fi nemuritoare& deoarece ele doar se di id si n e,istenta lor nu a$are cada rul. Este o idee #resita& idealista& care i#noreaza fa$tul ca di iziunea unui or#anism unicelular ec'i aleaza cu dis$aritia indi idului res$ecti . Pentru a res$in#e ideea ereditatii caracterelor do+!ndite& Geismann a recurs si la e,$erimente de am$utare de diferite $arti ale cor$ului unor or#anisme. Vec'ea teorie a folosirii si ne:folosirii $utea fi erificata $rin ne:folosirea totala a unei structuri ca urmare a am$utarii. Ideea era ca& daca o $arte oarecare a cor$ului trimite #emule celulelor #erminale& am$utarea acelei $arti a cor$ului tim$ de mai multe #eneratii ar tre+ui sa duca la reducerea tre$tata a marimii acelui or#an. E,$erimente de acest fel& realizate de Geismann si continuate $!na n anii 25;A:?A& au dat n mod constant rezultate ne#ati e. Teoria ereditatii caracterelor do+!ndite a fost res$insa de fiecare data c!nd s:a ncercat testarea ei. Geismann a fost mai mult interesat de controlul #enetic al dez oltarii& dec!t de mecanismul transmiterii ereditare. %n acest sens& el a formulat teoria determinantilor 1235>6& conform careia& sc'im+arile ordonate& care au loc n tim$ul em+rio#enezei rezulta din sc'im+arile ce se $roduc n idio$lasma 1#ermen6. Prin conce$tia sa asu$ra ereditatii si aria+ilitatii ereditare& Geismann s:a a$ro$iat mult de ntele#erea stiintifica a fenomenelor ereditare. Conce$tia lui Geismann& cu toate contradictiile si neajunsurile ei& are meritul $rinci$al de a fi $recizat& ntr:un mod mai ri#uros selectionist& doctrina dar0inista care& fac!nd o concesie tezei ereditatii caracterelor do+!ndite& oferea $rilejul unor inter$retari mai mult sau mai $utin nde$artate de s$iritul dar0inist. El a formulat $rima teorie cu ade arat coerenta a ereditatii& iar lucrarile sale teoretice au $re#atit calea cercetarilor iitoare n #enetica.

Mutationismul

Condatorul teoriei mutationiste a fost cercetatorul olandez Eu#o de Vries& care a facut o serie de o+ser atii asu$ra aria+ilitatii s$ontane la $lante Oenot'era lamarc/iana. El a $u+licat lucrarea "ie Mutationst'eorie 1Lei$zi#& 25A26 1Teoria mutationista6& n care denumeste aceste ariatii ereditare +ruste mutatii& $e care le $une la +aza di ersificarii s$eciilor. Prin notiunea de mutanta& de Vries ntele#e a$aritia unuia sau mai multor indi izi $rofund modificati. (ceasta teorie se +aza $e teoria asu$ra ereditatii cu$rinsa n teoria $an#enelor& conform careia caracterele ereditare ar fi localizate n niste $articule 7 $an#ene& situate n nucleul celular. Varia+ilitatea or#anismelor este de$endenta de multi$licarea si di iziunea ine#ala a $an#enelor. %n conformitate cu teoria sa mutationista noile s$ecii elementare a$ar su+it& fara intermediari& si manifesta imediat o constanta a+soluta. Pentru a e,$lica e olutia $rin mutatii& E. de Vries se +azeaza $e i$oteza mutatiilor $eriodice& care $reconizeaza ca muta+ilitatea s$eciilor nu ar fi $ermanenta ci $eriodica. (stfel& s$eciile se caracterizeaza $rin $erioade de muta+ilitate intensa& urmate de $erioade de sta+ilitate& care $ot fi n unele cazuri foarte lun#i. Selectia naturala nu este

un factor e oluti im$ortant. %n $rocesul de s$eciatie ea inter ine ca o sita& care se$ara anumiti indi izi. Mutationismul a constituit o teorie o$usa dar0inismului& $rin eliminarea selectiei naturale din mecanismul e oluti . "aca selectia naturala ar actiona n $rocesul s$eciatiei doar ca o sita& noile s$ecii ar fi doar nt!m$lator ada$tate la mediu. Princi$alele caracteristici ale mutationismului sunt urmatoarele8 2. este o teorie cantitati a& +azata $e masurarea $ro$ortiei indi izilor mutanti fata de restul $o$ulatieiD >. materialul e olutiei este re$rezentat de mutatiiD ;. factorii e olutiei sunt redusi la factorii care $roduc mutatiile. Nu se $re ad mecanisme de natura $o$ulationala care sa o$ereze asu$ra #ru$ului de indi izi mutanti. "eci& teoria ntre ede mecanismul e olutiei ca manifest!ndu:se e,clusi la ni el indi idual& $rin declansarea mutatiilor. Pe de alta $arte& $rin conce$tia nasterii +ruste a s$eciilor& $rocesul e oluti este redus la un sim$lu salt. "e aceea& n cadrul teoriilor des$re e olutie& mutationismul este sinonim cu saltationismul. Teoria mutationista a fost res$insa de stiinta. %nsusi "ar0in atra#ea atentia asu$ra justetei tezei Natura non facit saltus 1natura nu face salturi6& teza confirmata de TSE. Cu toate acestea& unele idei mutationiste au $ersistat multa reme. (stfel& n 2544& cunoscutul #enetician 9. .. Boldsc'midt& n lucrarea sa )T'eoretical Benetics* 1Benetica teoretica6 considera ca la ori#inea unitatilor sistematice su$erioare ar sta macromutatiile. ($reciind retros$ecti teoria lui de Vries& $rin mutatie se desemna n fa$t o macromutatie& n tim$ ce astazi& $e l!n#a alte $recizari& notiunea este ntre azuta ca o micromutatie. Pe de alta $arte& cercetarile unor #eneticieni contem$orani lui de Vries au demonstrat ca modificarile nre#istrate n $o$ulatiile de Oenot'era lamarc/iana nu sunt datorate unor $rocese muta#ene& ci recom+inarilor #enetice& le#ate de fa$tul ca indi izii sunt 'i+rizi. (stazi& se recunoaste rolul mutatiilor 1)micromutatii*6 n e olutie $e +aza le#ilor mendeliene si a teoriei cromozomiale a ereditatii fondata de T. E. Mor#an.

Neolamarc/ismul

Pe +aza conce$tiei lamarc/iste s:au dez oltat& n secolul al RR:lea& trei #ru$e mari de curente neolamarc/iste8 ecto#enetismul& auto#enetismul si orto#enetismul. "oua dintre ele 1ecto#enetismul si auto#enetismul6 sunt constituite din $unctul de edere al factorilor care $roduc e olutia& iar a treia 1orto#enetismul6& din acela al drumului $e care e olutia l urmeaza. Ecto#enetismul considera ca e olutia este $rodusul actiunii factorilor de mediu 1e,tern6& iar auto#enetismul $une la +aza e olutiei factori interni& $ro$rii or#anismului. Orto#enetismul ntre ede e olutia ca desfasur!ndu:se linear& n sensul transformarii tre$tate a unor caractere n altele& o data cu transformarea unei s$ecii n alta.

Neolamarc/ismul este o$us doctrinei neodar0iniste& care e,clude $osi+ilitatea transmiterii caracterelor do+!ndite. %ntre re$rezentantii de seama ai neolamarc/ismului se ncadreaza E. Co$e& E. Eaec/el& (. Biard& Le "antec& T. Eimer& E. Perrier& B. .onnier& E. Os+orn& 9. CrancT& (. PaulF si (. Ga#ner. %n esenta& doctrina neolamarc/ista e,$lica e olutia si ada$tarea $rin actiunea conditiilor e,terne& ereditatea caracterelor do+!ndite si selectia naturala. 9a$ortul dintre acesti factori este deose+it de s$iritul dar0inist& selectia a !nd un rol secundar. "in aceasta cauza& unii neolamarc/isti au e,$licat e olutia si ada$tarea mecanicist& iar altii au fost finalisti. E,$licatiile mecaniciste le nt!lnim la Le "antec si Biard. Ei m$art factorii e olutiei n factori $rimari si factori secundari. Prima cate#orie se refera la factorii de mediu& care $ot actiona direct asu$ra or#anismelor sau indirect& $rin mecanismul de )asimilatie functionala*. Variatiile $roduse de actiunea directa sau indirecta a mediului& du$a o $erioada de tim$ se fi,eaza n ereditate si se transmit la descendenti. "eci& caracterele do+!ndite de in ereditare. Cactorii secundari& selectia naturala si izolarea #eo#rafica& nu $ot $roduce sin#uri ariatii& ci dez olta si coordoneaza ariatiile $roduse de mediu. "e ei de$inde di ersificarea s$eciilor si armonia ada$tarilor. Caracterul $ronuntat mecanicist al neolamarc/ismului 1ca n conce$tia lui T. Eimer6 rezida n actiunea direct ada$tati a a mediului 1conform mecanismului de ti$ +iela:mani ela6& e olutia fiind un $roces )orto#enetic*.

Latura idealista a neolamarc/ismului 7 $si'olamarc/ismul& a fost re$rezentata mai ales de $aleontolo#i& care +az!ndu:se $e cunoasterea fosilelor $uteau sustine doar realitatea e olutiei dar nu si e,$licarea mecanismului e oluti . "e e,em$lu Co$e& a ima#inat& n consecinta& dre$t cauze ale e olutiei cauze $si'ice& constiente& +azate $e $ro$rietatea de memorie celulara& ce ar determina ereditatea caracterelor do+!ndite. "u$a Os+orn& a$aritia noilor mecanisme ada$tati e se realizeaza $rin )aristo#eneza*& $roces finalist ce tinde s$re realizarea sco$ului unei forme $erfecte& n care rolul selectiei naturale este n ntre#ime ne#at. (d ersarul cel mai reduta+il al neolamarc/ismului a fost Geismann. Printre ad ersarii intransi#enti ai acestui curent se nscriu #eneticieni cu renume din trecut& ca E. .aur& G. -o'annsen& T. E. Mor#an& O. Gin#e& 9. Boldsc'midt s.a.& $recum si cei mai de seama re$rezentanti ai #eneticii contem$orane. (lte teorii finaliste. Conce$tul de finalitate a fost introdus n stiintele naturii de (ristotel. La el sufletul era entelec'ia cor$ului. (ceasta ideea a fost reluata de Lei+niz& $artizan al )armoniei $resta+ilite*. La o serie de #!nditori idealisti& finalitatea a$are ca factor imanent& im$us or#anismelor de o forta e,terna& factor ce a $rimit denumirea de $rinci$iu ital sau forta itala. Considerat initial ca un $rinci$iu care coordoneaza structura si acti itatea indi iduala a or#anismelor ii& $rinci$iul fortei itale a fost e,tins si la e,$licarea dez oltarii si e olutiei lumii ii. E,$licatii italiste asu$ra e olutiei a formulat E. .er#son 1LWT olution crTatrice& 25A<6& care $une la ori#inea e olutiei elanul ital. Materia ie este $re azuta cu o ca$acitate )sui #eneris* de a reactiona la factorii de mediu. Constiinta sau su$raconstiinta& cum se e,$rima el& se afla la ori#inea ietii. O e,$licatie finalista a ietii o nt!lnim si la zoolo#ul ". 9osa& care a formulat teoria 'olo#enezei 125;26. "u$a aceasta teorie& e olutia or#anismelor ii este determinata numai de cauze interne. 9eferindu:se la e olutia filo#enetica& 9osa afirma ca orice filum este $redeterminat n s$ecia susa& cum este o $lanta n sam!nta sa. %n esenta& teoria lui 9osa este o teorie italista& fondata $e $rinci$iul actiunii factorilor interni& de$endenti de constitutia or#anismului. O alta e,$licatie finalista asu$ra e olutiei a formulat zoolo#ul (. Vandel 125?56 n lucrarea LWEomme et lWT olution. El afirma ca dez oltarea sistemului ner os si a $si'ismului re$rezinta tendinta fundamentala a e olutiei animale. 9ealizarea unei or#anizari ras$unde la un sco$& ada$tarea fiind o manifestare teleolo#ica. E olutia $ro#resi a a lumii animale& care a creat marile ti$uri or#anice& a ajuns ntr:un $unct mort. Omul este astfel rezultatul e olutiei lumii& restul lumii ii fiind un deseu al acestui $roces. O teorie finalista asemanatoare a formulat si L. du NoZF 125?@6 n lucrarea sa LWEomme et sa "estinTe. %ntre#ul mers al e olutiei este orientat de telefinalitate si& din aceasta cauza& mecanismele sale nu $ot fi cunoscute. Telefinalitatea orienteaza mersul e olutiei ca o forta directoare lenta& care tinde sa dez olte fiinte $erfecte. ($ro$iata de aceasta conce$tie este si conce$tia lui Teil'ard de Cardin& iezuit si filozof transformist& #eolo# si $aleontolo#& care& $e +aza unei du+le e,$eriente& reli#ioase si stiintifice& a ela+orat o #!ndire transformista care este de fa$t o e,$resie )moderna* a #enezei +i+lice. Conce$tia sa este e,$usa n esenta n doua lucrari8 Le P'Tnomene 'umain 125;3:25?A6 si La $lace de lWEomme dans la Nature 125?56. %ntrea#a e olutie a lumii ii& care culmineaza cu s$ecia umana& este su$usa& n ultima instanta& controlului unei finalitati imanente. %n o$era lui T. de C'ardin se nt!lnesc o serie de elemente stiintifice m$letite cu e,$licatii finaliste& fa$t $entru care el a fost criticat at!t de oamenii de stiinta c!t si de re$rezentantii +isericii.

Teoriile finalist:creationiste des$re e olutie nu se +azeaza $e metode stiintifice. Pozitia stiintifica si cea finalista nu sunt com$lementare. Cinalitatea sistemelor ii decur#e dintr:o le#itate cauzala si nu se $oate e,$lica $rintr:o finalitate transcedentala.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. %n ce directii au fost ndre$tate cercetarile +iolo#ice du$a a$aritia dar0inismuluiQ >. Care a fost a$ortul studiilor lui (. GeismannQ ;. %n ce consta teoria mutationistaQ ?. Care sunt $rinci$alele orientari neolamarc/isteQ

III. Teoria sintetica a e olutiei

Conce$tia dar0inista a fost lar# acce$tata n ceea ce $ri este fa$tul ca s$eciile sunt rezultatul unui $roces e oluti si ca ele $ro in dintr:un stramos comun& $rin modificari mici si #raduale& realizate ntr:o $erioada mare de tim$. Nu acelasi lucru s:a nt!m$lat cu teoria dar0inista conform careia selectia naturala este un mecanism el e olutiei. Princi$alul o+stacol l:a re$rezentat li$sa oricarei teorii #enetice care sa e,$lice ori#inea ariatiilor mostenite 1necesare $rocesului de selectie6 si modul n care acestea sunt transmise descendentilor. Selectia naturala era mai mult dedusa de "ar0in& dar nu era ferm demonstrata. "ar0in a o+ser at diferite as$ecte ale ereditatii& dar nu le:a $utut e,$licaD el ramasese dator cu o e,$licatie8 ori#inea si +aza materiala a ariatiilor ereditare. Studiul di iziunii celulare si al fenomenului ereditar era a+ia la nce$ut. "esco$eririle lui Mendel $ri ind transmiterea caracterelor mostenite 1$u+licate n 23@48 )E,$eriente $ri ind 'i+ridarea la $lante*6 or ram!ne $ractic ne alorificate de stiinta $!na n anul 25AA& c!nd sunt redesco$erite 1Eu#o de Vries 7 Olanda& C. Correns 7 Bermania& E. Tsc'erma/ 7 (ustria6. "ez oltarea #eneticii a ea sa com$leteze $artea e,$licati a din teoria lui "ar0in si sa:i confirme& n cele din urma& aliditatea. "ar& n $rimele decenii ale dez oltarii ei& #enetica a dat cele mai mari lo ituri dar0inismului& care a$roa$e ca fusese res$ins. Cum se e,$lica acest fa$tQ "esco$erirea factorilor ereditari& res$ecti a #enelor 1+aza materiala a caracterelor6 s:a realizat $rin analiza unor caractere transante& discontinue 1+o+ neted:+o+ z+!rcitD flori al+e:flori rosii etc.6. Pe de alta $arte& "ar0in a folosit ca material +rut $entru selectia naturala caractere cantitati e& care ariaza continuu n $o$ulatie 1lun#imea femurului mamiferelor& iteze de de$lasare etc.6. Benetica nu a $utut& la nce$ut& sa e,$lice ereditatea caracterelor continue 1acest lucru l:a realizat mai t!rziu6. "esco$erirea fenomenului muta#en a o$us si mai mult #enetica teoriei dar0iniste a e olutiei $rin selectie naturala. Mutatia era $ri ita ca o sc'im+are +rusca a structurii #enei sau cromozomilor& fa$t ce $utea fi e aluat numai $e +aza caracterele discontinue& care a$ar +rusc& saltatoriu. Saltationismul& +azat $e teoria mutatiei a lui Eu#o de Vries 125A2& 25A;6 se su+stituia& la nce$utul secolului al RR:lea& teoriei e olutiei #raduale a lui "ar0in. Noua teorie saltationista considera ca sursa e olutiei este mutatia discontinua iar $resiunea muta#ena tine loc de selectie naturala. Pentru mutationisti& ariatia indi iduala continua si selectia naturala nu a eau nici o im$ortanta. Un moment crucial n teoria e olutiei l:a re$rezentat a$aritiei #eneticii $o$ulatiilor& care a $us n e identa rolul aria+ilitatii #enetice n $o$ulatiile naturale si a recunoscut im$ortanta caracterelor cantitati e. Caracterele cantitati e sunt influentate de mai multe #ene situate n loci diferiti 1caractere $oli#enice6. %n jurul anului 25;A a fost ela+orata teoria matematica a selectiei de catre S. Cet erico & 9. (. Cis'er& -. .. S. Ealdane& S. Gri#'t& ". S. Calconer si altii. Ei au aratat ca selectia $oate sesiza alele care confera indi izilor res$ecti i c'iar a antaje minime& duc!nd la acumularea lor n #enofondul $o$ulatiilor si sc'im+!nd astfel& tre$tat& frec enta alelelor& ceea ce duce la transformarea ada$tati a a $o$ulatiei. Totodata& $ro$ortia fenoti$urilor a antajate de selectie se mentine aceeasi de la $arinti la urmasi& n tim$ ce $ro$ortia fenoti$urilor deza antajoase scade. 9econcilierea dintre #enetica $o$ulatiilor si sistematicienii e olutiei& consec ent dar0inisti& realizata n $rima jumatate a secolului al RR:lea 1$erioada 25;@:25?<6& a duce la ceea ce s:a numit Marea Sinteza sau Teoria sintetica a e olutiei 1neo:dar0inismul contem$oran6 1TSE6. TSE recunostea im$ortanta mutatiilor si a aria+ilitatii #enetice din $o$ulatiile naturale& dar si a selectiei naturale ca factor si mecanism de +aza al e olutiei. Cundamentul TSE consta n ideea ca toate transformarile e oluti e sunt determinate de sc'im+arile care se $roduc n constitutia #enetica a $o$ulatiilor. Princi$alii autori ntemeietori ai sintezei e olutioniste sunt urmatorii sase8 T.

"o+z'ans/i 125;<6& -. Eu,leF 125?>6& E. MaFr 125?>6& B. B. Sim$son 125??& 254;6& .. 9ensc' 125?<6 si B. L. Ste++ins 1254A6.

Consideratii #enerale $ri ind TSE

2. e olutia este considerata a fi un $roces de factura su$raindi iduala& desfasur!ndu:se la ni elul sistemului $o$ulational& fiind a+ordata $rintr:o tratare cantitati aD >. materialul e olutiei este considerat a fi format din aria+ilitatea #enetica $rodusa $rin mutatii& recom+inari #enetice si flu, #enetic 1mi#ratii6.

;. factorii e olutiei nu sunt redusi la cei #eneratori de aria+ilitate 1mutatii& recom+inari #enetice si flu, #enetic6D $e l!n#a acestia e,ista un al doilea #ru$ de factori care actioneaza n sensul restr!n#erii aria+ilitatii. Cactorii restricti i ai aria+ilitatii se manifesta fie $rin eliminari orientate ale unor #ru$uri #enetice& $astr!ndu:si efectul de la o #eneratie la alta $e un inter al mai lun#& fie $rin eliminari neorientate& nt!m$latoare. %n #ru$ul factorilor restricti i cu actiune orientata se include selectia naturala si selectia se,uala& iar n #ru$ul celor cu actiune neorientata se ncadreaza driftul #enetic. O diferenta im$ortanta ntre TSE si orientarile e olutioniste anterioare consta n fa$tul ca factorii e oluti i 1mutatiile& recom+inarile #enetice& flu,ul #enetic& selectia naturala si selectia se,uala6 sunt considerati din $unctul de edere al actiunii lor la ni el $o$ulational. Mutationismul& de e,em$lu& era interesat de mecanismul cito#enetic al $roducerii mutatiilor. TSE si concentreaza atentia asu$ra efectelor statistice ale $rocesului muta#en 1)$o$ulatii de #ene*6 le#ate mai ales de rata mutatiilor si $ro$ortia $rin care acestea modifica structura #enetica a $o$ulatiei. TSE considera& $e de alta $arte& ca& dintre factorii fundamentali ai $rocesului e oluti & doar selectia naturala actioneaza n directa concordanta cu cerintele mediului de iata al or#anismelor. Toti ceilalti cinci factori modifica structura #enetica a $o$ulatiilor inde$endent de mediu. "in acest $unct de edere& selectia naturala este considerata dre$t mecanismul de feed:+ac/ 7 e oluti $rin care se realizeaza& n ultima instanta unitatea dintre or#anism si mediu. Se su+liniaza astfel fa$tul ca ntre selectia naturala si ceilalti factori e oluti i se realizeaza o continua interactiune& n sensul ca cei cinci factori nu actioneaza inde$endent de selectia naturala. "eoarece majoritatea factorilor $rocesului e oluti modifica structura #enetica $o$ulationala n mod nt!m$lator n ra$ort cu cerintele mediului& selectia naturala are rolul de a o$timiza ada$tati aceste modificari. Tre+uie a ut deci n edere fa$tul ca nu orice caracter de$ista+il la un indi id re$rezinta o ada$tare. "aca el este neutru& neafect!nd e,istenta indi idului& selectia nu l elimina. %n acelasi tim$ se $ot selectiona si caractere relati ne#ati e& dar care sunt le#ate #enetic $rin fenomenul de lin/a#e de caractere care confera indi idului $urtator a antaje nete. %n aceasta consta im$erfectiunea ada$tarilor8 selectia ca mecanism de feed:+ac/ triaza caracterele cele mai +une e,istente dintre cele oferite de aria+ilitate si nu cele mai +une $osi+ile daca s:ar manifesta toata #ama $otentiala de caractere.

2. Cactorii e olutiei

Beneralitati. Cactorii care& $rin actiunea lor& declanseaza si finalizeaza e olutia $o$ulatiilor au fost numiti si factori e oluti i. Literatura citeaza o multime de factori ai e olutiei& $recum8 ariatiile 1mutatii6& recom+inarile #enetice& $o ara #enetica& selectia naturala& modul de re$roducere& izolarea re$roducti a& lu$ta $entru e,istenta& concurenta& influenta mediului& su$ra$o$ulatia& fluctuatia numarului n $o$ulatie& marimea si structura $o$ulatiei& durata #eneratiilor si rata succesiunii lor& locul s$eciei n ecosistem& relatiile intras$ecifice& mi#ratia& fi,area nt!m$latoare a #enelor etc. (cesti factori ai e olutiei citati de literatura sunt& n #eneral& neec'i alenti ntre ei n ceea ce $ri este rolul lor n $rocesul e olutiei. "at fiind com$le,itatea $rocesului e oluti & e,$licarea acestuia necesita o serie de termeni a+stracti ce desemneaza actiuni com$le,e. %n consecinta& unii termeni se su$ra$un sau au n acelasi tim$ sensuri diferite. "e e,em$lu& aria+ilitatea indi iduala nt!m$latoare este considerata at!t factor al e olutiei c!t si material& sursa ale e olutiei. Selectia naturala este definita ca factor al

e olutiei& forta motrice sau mecanism ale e olutiei. Cactorii #eneratori de aria+ilitate se $ot reuni n factorul aria+ilitate. Pe de alta $arte& selectia naturala ca factor al e olutiei& include si factorii care influenteaza selectia naturala. Cactorul nt!m$lare& de care se or+este mult n ultimul tim$& se re#aseste n factorul aria+ilitate& n factorul selectie naturala& dar si n factorii $ur accidentali. Se $oate defini ca factor al e olutiei orice $roces sau $arte a or#anizarii iului& care inter ine direct n interactiunile ce duc la transformarea ire ersi+ila& ada$tati a& a $o$ulatiilor. Cactorii e olutiei se $ot clasifica n factori cauzali si factori conditionali. Cactorii cauzali $ot fi8 factori #enerali 7 cei care actioneaza n toate fazele e olutiei si la toate #ru$ele 1de e,em$lu& ariatiile ereditare& ereditatea& selectia naturala6& factori $articulari 7 care actioneaza doar la anumite #ru$e 1de e,em$lu& deri a #enetica& izolarea etolo#ica& anumite forme de coo$erare intras$ecifica etc.6. Cactorii conditionali sunt re$rezentati de conditiile care $ot influenta mersul e olutiei ntr:un mod sau altul& cu alte cu inte ei re$rezinta conditiile n care se desfasoara actiunea celorlalti factori. %n functie de criteriul intensitate& factorii conditionali $ot a ea o am$loare

diferita& de la factori cu im$ortanta locala 1sc'im+area unor conditii locale6& $!na la cei care afecteaza iata la scara mare 1de e,em$lu deri a continentelor& oro#eneza etc.6. Pe de alta $arte& n functie de criteriul ori#ine& factorii conditionali $ot fi factori sistemici& care decur# din relatiile ecosistemice 1de e,em$lu dis$aritia sau mi#ratia unor s$ecii influenteaza e olutia altor s$ecii6& sau factori accidentali non:ecosistemici& $recum im$actul Terrei cu asteroizi& care $ot sc'im+a cursul ietii n $ofida )le#ilor* e olutiei. Cactorii accidentali $un cel mai +ine n e identa rolul nt!m$larii n e olutie. Cactorii e olutiei nu re$rezinta niste constante ale $rocesului e oluti & ci se modifica si c'iar e olueaza o data cu iata. Tre+uie de cercetat& n continuare& daca factorii e olutiei sunt aceiasi $entru toate formele de iata& dat fiind fa$tul ca e olutia a fost studiata $e c!te a #ru$e de or#anisme su$erior or#anizate& n s$ecial animale. Tre+uie considerati dre$t factori ai e olutiei doar acei factori fara de care nu $oate fi sc'itat un $roces e oluti : deci factori o+li#atorii si #enerali. %n acest sens& fata de teoria clasica a lui "ar0in asu$ra e olutiei& TSE retine doua cate#orii $rinci$ale de factori ai e olutiei8 aria+ilitatea indi iduala si selectia naturala. (lte cate#orii de factori& citati de literatura& se $ot re#asi n aceste doua mari cate#orii. Cactorul dar0inist )lu$ta $entru e,istenta* se $oate e,$rima $rin )relatiile or#anismului cu mediu* si se $oate re#asi& $rin efecte& n selectia naturala. %n continuare& din moti e didactice si lo#ice& om considera trei mari cate#orii de factori ai e olutiei8 aria+ilitatea indi iduala& relatiile or#anismului cu mediul si selectia naturala.

2. 2. Varia+ilitatea indi iduala

Ti$uri de ariatii indi iduale si rolul lor n e olutie

Variatia re$rezinta ansam+lul de diferente ereditare si neereditare& care se o+ser a la un moment dat ntre indi izii care a$artin unei $o$ulatii sau ntre indi izii ca a$artin la $o$ulatii diferite. Varia+ilitatea este ca$acitatea sau tendinta unui indi id de a aria n ceea ce $ri este nsusirile #enoti$ice sau fenoti$ice. Varia+ilitatea este un fenomen de ni el indi idual. (fect!nd mase de indi izi 7 $o$ulatii& ea ca$ata caracter $o$ulational. 9eferitor la indi izii unei s$ecii& se $ot deose+i doua cate#orii de ariatii8 indi iduale si de #ru$ 1colecti e6. Variatiile indi iduale se refera la deose+irile dintre indi izii unei $o$ulatii dintr:o s$ecie. Variatiile de #ru$ se refera la deose+irile e,istente ntre $o$ulatii sau alte #ru$ari intras$ecificeD ele se mai numesc si ariatii #eo#rafice& deoarece se refera& de re#ula& la diferentele dintre $o$ulatiile aceleiasi s$ecii acumulate ca urmare a distantei teritoriale dintre ele. Variatii ereditare si ariatii neereditare. "in $unctul de edere al transmiterii lor la descendenti& toate ariatiile ce se manifesta ntr:o $o$ulatie se m$art n8 ereditare 1#enetice& care se mostenesc6 si neereditare 1ne#enetice& modificatii6. %n $rimul caz& deose+irile dintre indi izii unei $o$ulatii sunt determinate #enetic 1 ariatii #enoti$ice6. Variatiile neereditare 1modificatii sau ariatii somatice6 se refera la deose+iri fenoti$ice ntre indi izii unei $o$ulatiiD aceste modificatii nu sunt efectul unor deose+iri #enetice dintre indi izi. Majoritatea modificatiilor sunt $roduse de ariatia conditiilor de 'a+itat8 natura solului& natura 'ranei& cantitatea 'ranei& tem$eratura si umiditatea& $E:

ul solului etc. aceste modificari fenoti$ice re ersi+ile nu se transmit la descendenti 1ereditara este doar ca$acitatea de a $roduce modificatii6. "e e,em$lu& la $lanta ac atica Sa#ittaria sa#ittifolia& acelasi #enoti$ $rezinta fenoti$uri diferite 1forma frunzelor6& n functie de ad!ncimea a$ei8 frunzele su+merse sunt filiforme& cele aeriene 7 triun#'iulare& n forma de sa#eata. Culoarea $enajului la unele $asari si a +lanii la unele mamifere ariaza sezonier. Unele ariatii neereditare sunt de$endente de !rsta indi izilor dau de stadiul de dez oltare 1lar ele unor insecte si adultii lor6. Pentru $rocesul e olutiei doar ariatiile ereditare sunt im$ortante. %n natura s$ontana e,ista doua surse intra$o$ulationale de ariatii ereditare8 mutatiile si recom+inarile #enetice.

Mutatiile %n sensul cel mai lar#& mutatiile re$rezinta modificari ce se $roduc la ni elul materialului #enetic nuclear 1#ene& cromozomi6 sau e,tranuclear 1#ene6& care se $ot transmite ereditar. Cauzele mutatiilor. "esi fenomenul muta#en $oate fi considerat un accident #enetic si ereditar& a$aritia mutatiilor este un fa$t o+isnuit& a !nd un rol im$ortant n e olutie. Ceea ce difera este rata de $roducere a mutatiilor si am$litudinea efectelor acestora n fenoti$. Cauzele #enerale ale mutatiilor sunt di erse8

: fizice8 radiatii infrarosii& ultra iolete& R& #ama& cosmice& tem$eraturi e,tremeD : c'imice8 a#enti $oluanti : +iolo#ice 1elemente irale6 : erori de co$iere n $rocesul re$licarii ("N : anomalii n di iziunea mitotica si mai ales n meoizaD Clasificarea mutatiilor. "u$a su+stratul $e care l afecteaza& mutatiile $ot fi m$artite n urmatoarele cate#orii8 : #enice8 su+stituiri 1tranzitii& trans ersii6D deletiiD aditiiD : cromozomice 1deletii& in ersiuni& du$licatii& translocatii6D : #enomice8 aneu$loidie& $oli$loidieD : $lastidice 1e,tranucleare& cito$lasmatice68 n mitocondrii& cloro$laste& /inetozomi Mutatiile se mai $ot m$arti si n urmatoarele doua cate#orii8 micromutatii 1n #eneral #eniceOintra#enice 7 sc'im+ari n sec enta normala a $erec'ilor de nucleotide din macromolecula de ("N6 si macromutatii 1n #eneral cromozomiale6. Pentru e olutie& cele mai im$ortante sunt micromutatiile& macromutatiile a !nd& n #eneral& un efect letal. (tunci c!nd afecteaza linia #erminala& mutatiile se transmit la descendenti. Mutatiile somatice se transmit la descendenti numai n cazul n care din tesutul res$ecti & $rin nmultire e#etati a& rezulta indi izi noi& care se or re$roduce a$oi se,uat. Semnificatia e oluti a a mutatiilor. Mutatiile& mai ales cele #enice& re$rezinta sursa $rinci$ala a materialului e oluti asu$ra caruia actioneaza selectia. "esi se or+este de anumiti factori muta#eni& multe dintre mutatiile #enice a$ar la nt!m$lare& n mod im$re izi+il si& de cele mai multe ori& inde$endent de conditiile e,terne. "e retinut ca a$aritia mutatiilor este inde$endenta de utilitatea lor $entru e olutie. Cu alte cu inte& or#anismele nu $roduc mutatii care sa le asi#ure n mod s$ecial o ada$tare sau alta. Mutatiile nu dirijeaza n nici un fel cursul e olutiei. Caracterul mutatiei de util& daunator sau neutru este $ur nt!m$lator 1majoritatea sunt neutre6. E,ista nsa un s$ectru muta#en s$ecific fiecarui ti$ de or#anisme 1a se edea constr!n#erile e olutiei6 si care $oate fi alorificat de selectia naturala. Crec enta mutatiilor a fost studiata la di erse or#anisme e#etale si animale. Ea se e,$rima $rin numarul #ametilor 1sau indi izilor6 unei #eneratii $urtatori ai mutatiei date& fata de numarul total de #ameti 1sau indi izi6. "e e,em$lu& se acce$ta ca la +acterii rata medie a mutatiilor s$ontane este de a$ro,imati ;,2A:@. ($ortul de mutatii noi fata de cele ec'i& e,istente n $o$ulatie& a fost numit $resiune mutationala. E,ista reo le#atura ntre frec enta $rocesului muta#en si ritmul e olutieiQ "in datele e,istente n $rezent rezulta ca ntre cele doua $rocese nu e,ista un ra$ort direct. "e e,em$lu& drosofilele au o frec enta a mutatiilor ridicata& o durata scurta a #eneratiei& si totusi s$eciile actuale ale acestor di$tere nu se deose+esc mult de cele din Eocen. %n sc'im+& unele #ru$e de co$itate actuale 1cai& rinoceri& $ro+oscidieni6& care au o rata muta#ena mult mai scazuta& se deose+esc mult de formele ec'i& din Eocen.

Im$ortanta e oluti a a mutatiilor nu are un caracter a+solut. O mutatie daunatoare n anumite conditii& $oate de eni utila n altele. "e e,em$lu& mutatiile care determina reducerea ari$ilor la unele insecte sunt daunatoare n conditii o+isnuite $entru ca reduc mo+ilitatea animalelor si sunt eliminate de selectia naturala. "ar& daca se $roduc la insecte ce $o$uleaza micile insule oceanice& !rfurile de munti 1locuri e,$use la actiunea $uternica si $relun#ita a !ntului6& aceste mutatii se $ot do edi utile 1z+orul $oate fi $ericulos& iata la sol mai si#ura6. 9olul fundamental al mutatiilor n e olutie a fost do edit. Mutatiile #enice& care #enereaza stari alelice noi& re$rezinta o sursa de aria+ilitate $rimara. Mutatiile cromozomice& care afecteaza ordinea #enelor n cromozomi& constituie si ele o sursa de aria+ilitate ereditara. Mutatiile #enomice& care afecteaza numarul cromozomilor si deci cantitatea de ("N s:au do edit a fi la ori#inea e olutiei multor s$ecii de $lante si animale. Poli$loidia este nt!lnita la numeroase s$ecii de $teridofite& an#ios$erme si unele ne erte+rate 1dar nu si la #imnos$erme6. "e e,em$lu& la Planta#o atrata se cunosc su+s$ecii di$loide 1>nO2>6& tetra$loide 1>nO>?6 si 'e,a$loide 1>nO;@6. %n cazul seriilor aneu$loide& s$eciile difera ntre ele $rin ariatia numarului de +aza de cromozomi cu unul sau mai multi cromozomi n $lus sau n minus. Unele s$ecii de $lante si animale au a$arut $rin $seudoaneu$loidie 7 modificari ale numarului de cromozomi ce nu afecteaza cantitatea de ("N 1cazul s$eciilor de "roso$'ila deri ate din ". su+o+scura6. "esi rolul mutatiilor este foarte mare n #eneza aria+ilitatii se considera totusi ca cea mai mare $arte a ariatiei fenoti$ice dintr:o $o$ulatie naturala este rezultatul recom+inarii #enelor.

9ecom+inarile #enetice

La or#anismele se,uate transmiterea informatiei #enetice de la o #eneratie la alta se realizeaza $rin intermediul #ametilor. %n tim$ul meiozei 7 di iziunea celulara n urma careia rezulta #ameti& $ot e,ista sc'im+uri de cromatina 1ce cu$rinde un numar de #ene6 ntre cromozomii omolo#i& fenomen numit crossin#:o er. %n tim$ul di iziunii reductionale& cromozomii omolo#i mer# la nt!m$lare s$re $olii celulei& rezult!nd seturi noi de cromozomi. "e aici rezulta ca meioza este sursa a doua ti$uri de recom+inare a materialului #enetic 1si deci de aria+ilitate68 o recom+inare intracromozomiala 1$rin crossin#:o er6 si o recom+inare intercromozomiala 1$rin distri+utia $ro+a+ilistica a cromozomilor omolo#i n #ameti6. (ceste recom+inari ale materialului #enetic re$rezinta o sursa imensa de aria+ilitate. Totodata& #ametii de la indi izii masculi si cei de la indi izii femeli $ot co$ula la nt!m$lare& rezult!nd o mare arietate de com+inatii #enetice ce or a$artine la tot at!ti indi izi. 9ecom+inarea #enetica $oate #enera un numar enorm de #enoti$uri dintr:un numar de alele diferite de la ni elul c!tor a loci. "aca n este numarul de loci care se#re#a si numarul de alele la fiecare locus& numarul #enoti$urilor $osi+ile se $oate calcula du$a formula8 1 1 L26N>6n . "e e,em$lu& daca consideram 2A loci 1nO2A6 cu c!te ? alele la fiecare locus 1 O?6& $ot rezulta teoretic 2A miliarde de #enoti$uri di$loide. 9ecom+inarile #enetice nu determina sc'im+ari ale #enelor ci doar modificarea modului lor de #ru$are n #enoti$ul dat. Procesul recom+inarilor #enetice constituie o sursa imensa de aria+ilitate ereditara. Mutatiile s$oresc continuu aria+ilitatea #enofondului. Totusi& aria+ilitatea fenoti$urilor& care formeaza materialul $entru selectie este $rodusa mai ales $rin recom+inare n tim$ul meiozei 7 un $roces de restructurare si resortare a cromozomilor.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. "e ce #eneticienii de la nce$utul secolului RR au fost& n #eneral& antidar0inistiQ >. "e ce actuala teorie #enerala asu$ra e olutiei se numeste )sintetica*Q ;. Care sunt $rinci$alii autori ai teoriei sintetice a e olutieiQ ?. %n ce consta& n linii mari& teoria sintetica a e olutieiQ 4. %n ce consta fundamentul dar0inist al teoriei sintetice a e olutieiQ @. Care sunt $rinci$alii factori ai e olutieiQ

<. Care ti$ de ariatii indi iduale au im$ortanta n e olutieQ 3. (ratati com$arati rolul mutatiilor si al recom+inarilor #enetice n e olutie.

2. >. 9elatiile or#anismului cu mediul

Beneralitati. E,aminarea relatiilor dintre or#anisme& $o$ulatii si conditiile mediului lor de iata& a+iotice si +iotice& $rezinta o im$ortanta esentiala $entru ntele#erea $rocesului e olutiei. 9ezultatul acestor relatii este selectia naturala& deci nsasi c'eia transformarii e oluti e a $o$ulatiilor si s$eciilor. C'. "ar0in cu$rindea totalitatea acestor relatii n notiunea& n $arte metaforica& de )lu$ta $entru e,istenta*. Cactorii mediului cu care un or#anism se afla n interactiune $ot fi de doua cate#orii8 2. factorii mediului a+iotic 7 mecanici& fizici& c'imici. >. factorii +iotici 7 re$rezentati de alte or#anisme. %n aceasta cate#orie se includ alte doua cate#orii de interactiuni8 a. relatiile intras$ecifice 1cu alte or#anisme ale aceleiasi $o$ulatii sau cu $o$ulatii din aceeasi s$ecie6D +. relatii inters$ecifice 1cu or#anisme sau $o$ulatii din alte s$ecii6. 9ezultatul relatiilor dintre or#anism si factorii de mediu este selectia naturala si ada$tarea $o$ulatiilor si s$eciilor la conditiile res$ecti e. (da$tarea $oate fi definita ca o stare de ec'ili+ru dinamic dintre or#anism si mediul sau de iata. (da$tarea este calea $e care se realizeaza modificarea tre$tata a trasaturilor or#anismelor& adica e olutia.

2. >. 2. 9elatiile cu mediul a+iotic

Ciecare s$ecie su$orta ariatia diferitilor factori ai mediului ntre anumite limite& o limita minima si o alta ma,ima& numite limite de toleranta ale s$eciei. %ntre limitele de toleranta se afla

aloarea o$tima a factorului dat& $entru e,istenta s$eciei. "e $recizat ca limitele de toleranta nu sunt a+solut ri#ide& ele ariind n cursul onto#enezei indi idului. (stfel& de o+icei& stadiile tinere sunt mai sensi+ile la ariatiile de tem$eratura& umezeala etc.& dec!t adultii& deci au limite de toleranta mai str!nse. Plantele mature& n tim$ de iarna& c!nd functiile lor sunt mult ncetinite& $ot su$orta tem$eraturi mult mai scazute dec!t n $erioada e#etatiei. E,ista si situatii in erse c!nd fazele tinere au limite de toleranta mult mai lar#i dec!t adultii. "e e,em$lu& ouale de rezistenta ale multor animale ce $o$uleaza a$ele ce seaca $eriodic su$orta #eruri $uternice& seceta ndelun#ata& insu$orta+ile $entru adulti. Limitele de toleranta ariaza si n functie de actiunea corelata a diferitilor factori. "e e,em$lu& n conditii de umiditate scazuta multe or#anisme su$orta tem$eraturi mult mai joase dec!t la umiditate crescuta. Tem$eratura. Este unul dintre factorii a+iotici de mare im$ortanta $entru iata si e olutia $o$ulatiilor. (stfel& la s$eciile $oi/iloterme& tem$eratura mediului am+iant este factorul 'otar!tor de care de$inde numarul de #eneratii $e an. La animalele 'omeoterme& talia animalelor dintr:un anumit #ru$ sistematic creste s$re re#iunile cu tem$eraturi mai scazute 1re#ula lui .er#mann6. E,$licatia consta n fa$tul ca o data cu cresterea olumului& su$rafata cor$ului scade& reduc!ndu: se $ierderile de caldura 1 olumul creste la cu+ iar su$rafata la $atrat6. O alta re#ula 7 re#ula lui (llen 7 arata ca la mamiferele nordice dimensiunile diferitelor $arti $roeminente ale cor$ului 1coada& urec'i6 se reduc& com$arati cu cele ale s$eciilor sudice nrudite. Moti ul acestor reduceri consta n limitarea $ierderilor de caldura. S$eciile care su$orta ariatii mari de tem$eratura se numesc euriterme& cele care nu su$orta asemenea ariatii 7 stenoterme. Umiditatea. ($a este un factor de $rim ordin $entru desfasurarea $roceselor fiziolo#ice ale or#anismelor. "e e,em$lu& ,erofitele au dez oltat ada$tari le#ate de a+sor+tia a$ei din sol& fie $rin alun#irea $uternica a radacinii& fie $rin ramificarea $uternica $e orizontala a acesteia. "e asemenea& aceste $lante tre+uie sa reduca la minimul $ierderea a$ei $rin trans$iratie $rin dez oltarea unei e$iderme $luristratificate& a unei cuticule #roase& adesea aco$erita cu un strat de ceara& sau dez oltarea unui n elis de $eri desi $e frunze& $etioluri& tul$ini. Totodata& se reduce su$rafata de e a$orare $rin micsorarea lim+ului foliar 1ca la Ericacae& MFrtaceae6& scaderea numarului frunzelor sau dis$aritia lor $ermanenta sau tem$orara. (lte ,erofite retin a$a n cor$& de enind suculente 1Crassulaceae& Cactaceae& Eu$'or+iaceae etc.6. La animale& ada$tari $ri ind reducerea $ierderilor de a$a constau& $rintre altele& n im$ermea+ilizarea te#umentului 1re$tile& $asari& mamifere& insecte6D reducerea #landelor sudori$are 1la rozatoare& antilo$e6D reducerea cantitatii de urina 1re$tile& #astro$ode terestre& insecte6& reducerea cantitatii de a$a in#erata 1antilo$e6 etc. Lumina. %nca din $erioada de nce$ut a ietii& or#anismele s:au ada$tat la utilizarea ener#iei luminoase n $rocesele meta+olice. Cotosinteza este unul dintre cele mai im$ortante $rocese +iolo#ice de $e Pam!nt 7 cu ajutorul luminii $lantele reusesc sa $roduca su+stante or#anice din su+stante anor#anice& st!nd astfel la +aza lanturilor trofice. Pentru animale& ne oia de $erce$tie a luminii a dus la a$aritia oc'ilor $e cel $utin ?A de cai& n mod inde$endent. Unele animale s:au ada$tat& n mod secundar la li$sa luminii 1mediul ca ernicol& freatic& a+isal6. Lumina influenteaza $i#mentatia multor animale. Culoarea nc'isa este un mijloc de $rotectie contra radiatiilor ultra iolete 1de aceea culorile insectelor de in mai nc'ise $e masura ce creste altitudinea6. La $o$ulatiile umane din zonele tro$icale $ielea este mai nc'isa la culoare& deoarece se $roduce o cantitate mai mare de $i#ment melanic& cu rol $rotector fata de actiunea intensa a radiatiilor ultra iolete.

(lternanta zi:noa$te a determinat o multime de ada$tari ale or#anismelor 1morfolo#ice& fiziolo#ice& com$ortamentale6 la re#imul diurn sau la cel nocturn. V!ntul. (ctiunea constanta a !ntului a determinat anumite ada$tari ale or#anismelor. La unele $lante s:a dez oltat $olenizarea $rin !nt 1conifere& amentifere6. %n acest caz& se $roduc cantitati mari de $olen& $ierderile fiind mai mari. Numeroase animale de a$a dulce& mai ales cele cu ariatii mari de ni el& se ras$!ndesc n stadiul de ou de rezistenta cu ajutorul !ntului. %n insulele oceanice cu !nturi $uternice sau $e !rfuri de munti& multe insecte au de enit a$tereD acest fa$t se e,$lica $rin aceea ca n aceste conditii z+orul nu mai este util& insectele $ut!nd fi aruncate n mare sau duse de curenti la distante $rea mari. O,i#enul. Marea majoritate a s$eciilor traiesc n mediul o,i#enic& de aceea se considera ca o,i#enul este un #az indis$ensa+il ietii. 9es$iratia aero+a este mijlocul $rin care eucariotele o+tin

ener#ie din scindarea su+stantele trofice 1n mitocondrii6. Or#anismele terestre folosesc o,i#enul #azos iar cele ac atice folosesc o,i#enul dizol at n a$a. Salinitatea. Cantitatea de su+stante minerale dizol ate n a$a sau salinitatea re$rezinta un factor im$ortant n dez oltarea s$eciilor ac atice. ($a oceanului contine& n medie& o cantitate de ;4 # [& fata de numai A&4 # [& c!t are a$a dulce continentala. Or#anismele ac atice sunt confruntate cu doua $ro+leme im$ortante8 mentinerea +ilantului 'idric al or#anismului la o aloare constanta si& totodata& mentinerea ec'ili+rului ionic din lic'idele or#anismului. .ilantul 'idric al or#anismelor ac atice de$inde de ra$ortul dintre $resiunea osmotica a a$ei nconjuratoare si aceea a mediului intern8 daca $resiunea osmotica a mediului intern este mai mica dec!t a a$ei& atunci a$a a tinde sa iasa din or#anism 1des'idratare6D daca $resiunea osmotica interna a fi mai mare dec!t cea e,terna& atunci a$a din mediu a $atrunde n or#anism 1'idratare6. (m+ele fenomene& des'idratarea si 'idratarea e,cesi a a or#anismului& sunt la fel de $ericuloase. Ec'ili+rul ionic al mediului intern al or#anismelor de$inde de $ro$ortiile dintre diferiti ioni cu roluri fiziolo#ice diferite. La o serie de al#e 1Ceramium ru+rum& Melosira6& la unele moluste 1MFtilus& MFa6 si la unele crustacee& o data cu cresterea salinitatii mediului& concentratia sarurilor din mediul intern creste& astfel nc!t se mentine mereu la alori 'i$ertonice. Sunt si s$ecii care $astreaza constant o $resiune osmotica interna mai mica dec!t a mediului 1lar e de insecte ac atice& unele crustacee si $esti6. La acestea& animalele lu$ta m$otri a des'idratarii $rin n#'itirea acti a a a$ei si $rin eliminarea unei urine 'i$ertonice 1elimin!nd astfel e,cesul de saruri6. Pericolul 'idratarii e,cesi e a$are la or#anismele care sunt 'i$ertonice n a$a dulce. La acestea& sur$lusul de a$a este eliminat $rin acuolele $ulsatile 1$rotiste unicelulare6 sau $rin $rotonefridii 1tur+elariate6. Unele s$ecii sunt euri'aline& $recum cele care fac mi#ratii din mare n a$a dulce si in ers 1unele Salmonidae sau (ci$enseridae& de e,em$lu6& altele sunt steno'aline 1cefalo$odele& coralii& ec'inidele etc.6. P':ul mediului. %n functie de factorul $E 1concentratia ionilor de 'idro#en6& mediul de iata $oate a ea un caracter acid& +azic sau neutru. (stfel& multe $lante se dez olta doar $e soluri acide 1$E \ 46& $recum musc'iul S$'a#num si an#ios$ermele "esc'am$sia fle,uosa& Vaccinium mFrtilus& Lat'Frus $alustris etc. alte s$ecii sunt ada$tate la soluri cu aloarea $E:ului a$ro$iata de neutru 1$E O <6& $recum (n#elica sil estris& (#rostis al+a& Tussila#o farfara& Care, ca$illaris& EVuisetul $alustre etc. Lum+ricidele de o+icei nu su$orta soluri $rea acide& iar molustele $refera soluri neutre sau sla+ alcaline. E,ometa+olitii. %n aceasta cate#orie intra su+stantele c'imice $roduse de or#anisme si eliminate n mediu. (cesti com$usi sunt ras$!nditi su+ forma #azoasa sau sol iti n a$a si sunt $erce$uti cu or#anele de simt 1miros& #ust6. 9olul lor este foarte diferit8 orientarea n s$atiu& #asirea 'ranei& e itarea dusmanuluiD feromonii sunt atractanti se,uali cu rol n re$roducere. Toti factorii mediului a+iotic& $rin actiunea lor& $ot fa oriza sau defa oriza anumite ariatii indi iduale& unii $ot induce c'iar a$aritia de ariatii noi 1mutatii6& rezultatul fiind selectia naturala si modificarea n sens ada$tati & $e $arcursul #eneratiilor& a $o$ulatiilor.

2. >. >. 9elatiile cu mediul +iotic

Orice $o$ulatie si desfasoara acti itatea n cadrul unei +iocenoze& n cone,iune cu $o$ulatiile din $ro$ria s$ecie si mai ales cu cele din alte s$ecii. .iocenoza& ca $arte inte#ranta a mediului de iata& re$rezinta factorii +iotici care $ot actiona asu$ra indi izilor si $o$ulatiilor. Interactiunile unui or#anism cu or#anisme din aceeasi s$ecie re$rezinta relatiile intras$ecifice. Totalitatea de$endentelor directe sau indirecte dintre s$ecii re$rezinta relatiile inters$ecifice.

9elatiile intras$ecifice. "eoarece relatiile intras$ecifice fac $arte inte#ranta din trasaturile caracteristice ale s$eciei si $o$ulatiei& ele or fi analizate la ca$itolul res$ecti .

9elatiile inters$ecifice S$eciile se afla n inter:relatii $ermanente cu alte s$ecii din +iocenoza& dar c'iar si cu s$ecii din alte +iocenoze. (ctiunea factorilor +iotici $oate fi analizata din doua $uncte de edere8 du$a criteriul efectului direct& imediat c!t si du$a criteriul rolului $e care l au diferite relatii inters$ecifice n nde$linirea functiilor esentiale ale s$eciei 1re$roducere& ras$!ndire& a$arare& nutritie6.

9elatii inters$ecifice sta+ilite $e criteriul efectului direct 9elatiile inters$ecifice directe se $ot analiza doar ntre doua s$ecii& luate se$arat. Ecolo#ul E. Odum 125@>6 $rezinta urmatoarele ti$uri de relatii inters$ecifice directe8 Neutralism. Se refera la li$sa unei interactiuni directe ntre doua s$ecii 1relatie de ti$ A:A6. "e e,em$lu& $o$ulatia de ul$i dintr:o $adure este neutra fata de $o$ulatia de cinteze din aceeasi $adure. Com$etitie. Este relatia de concurenta 17 76. %n com$etitie ntra acele or#anisme din s$ecii diferite care au aceleasi ne oi 1'rana& loc de trai& lumina& a$a etc.6. uneori& unul din com$etitori este eliminat com$let. Com$etitia este unul din factorii cei mai im$ortanti ce determina selectia naturala si e olutia $o$ulatiilor. Mutualism. Este o forma de con ietuire n care am+ele $o$ulatii din s$ecii diferite e,ercita efecte $oziti e asu$ra celeilalte& de enind de$endente n mod o+li#atoriu una de alta 1relatie L L6. Mutualismul este foarte ras$!ndit n natura. Plantele le#uminoase con ietuiesc n mod o+li#atoriu ci +acteriile fi,atoare de azot 19'izo+ium6. Lic'enii re$rezinta rezultatul con ietuirii dintre o ciu$erca si o al#a erde sau o ciano+acterie. (r+orii din $adure con ietuiesc cu ciu$erci& ce formeaza cu radacinile acestora asociatii numite micorize. Cu ajutorul micorizelor& ar+orii a+sor+ mai eficient sarurile minerale din solD n sc'im+& ciu$ercile micorizante $rimesc din radacina ar+orilor su+stante nutriti e. E,ista numeroase cazuri de con ietuire mutualistica dintre $rotiste fotosintetizante si animale. (stfel& numeroase al#e erzi sau ,antoficee unicelulare traiesc $rintre celulele unor ne erte+rate 1s$on#ieri& celenterate& tur+elariate& moluste6& oferind animalului o,i#en din fotosinteza si +eneficiind& n sc'im+& de ada$ost si $rotectie din $artea animalului. Multe s$ecii de insecte care se 'ranesc cu celuloza 1lar ele de coleo$tere Melolont'idae sau Lucanidae sau de di$tere Ti$ulidae6 contin n intestinul lor +acterii sim+ionte sau $rotiste fla#elate 1la termite6& care fac $osi+ila di#estia celulozei. "e asemenea& se cunosc multe cazuri de mutualism ntre insecte si ciu$erci. Semnificati a este relatia& adesea o+li#atorie& dintre unele an#ios$erme si unele insecte $olenizatoare. Tre+uie $recizat ca de multe ori mutualismul este numit si sim+ioza. "ar& acest termen& care nseamna ) ietuire n comun* $oate defini orice relatie o+li#atorie de con ietuire& nu nea$arat +enefica am+ilor $arteneri 1cum sunt comensalismul sau $arazitismul6. Coo$erare 1L L6. Este o relatie de con ietuire +enefica 1L L6& dar nu o+li#atorie dintre indi izii a doua s$ecii diferite. "e e,em$lu& unii cra+i au fi,ate $e s$atele lor actinii urticante& care i $rotejeaza de dusmaniD acestea $rofita $rin fa$tul ca de in mai mo+ile si se $ot 'rani cu resturile n sus$ensie ramase din 'rana cra+ului. "iferiti $a#uri $ot realiza astfel de relatii de coo$erare cu actinii sau s$on#ieri. Comensalism. %n acest caz& relatia este o+li#atorie $entru comensal& n tim$ ce $entru celalalt indi id relatia este indiferenta 1L A6. Este cazul c!nd un or#anism 1$lanta sau animal6 este folosit dre$t ada$ost de or#anisme a$artin!nd altor s$ecii& fara a c!sti#a sau a $ierde ce a din acest fa$t. E,em$le8 musc'ii care traiesc $e trunc'iurile co$acilorD micile ne erte+rate 1 iermi& lar e de insecte etc.6 care traiesc n ca itatea $aliala a unor moluste. %n ca itatea atriala a s$on#ierilor& n ca itatea +ran'iala a racilor. Indi idul #azda nu este afectat daca aceasta $rezenta

nu este e,cesi a. (ceasta con ietuire $oate re$rezenta un $rim $as catre mutualism sau catre $arazitism. (mensalism. 9elatia nu este o+li#atorie $entru nici unul din com$onenti. "ar& c!nd are loc interactiunea& unul dintre com$onenti 7 amensalul 7 este in'i+at n cresterea sau dez oltarea sa de celalalt indi id 1relatie 7 A6. "e e,em$lu& su+stantele eliminate de unele +acterii& al#e& $lante su$erioare sau c'iar animale au efect in'i+itor asu$ra dez oltarii indi izilor a$artin!nd altor s$ecii. (nti+ioticele& $roduse de +acterii sau fun#i& au astfel de efecte. Parazitism. Este o relatie o+li#atorie ntre indi izii a doua s$ecii& n care unul are de c!sti#at 1$arazitul6 iar altul de $ierdut 1#azda6 1relatie L 76. %n mod normal& $arazitul doar e,$loateaza #azda 1$entru 'rana si loc de trai6 dar nu o omoara. Parazitismul este foarte ras$!ndit n natura& at!t tim$ c!t un or#anism $oate constitui mediu de iata $entru alt or#anism& din alta s$ecie. Parazitii $ot fi e,terni 1ecto$arazitism6 sau interni 1endo$arazitism6. E,istenta de #ru$e sistematice mari 1clase& ncren#aturi6 care cu$rind numai forme $arazite este o do ada a succesului e oluti $e care l:a a ut aceasta relatie inters$ecifica. (stfel& clasele Trematoda& Cestoidea& clasa 1sau ncren#atura6 (cant'oce$'ala cu$rind numai s$ecii $arazite. ($ro,imati

jumatate din s$eciile clasei Nematoda sunt $arazite. S$ecii $arazite se #asesc $ractic n a$roa$e toate #ru$ele de ietuitoare 1+acterii& $rotiste unicelulare& fun#i& $lante& animale6. E,ista si un caz a$arte& cel al s$eciilor $arazitoide. Parazitoidul $araziteaza #azda dar ntotdeauna o omoara. Este cazul lar elor multor insecte entomofa#e& $recum cele din familiile .raconidae& Ic'neumonidae& C'alcididae si altele& care se 'ranesc 1ecto: sau endo$arazitar6 $e seama unui indi id #azda din alta s$ecie de insecta 1aflat n stadiul de ou& lar a& $u$a sau adult6& $e care n cele din urma l omoara. Pradatorism. Este o relatie o+li#atorie anta#onica 1L 76& n care un indi id dintr:o s$ecie 1$radatorul6 omoara indi izi din alta s$ecie& $entru 'rana. (cest ti$ de relatie este foarte frec ent& dat fiind fa$tul ca cele mai multe or#anisme sunt 'eterotrofe. Tre+uie facuta nsa o nuantare8 $rada si $radatorul sunt animale 1zoofa#ie6. O relatie de ti$ L 7 & cu omor!rea unui com$onent& are loc si ntre un er+i or si $lanta $e care o man!nca 1fitofa#ie6& fara a fi or+a de )$radatorism*.

9elatii inters$ecifice sta+ilite du$a criteriul rolului lor n iata $o$ulatiei (cestea sunt relatii inters$ecifice care& de cele mai multe ori& sunt cele mai im$ortante n iata unei s$ecii. %n functie de rolul lor se $ot clasifica n mai multe cate#orii8 : relatii inters$ecifice le#ate de re$roducereD : relatii inters$ecifice le#ate de a$arareD : relatii inters$ecifice le#ate de ras$!ndirea s$eciilorD : relatii inters$ecifice le#ate 'ranire 1relatii trofice6. . 9elatii inters$ecifice le#ate de re$roducere. "eseori re$roducerea unei s$ecii este le#ata de $rezenta n +iocenoza a altor s$ecii& nu n calitate de sursa de 'rana ci din alte moti e& de e,em$lu ca mediu necesar $entru construirea cui+ului sau $entru de$unerea $ontei. "e e,em$lu& lisita si corcodelul si fac cui+uri $e a$a& n desisuri de stuf sau $a$ura. "aca asemenea desisuri li$sesc& $asarile nu se sta+ilesc n +alta res$ecti a. Unii $esti din delta "unarii si de$un icrele $e e#etatia ac atica sau terestra aco$erita cu a$a de inundatie& $utin ad!nca. (cest lucru este determinat de mai multe cauze8 n aceste a$e& +ine ncalzite& se dez olta un zoo$lancton +o#at& necesar $uietuluiD daca $ontele nu ar fi de$use $e $lante& ci direct $e namol& ele ar $utea fi aco$erite de alu iuni si ar dis$area. Pestii din #enul 9'odeus din +altile noastre nu se $ot re$roduce n a+senta scoicilor Unionidae& deoarece si de$un icrele n ca itatea $aliala a acestora. La r!ndul lor& unionidele nu se $ot re$roduce n a+senta $estilor& deoarece lar ele lor 7 #loc'idii 7 au un stadiu de $arazitism o+li#atoriu $e cor$ul $estilor& du$a care se des$rind si duc iata li+era& de enind adulti.

9elatii inters$ecifice le#ate de a$arare. Mijloacele de a$arare m$otri a diferitilor dusmani creeaza ada$tari reci$roce de o imensa di ersitate. (ici se deose+esc mai multe ti$uri de relatii. %n relatiile +ilaterale& a$ararea se $oate realiza $rin mijloace indi iduale 1$asi e sau acti e6

sau colecti e. Pe de alta $arte& e,ista si mijloace de a$arare ce decur# din relatiile multilaterale& $recum mimetismul& 'omocromia si imitatia. Mijloace de a$arare ca rezultat al relatiilor +ilaterale. (cestea se refera la a$ararea indi iduala si la a$ararea colecti a. a. ($ararea indi iduala. Se $oate realiza $rin mijloace $asi e sau mijloace acti e. Mijloacele de a$arare indi iduale $asi a sunt foarte diferite& incluz!nd structuri& acte fiziolo#ice sau com$ortamente. E,em$lu de structuri8 $rezenta unor de cara$ace 1la c'elonieni6& coc'ilii 1moluste6& $rezenta de s$ini& $eri $e su$rafata cor$ului& at!t la $lante 1urzica6 c!t si la animale 1omizi6D meduzele& sifonoforele& actiniile cu tentacule urticante. E,em$le de acte fiziolo#ice8 $roducerea de su+stante to,ice& cu miros sau #ust res$in#ator. (stfel& multe $lante 1Eu$'or+iaceae6 $roduc un late, amar si adesea to,icD s$eciile e#etale de Veratrum& Ver+ascum& unele s$ecii ale #enurilor 9anunculus& (conitum& Colc'icum& 9us etc. sunt to,ice& amare si nu sunt $ascute de mamifere. Se cunosc si numeroase s$ecii de animale care se a$ara $asi & a !nd to,ine n cor$ 1numeroase s$ecii de fluturi din familiile "anaidae& Eeliconidae6D autotomia 7 $ierderea $arti re#enera+ile din cor$& $entru a sca$a de dusmani& care se or )multumi* doar cu acea $arte 1coada la so$!rle& $icioarele la o$ilionide etc.6. E,em$le de com$ortamente8 ca$acitatea de rulare a cor$ului 1la crustaceele izo$ode& la miria$ode& la mamifere $recum tat]& $an#olinul etc.6D tanatoza : com$ortamentul de a simula moartea 1la coleo$terele coccinelide& crisomelide& la ser$i& $asari etc.6D

Mijloacele de a$arare indi iduala acti a sunt si ele foarte ariate8 fu#a& iteza de z+or& de not& de urcare n co$aci& de n#ro$are n su+strat. Unele insecte 1coleo$tere& orto$tere6 elimina n caz de $ericol lic'ide to,iceD de asemenea unele mamifere emit su+stante rau mirositoare $e care le ndrea$ta m$otri a a#resorului8 Me$'itis 1sconcul6 si di'orul 1Mustela $utorius6. Ser$ii eninosi se folosesc de enin si $entru a ataca dar si $entru a se a$ara. Mijloace acti e de a$arare sunt si or#ane s$ecializate $recum mandi+ulele& dintii& coarnele& co$itele& #'earele etc. +. ($ararea colecti a. O $rima modalitate de a$arare colecti a este a#re#area& adunarea n numar mare de indi izi. (stfel& turmele mari de antilo$e #nu sau de +i oli africani& +ancurile de $esti& stolurile de $asari 1#rauri& rate6& roiurile de insecte 1efemero$tere& c'ironomide6& lilieci constituie un mijloc eficient de a$arare& deoarece sansa ca un anumit indi id din #ru$ sa fie ca$turat scade. Pe de alta $arte o a#lomerare de indi izi $oate descuraja $radatorii. (#lomerarile de al#e determina o anumita concentrare a unor su+stante eliminate de acestea n mediu& fac!nd sa fie e itate de unii consumatori ai lor. Mi#ratiile $e erticala ale unor s$ecii& $recum nautilul& care noa$tea se ridica s$re su$rafata a$ei iar noa$tea co+oara la c!te a sute de metri ad!ncime& este 1si6 un mijloc de a e ita $radatorii diurni. Ecloziunea n masa a multor or#anisme 1$uiet de $este& unele insecte6 re$rezinta o cale de a$arare a descendentilor fata de consumatorii lor. La or#anismele coloniale $olimorfice a$ar indi izi s$ecializati n a$ararea colecti itatii& asa numitii )soldati* din coloniile de furnici sau de termite. La al+ine& rolul de a$arare a coloniei re ine al+inelor lucratoare& $urtatoare de ac cu enin. La multe s$ecii de insecte dotate cu mijloace de a$arare eficiente se dez olta si coloratia de a ertizare& care usureaza ela+orarea refle,ului de recunoastere de la distanta de catre ra$itori si e itarea unei asemenea $razi ne$lacute sau $ericuloase. Mijloace de a$arare& ca rezultat al relatiilor multilaterale. %n aceasta cate#orie se $ot ncadra cazurile n care s$ecia mai ulnera+ila se a$ara& #ratie relatiilor multilaterale cu alte s$ecii. (stfel& $lante comesti+ili reusesc sa su$ra ietuiasca adesea doar n asociatie cu $lante te$oase& +ine a$arate. Numeroase animale li$site de mijloace eficace de a$arare si #asesc ada$ost si#ur n locuintele altor animale sau c'iar n interiorul cor$ului acestora din urma. Se cunosc $este 2AAA de s$ecii mirmecofile& care traiesc n furnicare& unde #asesc 'rana si sunt mai +ine a$arate. (cest mod de iata face sa a$ara tendinta s$re $radatorism sau s$re $arazitism. (stfel& $estele Cierasfer se ada$osteste& n caz de $ericol& n interiorul unor 'oloturii. %n izuinile multor rozatoare se ada$ostesc o multime de s$ecii de artro$ode. Unele animale folosesc n mod acti alte animale $entru a se a$ara. Este cazul multor $a#uri care fi,eaza $e coc'ilia n care se ada$ostesc alte or#anisme 7 actinii& +riozoare& s$on#ieri& care nefiind comesti+ile $rotejeaza $a#urii n cauza. O alta forma de a$arare este mimetismul 7 imitatorul se a$ara astfel de totii dusmanii s$eciei model. "e asemenea& ser este la a$arare imitatia si 'omocromia. La animalele cu acti itate ner oasa su$erioara& o forma deose+ita de a$arare o re$rezinta n atarea semnificatiei sunetelor emise de animale. (stfel& anumite sunete de alarma scoase de unele $asari sau de maimute a ertizeaza antilo$ele ca n a$ro$iere este o felina.

9elatii inters$ecifice le#ate de ras$!ndirea s$eciilor. (stfel de relatii& de asemenea& sunt lar# ras$!ndite& $un!nd n le#atura diferite s$ecii de $lante si animale. Multe animale trans$orta la diferite distante& nt!m$lator dar frec ent& seminte& oua& c'iar mici animale care se a#ata. Unele seminte si fructe s:au s$ecializat n a fi trans$ortate& $rezent!nd di erse c!rli#e

$entru a se a#ata de $enaj sau de +lana. Unele seminte rezista la di#erare n intestinul er+i orelor si sunt eliminate o data cu e,crementele acestora& $ut!nd #ermina n noi teritorii.

9elatii inters$ecifice le#ate 'ranire 1relatii trofice6. Multe din relatiile inters$ecifice sta+ilite $e criteriul efectului direct 1$radatorismul& $arazitismul& mutualismul si c'iar comensalismul6 sunt de natura trofica. 9elatiile trofice constituie cea mai im$ortanta le#atura ntre s$eciile unei +iocenoze& fiind $ermanent su$use e olutiei. Prin relatiile trofice& fiecare s$ecie de ine o eri#a n transferul su+stantei si ener#iei n +iocenoza si ecosistem. %n functie de relatiile trofice sta+ilite& totalitatea eri#ilor trofice se #ru$eaza $e mai multe ni eluri trofice. Primul ni el trofic este cel al $roducatorilor $rimari 1$lantele6& al doilea este cel al consumatorilor $rimari& al treilea 7 cel al consumatorilor secundari etc.

9elatiile inters$ecifice le#ate de nutritie& re$roducere& a$arare& ras$!ndire& $rezentate aici tematic& sunt n realitate mult mai com$le,e si interde$endente.

9elatii indirecte si com$le,e. (cestea sunt relatii deose+it de com$le,e& astfel ca relatiile dintre doua s$ecii $ot afecta& indirect& alte s$ecii. (cestor relatii C'. "ar0in acorda cea mai mare im$ortanta ca factor de selectie si de e olutie. Este +ine cunoscut e,em$lu dat de "ar0in $ri ind relatia dintre numarul $isicilor si recoltele de trifoi& $rin intermediul soarecilor si +ondarilor $olenizatori. "esi ntre o insecta $olenizatoare si un mamifer er+i or sau carni or ar fi o a$arenta relatie de neutralitate& n fa$t am+ele mamifere de$ind de insectele $olenizatoare.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Care sunt factorii a+iotici si cum actioneaza ei asu$ra ietuitoarelorQ >. Care sunt relatiile inters$ecifice sta+ilite $e criteriul efectului direct Q ;. Care sunt relatiile inters$ecifice sta+ilite du$a criteriul rolului lor n iata $o$ulatieiQ ?. Ce sunt relatiile troficeQ E,em$lificati.

2. ;. Selectia

Introducere. Ca$tul cel mai e ident si& considerat adesea cel mai uimitor& este ca s$eciile sunt ada$tate la conditiile n care traiesc. C'. "ar0in a fost $rimul care a dat e,$licatia stiintifica satisfacatoare acestei realitati. %nainte de "ar0in& ada$tarile erau $ri ite ca do ada a $erfectiunii Creatiei. "esco$erind selectia 7 le#e o+iecti a a naturii& "ar0in nu numai ca a e,$licat ada$tarea& dar a demonstrat caracterul o+iecti necesar al transformarii s$eciilor. "ar0in a ajuns sa ntelea#a e,istenta selectiei naturale& $ornind de la o+ser atii asu$ra actiunii de selectie realizata de om asu$ra animalelor domestice si $lantelor culti ate& numita selectie artificiala. Ca urmare& om $rezenta mai nt!i selectia artificiala si a$oi selectia naturala.

2. ;.2. Selectia artificiala

Selectia artificiala a fost do edita de C'. "ar0in n urma studierii metodelor si a rezultatelor o+tinute de culti atorii de $lante si crescatorii de animale. "esco$erirea selectiei artificiale $orneste de la constatarea ca toate $lantele culti ate si animalele domestice au o trasatura comuna si caracteristica8 ele $oarta am$renta intereselor omului& adica sunt ada$tate s$re a

satisface anumite necesitati umane 1economice& estetice etc.6. Prin com$ararea atenta a formelor domestice cu cele sal+atice a$ro$iate& "ar0in a reusit sa demonstreze ori#inea comuna a multor dintre animalele si $lantele aflate n stare domestica. "e e,em$lu& numeroasele rase de $orum+ei domestici& cu toate deose+irile $rofunde dintre ele 1afect!nd cele mai diferite caractere morfolo#ice& fiziolo#ice& com$ortamentale6 descind dintr:o sin#ura s$ecie sal+atica 7 Colum+a li ia& ras$!ndita n Euro$a de la coastele Oceanului (tlantic si $!na la cele ale Pacificului. %nrudirea reala ntre toate rasele de $orum+ei domestici se reflecta n fa$tul ca ele se $ot ncrucisa li+er ntre ele& d!nd urmasi fertili. "e asemenea& uneori din ncrucisarea unor rase $ure a$ar $rintre descendenti indi izi cu trasaturile s$eciei sal+atice 1de e,em$lu $ene de culoare al+astru de ardezie6. %n acelasi fel& "ar0in a demonstrat ori#inea tuturor rase de #aini domestice din s$ecia Ballus +an/i a 1(sia de Sud:Vest6D rasele de ie$uri domestici din s$ecia OrFctola#us cuniculusD rasele de ma#ari din EVuus taenio$usD rasele de rate domestice din (nas $latFr'inc'osD rasele de cornute mari din doua s$ecii sal+atice& .os $rimi#enius si .. +rac'FcerosD rasele de $orci din mistretul euro$ean Sus scrofa si din cel asiatic Sus ittatusD c!inii din lu$ 1Canis lu$us6 etc. "emonstrarea fa$tului ca toate rasele domestice $ro in dintr:o sin#ura s$ecie sal+atica a a ut o im$ortanta imensa8 : a fost rasturnata conce$tia fi,ista n aceasta $ro+lemaD : a do edit ca $rin ncrucisare dirijata omul a $utut transforma s$eciile sal+aticeD : a demonstrat realitatea o+iecti a a e olutiei $recum si caracterul ei di er#ent. "ar0in a aratat ca selectia artificiala este de doua feluri8 metodica 1sau )constienta*6 si )inconstienta*.

;.2.2. Selectia metodica 1constienta6. Se caracterizeaza $rin aceea ca selectionatorul si $ro$une un sco$ $recis asu$ra rasei& a$oi ale#e $entru re$roducere indi izii ce cores$und sco$ului $ro$us& restul fiind eliminati. (ceasta re$roducere +azata $e o selectie orientata a fi re$etata #eneratie de #eneratie $!na c!nd trasaturile urmarite la descendenti de in tot mai $ronuntate. %n final& a$are o rasa noua& diferita de forma $arentala iar omul a$are ca un creator al raselor domestice de $lante si animale. ;.2.>. Selectia )inconstienta*. ( fost efectuata de om din cele mai ec'i tim$uri fara un sco$ $recis. Omul a folosit $entru re$roducere indi izii care $areau sa satisfaca cel mai +ine ne oile cotidiene 1$asari mai +une ouatoareD ite mai +une $entru la$te& tractiuneD seminte de la fructele mai +une etc.6. omul a de enit& n tim$& fara sa:si dea seama& factor de selectie& determin!nd tre$tat transformarea ietuitoarelor. (ceasta selectie se desfasoara mai ncet& uneori se $oate ntreru$e& dar& n tim$ ndelun#at& s:au o+tinut rezultate remarca+ile. (sa au a$arut majoritatea raselor de $lante culti ate si animale domestice de astazi.

2. ;.>. Selectia naturala

Cenomenul selectiei naturale a fost desco$erit de catre C'. "ar0in& $ornind de la selectia artificiala )inconstienta*. "ar0in8 )aceasta $astrare a deose+irilor sau a ariatiilor indi iduale fa ora+ile si nimicire a celor daunatoare am denumit:o selectie naturala sau su$ra ietuirea celor mai a$ti* 1Ori#inea S$eciilor& ca$. IV& $#. 5@6. Tre+uie amintit ca n aceeasi $erioada $rinci$iul selectiei naturale fusese desco$erit si de +io#eo#raful en#lez (. 9. Gallace. Selectia naturala este $rinci$alul factor care determina si dirijeaza $rocesul e olutiei +iolo#ice. Ea este un $roces com$le,& care actioneaza asu$ra di ersitatii #enetice a $o$ulatiei 7 asu$ra aria+ilitatii 7 n conditiile date ale mediului de iata. Ea $oate fi definita ca un $roces de eliminare a unor #enoti$uri inadec ate mediului& ca un $roces de ale#ere a #enoti$urilor $otri ite sau ca un $roces de re$roducere diferentiata. Selectia naturala este un $roces orientatD ea nu se desfasoara la nt!m$lare& ci n directia mentinerii si cresterii ada$ta+ilitatii or#anismelor. Succesul la re$roducere al or#anismelor selectionate re$rezinta materializarea& n termeni $o$ulationali& a actiunii selectiei naturale. %n teoria dar0inista clasica& selectia naturala se +azeaza $e lu$ta $entru e,istenta si su$ra ietuirea celor mai )a$ti*. %n termenii actuali& lu$ta $entru e,istenta este data de relatiile cu mediul a+iotic si cel +iotic ale $o$ulatiilor. Teoria selectiei naturale este elementul de cea mai mare nsemnatate din e olutionismul dar0inist. Prin intermediul conce$tului de selectie naturala& conce$tul de e olutie a fost eli+erat de orice iziune idealista& finalista& nestiintifica. %n consecinta& selectia naturala nu re$rezinta numai un factor& ci si un conce$t fundamental al e olutiei. O forma a selectiei naturale desco$erita de "ar0in este selectia se,uala& $e care am $rezentat:o la ca$itolul des$re dar0inism.

2. ;.>.2. O+iectul de actiune a selectiei naturale Se $oate $une ntre+area cine sau ce este selectionat. Pentru "ar0in era selectionat or#anismul indi idual care su$ra ietuia si se re$roducea. P!na n jurul anilor 253A s:a considerat

ca )unitatea selectiei* este fie #ena& fie $o$ulatia sau alte #ru$ari de indi izi. Selectionat este indi idul dar n folosul $o$ulatiei. O+iectul de actiune a selectiei este fenoti$ul indi idului si& $rin intermediul acestuia& #enoti$ul. Semnificatia selectiei la ni el indi idual este )a$reciata* la ni elul $o$ulatiei& care este o+iectul e olutiei. Un e,em$lu n acest sens $oate fi a$aritia unei +oli #enetice 7 anemia falciforma& o +oala ereditara a s!n#elui. Indi izii +olna i de anemie falciforma $oseda o 'emo#lo+ina a+eranta determinata de o #ena semidominanta. Indi izii 'omozi#oti mor nainte de a ajun#e la maturitate se,uala. "e ce selectia nu a eliminat o #ena at!t de $ericuloasa indi izilorQ Se constata ca n anumite $o$ulatii& frec enta acestei #ene ajun#e $!na la ?AH. S:a constatat ca ras$!ndirea acestei mutatii coincide cu ras$!ndirea focarelor endemice de malarie& n (frica Orientala si India. E,$licatia consta n fa$tul ca& n stare 'eterozi#ota& indi izii res$ecti i $oseda o imunitate la malarie& $ermit!nd su$ra ietuirea $o$ulatiilor umane n acele re#iuni. Care este semnificatia $astrarii acestei #ene& daunatoare indi izilor n stare 'omozi#otaQ Bena s:a $astrat $entru ca cu $retul eliminarii unor indi izi 1cei 'omozi#oti6& $astrarea n $o$ulatia a unei concentratii a mutatiei& $ermite su$ra ietuirea $o$ulatiei $rin a antajul conferit de starea 'eterozi#ota a #enei.

(lte o+iecte $otentiale ale selectiei. "iferite o+ser atii si studii sustin ca $ot e,ista si alte o+iecte de actiune a selectiei8 selectia #ametica& selectia de #ru$& selectia indi izilor nruditi. Selectia #enei. "u$a 9. "a0/ins 125<@6& $rinci$alul o+iect de actiune a selectiei naturale este #ena. %n aceasta iziune& indi idul este $ri it doar ca un sistem de $unere n a$licare a ne oilor #enelor de a se transmite mai de$arte& $rin re$roducerea diferentiata a indi idului. Selectia #ametica. "ate e,$erimentale arata ca $roteinele $eretelui o ulului anumitor ne erte+rate marine au ca$acitatea de a +loca $atrunderea unor s$ermatozoizi& n tim$ ce:i acce$ta $e altii. La multe s$ecii de $lante e,ista mecanisme s$eciale care m$iedica auto$olenizarea. Selectia ntre #ru$uri sociale. Bru$urile sociale $ot fi o+iectul selectiei. "atorita coo$erarii sociale dintre mem+rii sai& un astfel de #ru$ are o aloare a a$titudinii mai mare dec!t media aritmetica a alorii a$titudinii mem+rilor luati se$arat. Mem+rii unui #ru$ social coo$ereaza $rin m$artirea resurselor de 'rana si a$ararea comuna m$otri a dusmanilor. Com$ortamentul coo$erant mareste ca$acitatea de su$ra ietuire a unui astfel de #ru$. %n cazul unei com$etitii ntre #ru$uri sociale& o+iectul selectiei a fi #ru$ul ca ntre#. "e $recizat ca selectia de #ru$ social nu nlocuieste selectia naturala a indi izilor& ci se su$ra$une acesteia. "e e,em$lu& cazul insectelor coloniale $olimorfice 1caste68 furnici& al+ine etc. nu este e,clus ca n stadiul de cule#ator: !nator& s$ecia umana sa fi e oluat su+ influenta selectiei ntre #ru$uri. Ca urmare a selectiei ntre #ru$urile sociale& indi izii selectionati nu ar fi $utut su$ra ietui daca8 2. nu ar fi facut $arte dintr:un #ru$ socialD >. daca #ru$ul social nu ar fi fost mai com$etiti dec!t #ru$urile concurente. 9ezulta ca selectia selectia sistemului su$raindi idual 7 #ru$ul social& se $oate su$ra$une $este selectia naturala a indi izilor. Selectia indi izilor nruditi. Selectia ntre rude re$rezinta selectia caracterelor care asi#ura su$ra ietuirea unor rude a$ro$iate ale unui ascendent. "eoarece mem+rii unui #ru$ social sunt adesea str!ns nruditi ntre ei& n mare masura selectia de #ru$ este si o selectie a rudelor.

2. ;.>.>. Corme ale selectiei naturale Selectia naturala actioneaza asu$ra #enoti$urilor $rin intermediul fenoti$ului& care este un $rodus al interactiunii dintre #enoti$ si mediu. (ctiunea selectiei de$inde deci de sc'im+arile din mediu& $ut!nd a ea efecte diferite& fa oriz!nd fie fenoti$urile ce se a$ro$ie de o$timul ada$tati & fie unul dintre fenoti$urile e,treme sau $e am+ele. Pe aceasta +aza s:au descris trei forme de selectie8 selectia sta+ilizatoare& selectia unidirectionala& selectia disru$ti a. Selectia sta+ilizatoare. (ctioneaza n conditiile n care $o$ulatia se #aseste ntr:un mediu relati sta+il. Constanta mediului nu $resu$une ncetarea selectiei. %ntr:un astfel de mediu& selectia nlatura $referentiale fenoti$urile ce se a+at de la aloarea ada$tati a medie si fa orizeaza $e cele cu #rad de ada$tare a$ro$iat de medie 1Ci#.6. Ca efect& majoritatea indi izilor din $o$ulatie de in foarte asemanatori n $ri inta multor caractere. Conditii $entru realizarea selectiei sta+ilizatoare se realizeaza n mediile a+isal& ca ernicol& ste$a& zona al$ina& tundra etc. Selectia directionala. (ctioneaza n cazul unui mediu ce se modifica $ro#resi . 9ezultatul

este sc'im+area tre$tata a normei de reactie a $o$ulatiei a unor caractere& o data cu sc'im+area $ro#resi a& ntr:o anumita directie& a conditiilor de mediu. Variatiile situate la una din e,tremele cur+ei de distri+utie a frec entelor fenoti$ului& si care n conditiile anterioare erau nefa ora+ile& sla+ ada$tate& n noile conditii se do edesc a antajate. Ca urmare& aceste ariatii $astrate $rin selectie or face ca o$timul fenoti$ic 1M6 sa se de$laseze& fata de cel anterior& n sensul e,tremei res$ecti e 1Ci#. 6. (ceasta sc'im+are tre$tata a fenoti$ului si a #enoti$ului a continua $!na la sta+ilirea unui nou ec'ili+ru. Selectia directionala este cea mai comuna si deci cea mai im$ortanta forma a selectiei naturale& care e,$lica transformarea ada$tati a a s$eciilor. Ea a constituit miezul teorie dar0iniste& $ri ind e,$licarea e olutiei si ada$tarii. Un e,em$lu8 cazul melanismului industrial la fluturele .iston +etularia. Selectia disru$ti a. Ca orizeaza ti$urile e,treme& elimin!nd $referential formele intermediare. Po$ulatia se desface n doua sau mai multe su+$o$ulatii& fiecare cu alte alori medii. Selectia disru$ti a se $oate $rezenta n mai multe ariante& n functie de ti$ul de m$erec'ere8

a. m$erec'ere ne$referentiala ntre ti$urile e,treme. 9ezulta o distri+utie a caracterului lar#a 1Ci#. 6. +. m$erec'ere $referentiala n interiorul fiecarui ti$ e,trem. (ceasta ale#ere $oate duce la o marire a frec entei 'omozi#otilor& fara o modificare a frec entei #enice la ni el $o$ulational& ceea ce $oate duce la o dez oltare di er#enta n cadrul $o$ulatiei 1Ci#. 6. "e e,em$lu& $referinta indi izilor din $o$ulatia umana de a:si ale#e $arteneri de talie a$ro$iata a dus n unele zone 19uanda& .urundi6 la doua ti$uri distincte8 o su+$o$ulatie nalta si o su+$o$ulatie scunda. Un alt e,em$lu8 $olimorfismul mimetic la femelele de Pa$ilio dardanus 1(frica6& care imita diferite s$ecii necomesti+ile. ( antajul8 imit!nd mai multe s$ecii model& imitatorul $astreaza un efecti mai mic dec!t modelul& altfel mimetismul ar fi ineficient. c. m$erec'ere $referentiala ntre rase 1Ci#. 6. (cest ti$ de m$erec'ere asi#ura o 'eterozi#otie constanta la ni elul $o$ulatiei. "e e,em$lu& la Primula ul#aris 1ciu+otica cucului6 m$erec'erea se face $referential ntre $lante ce au stilul nalt si $lante cu stilul scund. Cele trei forme de selectie naturala se $ot succeda n tim$& n cadrul unei $o$ulatii sau s$ecii& de aceea ele $ot fi considerate si faze ale actiunii selectiei naturale. Selectia se,uala 1este $rezentata la ca$. "ar0inism6.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Ce este selectia artificiala si de c!te feluri esteQ >. Cum $oate fi definita selectia naturala si care sunt $otentialele ei o+iecte de actiuneQ ;. Care sunt formele de selectie naturalaQ ?. Care este relatia dintre selectie si nt!m$lare& ca factori e oluti iQ

>. Unitatea de +aza a e olutiei 7 $o$ulatia

%n conformitate cu TSE& unitatea de +aza a e olutiei este $o$ulatia 7 o #ru$are de indi izi cons$ecifici& care se $ot ncrucisa li+er ntre ei si care sunt $urtatori ai unei com$ozitii #enetice comune 1#enofond6. Totalitatea #enoti$urilor dintr:o $o$ulatie constituie #enofondul acesteia. La or#anismele auto#ame& indi izii dintr:o $o$ulatie sunt 'omozi#oti& deoarece la re$roducere $artici$a un sin#ur ti$ de #ameti& care $rin amfimi,ie& $roduc descendenti de aceeasi constitutie #enetica ca si $arintii. La or#anismele alo#ame& $o$ulatiile sunt formate din indi izi 'eterozi#oti& ca urmare a ncrucisarii $ermanente dintre mem+rii lor. Indi izii ce com$un o $o$ulatie nu sunt identici din $unct de edere #enetic. Pentru a caracteriza o $o$ulatie este necesar sa cunoastem structura ei #enetica. >.2. Structura #enetica a $o$ulatiilor. Structura #enetica a $o$ulatiei este re$rezentata de #enofondul e,istent ntr:o $o$ulatie naturala. "e:a lun#ul #eneratiilor& #enofondul $o$ulatiei sufera mutatii& recom+inari& fiind ntr:un $ermanent ec'ili+ru dinamic. "atele de #enetica $o$ulatiilor arata ca structura lor #enetica este $olimorfa& iar acest $olimorfism re$rezinta o im$ortanta ada$tare a $o$ulatiilor. Selectia actioneaza du$a $rinci$iul utilitatii& dar acest fa$t nu nseamna ca n #enofondul $o$ulatiei se aduna numai #ene utile& ce alcatuiesc #enoti$uri ideale. Pentru $o$ulatie& o$tima este o anumita structura #enetica ce cu$rinde si o serie de mutatii daunatoare 7 asa numita )$o ara #enetica*& ce asi#ura o anumita $lasticitate ada$tati a a $o$ulatiei& deci o trasatura utila sistemului de ni el su$raindi idual. Polimorfismul #enetic 1'etero#enitatea #enetica6 se $oate mentine la un anumit ni el sau se $oate modifica du$a necesitatile $o$ulatiei n conditiile concrete de iata. Mentinerea sau modificarea acestui $olimorfism nseamna& de fa$t& mentinerea sau modificarea structurii #enetice a $o$ulatiei& deci a frec entei relati e a unor #ene n $o$ulatie& n ra$ort cu altele. >.>. Crec enta #enoti$urilor si a #enelor n $o$ulatii. Structura #enetica a unei $o$ulatii $oate fi descrisa $rin frec enta #enoti$urilor si frec enta #enelor. Crec enta #enoti$urilor indica $ro$ortia sau $rocentajul indi izilor care a$artin la fiecare #enoti$. "e e,em$lu& sa consideram un locus autozomal (2& cu doua alele ( si a. %n acest caz se $ot forma trei #enoti$uri8 ((& (a si aa. Notam cu n2 indi izii 'omozi#oti ((& cu n> indi izii 'eterozi#oti (a& cu n; indi izii 'omozi#oti aa si cu N suma acestora 1S6& adica N O S n2 L n> L n;& care cores$unde cu numarul total de indi izi din $o$ulatie. Not!nd a$oi cu P frec enta #enoti$urilor ((& cu E frec enta #enoti$urilor (a si cu ^ frec enta #enoti$urilor aa& $utem calcula frec enta fiecarui #enoti$ din totalul indi izilor analizati8

n2 N N O PD n> N N O ED n; N N O ^D suma P L E L ^ O 2 1sau 2AAH6

"eoarece& n descendenta& #enoti$urile #eneratiei $arentale sunt distruse& form!ndu:se altele noi& $e +aza #enelor transmise $rin #ameti& este necesar sa estimam si frec enta #enelor n $o$ulatie& adica sa s$ecificam alelele $rezente la fiecare locus si $ro$ortia diferitelor alele n cadrul fiecarui locus. Suma frec entelor #enelor la un sin#ur locus tre+uie sa fie e#ala cu unitatea 12AAH6.

Crec enta #enelor $oate fi calculata $e +aza frec entei #enoti$urilor. Pentru cele doua alele (sa& din e,em$lul anterior& sa consideram o $o$ulatie i$otetica formata din 2AA de indi izi& care se clasifica n functie de #enoti$urile lor astfel8

#enoti$uri (( (a aa total Nr. indi izi

;A @A 2A 2AA Nr. #ene ( @A @A : 2>A

>AA a : @A >A 3A

Ciecare indi id are doua #ene alele $er locus& deci n total >AA de #ene& din care 2>A sunt #ene ( si 3A #ene a. frec enta #enei ( este n acest caz de A&@ sau @AH& iar a #enei a de A&? sau ?AH.

>. ;. Cactorii ce actioneaza asu$ra structurii #enetice a $o$ulatiilor

(da$tarea si e olutia sunt $rocese le#ate de structura #enetica a $o$ulatiilor si s$eciilor. (su$ra structurii #enetice a $o$ulatiilor actioneaza doua cate#orii de factori& care $ot determina sta+ilitatea sau insta+ilitatea ei8 factori sta+ilizatori si factori modificatori.

>.;.2. Cactorii sta+ilizatori ai structurii #enetice a $o$ulatiilor E,istenta reala a s$eciilor decur#e dintr:o relati a sta+ilitate a lor n tim$ si s$atiu. (ceasta sta+ilitate este& $e de o $arte& consecinta mecanismelor de mostenire mendeliene& iar $e de alta a 'omeostaziei #enetice. Mecanismele de mostenire mendeliene 1$anmictice6. EardF si Gein+er# au desco$erit inde$endent 1n 25A36 modelul teoretic al $o$ulatiei ideale& care nu este afectata de factorii e olutiei si si $astreaza nesc'im+ata structura #enetica& adica $ractic nu e olueaza. Mecanismele de mostenire mendeliene tind sa mentina nesc'im+ata structura #enetica a $o$ulatiilor si s$eciilor& tendinta care este e,$rimata de ec'ili+rul EardF:Gein+er#. (cest ec'ili+ru arata ca n $o$ulatiile mari& cu ncrucisare li+era 1$anmictica6& frec enta #enelor si frec enta #enoti$urilor ram!n nesc'im+ate de la o #eneratie la alta. "emonstrarea acestei idei este relati sim$la. Sa $resu$unem ca ntr:o $o$ulatie e,ista doua alele ( si a ale unei #ene date. Ca urmare a ncrucisarilor li+ere se or sta+ili n $o$ulatie trei #enoti$uri diferite8 ((& (a si aa. "aca nu inter ine selectia sau nu a$ar mutatii ori flu, #enic& $ro$ortiile dintre aceste #enoti$uri or de$inde de $ro$ortiile dintre ( si a n $o$ulatie& ntr:o #eneratie n8

1.6 1.6 ( 1$6 a 1V6 ( 1$6 (( 1$>6 (a 1$V6 a 1V6 (a 1$V6 aa 1V>6

. : frec enta #ametilor masculi n #eneratia n . : frec enta #ametilor femeli n #eneratia n

"aca nsemnam cu $ frec enta #enelor ( iar cu V frec enta #enelor a& atunci sansa a$aritiei #enoti$ului 'omozi#ot (( este $>& a #enoti$ului 'omozi#ot aa este V> iar n cazul 'eterozi#otilor (a este >$V. "eci& com+inatiile zi#otice ntr:o $o$ulatie $anmictica $ot fi re$rezentate $rin ra$ortul8 $> 1((6 8 >$V 1(a6 8 V> 1aa6 sau $rin ecuatia $> L >$V L V> O 2& care re$rezinta rezultatul com+inarii nt!m$latoare a #ametilor masculi si femeli $urtatori ai celor doua alele& n #eneratia n L 2. (ceasta ecuatie re$rezinta dez oltarea +inomului 1$ L V6> si nu este o )le#e* a sistemelor +iolo#ice. 9elatia este ala+ila si $entru alelele multi$le. Ec'ili+rul EardF:Gein+er# este $ur teoretic si nu este realizat ntocmai n conditii naturale. (cest ra$ort este afectat n cazul c!nd ncrucisarile nu sunt total li+ere& c!nd a$ar mutatii& flu, #enic si actioneaza selectia naturala& sau c!nd frec enta mutatiei ( . a si in ers 1( . a6 nu mai este e#ala. Ec'ili+rul EardF:Gein+er# do edeste ca structura #enetica a $o$ulatiilor tinde sa ram!na constanta daca factorii $ertur+atori nu actioneaza asu$ra ei. Totodata& acest ra$ort re$rezinta un re$er de la care se $oate $leca n calcularea modificarii structurii #enetice a unei $o$ulatii. Eomeostazia #enetica este ca$acitatea $o$ulatiilor de a:si $astra si ec'ili+ra structura #enetica si de a se o$une sc'im+arilor +ruste ale ei. 9. (. Cis'er a fost $rimul care a aratat modul de $astrare $ermanenta a doua alele ntr:o $o$ulatie. Mecanismul $rin care doua alele se mentin cu o frec enta ridicate ntr:o $o$ulatie se +azeaza $e su$erioritatea ada$tati a a 'eterozi#otilor 1(a6 fata de 'omozi#oti 1(( si aa6. C'iar daca #enoti$ul aa este inferior lui (( sau c'iar letal& alela a a fi retinuta n $o$ulatie& daca 'eterozi#otii (a au o aloare selecti a mai ridicata dec!t 'omozi#otii ((. Prin se#re#area lui (a se asi#ura $ermanent o sursa de 'omozi#oti aa. Su$erioritatea 'eterozi#otilor $oate fi si consecinta dominantei asu$ra #enelor recesi e daunatoare& a #enelor dominante utile din #enoti$ul 'eterozi#otilor. "e e,em$lu& daca un #enitor este ((++ si altul este aa..& 'i+ridul $oate fi (a.+& n care #enele dominante 1( si .6 su$rima recesi ele care sunt daunatoare 1a si +6. "e asemenea& su$erioritatea 'eterozi#otilor $oate fi data de su$erdominanta& caz n care 'eterozi#otii au o aloare selecti a mai ridicata dec!t am+ii 'omozi#oti.

Su$erioritatea 'eterozi#otilor determina $astrarea n $o$ulatia a am+elor alele 1( si a6. Pe de alta $arte& aloarea selecti a a fiecaruia dintre cei doi 'omozi#oti $oate fi diferita& n diferite conditii. (ceasta determina& ntr:un anumit com$le, al factorilor de mediu& $astrarea alelelor n anumite $ro$ortii& deci instalarea unui $olimorfism ec'ili+rat. Polimorfism #enetic ec'ili+rat& dat de a antajul 'eterozi#otilor& re$rezinta o modalitate de inte#rare a s$eciilor n mediu. Mentinerea 'eterozi#otiei asi#ura $o$ulatiei o $lasticitate ecolo#ica lar#a& care o $rotejeaza& n cazul fluctuatiilor numerice& de saracirea fondului ei de #ene. 9ezulta ca $ro$ortiile dintre diferite morfe ntr:o $o$ulatie nu sunt nt!m$latoare& ci ele reflecta starea de ada$tare a $o$ulatiei& anumite $ro$ortii fiind cele mai fa ora+ile n anumite conditii ale mediului. Pe de alta $arte& ca urmare a su$erioritatii 'eterozi#otilor& n $o$ulatie se $ot mentine si acumula alele care& n stare 'omozi#ota& au aloare selecti a scazuta sau $ot da c'iar efecte ne#ati e& daunatoare indi izilor $o$ulatiei. Ele constituie ceea ce s:a numit )$o ara #enetica*. Po ara #enetica se traduce $rin mortalitatea ridicata n cadrul unor cate#orii de indi izi si& fi#urat or+ind& este )tri+utul* $latit de $o$ulatie $entru su$ra ietuire n anumite conditii de mediu. Princi$ala forta care controleaza structura #enetica a $o$ulatiilor este selectia naturala& care n conditii relati sta+ile ale mediului are un rol sta+ilizator& care a fi analizat la formele selectiei.

>.;.>. Cactorii modificatori ai structurii #enetice a $o$ulatiilor 1factori e oluti i6 Transformarea e oluti a a $o$ulatiilor are la +aza o #ama imensa de ariatii ereditare $roduse de mutatii& recom+inari si flu,ul #enic. Variatiile ereditare nu sunt corelate n nici un fel cu efectul lor ada$tati . Ca urmare& orice factor care duce la modificarea structurii #enetice a $o$ulatiilor& $rin cresterea sau scaderea aria+ilitatii& este un factor $otential e oluti . Cactorii modificatori ai structurii #enetice a $o$ulatiilor sunt8 mutatia& flu,ul #enic& deri a #enetica si selectia naturala. "intre acestia& factorul care actioneaza asu$ra structurii #enetice a $o$ulatiilor& alorific!nd noile ariatii ereditare si finaliz!nd $rocesul e oluti & este selectia naturala.

Mutatia. Mutatiile constituie o sursa de ariatii ereditare si o sursa $ermanenta de modificare a frec entei #enelor si #enoti$urilor n $o$ulatiile naturale. Mutatiile& s$re deose+ire de recom+inarile #enetice& re$rezinta o sursa de #ene noi $entru $o$ulatie. Majoritatea mutatiilor #enice constau n sc'im+ari ale #enelor sal+atice sau normale n alelele lor 1( . a6. acestea se numesc mutatii $ro#resi e. Se cunosc nsa si multe cazuri de mutatii in erse 1a . (6& re ersi+ile. 9ata mutiilor s$ontane este& n #eneral& foarte mica& ea ariind de la 2A:? la 2A:@ la eucariote si de la 2A:< la 2A:2A la $rocariote. "in aceasta cauza& $entru o modificare e identa a frec entei #enelor& determinata doar de mutatie& este ne oie de foarte multe #eneratii. La o rata a mutatiei de 2A:? este ne oie de a$ro,imati 2A? #eneratii $entru ca o #ena sa scada cu o treime din aloarea ei initiala. Efectele $rocesului muta#en sunt reduse si ca urmare a fa$tului ca multe mutatii sunt re ersi+ile 1( . a . (6. ($recierea rolului e oluti al mutatiilor tre+uie facuta tin!nd seama de numerosi factori. 9ata mutatiilor este foarte mica si multe sunt daunatoare sau letale. "ar& multe mutatii sunt re$eta+ile& fa$t care $oate e,$lica numarul mare de alele mutante n $o$ulatii. %n $lus& aloarea ada$tati a a lor de$inde de mediul e,tern& aceeasi mutatie $ut!nd fi defa ora+ila ntr:un mediu si utila n alt mediu. Efectul acestor mutatii de$inde si de interactiunea lor cu restul alelelor. Numeroase e,em$le din natura si e,$erimentale $ledeaza $entru un rol im$ortant al

mutatiei n e olutie. 9olul $oli$loizilor n s$eciatie este +ine sta+ilit. Cormele rezistente la insecticide& anti+iotice etc.& n majoritate& sunt mutante. Mutatia melanica la .iston +etularia& n noile conditii de mediu& a de enit fa ora+ila. Multe mutante $ot a ea caracter $reada$tati & do edindu:se utile la sc'im+ari iitoare ale mediului sau n cazul in adarii de noi medii. (stfel& ra$ortate la scara tim$ului #eolo#ic& mutatiile rele a un rol semnificati n e olutia +iolo#ica.

Clu,ul de #ene. Po$ulatiile naturale sunt $o$ulatii desc'ise& ntre ele a !nd loc un $ermanent transfer de #ene de la o $o$ulatie la alta numit flu, de #ene. Clu,ul de #ene $oate contri+ui la m+o#atirea cu #ene noi a $o$ulatiilor. Prin recom+inare #enetica& aceste #ene noi& daca se $otri esc cu #enele #enofondului #azda& se $ot forma #enoti$uri noi. (stfel& se $roduce o modificare a structurii #enetice a $o$ulatiei auto'tone. Benele straine intrate n $o$ulatia #azda ca efect al flu,ului #enic tre+uie sa se inte#reze n com$le,ul coada$tat de #ene al acestuia& $roces care necesita tim$& si de aceea unii considera ca flu,ul de #ene $oate nt!rzia $rocesul de e olutie. Inte#rarea noilor #ene n com$le,ul de #ene al $o$ulatiei #azda este controlata de

selectia naturala. Ea fa orizeaza numai acele #ene straine care sunt ca$a+ile sa $roduca cu majoritatea #enelor auto'tone #enoti$uri ce or #enera fenoti$uri cu aloare ada$tati a ridicata. Intensitatea flu,ului de #ene n natura de$inde de #radul de izolare al $o$ulatiilor& de marimea si densitatea $o$ulatiilor si de ca$acitatea de dis$ersie a indi izilor si #ametilor. Clu,ul #enic ntre #enoti$uri distincte $oarta numele de 'i+ridare. Ei+ridarea $oate a ea loc ntre su+s$ecii& semis$ecii si c'iar s$ecii nrudite. Ei+ridarea $oate fi a antajoasa& c!nd 'i+rizii cu caractere intermediare $ot ocu$a 'a+itate cu caractere intermediare celor ale #enitorilor 1de e,em$lu& $lantele 'i+ride din s$ecia Tradescantia caniculata si T. su+as$ersa care ocu$a ad!ncimi intermediare com$arati cu #enitorii6 sau 'i+ridarea $oate fi deza antajoasa& atunci c!nd 'i+rizii a$ar ca fiind mai $utin ada$ta+ili fata de $arinti si sunt eliminati de selectia naturala.

"riftul #enetic 1deri a #enetica nt!m$latoare6. "riftul #enetic 1en#l. drift 7 deri aD cunoscut si su+ numele de efectul Gri#'t6 re$rezinta o modificare nt!m$latoare a frec entei #enelor dintr:o $o$ulatie& care afecteaza ec'ili+rul EardF:Gein+er#& ca urmare unor factori accidentali. (stfel de $roces $oate a ea loc n $o$ulatii mici sau n #ru$e mici de indi izi care se izoleaza nt!m$lator de $o$ulatiile mari. Izolarea nt!m$latoare a unui #ru$ de indi izi& cu ntreru$erea flu,ului #enic& $oate fa oriza anumite #enoti$uri care se or re$roduce n #eneratiile urmatoare 1de e,em$lu& numai indi izii 'omozi#oti $entru o anumita #ena6. Po$ulatia ce se dez olta din #ru$ul de indi izo izolat nt!m$lator a $utea dez olta o structura #enetica diferita ntr: o anumita masura de cea a $o$ulatiei de ori#ine. Momentul de drift scoate $entru un tim$ mica $o$ulatie de su+ influenta ec'ili+rului EardF: Gein+er#& c!t si de su+ influenta selectiei naturale. Totusi& orice dez oltare iitoare a noii $o$ulatii a decur#e su+ controlul selectiei naturale. "riftul #enetic este im$ortant $entru ca $oate lansa n e olutie #enoti$uri care altfel& n cadrul $o$ulatiei mari& nu ar fi do edit o aloare selecti a ridicata si nu s:ar fi im$us n $o$ulatie.

Selectia naturala. %n #enetica $o$ulatiilor& selectia naturala re$rezinta o determinare diferentiata a #enoti$urilor. Elimin!nd com+inatiile #enetice nefa ora+ile si mentin!nd $e cele cu aloare ada$tati a ridicata& selectia naturala actioneaza ca o forta creatoare& ce modifica frec enta #enelor din $o$ulatii. Efectele selectiei asu$ra frec entei #enelor de$ind de o serie de factori& cum sunt8 frec enta initiala a #enelor& natura #enelor& e,$resi itatea #enelor etc. ( antajul selecti al unui #enoti$ se numeste aloare ada$tati a 106. %n sc'im+& scaderea relati a a unui #enoti$& n #eneratii succesi e& se numeste coeficient de selectie 1s6. alorile corelate ale acestor doi $arametri sunt e#ale cu unitatea8 0 L s O 2D atunci c!nd 0 O 2& s O A& iar c!nd 0 O A& s O 2. Valoarea ada$tati a ma,ima 10 O 26 a unei #ene sau #enoti$ se realizeaza atunci c!nd caracterul res$ecti se transmite la toti indi izii $o$ulatiei& iar aloarea ada$tati a minima 10 O A6 se realizeaza atunci c!nd caracterul nu se transmite n descendenta& $osesorii lui fiind eliminati. Practic& aloarea ada$tati a 106 a unui #enoti$ si ariatia ei se a$reciaza du$a frec enta n $o$ulatie a #enoti$ului dat si du$a modificarea ei de la o #eneratie la alta& deci du$a intensitatea eliminarii $rin selectie a mutatiei si a #enoti$ului dat. %n conditii naturale& aloarea lui s este de o+icei su+ A&> 1su+ >AH6.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Ce se ntele#e $rin structura #enetica a $o$ulatiilorQ >. Ce este ec'ili+rul EardF:Gein+er# si ce semnificatie are acesta n e,$licarea structurii #enetice a $o$ulatiilorQ ;. Ce este 'omeostazia #eneticaQ ?. Care sunt factorii modificatori ai structurii #enetice a $o$ulatiilorQ 4. Care este ra$ortul selectie 7 drift #enetic n e olutieQ

;. (da$tarea

(da$tarea este una dintre cele mai im$ortante caracteristici ale ietii. Ea este o functie a autoconser arii. (da$tarea $resu$une realizarea unui ec'ili+ru ntre or#anisme si mediu& a !nd ca rezultat su$ra ietuirea si $er$etuarea acestora n mediul dat. (cest ec'ili+ru dintre or#anism si mediu $oate fi e identiat su+ forma a doua fenomene8 acomodarea si ada$tarea e oluti a. (da$ta+ilitatea. Ca$acitatea de ada$tare a s$eciilor la anumite conditii de iata $rezinta o mare aria+ilitate. Unele s$ecii de $lante si animale care ocu$a anumite nise ecolo#ice se $ot ada$ta cu destula usurinta la alte conditii de iata& dec!t cele n care traiesc n mod o+isnuit. (ceasta ca$acitate de a se ada$ta la alte conditii de iata 1$otentia+ilitate de ada$tare6& dec!t cele o+isnuite se numeste ada$ta+ilitate. "e e,em$lu& $lantele din familiile Poaceae& (steraceae& ($iaceae sau animale $recum ra+ia de casa 1Passer domesticus6 si so+olanul cenusiu 19attus nor e#icus6 $rizinta o mare ada$ti+ilitate.

;.2. (comodarea

(comodarea cu$rinde o serie de fenomene re ersi+ile ce constituie reactia de ras$uns a or#anismului la actiunea directa a factorilor din mediul e,tern si intern. Este un $roces de a $une n acord imediat or#anismul cu mediul n care se afla. (comodarile a$ar n tim$ul ietii indi izilor res$ecti i& deci $e $arcursul unei sin#ure #eneratii. (comodarea& ca $roces indi idual& cu$rinde modificari morfo:fiziolo#ice& +iofizice si +ioc'imice& cu ocazia $atrunderii lor n conditii de mediu diferite de cele o+isnuite lor& le#ate de aria+ilitatea diurna& sezoniera a mediului etc. Puterea de acomodare a unui or#anism de$inde de #enoti$ul sau& de norma sa de reactie. %n functie de acestea& unele or#anisme se $ot acomoda n medii mult deose+ite de cele o+isnuite lor& altele numai la un mediu a$ro$iat. "e e,em$lu& la $lanta ac atica Sa#ittaria sa#ittifolia se manifesta un 'eteromorfism foliar& n functie de conditiile de mediu8 frunzele su+merse sunt fara $etiol si au as$ect de $an#lica& cele care $lutesc au forma cordata si cu stomate numai $e fata su$erioara iar cele aeriene au forma de !rf de sa#eata. Plantele de Tara,acum au as$ect diferit la munte si la ses. Pinus montana are la munte forma de tufa t!r!toare nsa& daca este $lantat la c!m$ie dez olta o tul$ina erecta si nalta. "iferiti com$usi sintetizati de $lante adesea ariaza calitati & n functie de sezon. La animale& la 'ermina +lana sufera modificari de culoare n functie de sezon. Viata la altitudine mare& unde $resiunea de difuziune a o,i#enului al eolar este sla+a& determina o crestere a numarului de #lo+ule rosii si o accelerare a circulatiei. (comodarea nu este un $roces e oluti & dar ca$acitatea de acomodare este consecinta $rocesului istoric al ada$tarii e oluti e.

;.>. (da$tarea e oluti a

(da$tarea e oluti a este un fenomen de #ru$ 1su$raindi idual6& ce consta n a$aritia de

trasaturi ire ersi+ile& ntr:o $erioada mai mare& nre#istrate n #enoti$ul indi izilor si n #enofondul s$eciei res$ecti e. (da$tarea nu este un ras$uns direct la actiunea mediului asu$ra or#anismelorD modificarile caracterelor a$ar $e $arcursul #eneratiilor& su+ actiunea selectiei naturale asu$ra $o$ulatiilor. Necesitatea ada$tarii consta n fa$tul ca& $entru a su$ra ietui si a se $er$etua& or#anismele tre+uie sa faca fata conditiilor mereu sc'im+atoare ale mediului. E olutia nu este un $roces autodeterminat& inde$endent de conditiile de iata ale or#anismelor. Ca urmare& ne oia de ada$tare e,$lica nsusi $rocesul de e olutie al or#anismelor 1diferentierea de noi s$ecii si formarea unitatilor su$ras$ecifice6. La ori#inea ada$tarilor stau toti factorii ce definesc relatiile $o$ulatiilor cu mediul e,tern& relatiile intras$ecifice si relatiile inters$ecifice. "i ersele s$ecii $rezinta #rade ariate de ada$tare. Unele s$ecii sunt lar# ada$tate& or#anele lor a !nd ca$acitati functionale mai ariate. "e e,em$lu& la mamiferele terestre $iciorul $entadactil $oate e,ecuta o arietate mai mare de miscari& $ut!nd ser i la mers& catarat& sa$at etc. 1la urside6& com$arati cu mem+rul monodactil 1la eVuide6& care nu ser este dec!t la mers si aler#at. Lar#ile ada$tari au a ut un rol deose+it de im$ortant n e olutie. (tunci c!nd lar#a ada$tare se refera la $lanul #eneral de or#anizare 1de e,em$lu& $lanul molustelor& $lanul anelidelor& $lanul erte+ratelor etc.6 se s$une ca s$ecia res$ecti a a$artine la un ti$ #eneralizat. "e e,em$lu& $rintre

carni orele terestre actuale& ti$ul #eneralizat a$artine i eridelor& care cu$rind forme detalie mica sau medie& ar+oricole& cu $utine modificari sc'eletice fata de ti$urile $rimiti e din Oli#ocen. Ti$urile #eneralizate sunt& de re#ula& cele mai $rimiti e n cadrul #ru$ului res$ecti 1de e,em$lu& tur+elariatele n cadrul $latelmintilor& $olic'etele n cadrul anelidelor& mono$lacoforele n cadrul molustelor& urodelele n cadrul amfi+ienilor actuali etc.6. Tre+uie nsa $recizat ca& daca ne ra$ortam numai la formele actuale dintr:un #ru$& atunci este $osi+il ca formele actuale cele mai $rimiti e sa nu a$artina ti$ului #eneralizat& a !nd diferite #rade de s$ecializare. "e e,em$lu& n cadrul erte+ratelor actuale& ciclostomii sunt cei mai $rimiti i& dar ei sunt a#nate destul de s$ecializate 1la iata semi$arazitara6& com$arati cu a#natele ar'aice& $aleozoice& #eneralizate. (ceeasi este si situatia celor mai $rimiti e actuale 7 monotremele 1ornitorincul& ec'idna6& care sunt s$ecializate 1n s$ecial sc'eletul facial si dentitia6& com$arati cu mamiferele $rimiti e #eneralizate& din Triasicul su$erior. Lar#ile ada$tari au $ermis or#anismelor sa su$ra ietuiasca n conditii tot mai diferite de cele o+isnuite& st!nd la ori#inea marilor radiatii ada$tati e. 9adiatia ada$tati a constituie calea majora de di ersificare a s$eciilor 1n tim$ #eolo#ic relati scurt6& n $rocesul de cucerire de noi medii de iata sau n cazul a$aritiei unor sc'im+ari im$ortante ale conditiilor de iata8 sc'im+ari de clima 1aridizari& #laciatiuni6& modificari ale su$rafetei uscatului& modificari n +iocenoze etc. "e e,em$lu& radiatia ada$tati a a teleosteenilor 1Cretacic:Paleo#en6& a re$tilelor 1n Triasic6& a co$itatelor 1n Paleo#en6& a elefantidelor 1Pliocen6& a $asarilor 1n Tertiar6& a an#ios$ermelor 1n Cretacic6 etc. au constat ntr:o mare di ersificare ta,onomica a s$eciilor din #ru$ele res$ecti e. O alta situatie o re$rezinta ada$tarea n#usta& numita si s$ecializare. Or#anele s$ecializate $ot e,ecuta o #ama mai restr!nsa de functii. Ca e,em$le& $e l!n#a cazul eVuidelor din e,em$lul anterior& se $ot cita si altele8 mem+rele anterioare la $asari 1ari$ile6& or#anizatia $estilor a+isali& mamiferele marine 1cetaceele& $ini$edele6& $lantele carni ore& $arazitii unei sin#ure #azde etc. S$ecializarea $oate duce la o forma de ada$tare si mai n#usta 7 su$ras$ecializarea& care a$are n cazul ada$tarii tim$ ndelun#at la anumite conditii uniforme de iata. Su$ras$ecializarea asi#ura su$ra ietuirea n conditii de mediu foarte sta+ile. "eza antajul s$eciilor su$ras$ecializate este acela ca or#anele lor au suferit o reducere a $osi+ilitatilor ada$tati e 1ceea ce se mai numeste si s$ectru ada$tati 6. (stfel& n cazul n care conditiile de mediu res$ecti e se sc'im+a ra$id& s$eciile su$ras$ecializate nu #asesc resurse ada$tati e $entru a se ada$ta la tim$ si sunt su$use riscului de e,tinctie. Istoria lumii ii ofera multe situatii c!nd su$ras$ecializarea a )anuntat* declinul si a$oi e,tinctia #ru$elor res$ecti e 1cazul multor dinosauri& amoniti& $ro+oscidieni& felinele cu )dinti de sa+ie* etc.6. Notiunile de )lar#a ada$tare* si )n#usta ada$tare* se refera& n s$ecial& la or#anizare 1$lanul de or#anizare6. (tunci c!nd se face referire la alentele ecolo#ice ale s$eciilor 1toleranta fata de conditiile ariate ale mediului de iata6 se folosesc notiunile de or#anisme euri+ionte sau or#anisme steno+ionte. Euri+ionte sunt or#anismele care au structuri si functii ce le $ermit sa su$ra ietuiasca si sa se re$roduca n conditii de mediu foarte ariate. "e e,em$lu& sunt s$ecii de cra+i care su$orta conditiile mediului terestru la fel de +ine ca si conditiile mediului marin& de ori#ine. Pe de alta $arte& steno+ionte sunt or#anismele care necesita conditii de mediu mai sta+ile si mai $utin ariate. "e e,em$lu& unii corali recifali mor daca a$a sufera modificari reduse de salinitate sau de tem$eratura. %n ceea ce $ri este norma de reactie #enoti$ica 1#ama de ariatii fenoti$ice ale aceluiasi #enoti$6& s$eciile euri+ionte au o norma de reactie lar#a 1$roduc o #ama mai asta de fenoti$uri6& iar s$eciile steno+ionte au o norma de reactie mai n#usta. Norma de reactie se $oate modifica su+ actiunea selectiei naturale& n ra$ort cu modificarile mediului. E,$licatia acestui fa$t consta n aceea ca indi izii cu o norma de reactie mai +o#ata sunt mai ada$ta+ili.

9elatia dintre norma de reactie si selectie ar $utea e,$lica si $ro+lema transmiterii a$arente a caracterelor do+!ndite 1n sens lamarc/ist6& ca n cazul calozitatilor 1n#rosari ale $ielii6 din acele $arti ale cor$ului e,$use mai mult la frecare 1la camile& struti& ca$re& $orci facoceri& maimute6. Calozitatile sunt corelate cu e,istenta anumitor com$ortamente ale animalelor res$ecti e. Ceea ce a #enerat numeroase semne de ntre+are si discutii este fa$tul ca ele a$ar& n tim$ul onto#eniei& nainte de sta+ilirea contactului cu su+stratul& ceea ce arata ca au de enit ereditare. O e,$licatie $osi+ila este aceea ca selectia a retinut acei indi izi care& n limitele lor de reactie& au dez oltat n #radul cel mai nalt caracterul de a a ea $ielea #roasa n zonele de solicitare cu solul. (ceste caractere& care la nce$ut a$areau numai la unii indi izi& au de enit o caracteristica $entru toti indi izii s$eciei. Cu alte cu inte& selectia naturala a retinut modificatii utile& $rin retinerea acelor

#enoti$uri care se do edeau mai utile tocmai $entru ca $uteau $roduce acele modificatii. (ceasta nu e,clude inter entia unor mutatii care sa fi determinat n#rosarea acestor $arti ale te#umentului& mutatii #eneralizate si retinute de selectie.

Notiunea de $reada$tare. Consta n caracteristici sau ariatii ereditare care $ermit unei s$ecii cucerirea unui mediu nou de iata. Trasaturile $reada$tati e& fara aloare selecti a n mediul n care traieste o s$ecie& ca$ata aloare selecti a n cazul sc'im+arii conditiilor res$ecti e de mediu sau n cazul $atrunderii acelei s$ecii n noi medii de iata. %n noile conditii de mediu& astfel de trasaturi& su+ actiunea selectiei naturale& se or #eneraliza n $o$ulatii si s$ecii& de enind trasaturile ada$tati e s$ecifice noului mediu. "e e,em$lu& cucerirea uscatului de catre erte+rate 1$rin a$aritia amfi+ienilor6 a fost $osi+ila datorita $rezentei unor trasaturi $reada$tati e la $estii croso$teri#ieni din "e onianul su$erior8 $rezenta $lam!nilor 1alaturi de +ran'ii6& nari interne 1c'oane6& erte+re $uternice arcocentrice& utile $entru sustinerea cor$ului $e uscat& notatoare $erec'i cu sc'elet omolo# mem+relor tetra$odelor& solzi $rotectori m$otri a des'idratarii& or#ane de simt ce $ot functiona $e uscat etc. or#ane cu trasaturi $reada$tati e sunt si cele care& n noi conditii de mediu& $ermit ada$tarea s$eciei fie $rin intensificarea functiei 1$lam!nii la $esti6& fie $rin sc'im+area functiei 1notatoarele $erec'i la $esti de enite mem+re $erec'iD oasele $ostdentare de la re$tile& de enite oase de transmitere sonora la mamifere etc.6.

9elati itatea ada$tarilor. "ar0in a aratat ca ada$tarile nu sunt $erfecte& nici n sens calitati 7 sa asi#ure inte#rarea $erfecta a or#anismelor n mediu 1nu e,ista ada$tari a+solute6& nici n sens tem$oral 7 sa fie realizate odata $entru totdeauna. Or#anismele ada$tate realizeaza n fa$t un o$timum ada$tati & care le $ermite sa ietuiasca si sa se ada$teze n continuare. "e e,em$lu& or#anismele care& n urma ada$tarii& au realizat forme cri$tice sau 'omocrome sunt totusi ulnera+ile n fata unor dusmani naturali. Or#anismele care se a$ara folosind eninul reusesc sa o+tina 'rana& sa se a$ere de multi dusmani& dar au nca o serie de dusmani naturali 1cazul ser$ilor eninosi etc.6. Pe de alta $arte& cu c!t ada$tarea este mai s$ecializata 1n#usta6& cu at!t este mai unilaterala& limit!nd $osi+ilitatile de e olutie ulterioara. %n conditii sta+ile ale mediului anumite ada$tari $ot asi#ura su$ra ietuirea s$eciei tim$ ndelun#at. Este cazul )fosilelor ii*& care a$artin unor flore sau faune de mult dis$arute. "e e,em$lu& +ra'io$odul Lin#ula 1$utin sc'im+at din Ordo ician6& cefalo$odul Nautilus 1din Triasic6& croso$teri#ianul Latimeria 1din Cretacic6& #irafa O/a$ia din Miocen etc.

Poate fi e olutia ne:ada$tati aQ Conform cu teoria dar0inista a selectiei naturale si cu esenta teoriei sintetice a e olutiei 1neodar0inismul contem$oran6 e olutia este n mod necesar ada$tati a. "ar0in s$unea ca ceea ce nu $oate sa faca selectia este sa retina caractere daunatoare s$eciei res$ecti e. "eci& sensul e olutiei este unul ada$tati & de inte#rare $ermanenta n conditiile concrete ale mediului de iata. Totusi& e identierea un $rocese $recum driftul #enetic 7 su$ra ietuirea nt!m$latoare a unor ariatii $o$ulationale n #ru$uri mici de indi izi& a aratat ca e olutia& n anumite momente se $oate orienta ntr:o directie $ur nt!m$latoare& a$arent ne: ada$tati . (de$tii teoriei neutraliste considera ca majoritatea mutatiilor sunt neutre selecti si deci soarta lor de$inde de nt!m$lare. Modificarea nt!m$latoare a frec entei #enoti$urilor si a #enelor su+ influenta driftului #enetic este un $roces real& care $oate a ea rele anta doar o $erioada limitata. "ar& o data cu trecerea tim$ului& sin#urul factor care $oate asi#ura su$ra ietuirea $o$ulatiilor n conditiile concrete de iata este selectia naturala. "eci& $er ansam+lu& e olutia are

un caracter ada$tati & cel mult cu unele momente ne:ada$tati e& su$use 'azardului.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Care este deose+irea ntre acomodare si ada$tarea e oluti aQ >. "e ce e,ista $ermanent o necesitate a ada$tariiQ ;. Comentati notiunile )lar#a ada$tare*& )n#usta ada$tare*& )su$ras$ecializare*. ?. Ce este norma de reactie a unui #enoti$Q 4. Ce semnificatie are notiunea de )$reada$tare*Q @. Poate a ea e olutia un caracter consec ent neada$tati Q

?. S$ecia

?. 2. Beneralitati Termenul de s$ecie 1lat. s$ecies 7 s$eta& s$ecie6 este folosit n trei sensuri diferite8 de ta,on& de cate#orie si de ni el de or#anizare. Ta,onul. Este o unitate sistematica 1de clasificare6 anumita& concreta& de un anumit ran# n clasificarea ierar'ica a $lantelor si animalelor. Ierar'ia ta,onomica cu$rinde ierar'ia cate#oriilor ta,onomice de ran#uri diferite8 su+s$ecie& s$ecie& #en& familie& ordin& clasa& ncren#atura 1filum6& re#n. (lcatuirea ierar'iei ta,onomice& ce sta la +aza unei clasificari& se +azeaza $e #radul de nrudire dintre ta,oni. Bradul de nrudire 1)distanta #enetica*6 este o realitate o+iecti a si consta n cantitatea de #ene comune ale or#anismelor com$arate. "e $recizat ca8 a. o distanta #enetica mare nu este ntotdeauna corelata cu o deose+ire fenoti$ica mare. La s$eciile #emene asemanarea fenoti$ica este foarte mare sau totala& n tim$ ce distanta #enetica este mare. "e e,em$lu& la un numar mare de insecte 12; ordine si $este ;A de familii6 s$eciile #emene nu se $ot deose+i morfolo#ic 1EenrF& 255?6. Ele sunt izolate re$roducti iar recunoasterea reci$roca a se,elor si deci re$roducerea se face $e +aza sunetelor emise 1)c!ntece se,uale*6. +. distanta #enetica dintre cate#oriile su$erioare s$eciei nu este ec'i alenta si& n consecinta& aceste cate#orii 1#en& familie etc.6 nu sunt ec'i alente ntre ele. "e e,em$lu& familiile de moluste nu sunt ec'i alente familiilor de mamifere sau de crustacee deoarece distantele #enetice $e +aza carora au fost se$arati acesti ta,oni su$ras$ecifici sunt diferite. Cate#oria. Este o notiune a+stracta ce cu$rinde toti ta,onii de un anumit ran# din ierar'ia linneana. Cate#oriile ta,onomice utilizate n $rezent se m$art n trei #ru$uri. Primul #ru$ cu$rinde cate#oria de s$ecie. (l doilea #ru$ cu$rinde cate#oriile din interiorul s$eciei 1cate#orii infras$ecifice6. (l treilea #ru$ include cate#oriile su$erioare s$eciei 1cate#orii trans$ecifice sau su$ras$ecifice6. "e e,em$lu& cate#oria de s$ecie cu$rinde toate s$eciile& este s$ecia n #eneral. Sin#ura cate#orie ec'i alenta la toate #ru$ele de or#anisme este s$ecia deoarece o s$ecie concreta $oate fi identificata n natura& indiferent de #radul de deose+ire #enetica de s$ecia cea mai a$ro$iata& $e +aza izolarii re$roducti e. "e aici rezulta nca o trasatura a s$eciei& care li$seste la ta,onii su$eriori ei8 s$ecia este n acelasi tim$ si unitate ta,onomica 1de clasificare6 si sistem +iolo#ic. Ta,onii su$eriori s$eciei 1#en& familie etc.6 sunt entitati aditi e& ele nsumeaza s$eciile din care sunt alcatuite. Ta,onii su$ras$ecifici nu au caracteristicile unui sistem +iolo#ic 1inte#ralitate& ec'ili+ru dinamic& autocontrol& etc.6. Ei re$rezinta numai unitati de clasificare& ne$ut!nd fi nt!lniti ca atare n natura ci $rin intermediul s$eciilor com$onente. S$ecia ca ni el de or#anizare. Calitatea s$eciei de ni el de or#anizare decur#e din calitatea ei de sistem +iolo#ic 1realitatea s$eciei6. Un ni el de or#anizare al materiei ii tre+uie sa cu$rinda ntrea#a materie ie. Se $oate s$une ca nu e,ista iata n afara s$eciilor. Totalitatea s$eciilor 1res$ecti $o$ulatiilor6 cu$rinde totalitatea materiei ii 1uni ersalitatea s$eciei6.

?. >. Scurt istoric al notiunii de s$ecie

"ez oltarea cunostintelor des$re s$ecie a nce$ut $rin cunoasterea s$eciilor concrete 1a ta,onilor6& a continuat $rin ela+orarea conce$tiei des$re cate#oria de s$ecie si n cele din urma des$re s$ecie ca ni el de or#anizare.

Toate $o$oarele au denumiri nu numai $entru diferite s$ecii de $lante si animale 1mar& nuc& fluturele )oc'i de $aun* de zi& fluturele )oc'i de $aun* de noa$te& $ri i#'etoare& cra$& stiuca& dro$ie& +ursuc& ursul +run etc.6 dar si $entru colecti itati de s$ecii asemanatoare& ce formeaza clase& ordine sau familii 1 iermi& #!ndaci& fluturi& $esti& ser$i& $asari etc.6. (ceste diferentieri ntre diferitele feluri de $lante si animale a eau la +aza caracterele morfolo#ice o+ser a+ile si nu se cunostea aria+ilitatea intras$ecifica. Ca urmare& aceeasi denumire $o$ulara se $oate referi la mai multe s$ecii identificate stiintific.

%n stiinta& notiunea de s$ecie a fost luata din or+irea $o$ulara si a ca$atat o definire e,acta. Termenul stiintific de s$ecie a fost introdus de sa antul -o'n 9aF n 2@3@& n lucrarea Eistoria $lantarum& ncerc!nd sa dea o $rima definitie s$eciei. El ntele#e $rin s$ecie #ru$e& totalitati de or#anisme asemanatoare ntre ele& care se nmultesc ntre ele si dau descendenti

asemanatori cu $arintii. %n acest fel& 9aF reuseste sa e identieze unele caracteristici ale s$eciei8 un anumit ni el numeric& ca$acitatea de re$roducere de sine statatoare& asemanarea morfolo#ica si fiziolo#ica a or#anismelor a$artin!nd unei s$ecii. Primul care a contri+uit n mod esential la $recizarea notiunii de s$ecie a fost C'. LinnT 12<A<:2<<36& $arintele nomenclaturii zoolo#ice si +otanice. LinnT a aratat ca s$eciile sunt constante& n sensul ca trasaturile s$ecifice se mostenesc nesc'im+ate& si ca sunt o+iecti e. Caracterul o+iecti al s$eciei a ea nsa la +aza #!ndirea creationista si fi,ista care domina acea e$oca 1s$eciile sunt o+iecti e $entru ca sunt create si& n consecinta& sunt si fi,e6. ($aritia e olutionismului scoate n e identa ideea transformarii s$eciilor su+ influenta conditiilor de iata 1.uffon& 2<A<:2<33& $recursor al e olutionismului6. -. .. Lamarc/ 12<??:23>56& ntemeietorul e olutionismului& $rin lucrarea sa Cilosofia zoolo#iei 123A56& ntele#ea $rin s$ecie o #ru$are de indi izi asemanatori $ro eniti din alti indi izi asemanatori lor& care ram!n nesc'im+ati c!t tim$ nu se sc'im+a conditiile de e,istenta. "e aici rezulta o noua trasatura a s$eciei 7 caracterul tem$oral8 s$ecia e,ista n tim$ at!t c!t $ermit conditiile ei de iata. Varietatile sunt $ri ite ca tre$te& eta$e $osi+ile de trecere de la o s$ecie la alta. Lamarc/& ca si $recursorii e olutionismului& conce$ea transformarea s$eciilor ca un $roces lent si continuu. C'. "ar0in 123A5:233>6 a $us ca$at definiti dominatiei fi,ismului si creationismului n +iolo#ie. "ar0in demonstreaza ca s$eciile se nasc si se transforma $rin actiunea continua a selectiei naturale. Procesul de transformare al s$eciilor este& deci& un $roces de ada$tare. Necesitatea ada$tarii $rin selectie determina caracterul di er#ent al e olutiei si de aici cresterea di ersitatii s$eciilor. S$ecia ca$ata un caracter istoric si& totodata& ecolo#ic8 orice s$ecie este un rezultat si o eta$a al unui $roces de ada$tare desfasurat su+ actiunea selectiei naturale. "e asemenea& "ar0in arata ca s$ecia nu este omo#ena ci n interiorul ei se desfasoara o lar#a aria+ilitate indi iduala& se formeaza unitati su+s$ecifice& denumite atunci cu termenul #eneral de arietati. Varietatile sun forme de ada$tare la anumite conditii de mediu si $ot de eni& su+ actiunea selectiei naturale& tre$te de tranzitie s$re noi s$ecii. %nce$!nd cu secolul a RR:lea& dez oltarea #eneticii a $ermis ntele#erea mai $rofunda a notiunii de s$ecie& $recum si mecanismele transformarii ei. Ciecare s$ecie $rezinta un fond de #ene $ro$riu& numit #enofond& iar transformarea s$eciei su+ actiunea selectiei naturale& re$rezinta& de fa$t& o transformare a #enofondului. Caracterele morfolo#ice si anatomice nu mai sunt suficiente $entru identificarea s$eciilorD sunt adau#ate caracterele #enetice& ecolo#ice& etolo#ice& +ioc'imice 1toate aceste caractere au o determinare #enetica6. (cum este studiat $olimorfismul intras$ecific& $recum si ariatia #eo#rafica a s$eciei. S$ecia este o unitate multidimensionala 1 aria+ila n tim$ si s$atiu6.

?. ;. "efinirea notiunii de s$ecie

"efinirea notiunii de s$ecie este dificil de formulat $entru ca s$eciile concrete sunt at!t de diferite& nc!t este #reu de $us n aloare criterii comune. "e cele mai multe ori& s$eciile sunt identificate $e +aza de criterii morfolo#ice& care ariaza nsa de la un #ru$ la altul. Pentru definirea notiunii de s$ecie au fost ela+orate doua conce$te mai im$ortante8 2. conce$tul de s$ecie ti$olo#ica sau morfolo#icaD >. conce$tul de s$ecie +iolo#ica.

?. ;. 2. Conce$tul de s$ecie ti$olo#ica sau morfolo#ica Conce$tia morfolo#ica este $ur teoretica si s$eculati a& +azata $e filozofia lui Platon si (ristotel& conform careia di ersitatea uni ersului se reduce la o serie de )esente*& de )forme* 1#r. )eidos*6. Se admite un ti$ a+stract al s$eciei& indi izii fiind doar o )reflectare* a acestuia. %ntr:o e,$rimare moderna& ti$ul a+stract al s$eciei ar cores$unde unui indi id ideal& la care fiecare caracter ar cores$unde cu aloarea medie& sta+ilita statistic& a $arametrilor acelui caracter. S$eciile re$rezinta ti$uri diferite si constante de or#anisme ntre care e,ista discontinuitati e idente& de netrecut. (ceste conditii $oarta numele de situatie non:dimensionala. Trans$usa n $ractica ta,onomica& conce$tia ti$olo#ica cores$unde celei morfolo#ice& du$a care indi izii aceleiasi s$ecii tre+uie sa $rezinte un anumit #rad de asemanare morfolo#ica. %n $ractica& criteriul morfolo#ic este nca im$ortant $entru sistematicienii care studiaza #ru$e cu numar mare de s$ecii si incom$let cunoscute 1insecte& crustacee etc.6 sau s$ecii fosile.

?. ;. >. Conce$tul de s$ecie +iolo#ica Este conce$tia cea mai moderna asu$ra s$eciei& fundamentata n s$ecial $rin lucrarile lui -. Eu,leF si E. MaFr. S$ecia este o entitate multidimensionala& $rezent!nd o ariatie at!t n s$atiu 1areal6 c!t si n tim$. S$ecia este $ri ita ca un ansam+lu de $o$ulatii n cadrul caruia indi izii se ncruciseaza li+er ntre ei 1at!t n cadrul aceleiasi $o$ulatii c!t si ntre $o$ulatiile ecine6. Cu c!t $o$ulatiile sunt mai de$artate #eo#rafic& cu at!t ncrucisarea ntre ele are loc mai rar& cre!ndu:se $osi+ilitatea a$aritiei mecanismelor de izolare re$roducti a. Noua definitie a s$eciei +iolo#ice& ela+orata de E. MaFr 1253?6 si acce$tata si n $rezent este8 )O s$ecie este o comunitate re$roducti a de $o$ulatii care este izolata re$roducti de alte asemenea comunitati si care ocu$a o nisa s$ecifica n natura*. Ciecare s$ecie re$rezinta o comunitate re$roducti a& ecolo#ica si #enetica. Conce$tia se numeste +iolo#ica nu $entru ca se refera la ta,oni +iolo#ici& ci $entru ca se a$lica numai la fiinte ii. Conce$tul de s$ecie +iolo#ica cu$rinde urmatoarele elemente8 : s$ecia este formata din una sau mai multe $o$ulatii naturale 1de re#ula mai multe68 : $o$ulatiile unei s$ecii sunt izolate re$roducti $rin mecanisme de izolare de $o$ulatiile altor s$eciiD : s$ecia are un fond de #ene $ro$riu 1#enofond6D : relatiile dintre indi izii unei s$ecii sunt #enerate de sc'im+ul de #ene $e cale se,uata ntre indi izii res$ecti i. Criteriul +iolo#ic al s$eciei scoate n e identa urmatoarele fa$te8 : n natura nu e,ista ntotdeauna discontinuitati clare& care sa $ermita sta+ilirea )ti$ului*& )formei* unei s$eciiD : %n cadrul aceleiasi comunitati re$roducti e e,ista un $olimorfism& uneori accentuat& $ri ind o+iceiurile de re$roducere si modul de iataD : e,ista s$ecii identice morfolo#ic 1s$ecii #emene6& dar deose+ite #enetic& ecolo#ic& etolo#ic& fiziolo#ic 1sunt izolate re$roducti 6. (ceasta definitie a s$eciei +iolo#ice izeaza numai or#anismele cu re$roducere se,uata. S$ecia ase,uata 1a#amos$ecia6 este& ca si s$ecia se,uata& un $rodus al e olutiei si ca urmare& e,istenta ei nu $oate fi ne#ata. Este necesara o definitie mai lar#a a s$eciei care sa includa si aceasta realitate a e olutiei +iolo#ice. Ia ads/i 125@26 definind s$ecia& arata si caracterul ei launtric contradictoriu& de rezultat si de eta$a a e olutiei. %n calitate de rezultat al e olutiei& s$ecia se #aseste ntr:o stare relati sta+ila& ada$tata la mediu si delimitata de celelalte comunitati re$roducti e. %n calitate de eta$a a e olutiei& s$ecia este un $unct nodal al e olutiei& cu o anumita insta+ilitate si fara limite $recise n tim$. Sim$son 125@26 defineste conce$tul s$eciei e oluti e& care considera ca o s$ecie re$rezinta totalitatea indi izilor care au o istorie e oluti a comuna. Cu alte cu inte& s$ecia e oluti a consta ntr:o sin#ura linie de $o$ulatii stramos:descendent& care ram!ne distincta de alte asemenea linii. "eficienta majora a acestui conce$t este ca nu se $oate sta+ili discontinuitatea

dintre s$eciile succesi e 1cronos$ecii6 din cadrul unei linii e oluti e.

"ificultati n a$licarea conce$tului de s$ecie +iolo#ica. Conce$tul de s$ecie +iolo#ica se a$lica or#anismelor cu re$roducere +i$arentala 1se,uata6. ($licarea conce$tului de s$ecie +iolo#ica nt!m$ina dificultati n cazurile n care nu se $oate testa izolarea re$roducti a8 2. n cazul s$eciilor fosile. La s$eciile fosile nu se $oate testa izolarea re$roducti a dar delimitarea s$eciilor se face $rin metode com$arati e morfo:anatomice si strati#rafice. >. %n cazul or#anismelor cu re$roducere ase,uata& uni$arentala 1care se re$roduc a$omictic sau $arteno#enetic6. Conce$tul de s$ecie +iolo#ica este +azat $e izolarea re$roducti a a $o$ulatiilor. El nu $oate fi asadar a$licat or#anismelor care au a+andonat re$roducerea se,uata. Pentru acestea& $o$ulatiile& n sensul con entional al +iolo#iei& nu e,ista. La o s$ecie care se re$roduce ase,uat& fiecare indi id este izolat re$roducti . (r fi a+surd sa consideram fiecare dintre acesti indi izi 1clona6 ca s$ecie se$arata. Orice solutie de a inter$reta acesti indi izi re$rezinta un com$romis. Cel mai acce$ta+il este cel +azat $e o+ser atia ca o s$ecie este caracterizata nu doar $rin izolarea re$roducti a ci si $rin fa$tul ca ocu$a o nisa ecolo#ica $ro$rie. (ceasta a doua caracteristica a s$eciei $oate fi a$licata or#anismelor ase,uate. Nisele ecolo#ice sunt e,trem de di ersificate si ca urmare ele sunt discontinue. Ocu$antii acestor nise reflecta aceste discontinuitati. "iscontinuitatile niselor $ot astfel fi utilizate $entru a do edi ta,onii de ni el s$ecific la or#anismele cu re$roducere uni$arentala. %n majoritatea acestor

cazuri ocu$area de nise diferite este nsotita de anumite diferente morfolo#ice& fiziolo#ice sau +ioc'imice& diferente ce $ot su#era di er#ente ecolo#ice. "intre or#anismele uni$arentale& $ro+leme dificile ridica $rocariotele. La aceste or#anisme se nt!lnesc numeroase fenomene a$arte care nu au ec'i alent la eucariote. "e e,em$lu& in aria+ilitatea e,trema a )s$eciilor* de CFano$'Fceae si marea frec enta a sc'im+arilor de #ene la unele #enuri de +acterii. Va tre+ui sa adunam mai multe date asu$ra acestor situatii $entru a decide care conce$t al s$eciei se $otri este mai +ine acestor or#anisme. ;. %n cazul asemanarii morfolo#ice mari 1s$eciile #emene6. S:a constat ca unele $o$ulatii cu asemanare morfolo#ica mare sunt izolate re$roducti & deci sunt s$ecii distincte. (ceste s$ecii au fost numite #emene sau cri$tice. S$ecii #emene au fost identificate de la $rotozoare $!na la mamifere. (stfel& ele au fost identificate la $arameci& la insecte 1"roso$'ila6D s$ecia (no$'eles maculi$ennis cu$rinde n fa$t un com$le, de sase s$ecii #emene. La $asari8 trei s$ecii #emene de P'Fllosco$us& doua de Cert'ia& doua de Parus. S$eciile #emene sunt do ada ca nu e,ista o corelatie str!nsa ntre di er#enta morfolo#ica si do+!ndirea mecanismelor de izolare. S$eciile #emene nu sunt s$ecii nasc!nde. Ele se $ot deose+i #enetic mai mult dec!t s$eciile nrudite 'eteromorfe. ?. %n cazul $o$ulatiilor icariante. Po$ulatiile icariante au ori#ine comuna din aceeasi $o$ulatie stramos& sunt izolate #eo#rafic si se su+stituie n areal. Po$ulatiile icariante nu se $ot nt!lni n natura $entru a $utea fi testata izolarea lor re$roducti a& ele $ut!nd fi s$ecii distincte 1surori6 sau su+s$ecii ale aceleiasi s$ecii. La multe s$ecii inci$iente mecanismele de izolare re$roducti a sunt incom$let dez oltate& fiind $osi+ila 'i+ridarea dintre ele. 4. %n cazurile limita sau s$eciile nasc!nde. "eoarece majoritatea s$eciilor au la ori#ine izolate #eo#rafic& este $osi+il ca unele din aceste $o$ulatii izolate sa ai+a un statut limita ntre su+s$ecie si s$ecie. "ecizia de a numi s$ecii aceste $o$ulatii este $ur ar+itrara. Inter$retarea ta,onomica a acestor $o$ulatii este incomoda at!t $entru conce$tul morfolo#ic al s$eciei c!t si $entru conce$tul +iolo#ic deoarece ele sunt intermediare at!t din $unct de edere morfolo#ic c!t si re$roducti . "e e,em$lu& MaFr 1253>6 citeaza ca din @A< de s$ecii de $asari din (merica de Nord& ?@ au $o$ulatii ce a$artin cate#oriei s$eciilor nasc!nde. @. (tunci c!nd are loc ru$tura mecanismelor de izolare 1'i+ridarea6. La animalele mo+ile& dotate cu mecanisme de izolare re$roducti a +ine dez oltate& 'i+ridarea este rara. %n fa$t& ea este e,ce$tionala la majoritatea s$eciilor. ( fost constatata nsa n numeroase cazuri sla+irea com$leta a izolarii re$roducti e n unele $o$ulatii ale s$eciilor sim$atrice. Totusi aceste fenomene de 'i+ridare nu re$un n discutie aliditatea conce$tului +iolo#ic al s$eciei. (colo unde fenomenele de 'i+ridare sunt frec ente& ca la $estii de a$a dulce& nu se ajun#e la sla+irea inte#ritatii s$eciei& deoarece 'i+rizii sunt n #eneral sterili. Ei+ridarea re$rezinta& +inenteles& o dificultate at!t $entru conce$tul morfolo#ic al s$eciei c!t si $entru conce$tul +iolo#ic. Situatia este diferita la $lante. Ed#ar (nderson 125?56 a introdus conce$tul de intro#resie $entru a desemna ncor$orarea de #ene ale unei s$ecii n $atrimoniul #enetic colecti al altei s$ecii ca urmare a 'i+ridarii si a retro:ncrucisarii. O asemenea trecere de #ene de la o s$ecie la alta de $lante este frec enta dar nu se stie $!na la ce $unct se $etrece efecti . (cest transfer de #ene $oate duce la o estom$are com$leta a frontierelor dintre s$ecii& analo# celei o+ser ata la $asari ntre s$eciile Passer domesticus si P. 'is$aniolensis& dar cele doua s$ecii $arentale continua sa e,iste alaturi n ciuda unei intro#resii continue. Ste++ins a ra$ortat cazul a doua s$ecii de stejar 1^uercus6 la care se cunosc 'i+rizi nce$!nd cu Pliocenul si $!na astazi& si care si:au mentinut totusi inte#ralitatea s$ecifica.

Nu cunoastem +ine #enetica im$licata n aceste cazuri& totul se $etrece ca si cum o anumita $arte a #enoti$ului celor doua s$ecii nu este afectata de 'i+ridare. Cele doua s$ecii ram!n )izolate re$roducti * n sensul ca ele nu fuzioneaza ntr:o sin#ura $o$ulatie& n ciuda transferului anumitor #ene ale lor. La unele #enuri de $lante ca 9u+us& Cratae#us sau Tara,acum este $osi+il ca s$eciile sa nu fie deose+ite cu claritate unele de altele.

?. ?. Structura s$eciei

S$ecia& ca sistem +iolo#ic su$raindi idual& are o anumita or#anizare 7 structura si functie n cadrul +iocenozei. Ca orice sistem +iolo#ic& s$ecia $oseda o 'etero#enitate concretizata n $olimorfismul ei& n fa$tul ca n interiorul s$eciei se diferentiaza diferite #ru$ari infras$ecifice.

E,istenta #ru$arilor infras$ecifice are semnificatia +iolo#ica de crestere a $osi+ilitatilor de alorificare a conditiilor de iata si de ada$tare.

?. ?. 2. Unitatile infras$ecifice

"in $unct de edere structural 1#enetic6& s$ecia +iolo#ica $oate cu$rinde o serie de unitati infras$ecifice. Cele mai im$ortante unitati infras$ecifice sunt urmatoarele8 : +ioti$ul& #ru$ de indi izi reuniti $rin anumite trasaturi #enetice& ce nu se deose+esc morfolo#ic esential de restul indi izilor $o$ulatieiD : $o$ulatia locala& comunitatea locala de indi iziD : ecoti$ul 1rasa ecolo#ica locala6& care a$are $rin cresterea deose+irilor dintre $o$ulatii su+ actiunea factorilor climatici& edafici& +iotici etc.D : su+s$ecia 1rasa #eo#rafica sau rasa ecolo#ica re#ionala6 este re$rezentata $rin una sau mai multe $o$ulatii locale care& desi sunt interfertile cu alte $o$ulatii ale s$eciei& nu se $ot ncrucisa li+er& fiind izolate s$atial 1#eo#rafic6 sau tem$oral 1au $erioade de re$roducere diferite6. Po$ulatiile unei su+s$ecii ocu$a& de re#ula& o anumita su+zona caracterizata $rin anumite conditii ecolo#ice& din zona #eo#rafica a s$eciei. "intre unitatile infras$ecifice numai su+s$ecia $oate $rimi si o aloare ta,onomica 1unitate de clasificare6 deoarece $rezinta suficiente caractere distincte 1Ota,onomice6 $e +aza carora $oate fi recunoscuta ca atare n natura. Ca ta,on& su+s$ecia are o denumire trinominala. "e e,em$lu Triticum aesti um ul#are 1) ul#are* defineste su+s$ecia6. : semis$ecia& #ru$ de $o$ulatii naturale care a c!sti#at unele $ro$rietati de s$ecie dar nu n totalitate1o rasa care a$roa$e a atins starea de )s$ecie inci$ienta*6D )s$ecie nasc!nda* n e,$rimarea lui "ar0in. Notiunea de arietate a ca$atat de:a lun#ul tim$ului doua ntelesuri diferite8 fie cel de arietate indi iduala n cadrul unei $o$ulatii $olimorfe 1asa cum o definea LinnT n a sa P'iloso$'ia .otanica din 2<426& fie cel de $o$ulatie distincta dintr:o s$ecie $oliti$ica 1unitate infras$ecifica6. Tre$tat& termenul de aria+ilitate 1 arietas6 se a referi doar la aria+ilitatea intra$o$ulationala si nu la cea infras$ecifica. %n $ractica ta,onomiei e#etale se utilizeaza unele unitati ta,onomice infras$ecifice8 forma& arietatea 1 ar.6& +ioti$ul& soiul 1forma fiind cea mai mica iar soiul cea mai mare6. Toate acestea unitati cores$und& n ordine ierar'ica& unor #ru$uri de $o$ulatii cu un #enofond unitar n cadrul s$eciei. Soiul& arietatea si forma o+tinute $rin culturi se numesc culti are 1c .6. Unitatile infras$ecifice& cu e,ce$tia $o$ulatiei& nu sunt o+li#atorii. Ele re$rezinta tre$te ale diferentierii infras$ecifice& de radiatie ada$tati a. Cu e,ce$tia semis$eciilor& indi izii care a$artin la diferite unitati infras$ecifice se $ot ncrucisa li+er ntre ei& d!nd urmasi cu fertilitate normala. "intre aceste unitati infras$ecifice& doua sunt #eneral acce$tate ca a !nd aloare #enerala8 $o$ulatia locala si su+s$ecia.

?. ?. >. Po$ulatia locala

"efinirea $o$ulatiei locale. Unitatea structurala fundamentala a s$eciei este $o$ulatia. Po$ulatia locala re$rezinta forma concreta de e,istenta a oricarei s$ecii. Po$ulatia re$rezinta o comunitate de indi izi care se $ot m$erec'ea li+er& care $rezinta o structura #enetica uniforma si care traiesc n acelasi 'a+itat. Ea re$rezinta un sistem +iolo#ic& cu ca$acitate de autore#lare a $arametrilor sai esentiali 1numarul& structura& functionarea n cadrul +iocenozei6. Pentru ca $o$ulatia sa $oata functiona ca un sistem autore#la+il si deci sa se $oata modifica su+ actiunea selectiei& ada$t!ndu:se la conditiile sc'im+atoare ale mediului& ea tre+uie sa ai+a un anumit #rad de 'etero#enitate& de di ersitate care sa $ermita o anumita or#anizare interna a ei. Eetero#enitatea determina o anumita inte#ralitate a $o$ulatiei& astfel ca totalitatea nsusirilor ei nseamna mai mult dec!t suma nsusirilor indi izilor com$onenti. Beneza $o$ulatiilor locale. O noua $o$ulatie ia nastere& n #eneral& din unul sau mai multi indi izi ai unei $o$ulatii $ree,istente si care& $rintr:un mijloc oarecare 1mi#ratia acti a sau $asi a6 a ajuns $e un nou teritoriu& ntr:un +ioto$ si o +iocenoza mai mult sau mai $utin diferite de cele initiale. %n noul teritoriu& indi izii res$ecti i tre+uie sa fie ca$a+ili sa se 'raneasca si sa se nmulteasca. Su+ actiunea selectiei naturale n noile conditii& noul #ru$ de indi izi a creste& mai mult sau mai $utin& numeric si si a constitui o anumita structura #enetica $ro$rie. Cormarea de

noi $o$ulatii este un $roces le#ic& $rin care s$ecia se e,tinde& cucereste noi teritorii si se ada$teaza la noi conditii.

?. ?. >. 2. Structura $o$ulatiei

Ca orice sistem or#anizat& $o$ulatia se caracterizeaza $rin anumite trasaturi structurale. (stfel& se $ot deose+i diferite cate#orii de indi izi& du$a se,& !rsta sau dimensiuni. "ar& c'iar si n cadrul acestor cate#orii& indi izii se $ot #ru$a n cate#orii mai mici& din $unct de edere morfolo#ic 1$ro$ortiile cor$ului& colorit etc.6& din $unctul de edere al itezei de crestere& de dez oltare& al nutritiei& al $rolificitatii etc. Pe l!n#a aceste deose+iri fenoti$ice& indi izii dint:o anumita $o$ulatie se deose+esc& c'iar mai mult& din $unct de edere #enetic. Po$ulatiile naturale au totdeauna un #rad $ronuntat de 'eterozi#otie& fa$t ce determina e,istenta unui $olimorfism.

Polimorfismul %n sens lar#& termenul de $olimorfism $oate cu$rinde ntrea#a di ersitate de forme infras$ecifice. (naliza #enetica a indi izilor si $o$ulatiilor a aratat ca di ersitatea morfolo#ica indi iduala $oate re$rezenta fenomene calitati diferite8 diferentieri morfolo#ice datorate unor diferente #enoti$ice 1$olimorfismul #enoti$ic6 si diferente morfolo#ice date de acelasi fenoti$ 1$olimorfismul e,clusi fenoti$ic6. Polimorfismul #enoti$ic. Po$ulatiile naturale $rezinta un #rad a ansat de 'eterozi#otie& fiind ntr:o masura mai mica sau mai mare $olimorfe. Polimorfismul& n sens strict& cu$rinde di ersitatea #enetica intra$o$ulationala discontinua& determinata #enetic 1$olimorfism #enoti$ic6. "eterminismul #enetic consta n fa$tul ca n interiorul aceleiasi $o$ulatii coe,ista alele sau succesiuni de #ene& ce difera la diferiti indi izi si a caror e,$resie fenoti$ica este discontinua 1$recis delimitata6. O $o$ulatie n care coe,ista forme 1morfe6 diferite ale unui caracter se s$une ca este $olimorfa $entru acel caracter. Polimorfismul cu$rinde at!t di ersitatea #enetica a indi izilor sau a #ru$arilor din interiorul unei $o$ulatii& c!t si di ersitatea unitatilor infras$ecifice 1$o$ulatii& su+s$ecii6& caz numit $oliti$ism. O s$ecie formata din mai multe su+s$ecii se numeste $oliti$ica. Polimorfismul #enoti$ic intra$o$ulational $oate a ea mai multe moduri de e,$rimare8 : cazul cel mai comun l constituie dimorfismul se,ual 1mascul si femel6& deose+iti si discontinui& determinati #eneticD : $rin di ersitatea discontinua a unor caractere morfolo#ice 1colorit& desen6& nele#ate de se, 1de e,em$lu& coloritul aria+il al coc'iliei la melcul Ce$aea nemoralis6. : $rin trasaturi fiziolo#ice& +ioc'imice cromozomice& fara o e,$resie fenoti$ica 1$olimorfismul #ru$elor san#uine la om si alte mamifere6. Semnificatia $olimorfismului #enoti$ic. Polimorfismul #enoti$ic este dat de totalitatea ariatiilor ereditare& ce diferentiaza #enoti$urile indi iduale. (ceasta aria+ilitate constituie +aza #enetica a $o$ulatiilor asu$ra carora actioneaza selectia naturala& duc!nd la transformarea ada$tati a si e oluti a a $o$ulatiilor si s$eciilor. "etalii n ca$itolul des$re structura #enetica a

$o$ulatiilor. Polifenismul. %n alte cazuri& deose+irile dintre indi izi sau #ru$ari de indi izi sunt $ur fenoti$ice 1modificatii6& re$rezent!nd e,$resia aceluiasi #enoti$. (cest $olimorfism fenoti$ic se numeste $olifenism. "e e,em$lu8 : deose+irile dintre formele terestre& semiac atice sau ac atice ale aceleiasi s$ecii de $lante amfi+ii 1Sa#ittaria& s$ecii de PolF#onum etc.6D : deose+irile dintre stadiile dez oltarii indi iduale 1fazele #ametofitice si s$orofitice care arata diferit la unele al#e sau $lante6D : deose+irile dintre castele unor insecte coloniale 1furnici& termite6D : cazul ciclomorfozei la unele animale de a$a dulce 1rotifere6& c!nd aceeasi s$ecie $rezinta mai multe forme $e $arcursul unui an& n functie de unele conditii ale mediului 1tem$eratura& 'rana6. %n cazul $olifenismului& deose+irile $ot a ea un caracter continuu8 cazul ciclomorfozei& cazul $lantelor amfi+ii sau discontinuu& fara tranzitii8 cazul castelor de insecte& stadiile onto#enetice 1lar a& $u$a& ima#o6& indi izii $arteno#enetici& diferite forme sezoniere. Semnificatia $olifenismului. Polifenismul asi#ura o mai +una e,$loatare a resurselor din mediu& a$arare& su$ra ietuire n conditii nefa ora+ile etc. Cazul cel mai eloc ent este cel al stadiilor de dez oltare indi iduala la diferite animale& diferite su+ as$ect morfolo#ic& fiziolo#ic&

ecolo#ic& com$ortamental. (stfel& la insecte lar ele& $u$ele& adultii se deose+esc calitati ntre ele& a !nd forme si moduri de iata diferite ce maresc sansele de su$ra ietuire ale $o$ulatiei si s$eciei lor. (ceeasi semnificatie o are $olifenismul unor $lante amfi+ii 1Sa#ittaria& s$ecii de PolF#onum etc.6.

Marimea 1numarul6 $o$ulatiei Numarul indi izilor unei $o$ulatii re$rezinta una din cele mai im$ortante trasaturi structurale ale ei si& totodata& una dintre cele mai com$le,e ada$tari. Marimea unei $o$ulatii nu se rezuma la o cifra a+soluta& ci la un ni el numeric& un ordin de marime care e,$rima o trasatura a $o$ulatiei si s$eciei res$ecti e. Modificarea n tim$ a acestui $arametru 1dinamica numarului6 reflecta starea de $ros$eritate sau de declin a $o$ulatiei& ca urmare a relatiilor cu ecosistemul din care face $arte. Numarul unei $o$ulatii este rezultatul ra$ortului dintre natalitate si mortalitate& $entru un anumit inter al de tim$. La or#anismele inferioare 1+acterii& $lante si animale inferioare6& la care mortalitatea este intensa si cu un $ronuntat caracter statistic& iar lon#e itatea este scazuta& mentinerea ni elului numeric se face numai $rintr:o $rolificitate foarte mare. La aceste s$ecii& ni elul numeric este cel mai mare. Ni elul numeric este influentat si de ra$ortul dintre stadiile onto#enetice ale indi izilor 1stadii $rere$roducti e si stadiul re$roducti 6 si de ra$ortul dintre se,e. Pe l!n#a acesti factori +iotici& n re#larea ni elului numeric se adau#a si influenta factorilor a+iotici. Mentinerea n ec'ili+ru a ni elului numeric al $o$ulatiei este de mare im$ortanta $entru su$ra ietuirea $o$ulatiei. Mecanismele concrete de a densitatii sunt foarte ariate si& de o+icei& caracteristice fiecarei s$ecii. 9e#larea c'imica a densitatii. (tunci c!nd meta+olitii eliminati de mem+rii unei $o$ulatii ajun# la o anumita concentratie& de in to,ici action!nd asu$ra unora sau tuturor mem+rilor $o$ulatiei. "e e,em$lu& +acilul lactic nceteaza sa se mai nmulteasca c!nd $E:ul scade la o anumita aloare& din cauza acidului lactic $rodus de aceste +acterii. Cresterea densitatii $o$ulatiei de drojdie de +ere este fr!nata $rin concentratia alcoolului& $rodus al meta+olismului ei. 9e#larea acti a a densitatii. %n acest caz un rol im$ortant l are com$ortamentul. .i al ul ,ilofa# Teredo sa$a #aleriile n lemn n asa fel nc!t indi izii sa nu se a$ro$ie $rea mult ntre ei 1canalele nu se ntretaie6 sau de su$rafata lemnului. Lar ele de stridii& de ciri$ede& de S$iror+is se aseaza $e su+strat astfel nc!t sa ram!na s$atii ntre indi izi $entru a $ermite cresterea normala. Un mijloc acti de re#lare a densitatii $o$ulatiei este mi#rarea indi izilor 7 fenomen foarte ras$!ndit la animale. Cani+alismul. 9e$rezinta un mijloc destul de frec ent de re#lare a densitatii. "e e,em$lu& la nemertianul Linnaeus #essensis ru+er din ouale aceleiasi $onte ies doua feluri de em+rioni8 unii care mor de tim$uriu si sunt consumati de ceilalti& care ti $ot definiti a astfel dez oltarea normala. La coleo$terul Calandra orFzae& c!nd $o$ulatia ajun#e la o anumita densitate se $roduce mi#rarea adultilor& iar atunci c!nd acest fa$t nu este $osi+il& adultii consum!nd +oa+ele de orez& consuma si $e cele cu lar e. La $esti& n anumite cazuri& se $roduce consumul $ro$riul $uiet 1unele s$ecii de +i+an6 sau $ro$riile icre. La amfi+ianul CrF$to+ranc'us alle#'anniensis& masculii consuma o $arte din ouale $ontei $e care o $azesc. "intre re$tile& la $o$ulatiile insulare de Lacerta sicula 1Marea (driatica6& c!nd 'rana de ine insuficienta a$are cani+alismul& re#l!ndu:se astfel ni elul numeric n ra$ort cu +aza trofica.

Succesiunea la 'ranire. La unele s$ecii de $asari 1falconiforme& stri#iforme& +erze& ciori etc.6& clocitul nce$e du$a de$unerea $rimului ou& ceea ce duce la ecloziunea succesi a a $uilor. %ntre $ui se creeaza un decalaj de !rsta si& ca urmare& o succesiune la 'ranirea de catre $arinti. "aca 'rana este suficienta& se or dez olta toti $uii& n caz contrar a ram!ne un anumit numar de descendenti& corelat cu resursele trofice. 9e#laje com$le,e cu control multi$lu. "e cele mai multe ori re#larea densitatii este un $roces com$le,& n care inter in instincte corelate cu $rocese fiziolo#ice& umorale si ner oase. "e e,em$lu& ic'neumonidul Nemeritis 7 o insecta $arazitoida& este solitar si de$une c!te un ou n c!te o omida de E$'estia. Conditia esentiala a dez oltarii consta n fa$tul ca o omida ajun#e s$re a 'rani doar o lar a de Nemeritis. "eci& femelele acestui ic'neumonid tre+uie sa e ite a de$une ntr: o omida mai mult de un ou& iar $e de alta $arte tre+uie sa e ite a de$une oul ntr:o omida n care deja a fost de$us un ou de catre alta femela. (ceste conditii sunt asi#urate datorita unor instincte si com$ortamente foarte rafinate ale femelelorD cu toate acestea& femelele acestei insecte mai comit erori.

Un alt mecanism com$le, de re#lare a densitatii este stresul. (stfel& s:a constatat& la o serie de mamifere8 soareci& co+ai& marmote& maimute& n e,$erimente si n natura& ca densitatea $o$ulatiei& atunci c!nd atin#e anumite limite& de ine un factor de stres $si'ic& ner os. (cesta a$are ca rezultat al contactelor $rea dese ntre indi izi& contacte care $ro oaca tul+urari n acti itatea normala de 'ranire& odi'na& re$roducere& duc!nd la cresterea a#resi itatii ntre masculi etc. Su+ influenta sistemului ner os este afectata acti itatea 'ormonala 1a 'i$ofizei si corticosu$rarenalelor6& duc!nd la scaderea $rolificitatii& a imunitatii si a lon#e itatii& si la cresterea mortalitatii n $o$ulatie.

?. ?. >. >. 9elatii intras$ecifice

Pro+lema relatiilor intras$ecifice este foarte im$ortanta& "ar0in acord!nd acestor relatii a$roa$e aceeasi atentie ca si relatiilor inters$ecifice. Ea cu$rinde doua cate#orii de fenomene8 $e de o $arte& relatiile intra$o$ulationale& dintre indi izi si #ru$ari de indi izi din cadrul aceleiasi $o$ulatii& si $e de alta $arte relatiile dintre unitati infras$ecifice diferite 1$o$ulatii& su+s$ecii6 din cadrul aceleiasi s$ecii. Cele mai im$ortante $entru s$ecie sunt relatiile din $rima cate#orie& care re$rezinta as$ectul esential al relatiilor intras$ecifice. 9elatiile de re#lare a numarului $o$ulatiei& $rezentate mai sus& sunt n fa$t relatii intras$ecifice. N. .otnariuc 125<56 clasifica relatiile intras$ecifice n doua cate#orii8 a. relatii intras$ecifice ce decur# din $ro#ramele )$entru sine*D +. relatii intras$ecifice ce decur# din $ro#ramele )su$erioare*. 9elatii intras$ecifice ce decur# din $ro#ramele )$entru sine*. (cest ti$ de relatii si au ori#inea n necesitatea de su$ra ietuire a indi izilor& n conditiile lor de mediu. Su+ acest as$ect& cele mai im$ortante sunt relatiile trofice si relatiile de $rotectie contra unor factori a+iotici si +iotici. (#re#arile indi izilor la diferite s$ecii de $lante si animale au adesea rol trofic sau 1si6 de a$arare. "e e,em$lu& ntr:un #ru$ de co$aci se mentine o mai mare umiditate a aerului si solului& rezistenta la !nt si la eroziune 7 conditii necesare ietii& care nu sunt nde$linite daca de fiecare indi id luat izolat. C!rdurile $uietului de $esti si c'iar a multor $esti adulti ser esc at!t la a$arare c!t si la #asirea mai usor a 'ranei. 9olul trofic si de a$arare al colecti itatilor de indi izi se constata la multe $asari 1$elicani& cormorani& $in#uini etc.6. 9elatii intras$ecifice ce decur# din $ro#ramele )su$erioare*. (ceasta cate#orie de relatii intras$ecifice decur#e din rolul indi izilor n iata #ru$ului& a $o$ulatiei sau a s$eciei& rol ce are menirea sa asi#ure mentinerea si $ros$eritatea s$eciei. (semenea functii& n mod normal& nu $ot fi nde$linite de indi izi izolati& ci doar $rin interactiunea unui numar mai mare sau mai mic de indi izi. Este or+a de functia de re$roducere& functia de re#lare a ni elului numeric 1mai e,act a densitatii6 al $o$ulatiei& functia de re#lare a structurii 1fenoti$ice si #enoti$ice6 a $o$ulatiei. Unele relatii au rolul de a $re#ati desfasurarea re$roducerii& duc!nd la selectarea re$roducatorilor. "e e,em$lu& selectia se,uala 7 forma a selectiei intras$ecifice le#ata de re$roducere& a dus la ela+orarea caracterelor morfolo#ice si com$ortamentale le#ate de relatiile ntre masculi8 relatii de lu$ta si de ri alitate& im$resionarea& s$erierea& intimidarea unor masculi de catre altii. (lte relatii n )folosul* s$eciei sunt relatiile de m$erec'ere si fecundare. (stfel& la animale se cunosc multe e,em$le care arata caracterul selecti al ncrucisarilor. La unele 'etero$tere

ac atice a$ar& n interiorul aceleiasi s$ecii& forme macro$tere 1normale6 si forme micro$tere 1Limnotrec'us& Micro ilea& EFdrometra6. %ncrucisarea se $roduce selecti & fie ntre macro$tere& fie ntre micro$tere. O a treia forma de relatii le#ate de desfasurarea $ro#ramului )su$erior* o constituie relatiile dintre #eneratii& deci relatii care a$ar n urma m$erec'erii. (ici se $oate ncadra )#rija* $arintilor $entru de$unerea $ontelor $e su+stratul $otri it dez oltarii lar elor& $uilorD relatiile de $rotectia $ontei 1$aza ei etc.6& relatiile de clocit& 'ranirea lar elor& a $uilor& )educarea* lor& a$ararea lor etc. Interactiunea $ro#ramelor )$entru sine* cu $ro#ramele )su$erioare*. (m+ele cate#orii de relatii intras$ecifice analizate anterior se afla n $ermanenta interactiuneD ele nu e,ista n forma $ura& deoarece acest lucru ar nsemna ru$erea indi izilor din s!nul $o$ulatiei n care traiesc. %n functie de m$rejurari domina una sau alta dintre cele doua forme ale relatiilor intras$ecifice. "e e,em$lu& la animalele cu selectie se,uala unele caractere ale dimorfismului se,ual& cu rol n desfasurarea $ro#ramelor )su$erioare* se dez olta e,a#erat de mult& de$asind utilitatea lor si de enind astfel& uneori& deza antajoase indi idului. (ceste or#ane cu dez oltare

e,a#erata& $este ni elul lor de utilitate& au fost numite 'i$ertelii. "ar0in a fost $rimul care a scos n e identa fa$tul ca diferite caractere se,uale secundare s$oresc $ericolele la care sunt e,$usi indi izii $urtatori. (stfel& coarnele $rea mari ale cer+ilor& $enele e,a#erat de lun#i ale unor $asari etc. reduc din ca$acitatea de miscare si a$arare a indi izilor res$ecti i. (celeasi efecte de s$orire a riscurilor indi iduale le au c!ntecele masculilor& mirosurile intense& culorile +atatoare la oc'i. La acestea se adau#a anumite com$ortamente se,uale secundare 7 lu$te& dansuri etc.& ce se manifesta adesea cu o mare intensitate& reduc!nd din $rudenta o+isnuita fata de $radatori. 9elatia de ec'ili+ru dintre cele doua cate#orii de relatii& cu efecte mai mult sau mai $utin anta#onice& este su+ controlul selectiei naturale. E,ista si alte e,em$le de interactiuni anta#onice ntre cele doua cate#orii de relatii. (stfel& re#larea numarului $o$ulatiei $oate $resu$une com$ortamente $recum cani+alismul& succesiunea la 'rana a $uilor de !rste diferite 1$rin de$unerea succesi a a oualor6D $rocese ce afecteaza $rolificitatea& lon#e itatea& teritorialitatea etc. La insecta Mantis reli#iosa femela ucide si de oreaza $artenerul de m$erec'ere mascul imediat du$a m$erec'ere& $entru a a ea resurse $roteice +o#ate n ederea formarii $ontei. Masculii la unele mamifere 1lei& ursi6 ucid $uii mici ai femelelor& a$aruti din m$erec'erea cu alti masculi& $entru ca acestea sa fie din nou rece$ti e si sa acce$te acu$larea. (cest com$ortament a#resi do edeste c!t de com$le, se $ot le#a cele doua cate#orii de relatii& deoarece $ro#ramul )su$erior*& de a lasa urmasi& este le#at de $ro#ramul )$entru sine* de a satisface ne oile se,uale si& mai mult dec!t at!t& de a transmite n $o$ulatie $ro$riile caractere. %n ederea re#larii structurii #enetice a $o$ulatiilor& ca urmare a interactiunii dintre cele doua ti$uri de relatii intras$ecifice& inter in diferite com$ortamente& ntre care s:ar $utea ncadra si e,istenta& la unele s$ecii de ciliate& a rasei de uci#asi 1/illers6& care:si omoara $artenerul de alta rasa n tim$ul conju#arii.

?. ?. ;. Variatia #eo#rafica si structura s$eciei S$eciile& n s$ecial cele care coe,ista n acelasi areal 1sim$atrice6 se deose+esc $rin caractere net delimitate ntre ele 1izolare re$roducti a totala6. %ntre su+s$ecii& care $otential sau real se $ot ncrucisa& diferentele sunt de ordin statistic. Majoritatea autorilor considera ca $entru a recunoaste o su+s$ecie distincta este necesar ca cel $utin <4H din indi izii ei sa difere de toti indi izii su+s$eciei cele mai a$ro$iate. Una dintre caracteristicile $rinci$alele ale s$eciei este ariatia sa #eo#rafica. %n #eneral& indi izii dintr:o anumita localitate seamana mai mult ntre ei dec!t cu indi izii din alte localitati. Variatia afecteaza aceleasi caractere $rin care se deose+esc ntre ele si s$eciile8 : dimensiunile a+solute ale cor$ului si ale $artilor lui 1la animalele cu crestere limitata6. : ra$orturile dintre anumite $arti ale cor$ului 1dintre oasele craniului la erte+rate6. : dimensiunile relati e ale or#anelor interne 1de e,. la $asari si mamifere #reutatea relati a a inimii6. : coloritul 1la $asari& mamifere& insecte& moluste& $esti6D : desenul 1la re$tile& moluste& insecte6D : numarul erte+relor& radiilor si solzilor 1la $esti6D

: dimensiunile relati e ale coc'iliei 1la moluste6D : armatura #enitala 1la crustacee& aranee& mai $utin la insecte6. (realele care se nlocuiesc& unul $e celalalt& si cu$rind s$ecii str!ns nrudite& cu ori#ine comuna ntr:o s$ecie ce a ea un areal care includea arealele s$eciilor descendente& se numesc areale icariante& iar s$eciile care le $o$uleaza 7 s$ecii icariante. %n mod normal& ntre s$eciile icariante tre+uie sa e,iste izolare re$roducti a $entru ca ele sa fie s$ecii +iolo#ice diferite. "aca se $ot ncrucisa& la o e entuala nt!lnire& este $osi+il ca formele res$ecti e sa re$rezinte su+s$ecii ale aceeasi s$ecii. Variatia #eo#rafica $oate $rezenta trei as$ecte8 a. izolatul #eo#raficD +. zonele de inter#radareD c. ariatia clinala. Izolatul #eo#rafic. %n zonele din areal n care s$ecia se $rezinta destul de unitar n $ri inta caracterelor morfolo#ice& ecolo#ice& etolo#ice etc.& ea se or#anizeaza n rase #eo#rafice 1Osu+s$ecii6. Izolatul #eo#rafic consta n su+s$ecii $erfect delimitate ntre care nu e,ista ncrucisare si forme 'i+ride. Izolatele #eo#rafic& a$artin $o$ulatiilor total izolate #eo#rafic 1lant muntos& desert& mare6& arealul s$eciei fiind discontinuu 1arealul ca$rei ne#re8 Pirinei& (l$i& Car$ati6.

Ionele de inter#radare 1zonele 'i+ride6. %n cazurile n care arealele su+s$eciilor sunt n contact si nu e,ista o +ariera& la limita dintre ele e,ista o zona de inter#radare n care traiesc $o$ulatii cu caractere intermediare 1inter#rade6 ntre cele doua su+s$ecii ecine 1zona de inter#radare6. Su+s$eciile sunt $rin definitie icariante si deci alo$atrice 1n cazul s$eciatiei #eo#rafice6. Ele nu $ot coe,ista. %n cazul c!nd se nt!lnesc n areal su+s$ecii icariante are loc ncrucisarea ntre ele si a$are o zona de inter#radare 1MaFr& 25?>& 25@;6. %n #eneral& su+s$eciile au areale destul de mari& iar zonele de inter#radare dintre ele sunt n#uste. Se deose+esc doua forme de inter#radare8 $rimara si secundara. Inter#radarea $rimara se $roduce atunci c!nd $o$ulatiile sunt n contact continuu. Ea s:a format de la nce$ut& $e masura diferentierii celor doua su+s$ecii& $rin e,tinderea arealului s$eciei $arentale. Inter#radarea secundara are loc atunci c!nd $o$ulatiile& n $rezent le#ate $rintr:un #radient fenoti$ic& au fost c!nd a com$let se$arate& suferind o serie de diferentieri morfolo#ice& dar au enit din nou n contact& d!nd noi 'i+rizi. Ionele de inter#radare sunt zone ocu$ate& n acest caz& de 'i+rizii ntre $o$ulatiile sau #ru$urile de $o$ulatii care s:au diferentiat n $erioada $recedenta de izolare. O asemenea inter#radare secundara s:a realizat frec ent n $ost#laciar. "e e,em$lu& ntre cioara nea#ra de $adure Cor us corone corone& estica& 1sud: estul Euro$ei6 si cioara #ri a 7 C. corone corni,& estica 1sud:estul Euro$ei6. Variatia clinala. Prin aria+ilitate clinala se ntele#e ariatia continua& #radata a unui caracter si a +azei lui #enetice& n arealul unei s$ecii& de la o $o$ulatie la alta& odata cu ariatia continua a unui factor de mediu. %n acest caz delimitarea su+s$eciilor este $ractic im$osi+ila. %n aceste cazuri& trecerea este at!t de #radata nc!t zonele de inter#radare sunt mai e,tinse dec!t zonele n care se #aseste su+s$ecia ti$ica. Pentru asemenea situatii& -. E u , l e F 125;3& 25?>6 a $ro$us termenul de clin 1en#l. cline6. Varia+ilitatea clinala $oate afecta caracterele le#ate de dimensiuni& colorit& fiziolo#ie. Unul dintre $rimele studii asu$ra clinelor& de enit astazi clasic& a fost realizat n 25?< de catre Petersen asu$ra fluturilor din nordul Euro$ei. El a analizat 45 de caractere la 2@ s$ecii& constat!nd ca a$roa$e 4AH din caractere ariaza clinal. "e e,em$lu la s$ecia Pieris na$i s:a constatat ariatia clinala a $i#mentatiei ari$ilor8 formele cele mai ntunecate s:au nt!lnit n nord: est& iar cele mai desc'ise n sud:estul $eninsulei scandina e. O $ro+lema $ri ind delimitarea su+s$eciilor clinale este ariatia inde$endenta a caracterelor. Majoritatea su+s$eciilor difera ntre ele $rin caractere oarecum corelate. Clinele se refera la ariatia tre$tata a unui caracter. Pentru e identierea lor este necesar ca diferitele caractere afectate sa se transmita inde$endent. Transmiterea nlantuita 1lin/ed6 a #enelor conduce la identificarea de ti$uri diferite c'iar n cazul caracterelor cu aria+ilitate continua. Varia+ilitatea clinala a fost o+ser ata la s$ecii continentale si la cele marine& +entonice& cu ras$!ndire continua& n zone n care conditiile de iata se sc'im+a #radat si nu e,ista +ariere care sa limiteze sc'im+ul de indi izi si flu,ul de #ene. %n cadrul arealului aceleiasi s$ecii se $ot nt!lni toate aceste trei ti$uri de ariatie #eo#rafica 1izolate #eo#rafic& inter#rade si aria+ilitate clinala6 n functie de e,istenta sau ine,istenta +arierelor si a modului +rusc sau #radat de sc'im+are a conditiilor de mediu. ?.?.?. Ti$uri de s$ecii

S$eciile $ot fi clasificate n cate#orii du$a doua criterii8 structural si coe,istenta n areal. 2. Criteriul structural. %n functie de criteriul structural& s$eciile +iolo#ice se #ru$eaza n mai multe cate#orii8 2.2. du$a aria+ilitatea intra$o$ulationala& determinata #enetic& s$eciile $ot fi $redominant monomorfe& c!nd aria+ilitatea intra$o$ulationala este scazuta& sau $olimorfe& c!nd n aceeasi $o$ulatie se #asesc doua sau mai multe ti$uri morfolo#ice. E,. la #astro$odele terestre Ce$aea indo+onensis e,ista un $olimorfism e,$rimat $rin numarul de +enzi ntunecate $e coc'ilieD $olimorfismul accentuat al unor $esti de ac ariu 1Ri$'o$'orus6D #ru$ele san#uine umane. O cate#orie a$arte de caractere $olimorfe este re$rezentata de modificari n carioti$ si n structura cromozomilor8 fuzionari sau scindari de cromozomi& translocatii si in ersiuni. 2.>. du$a numarul de su+s$ecii 1 aria+ilitatea intras$ecifica6& s$eciile $ot fi monoti$ice& c!nd contin o sin#ura su+s$ecie si $oliti$ice& c!nd contin mai multe su+s$ecii. Multe s$ecii monoti$ice de insecte& #astro$ode sau $asari sau do edit a fi su+s$ecii ale unor s$ecii $oliti$ice&

sim$lific!ndu:se astfel sistemul de clasificare. Politi$ismul s$eciilor confirma ala+ilitatea conce$tului de s$ecie +iolo#ica. 2.; du$a #radul de asemanare morfolo#ica& marea majoritate a s$eciilor sunt 'eteromorfe& adica cu as$ecte morfolo#ice diferite. Sunt nsa unele s$ecii foarte asemanatoare morfolo#ic 1unele fiind $ractic identice6& izolate re$roducti 7 s$eciile #emene 1s$ecies #eminatae6. S$eciile #emene simt diferite #enetic dar $rezinta mari asemanari fenoti$ice. Totusi sunt unele caractere fenoti$ice du$a care se $ot deose+i8 : un c!ntec diferit 1la $asari& +roaste& orto$tere si c'iar mamifere6D : com$ortament diferit 1 ies$i din #enul Polistes fac cui+uri cu as$ect diferit& $azesc sau nu $azesc cui+ul& ierneaza n mod diferit6& $erioade diferite de re$roducere 19ana ridi+unda si 9. esculenta6D : traiesc $e $lante diferite 1cazul multor insecte6D : au $araziti diferiti 1caracatitele Octo$us $arazitate de s$ecii diferite de mesozoare6. >. Coe,istenta n areal. "u$a acest criteriu s$eciile $ot fi sim$atrice& daca coe,ista n acelasi areal sau alo$atrice& atunci c!nd ocu$a areale diferite. S$eciile surori alo$atrice sunt s$ecii icariante& care nu se nt!lnesc n acelasi areal. Multe din s$eciile icariante se do edesc a fii su+s$ecii.

Su$ers$ecia re$rezinta un #ru$ monofiletic de s$ecii str!ns nrudite ntre ele& alo$atrice& care sunt $rea diferentiate nsa $entru a fi incluse ntr:o sin#ura s$ecie $oliti$ica 1MaFr& 25@5& 25<A& 253>6 1de e,em$lu $asarile $aradisului din #enul (stra$ia : Noua Buinee6. Su$ers$ecia nu constituie o cate#orie ta,onomica dar com$onentele ei da. Su$ers$ecia este $rodusul s$eciatiei #eo#rafice. Su$ers$eciile animale sunt frec ente n ar'i$ela#uri unde e,ista conditii +une de izolare. Pe continente& acolo unde nisele ecolo#ice sunt su+di izate n su+nise des$artite $rin +ariere #eo#rafice 1areale fra#mentare 7 cele ca ernicole6D la mediul marin 7 la animale ce traiesc la diferite ad!ncimi. %n concluzie& su$ers$ecia nu este o s$ecie mare& ci un #ru$ de s$ecii str!ns nrudite si alo$atrice.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. %n ce consta conce$tul de s$ecie morfolo#icaQ >. %n ce consta conce$tul de s$ecie +iolo#icaQ ;. Care sunt dificultatile n a$licarea conce$tului de s$ecie +iolo#icaQ ?. Care sunt unitatile infras$ecificeQ

4. Ce este $o$ulatia localaQ @. Ce este $olimorfismul $o$ulatieiQ <. Ce este marimea unei $o$ulatii si cum se re#leaza eaQ 3. %n ce constau relatiile inters$ecificeQ 5. %n ce as$ecte se $oate $rezenta ariatia #eo#raficaQ 2A. Ce este ariatia clinalaQ 22. Cum se $ot clasifica ti$urile de s$eciiQ 2>. E,$licati ce nseamna )s$ecie $olimorfa* si )s$ecie $oliti$ica*. 2;. Ce sunt s$eciile #emeneQ 2?. Ce sunt s$eciile alo$atrice si s$eciile sim$atriceQ 24. Ce este su$ers$eciaQ E,em$le.

4. S$eciatia

S$eciatia sau a$aritia de s$ecii noi este $rocesul esential al e olutiei +iolo#ice. Ea cu$rinde at!t transformarea inte#rala a unei s$ecii n alta& c!t si desfacerea unei s$ecii n doua sau mai multe s$ecii noi& deci multi$licarea s$eciilor 1s$eciatie s. str.6. La or#anismele se,uate& care au fost mai +ine studiate& s$eciatia consta n formarea mecanismelor de izolare re$roducti a n $o$ulatii.

4.2. Caracterizarea #enerala a $rocesului de s$eciatie

Procesul s$eciatiei se $oate desfasura n multe moduri& dar n toate cazurile e,ista unele trasaturi comune& esentiale. 2. S$eciatia este o transformare e oluti a si totodata ada$tati a a unor $o$ulatii sau #ru$ari de $o$ulatii 1unitati su$ra$o$ulationale 7 rase& su+s$ecii6. (cest $roces este urmarea actiunii selectiei naturale. >. S$eciatia este un $roces su$raindi idual si& ca urmare& n #eneral& nu se $oate $roduce +rusc& ci tre$tat deoarece im$lica& n #eneral& mase mari de indi izi. Un caz a$arte este s$eciatia ra$ida 1)instantanee*6 $rin $oli$loidie care nsa nu re$rezinta $rocesul comun de di ersificare a s$eciilor. ;. S$eciatia este un rezultat a doua $rocese contradictorii8 : $rocesul de inte#rare a $o$ulatiilor $e +aza flu,ului #enic continuuD : $rocesul de diferentiere ada$tati a n conditiile locale& $ro$rii fiecarei $o$ulatii sau #ru$ de $o$ulatii. C!nd flu,ul de #ene sla+este si se ntreru$e a$are izolarea re$roducti a. Totusi& ntreru$erea flu,ului #enic nu conduce o+li#atoriu la s$eciatie ci constituie doar o $remisa a $rocesului de s$eciatie $rin realizarea mecanismelor de izolare re$roducti a. Pe de alta $arte& $olimorfismul intras$ecific& conditie im$ortanta n $rocesul diferentierii s$eciilor& nu conduce ntotdeauna la formarea de s$ecii noi. Selectia naturala controleaza at!t flu,ul de #ene c!t si diferentierea deoarece s$eciatia are un caracter ada$tati . ?. S$eciatia cu$rinde doua as$ecte microe oluti e 1MaFr& 253>68 : sta+ilirea si $erfectionarea mecanismelor de izolare re$roducti a fata de s$ecia $arentala siNsau soraD : sta+ilirea di ersitatii& a $olimorfismului& care asi#ura ec'ili+rul& sta+ilitatea si $lasticitatea ada$tati a& $recum si +azele de $lecare $entru o noua $osi+ila s$eciatie. 4.>. Izolarea si rolul n s$eciatie

Izolarea si rolul ei n s$eciatie. Este unanim acce$tat ca izolarea re$roducti a are rol n $rocesul s$eciatiei. E,ista nsa dez+ateri asu$ra rolului concret al izolarii. (stfel& s:a $us $ro+lema daca izolarea este factorul o+li#atoriu al s$eciatiei& factor fara de care s$eciatia nu $oate a ea loc& si& n alt doilea r!nd& c!nd inter ine izolarea8 $recede $rocesul s$eciatiei& se $roduce c'iar din $rimele momente sau se $oate $roduce $e $arcursQ "atele de care dis$unem n $rezent arata ca toate cele trei $osi+ilitati enuntate mai sus sunt $osi+ile. (tunci c!nd izolarea de la re$roducere 1izolare s$atiala6 $recede $rocesul s$eciatiei sau se $roduce din $rimele momente& este cazul s$eciatiei alo$atrice. (ceasta forma de s$eciatie a fost studiata si sustinuta de M. Ga#ner& contem$oran cu "ar0in 1autor al teoriei mi#ratiilor6& a$oi de C'. "ar0in& E. MaFr si altii. Pe de alta $arte& "ar0in a demonstrat n mod stralucit ca $rocesul re$roducerii se,uate re$rezinta una dintre cele mai im$ortante ada$tari ale or#anismelor& fiind rezultatul actiunii selectiei. Li$sa sau dis$aritia $rocesului se,ual la formele uni$arentale 1a#ame6 re$rezinta ada$tari s$ecifice ale unor #ru$e de ietuitoare. Totodata a$aritia si dez oltarea $olimorfismului #enetic intra$o$ulational se realizeaza fara izolare s$atiala& fiind controlat de selectia naturala. 9ezulta de aici ca s$eciatia $oate fi initiata si fara o izolare $reala+ila. Cazul s$eciatiei sim$atrice. 9ealitatea

este nsa mai com$le,a8 de e,em$lu& un $roces de s$eciatie $oate fi initiat sim$atric si a$oi definiti at alo$atric.

Cormele si mecanismele de izolare Pentru e,$licarea $rocesului de s$eciatie se utilizeaza doua notiuni care nu tre+uie confundate8 formele de izolare si mecanismele de izolare. Cormele de izolare. Cormele de izolare sunt re$rezentate de situatii n care este m$iedicata ncrucisarea li+era a indi izilor s$eciilor +i$arentale. (ceste situatii afecteaza s$ecia $arentala 7 cea care a intra ntr:un $roces de s$eciatie. Cormele de izolare $reced s$eciatia. Ca urmare& formele de izolare nu conduc n mod o+li#atoriu la s$eciatie& ele re$rezent!nd doar o $remisa a acesteia. Mecanismele de izolare. Mecanismele de izolare sunt re$rezentate de $ro$rietatile +iolo#ice ale or#anismelor indi iduale& $ro$rietati ce m$iedica ncrucisarea $o$ulatiilor ce le:au do+!ndit n $rocesul s$eciatiei. Mecanismele de izolare se manifesta la $rodusele rezultante ale $rocesului de s$eciatie& adica la s$eciile descendente. Este or+a de o izolare re$roducti a +iolo#ica 1#enetica6 7 rezultat al s$eciatiei. Mecanismele de izolare se $ot e identia atunci c!nd& $o$ulatiile cu ori#ine recenta comuna& care au do+!ndit aceste mecanisme ajun# n contact direct si& fie nu se ncruciseaza& fie daca se ncruciseaza nu $ot $roduce descendenti. O dificultate $ractica n analiza $rocesului de initiere a unei s$eciatii este masura n care izolarea este cauza 1fenomen a $riori6 sau deja rezultatul 1fenomen a $osteriori6 $rocesului de s$eciatie. "e e,em$lu& se $oate $une ntre+area8 izolarea etolo#ica a indi izilor interfertili este cauza sau deja un efect al unui $roces de s$eciatie initiat discretQ "aca este cauza& atunci aceasta izolare $oate fi considerata o forma de izolare& iar daca este efect& atunci $oate fi considerata mecanism de izolare.

4.;. Clasificarea formelor de izolare

I. Corme de izolare care m$iedica ncrucisarea8 2. izolare s$atiala 1#eo#rafica6D >. izolare ecolo#ica8 a. de 'a+itatD +. n cadrul niseiD sezonieraD ;. izolare etolo#icaD ?. izolare morfo:fiziolo#icaD II. Corme de izolare care a$ar du$a ncrucisare 1izolarea #enetica6.

4.;.2. Corme de izolare care m$iedica ncrucisarea

2. Izolarea s$atiala 1#eo#rafica6. (ceasta forma de izolare este cauzata de e,istenta sau a$aritia unor +ariere #eo#rafice& care duc la fra#mentarea arealului unei s$ecii. Po$ulatiile izolate n acest fel& afl!ndu:se n conditii mai mult sau mai $utin diferite& e olueaza $e cai $ro$rii. .arierele $ot fi diferite& iar functia de +ariera nu de$inde doar de +ariera n sine ci si de natura s$eciei n cauza 1mo+ilitatea s$eciilor& mijloacele lor de ras$!ndire6. E,em$le de +ariere8 ntinderea unui ocean& un +rat de mare& un istm& un lant de munti& un desert etc. Pentru unele or#anisme $utin mo+ile 1de e,em$lu molustele terestre6& +arierele s$atiale $ot fi mai reduse8 o ale care des$arte doua masi e muntoase& o culme mai nalta ce des$arte doua ai& cursul unui r!u. .arierele s$atiale $ot fi re$rezentate si $rin anumite +iocenoze& n care li$sa unor s$ecii nutriti e sau& din contra& $rezenta unor dusmani $ericulosi $ot m$iedica circulatia re$rezentantilor unei s$ecii. "iferitele e enimente #eolo#ice sau #eo#rafice $ot determina fra#mentarea arealelor unor s$ecii. (stfel& formarea unor insule continentale $rin izolarea unor $arti din continent duce la formarea unor $o$ulatii insulare. 9idicarea uscatului $oate duce la formarea unor mari interioare sau a unor lacuri mari& cu faune si flore izolate. Insulele ulcanice sau corali#ene re$rezinta +ioto$uri care $ot fi $o$ulate cu $o$ulatii emi#rate de $e continentele a$ro$iate. .iocenoze izolate se $ot constitui adesea ntr:un lac& un iz or sau c'iar un masi de $adure din mijlocul unei c!m$ii. Pesterile re$rezinta +ioto$uri izolate n care $ot $atrunde diferite $o$ulatii& izol!ndu:se n tim$ de $o$ulatiile $arentale.

E,em$lele din care sa reiasa rolul izolarii #eo#rafice n s$eciatie sunt numeroase. Cormarea istmului Panama& acum circa ; milioane de ani& care a se$arat oceanele (tlantic si Pacific a constituit un factor de s$eciatie $rin izolare #eo#rafica $entru $o$ulatiile izolate astfel ale multor s$ecii marine. %n $rezent se constata ca numeroase $o$ulatii a$artin aceleiasi s$ecii& de o $arte si de alta a istmului& n tim$ ce numeroase alte s$ecii formeaza $erec'i& str!ns nrudite& se$arate de istm. (stfel& e,ista circa ;AA de s$ecii de $esti la este de Panama& foarte asemanatoare cu tot at!tea s$ecii la est de istm. "iferente foarte mici se$ara si diferite s$ecii de ec'inoderme& moluste& iermi situate de am+ele $arti ale istmului. "e asemenea& se$ararea +azinelor marilor8 Nea#ra& Cas$ica si (zo & $e $arcursul Neo#enului& a dus la s$eciatia $rin izolare #eo#rafica a multor s$ecii de or#anisme. La scara #eo#rafica mica& izolarea s$atiala a #astro$odelor (c'atinellidae n aile din insulele Ea0aii au dus la a$aritia a numeroase s$ecii si su+s$ecii& ca forme de tranzitie& $e su$rafete relati foarte mici 1sute de /ilometri $atrati6. >. Izolarea ecolo#ica. (ceasta forme de izolare se $oate $rezenta $rin mai multe forme. a. Izolarea $rin $o$ulare de 'a+itate diferite. Se $oate $roduce fara izolarea s$atiala a $o$ulatiilor& indi izii $ut!nd eni oric!nd n contact unii cu altii. Ceea ce se$ara indi izii sunt 'a+itatele diferite care sunt situate n arealul s$eciei res$ecti e. %n aceste cazuri& factor de izolare re$roducti a de ine $o$ularea diferentiata a 'a+itatelor unui anumit areal& ce se $ot deose+i n ceea ce $ri este conditiile de sol& microclimat& 'rana& anumite relatii +iocenotice etc. (stfel& rozatoarele din #enul ParomFscus 1din SU(6 s:au diferentiat n functie de coloritul su+stratului $e care traiesc8 $e su+strat nc'is& format din la e& traieste o forma de culoare nc'isaD din contra& $e sol nisi$os& a$roa$e al+& s:a diferentiat o forma desc'isa 1P. leucoce$'alus6. +. izolarea $rin sc'im+area 'ranei. Sc'im+area 'ranei $oate duce& n cazul s$eciilor $olifa#e& la sc'im+ari ada$tati e. "e e,em$lu& du$a introducerea salc!mului 19o+inia $seudoacacia6 din (merica n Euro$a& n secolul al RVII:lea& s$ecia euro$eana& $olifa#a& de coccide Lecanium corni a nce$ut sa $araziteze si salc!mulD rezultatul a fost a$aritia unei noi s$ecii $e salc!m 7 Lacanium ro+iniarum. c. Izolarea sezoniera. S$ecii sim$atrice $ot suferi o izolare sezoniera ca urmare a maturarii se,uale n $erioade diferite. (semenea fenomene se cunosc at!t la $lante c!t si la animale. ;. Izolarea etolo#ica. 9e$rezinta o cale im$ortanta de s$eciatie n lumea animala. Se stie ca la multe s$ecii e,ista numeroase o+iceiuri le#ate de re$roducere sau 'ranire. "aca o s$ecie de animal terestru are indi izi care& la un moment dat& o+isnuiesc sa caute 'rana n mediul ac atic e,ista $osi+ilitatea ca& n tim$& acesti indi izi sa se izoleze de restul s$eciei $rin ntre# modul de iata. (sa au a$arut& $ro+a+il& formele ac atice ale re$tilelor sau mamiferelor marine. "iferentieri n $ri inta com$ortamentului de curtare& c!ntece& mirosuri $ot $ermite unor indi izi sa alea#a $referential anumiti $arteneri de m$erec'ere& duc!nd la izolare re$roducti a. S$eciile de mamifere si $asari& de e,em$lu& sunt izolate mai ales $rin incom$ati+ilitati com$ortamentale. (stfel de s$ecii $ot fi $erfect fertile& asa cum sunt multe s$ecii de rate& dar nu se m$erec'eaza. ?. Izolarea morfo:fiziolo#ica. Este cazul incom$ati+ilitatilor morfo:fiziolo#ice la diferite forme de $lante si animale. "e e,em$lu& la $lante se $oate crea o incom$ati+ilitate morfo: fiziolo#ica ntre formele cu stil scurt si cele cu stil lun# din aceeasi s$ecie. "aca #rauncioarele de $olen de la o forma cu stil scurt ajun# $e un stil mai lun# nu $oate fi fecundata oosfera o ulului si nu rezulta 'i+rizi. La diferite animale& diferenta de talie $oate duce la incom$ati+ilitate la acu$lare 1c!ini& cai& #aini etc.6. La moluste& formele de,tre si senestre ale aceleiasi s$ecii nu se $ot ncrucisa 1(lo$ia& Partula etc.6. Corma $articulara a or#anelor co$ulatoare de la numeroase

artro$ode $oate m$iedica ncrucisarea unor forme a$ro$iate. 9e$roducerea uni$arentala 7 a$omi,ia& nmultirea a#etati a la $lante& re$roducerea $arteno#enetica la animale& determina izolarea re$roducti a totala a indi izilor res$ecti i. ($aritia formelor amfidi$loide duce la izolarea lor re$roducti a fata de formele $arentale 1Triticale& 9a$'ano+rassica etc.6

4.;.>. Corme de izolare care a$ar du$a ncrucisare

Mecanismele care actioneaza du$a ncrucisare 1sau $ostzi#otice6 limiteaza reusita ncrucisarilor inters$ecifice. E,ista mai multe situatii8 2. Incom$ati+ilitate #ametica. (re loc transferul de s$erma dar o ulul nu este fertilizat. Este cazul s$ermatozoizilor masculilor unei s$ecii care nu $ot su$ra ietui n tractusul #enital al

femelelor altei s$ecii si nu $oate a ea loc fecundarea. (stfel& #ametii aricilor de mare sunt eliminati n a$a& ajun#!nd la indi izii diferitelor s$ecii de arici de mare& dar fecundarea se realizeaza numai ntre #ametii aceleiasi s$ecii. >. Mortalitate zi#otica. (re loc fecundarea& dar zi#otul moare. "ez oltarea zi#otului are loc anormal si em+rionul a fi a ortat. "e e,em$lu& unele s$ecii de salamandre din #enul Ensatina& care traiesc n acelasi 'a+itat& realizeaza ocazional 'i+rizi& dar majoritatea em+rionilor formati mor n scurt tim$& nainte de a:si termina dez oltarea. ;. Mortalitatea 'i+rizilor. Ii#otul se dez olta ntr:un 'i+rid C2 cu ia+ilitate redusa. ?. Sterilitate 'i+rida. Ei+ridul C2 este ia+il& dar $artial sau total steril& sau $roduce descendenti C> sterili. "e e,em$lu& cat!rul& rezultat din ncrucisarea unui armasar cu o ma#arita& este sanatos& i#uros& dar steril.

4.?. Princi$alele moduri de s$eciatie

Majoritatea e olutionistilor contem$orani ntele# $rin s$eciatie $rocesul de multi$licare a s$eciilor $rin e olutia di er#enta 1clado#eneza6 a $o$ulatiilor sau #ru$urilor de $o$ulatii dintr:o s$ecie initiala. Transformarea consecuti a a unei s$ecii& n tim$& n s$ecii succesi e 1cronos$ecii6& fara ramificarea liniei e oluti e& $roces numit e olutie filetica sau ana#eneza& nu este considerat un $roces de s$eciatie de majoritatea autorilor. Sunt nsa si autori care& n +aza conce$tului s$eciei +iolo#ice multidimensionale 1s$ecia 7 comunitate re$roducti a aria+ila n s$atiu si tim$6& considera e olutia filetica un $roces de s$eciatie n care multi$licarea are loc& dar numai n dimensiune tem$orala. %n natura& $rocesul #eneral de di ersificare e oluti a a s$eciilor cu$rinde nsa o com+inare de eta$e filetice 1transformari inte#rale directionale6 si eta$e de scindari asociate cu e olutia di er#enta. (u fost e,$licate mai multe modalitati de s$eciatie. ( !ndu:se n edere ca cea mai ar#umentata& ras$!ndita si acce$tata este s$eciatia alo$atrica 1#eo#rafica6& clasificarea modalitatilor de s$eciatie& unele nca contro ersate& a de enit8 2. s$eciatia alo$atrica si >. s$eciatii non:alo$atrice. 4.?.2. S$eciatia alo$atrica Numita si s$eciatie #eo#rafica& s$eciatia alo$atrica este considerata ca fiind $rinci$ala modalitate de #eneza a s$eciilor. S$eciatia #eo#rafica se caracterizeaza $rin izolare s$atiala& la scara #eo#rafica mare sau mica& a uneia sau mai multe $o$ulatii. Izolarea n s$atii diferite a $o$ulatiilor are dre$t consecinte8 : ntreru$erea totala sau $artiala a flu,ului #enicD : modificarea frec entei #enelorD : scaderea ni elului numericD

: sc'im+ari n ceea ce $ri este relatiile cu mediulD : scaderea inte#ralitatii.

Izolarea s$atiala $ermite reconstructia #enetica a $o$ulatiilor izolate& fa$t $reala+il necesar $roducerii mecanismelor de izolare. Po$ulatiile izolate c!sti#a& n tim$ul izolarii lor& diferente minime ada$tati e& care or #aranta inte#ritatea lor n cazul resta+ilirii contactului cu o s$ecie sora sau cu cea $arentala. "u$a sta+ilirea sim$atriei& selectia naturala contri+uie la ameliorarea mecanismelor de izolare 1$entru a nu se $ierde #ameti6 si la e,cluderea ecolo#ica efecti a. S$eciatia #eo#rafica $roduce ta,oni icarianti& care au areale disjuncte& ce nu se su$ra$un deloc. "e e,em$lu8 Castor fi+er& n Euro$a& si C. canadensis& n (merica de NordD Erinaceus euro$aeus& n estul Euro$ei& si E. roumanicus& n estul Euro$eiD .ison +onasus& n Euro$a& si .. +ison& n (merica de NordD Sor+us aucu$aria& n Euro$a& si S. americana& n (merica de Nord. "e asemenea& $atrunderea n medii ca ernicole $oate duce la a$aritia de ta,oni icarianti. E,istenta s$eciilor icariante creeaza unele $ro+leme de ta,onomie. Ciind situate n areale disjuncte& care nu se su$ra$un& nu se $oate constata daca s$eciile icariante& surori& sunt izolate re$roducti deoarece indi izii lor nu se nt!lnesc. "e aceea este $osi+il ca unele s$ecii icariante sa fie de fa$t su+s$ecii ale aceleiasi s$ecii& n cazul n care indi izii se m$erec'eaza si lasa urmasi fertili. "e e,em$lu& au dat urmasi fertili 'i+rizii s$eciilor icariante Platanus orientalis 1din

Euro$a6 cu P. occidentalis 1(merica de Nord6 sau .ison +onasus 1Euro$a6 cu .. +ison 1(merica de Nord6. S$eciatia alo$atrica se $oate realiza si n cazul $arazitilor. O s$ecie de $arazit $oate a ea #azde intermediare si definiti e diferite& n re#iuni diferite& care& fiind izolate s$atial& $ot duce la a$aritia de rase #eo#rafice de $araziti si la formarea de s$ecii noi. O alta cale de s$eciatie n cazul $arazitilor8 izolare $eNn $arti sau tesuturi diferite ale cor$ului aceleiasi #azde. "o ezi ale realitatii s$eciatiei #eo#rafice8 : $rezenta tuturor #radelor de di er#enta n arealul de formare a noii s$ecii 1$o$ulatii #eo#rafice& rase #eo#rafice O su+s$ecii& semis$ecii6D : a$aritia izolatelor #eo#rafice n limita arealului s$eciei $arentaleD : su$ra$unerea $artiala a unei noi s$ecii n arealul #eo#rafic al s$eciei $arentale sau surori& $rin in azie $artiala. : e,istenta su$ers$eciilor. S$eciatia #eo#rafica a $ermis ras$!ndirea ada$tati a a or#anismelor n toate mediile de iata si formarea de numerosi ta,oni su$ras$ecifici. Corme ale s$eciatiei #eo#rafice. E,ista doua forme ale s$eciatiei #eo#rafice8 s$eciatia dico$atrica si s$eciatia $eri$atrica. 4. ?.2. 2. S$eciatia dico$atrica S$eciatia dico$atrica este urmarea izolarii unei $arti dintr:o s$ecie $rin a$aritia unei +ariere #eo#rafice. O asemenea izolare se numeste secundara deoarece este urmarea actiunii acti e a unei +ariere #eo#rafice 1a ansarea unor calote #laciare& a unui desert& $rocese ulcanice& $atrunderea unei s$ecii concurente6. "e e,em$lu& inundarea Str!mtorii .e'rin# la sf!rsitul Pleistocenului a $rodus o +ariera marina ntre Si+eria si (las/a si a initiat o di er#enta n $o$ulatiile s$eciilor 'olarctice& anterior continue. %n zonele continentale& a ansarea calotelor #laciare la nce$utul fiecarei faze #laciare a o+li#at $o$ulatiile s$eciilor sa se retra#a n numeroase refu#ii izolate& n care au e oluat diferit& ajun#!nd sa se deose+easca unele de altele ntr:o masura mai mare sau mai mica 1cazul s$eciilor de Con allaria eurasiatice6. Un fenomen asemanator se $are ca s:a $rodus la tro$ice& unde& n tim$ul $erioadelor aride ale Pleistocenului& $adurea tro$icala a fost redusa la o serie de refu#ii. Multe dintre $o$ulatiile din aceste refu#ii au de enit s$ecii noi.

4. ?.2. >. S$eciatia $eri$atrica %n cazul s$eciatiei $eri$atrice& izolarea este determinata de sta+ilirea unei $o$ulatii fondatoare n afara teritoriului ocu$at de s$ecie la un moment dat. Prin $o$ulatie fondatoare se ntele#e o $o$ulatie ntemeiata de c!ti a indi izi fondatori& n caz e,trem de o sin#ura femela fecundata& care contine o cantitate mica de #ene din #enomul s$eciei. (ceasta $o$ulatie fondatoare se instaleaza ntr:un anumit s$atiu n cadrul $rocesului de e,$ansiune teritoriala ada$tati a a s$eciei si se $oate dez olta inde$endent8 cazul unor $esti flu iali care $atrund n mare& $o$ulatii care emi#reaza de $e continent $e insulele n ecinate etc. Po$ulatia fondatoare

este& n #eneral& mica si saraca din $unct de edere #enetic. Condul de #ene al noii $o$ulatii a fi diferit statistic de fondul de #ene $arental si $oate suferi o restructurare a #enoti$urilor. Po$ulatia fondatoare este& de asemenea& e,$usa unei $resiuni selecti e marite a mediului +iotic si a+iotic com$let nou& fa$t ce $oate accelera un $roces de s$eciatie sau& dim$otri a& de e,tinctie. "u$a do+!ndirea mecanismelor de izolare& noua s$ecie se $oate ntoarce $e teritoriul s$eciei $arentale& cu care de ine sim$atrica. E,em$le de s$ecii care se crede ca au a$arut $rin s$eciatie $eri$atrica sunt numeroase. "e e,em$lu& $asarile din familia "re$aniidae& formata din >> de s$ecii si ?4 de su+s$ecii& din insulele Ea0aii& descind din una sau doua s$ecii ancestrale imi#rate n insulele res$ecti e. %n aceasta cate#orie se $oate ncadra a$aritia numeroaselor s$ecii si su+s$ecii 1$este >AA6 de

#astro$ode (c'atinellidae din insulele Ea0aii& $rin $atrunderea unor $o$ulatii fondatoare n ai izolate. S$eciatia $lec!nd de la $o$ulatii fondatoare este frec enta si la $lante.

4. ?. >. S$eciatii non:alo$atrice (su$ra aliditatii conce$tului de s$eciatie alo$atrica nu e,ista dis$ute. C'iar si atunci c!nd doua s$ecii str!ns nrudite ietuiesc sim$atric& aceasta coe,istenta n areal se $oate $une $e seama in aziei secundare a unei s$ecii $e teritoriul celeilalte. Unii +iolo#i se ndoiesc nsa de fa$tul ca s$eciatia alo$atrica a fost at!t de frec enta si uni ersala $entru a se e,$lica marele numar de s$ecii cunoscut n $rezent& caz n care ar tre+ui sa e,iste si alte modalitati de s$eciatie& non:alo$atrice. Modalitatile non:alo$atrice mai im$ortante de s$eciatie sunt8 2. s$eciatia $ara$atrica >. s$eciatia sim$atrica8 >.2. $rin selectie disru$ti a 1de 'a+itatD n cadrul niseiD sezonieraD $rin mimetism68

;. $rin com$etitie ?. $rin $oli$loidie

4. ?. >. 2. S$eciatia $ara$atrica Consta n e olutia di er#enta a doua su+s$ecii ale caror areale sunt n contact 1conti#ue6. %n aceste conditii flu,ul de #ene ntre cele doua su+s$ecii nu este ntreru$t& n zona de contact a$ar!nd 'i+rizi. Selectia naturala elimina $referential 'i+rizii& mai $utin ada$tati dec!t $o$ulatiile $arentale& astfel ca n tim$& din cele doua su+s$ecii sunt eliminate com+inatiile de #ene care facilitau realizarea ncrucisarilor& contur!ndu:se mecanisme de izolare re$roducti a. %n final rezulta doua s$ecii ce $ot coe,ista sim$atric n acelasi teritoriu. Un caz dis$utat l re$rezinta su$ra$unerea inelara sau circulara& n care o serie de rase #eo#rafice 1su+s$ecii6 ce se inter#radeaza& formeaza un lant dis$us circular cu eri#ile $artial su$ra$use& dar cu eri#ile terminale de enite sim$atrice. "esi eri#ile terminale au de enit sim$atrice& su+s$eciile res$ecti e nu se ncruciseaza& ca si cum ar fi s$ecii diferite. Care este ori#inea cercului de rase 1centuri 'i+ride6Q 2. fie selectia naturala elimina tre$tat 'i+rizii unui sir continuu de $o$ulatii cu aria+ilitate clinala& n#ust!ndu:se zona de inter#radare $!na la do+!ndirea izolarii re$roducti eD >. fie centurile 'i+ride sunt zone n care doua s$ecii inci$iente& izolate anterior& s:au rent!lnit si s:au 'i+ridat $entru ca nu s:au realizat mecanisme de izolare eficiente. Cele doua cazuri +ine studiate sunt cele ale $escarusului Larus ar#entatus 1MaFr& 25@;6 si salamandrei Ensatina 1Ga/e& 25<<6.

4. ?. >. >. S$eciatia sim$atrica S$eciatia sim$atrica se realizeaza $e calea izolarii ecolo#ice. Indi izii sunt ca$a+ili sa se ncruciseze ntre ei& teoretic& $e $arcursul $rocesului de s$eciatie. %n cazul s$eciatiei sim$atrice& mecanismele de izolare re$roducti a se dez olta n acelasi s$atiu 1areal6 su+ actiunea selectiei naturale care actioneaza asu$ra di ersitatii #enetice locale. S$eciatia sim$atrica nu este la fel de +ine ar#umentata ca s$eciatia alo$atrica& astfel ca multi autori i nea#a e,istenta. Totusi& o serie de cazuri de s$eciatie nu $ot fi e,$licate dec!t $rin mecanismul s$eciatiei sim$atrice. Majoritatea modelelor de s$eciatie sim$atrica $resu$un o sc'im+are n $referinta $entru 'rana& $entru #azda& $entru 'a+itat sau m$artirea unei resurse esentiale dar limitate. E,ista indicii care arata ca& la multe s$ecii de $lante& ne erte+rate si erte+rate& concurenta locala directa& $entru +aza trofica& locurile de re$roducere& sau indirecta& su+ actiunea factorilor e,terni selecti i& $oate #enera izolarea ecolo#ica. Izolarea ecolo#ica consta n ncetarea sc'im+ului de #ene ntre $o$ulatiile sim$atrice care ocu$a su+nise n cadrul nisei ecolo#ice. Se or $rezenta aici trei dintre $rinci$alele modele de s$eciatie sim$atrica8 2. s$eciatia $rin selectie disru$ti a& >. s$eciatia $rin com$etitie si ;. s$eciatia $rin $oli$loidie.

4. ?. >. >. 2. S$eciatia sim$atrica $rin selectie disru$ti a E,istenta unui $olimorfism sta+il n cadrul unei $o$ulatii sin#ulare situata ntr:un mediu 'etero#en $oate& teoretic& duce la s$eciatie& iar un $olimorfism sta+il $oate rezulta $rin selectie disru$ti a. Selectia disru$ti a $oate duce la izolarea ecolo#ica de 'a+itat& la izolarea $rin su+di izarea nisei& la izolarea tem$orala 1sezoniera6 sau la s$eciatia $rin mimetism. a. Selectia de 'a+itat. Consta n $o$ularea de 'a+itate diferite ale aceluiasi areal& fa$t care ar $utea conduce la izolarea re$roducti a. "e e,em$lu& n (merica de Nord e,ista doua s$ecii de stejar8 ^uercus coccinea si ^. elutina izolate n acelasi areal n functie de $articularitatile de 'a+itat8 $rima ocu$a locurile joase& umede& a doua $e cele nalte& mai uscate. %n acelasi areal e,ista& deseori& rase mai mult sau mai $utin diferentiate morfolo#ic si care ar $utea $ro+a $osi+ilitatea s$eciatiei sim$atrice. Un astfel de e,em$lu& de selectie de 'a+itat& este s$eciatia n cazul unor $lante ruderale ale culturii de in 1Lolium& S$er#ula& Silene& Camelina6. S:a constat ca o serie de trasaturi ale s$eciilor de $lante ruderale din culturile de in 1ritmul dez oltarii& talia& as$ectul& coloratia etc.6 au e oluat n sensul identificarii cu $lanta de cultura. Un alt e,em$lu mult discutat l re$rezinta )roiurile* de s$ecii din lacurile mari. "e e,em$lu& n lacul .ai/al& care nu sufera oscilatii teritoriale 1$recum lacul Victoria6 e,ista numeroase s$ecii endemice de $esti. Numarul mare de endemisme nu $oate fi e,$licat $rin colonizari succesi e din afluenti& sau izolari $eriodice n lacuri limitrofe. Se $are ca s$eciile au a$arut )$e loc* $rin selectia de 'a+itat. %n unele lacuri ulcanice mici din Camerun coe,ista doua sau mai multe s$ecii de $esti ciclzi 1Cic'lidae6& s$ecii care se aseamana mult mai mult ntre ele dec!t cu s$ecia $arentala ancestrala& care $o$uleaza r!ul ce cur#e din aceste lacuri. Mecanismul $rin care s$eciatia sim$atrica a a ut loc n acest caz consta ntr:o $referinta simultana a femelelor $entru un anumit 'a+itat si $entru trasaturile masculilor care $refera acelasi 'a+itat 1selectia se,uala6. (cest mecanism a fost do edit la mai multe familii de $esti de a$a dulce. Selectia de 'a+itat $oate a ea la ori#ine fie 2. efectul $leiotro$ic al #enei sau #enelor care determina la care 'a+itat indi izii sunt ada$tati 1efect $leiotro$ic 7 efectul unei #ene asu$ra mai multor caractere fenoti$ice6& fie >. ca$acitatea indi izilor de a ale#e 'a+itatul n care sa creasca sau sa de$una $onta. %n acest din urma caz& indi izii sunt conditionati sa alea#a un anume 'a+itat. Bena sau #enele care controleaza ale#erea 'a+itatului determina indi idul sa alea#a cu $recadere acelasi 'a+itat n care el a crescut si nu altul. +. Selectia n cadrul nisei. Este determinata de natura 'ranei. "e e,em$lu& trecerea de la $olifa#ie la monofa#ie ar $utea& n tim$& sa duca la izolare re$roducti a. Lecanium corni& $olifa#& a dat nastere s$eciei L. ro+iniarum& monofa# 1traieste numai $e salc!m6. (lt e,em$lu8 PsFlla mali are o rasa $e $ar si o alta rasa $e $aducel. Si n acest caz& acest mod de izolare s:ar $utea e,$lica $rin fa$tul ca& n #eneral& adultii insectelor o+isnuiesc sa de$una $onta $e $lanta cu care s:au 'ranit lar ele lor. %n izolarea de 'a+itat sau cea de su+:nisa& 'i+rizii sunt defa orizati n mediul de trecere& fa$t care ntareste izolarea. Un caz $articular de s$eciatie $rin selectia n cadrul nisei $oate fi considerata s$eciatia $rin mutualism. Sim+ioza dintre ciu$erci si al#e a e oluat at!t de mult& nc!t lic'enii 7

or#anismele rezultante& sunt ncadrate n alte unitati ta,onomice& diferite de cele ale sim+iontilor 1e,ista 2;4AA de s$ecii de lic'eni6. Esenta sim+iozei dintre o ciu$erca si o al#a este& n $rinci$al& una trofica8 al#ele o+tin de la ciu$erci a$a si saruri minerale& $rotectie m$otri a e a$orarii sau iluminarii $rea intense& iar ciu$ercile folosesc o $arte din #lucidele sintetizate de al#e n $rocesul de fotosinteza. Unii cercetatori califica relatia dintre ciu$erci si al#e dre$t un $arazitism ec'ili+rat. Pro+lema statutului de ta,on de sine statator al lic'enilor este discuta+ila& ei fiind considerati doar niste asociatii fun#ice. "esi majoritatea $artenerilor fun#ici sau al#ali $ot fi izolati si $ot creste n afara asociatiei $e medii de cultura& lic'enii $rezinta o serie de trasaturi cu totul noi& $e care nu le re#asim la ciu$erca sau la al#a 1secreta lic'enina& acidul lic'enic6. Pe calea mutualismului 1endosim+ioza6 se $are ca au a$arut c'iar eucariotele.

c. Selectia care duce la izolarea sezoniera. Consta n maturarea se,uala n $erioade diferite. La $lante8 ^uercus sessiliflora si ^. $edunculata 1n Cranta6 coe,ista desi sunt interfertile& deoarece e,ista un decalaj $ri ind $erioada de re$roducere. La animale8 doua s$ecii de Core#onus coe,ista ntr:un lac din Cranta& a !nd $erioade diferite de re$roducere si de$unere a $ontei8 C. la aretus se re$roduce n noiem+rie si de$une $onta $e $ietrisul litoral& n tim$ ce C. +ezola se re$roduce n $erioada decem+rie 7 ianuarie si de$une $onta $e namol& la ad!ncime mai mare. "ecalajul $erioadei de re$roducere la $o$ulatiile a$ro$iate s$atial se $oate realiza din cauza $eriodicitatii diferite n ariatia conditiilor de mediu. "e e,em$lu& n zonele inunda+ile ale unor flu ii& n lunci& $erioada de re$roducere la $lantele $lutitoare de$inde de $erioada iiturilor. (ceeasi s$ecie de $lanta are alta $erioada de re$roducere n +altile din afara zonei inunda+ile. .arierele tem$orale se sta+ilesc $rin selectia asu$ra unei anumite $erioade o$time de re$roducere corelata cu 'a+itatul. d. S$eciatia $rin mimetism. Selectia disru$ti a n conditii de sim$atricitate a dus si la s$eciatia $rin mimetism. Cauzele izolarii $rin mimetism ar $utea consta n e,istenta unor trasaturi morfolo#ice si etolo#ice $reada$tati e 1O $otential utile& ada$tati e6 ale imitatorului care& su+ actiunea selectiei naturale s:a a$ro$iat tot mai mult de morfolo#ia& coloritul si etolo#ia modelului. Cormele imitatoare& c!sti#!nd a antaje n su$ra ietuire& au $utut se m$erec'eze $referential ntre ele& izol!ndu:se de $o$ulatia de +aza. Mimetismul este initiat de selectia disru$ti a si ntarit de selectia directionala.

4. ?. >. >. >. S$eciatia $rin com$etitie Este efectul com$etitiei intras$ecifice ridicate $entru resurse limitate& concretizat n cresterea ariatiei unor caractere ada$tati e 1sta+ilirea unui $olimorfism n conditii de sim$atrie6. (cest $olimorfism creat este #enerator de izolare re$roducti a. E,em$lu8 %n (merica de Nord e,ista trei s$ecii str!ns nrudite ale ic'neumonidului Me#ar'issa& un 'imeno$ter $arazitoid. Cele trei s$ecii de Me#ar'issa $araziteaza lar ele altei insecte& Treme, colum+a& care sa$a #alerii la diferite ad!ncimi n lemn. Cemelele celor trei s$ecii de ic'neumonid au o i$ozitorul de diferite lun#imi& astfel nc!t ele selecteaza numai acele lar a care se #asesc la ad!ncimi e#ale cu lun#imea o i$ozitorului lor. M. atrata& cu o i$ozitorul cel mai lun#& ataca lar ele de la ad!ncimea cea mai mare& M. #reenei& s$ecia cea mai mica si cu o i$ozitorul cel mai scurt ataca lar ele situate cel mai la su$rafata& iar M.macrurus& de marime intermediara& cu o i$ozitorul de lun#ime medie. Ca urmare a acestei m$artiri a resursei limitate 1#azda6& com$etitia ntre cele trei s$ecii este scazuta& n tim$ ce com$etitia intras$ecifica ram!ne ridicata. Se considera 1-.9.E. B i + + o n s6 ca cele trei s$ecii au e oluat n conditii de sim$atrie din aceeasi s$ecie ancestrala.

4. ?. >. >. ;. S$eciatia $rin $oli$loidie Poli$loidia $resu$une multi$licarea ntre#ului set de cromozomi 1numarul de +aza& notat cu ,6. Poli$loizii a$ar frec ent la $lante si la unele #ru$e de animale $recum oli#oc'etele& rotiferele& crustaceele& unele insecte si c'iar erte+rate inferioare. E,ista doua ti$uri de $oli$loidie8 auto$oli$loidia si alo$oli$loidia. (uto$oli$loidia consta n multi$licarea numarului de +aza $ro$riu. "e e,em$lu& ti$arul de la

noi& Mis#urnus fossilis este o s$ecie tetra$loida 1>nO2AA6& n tim$ ce o s$ecie nrudita din E,tremul Orient& M. an#uillicaudatus este di$loida 1>nO4A6. Cartoful culti at& Solanum tu+erosum& este o s$ecie tetra$loida care se $are ca a a$arut s$ontan dintr:o forma di$loida 1care se mai #aseste nca n (merica de Sud6. (lo$oli$loidia se realizeaza $rin 'i+ridarea ntre doua s$ecii urmata de du+larea numarului de cromozomi 1de aceea aceste forme se mai numesc si amfi$loide6. (lo$oli$loizii sunt mult mai frec enti dec!t auto$oli$loizii. "e e,em$lu& (. MZntzin# 125;A6 a re$rodus o s$ecie din natura 7 Baleo$sis tetra'it 1alotetra$loid8 >nO?,O;>6& 'i+rid!nd $resu$usii #enitori8 B. $u+escens 1>nO>,O2@6 si B. s$eciosa 1>nO>,O2@6. Numeroase s$ecii din #enurile Sali,& Silene& 9osa& Eieracium& (+ramis& 9utilus $roduc 'i+rizi inters$ecifici si c'iar inter#enerici.

S$eciatia $rin alo$oli$loidie este un caz de s$eciatie $rin 'i+ridare. %n acest caz& noua s$ecie nu rezulta $rintr:un $roces de multi$licare a s$eciilor& ca n cazul s$eciatiei alo$atrice sau majoritatii formelor de s$eciatie sim$atrica& ci $rintr:un $roces de fuziune ntre doua s$ecii la care mecanismele de izolare nu sunt definiti ate.

4. ?. >. >. ?. S$eciatia sim$atrica $rin limitarea sau eliminarea $rocesului se,ual Selectia ce fa orizeaza re$roducerea uni$arentala 1a$omi,ia& nmultirea a#etati a la $lante& re$roducerea $arteno#enetica la animale6& $oate duce& $e calea s$eciatiei sim$atrice& la izolarea re$roducti a totala a indi izilor res$ecti i si la a$aritia de noi s$ecii. MaFr 1>AA26 $rezinta o clasificare ce tine cont de succesiunea de +ariere care tre+uie de$asite $entru a a ea loc m$erec'erea 1MaFr& 25<A& >AA268 2. Mecanisme care actioneaza nainte de m$erec'ere sau $rezi#otice8 mecanismele care m$iedica m$erec'erile inters$ecifice. a. %m$erec'erile sunt $osi+ile& dar nu se $roduc $entru ca $artenerii nu se nt!lnesc 1izolare ecolo#ica& de 'a+itat si de sezon6. +. Partenerii $otentiali se nt!lnesc dar nu co$uleaza 1izolare etolo#ica6. c. Se realizeaza co$ulatia dar nu are loc transferul de s$erma 1izolare mecanica6. >. Mecanisme care actioneaza du$a ncrucisare sau $ostzi#otice8 mecanisme care limiteaza reusita ncrucisarilor inters$ecifice. a. are loc transferul de s$erma dar o ulul nu este fertilizat 1incom$ati+ilitate #ametica6. +. are loc fecundarea& dar zi#otul moare 1mortalitate zi#otica6. c. zi#otul se dez olta ntr:un 'i+rid C2 cu ia+ilitate redusa 1mortalitatea 'i+rizilor6. d. 'i+ridul C2 este ia+il& dar $artial sau total steril& sau $roduce descendenti C> sterili 1sterilitate 'i+rida6.

%ntre+ari $entru autoe aluare

2. Ce este s$eciatia si care sunt trasaturile ei #eneraleQ >. Care este deose+irea dintre formele de izolare si mecanismele de izolareQ ;. Care sunt formele de izolare ce m$iedica ncrucisareaQ

?. Care sunt formele de izolare ce a$ar du$a ncrucisareQ 4. Ce este s$eciatia alo$atrica si cum se realizeaza eaQ @. Care sunt $rinci$alele do ezi ale realitatii s$eciatiei alo$atriceQ <. Care sunt $rinci$alele ti$uri de s$eciatii non:alo$atriceQ 3. E,$licati s$eciatia sim$atrica si ar#umentati cu e,em$le.

@. Microe olutia si macroe olutia

Termenii de microe olutie si macroe olutie 1introdusi de Boldsc'midt& 25?A6& se refera la doua as$ecte ale aceluiasi $roces e oluti 8 microe olutia 7 e olutia n cadrul s$eciei 1intra$o$ulationala6D macroe olutia 7 e olutia unitatilor su$ras$ecifice. Orice $roces microe oluti este n acelasi tim$ si $roces macroe oluti & deoarece orice cate#orie su$erioara s$eciei $ro ine dintr:un stramos comun& care este o s$ecie.

@.2. Moduri si directii de e olutie 1)macroe olutie*6

E olutia este $rocesul de transformare continua& #enetica& a or#anismelor. (tunci c!nd $o$ulatiile& n transformarea lor #enetica& se izoleaza re$roducti unele de altele& de in s$ecii noi si ca$ata o semnificatie ta,onomica s$ecifica noua. S$eciatia este o eta$a a e olutiei filo#enetice. @.2.2. Moduri de e olutie %n functie de mecanismul s$eciatiei& cu transformarea inte#rala a s$eciei sau cu scindarea s$eciei n s$ecii noi& e,ista doua moduri $rinci$ale de e olutie8 e olutia filetica 1ana#eneza6 si e olutia di er#enta 1clado#eneza6. a. E olutia filetica 1ana#eneza6 E olutia filetica are la +aza s$eciatia $rin transformarea s$eciei ntr:o s$ecie noua& fara ramificarea liniei e oluti e. 9ezulta s$ecii succesi e& necontem$orane ntre ele numite si cronos$ecii sau $aleos$ecii. Mecanismul e olutiei filetice ar consta n selectia directionala 1O $ro#resi a6 a $o$ulatiilor unei s$ecii. E olutia filetica nu $oate fi un mecanism e,clusi al e olutiei. %n #eneral& e,ista eta$e sau )se#mente* de e olutie filetica com+inate cu e olutia di er#enta. +. E olutia di er#enta 1clado#eneza6 Consta n s$eciatia $rin scindare n doua sau mai multe s$ecii noi. S$eciile noi $ot fi contem$orane ntre ele& n s$eciatia $rin scindare& sau contem$orane si cu s$ecia $arentala& n s$eciatia di er#enta $rin nmu#urire. Clado#eneza duce la ramificarea liniei e oluti e. La ori#inea e olutiei di er#ente sta izolarea #eo#rafica sau ecolo#ica a $o$ulatiilor si a$aritia mecanismelor de izolare re$roducti a. E olutia di er#enta este cea care a dus la marea di ersificare ta,onomica a or#anismelor si a$aritia de ta,oni su$ras$ecifici.

@.2. >. "irectii de e olutie Sc'im+area directionala a unei trasaturi n cadrul uneia sau mai multor linii e oluti e re$rezinta o directie a e olutiei 1Ci#. 26. E olutia radiati a. E olutia radiati a re$rezinta cresterea ra$ida a di ersitatii unui #ru$ monofiletic. Liniile de e olutie orientate di er#ent re$rezinta ada$tari le#ate de conditii diferite de

mediu ale descendentilor aceluiasi stramos. "e e,. e olutia radiati a a co$itatelor la nce$utul erei Neozoice. E olutia con er#enta. E olutia con er#enta consta n a$aritia unor caractere ada$tati e asemanatoare 1functionale si morfolo#ice6 la or#anisme ne:nrudite& ca urmare a ietuirii n aceleasi conditii de mediu. Or#anele analoa#e sunt rezultatul e olutiei con er#ente. "e e,em$lu& con er#enta $ri ind forma cor$ului si modul de locomotie la cetacee& i'tiozauri& n ra$ort cu $estii. E olutia $aralela. Consta n realizarea de modificari identice la or#ane omoloa#e& ce a$artin unor ta,oni a$ro$iati filo#enetic& ca urmare a ietuirii n acelasi ti$ de mediu. E,em$lu8 asemanarea dintre crocodilieni si fitosaurii din Triasic& doua #ru$e de $radatori cu mod de iata amfi+iu. E olutia iterati a. Consta n a$aritia re$etata& n tim$uri #eolo#ice consecuti e& de linii cu morfolo#ie asemanatoare 1un $aralelism re$etat6& ce se des$rind dintr:un trunc'i comun. "e e,em$lu& e olutia unor linii iterati e de #lo+i#erine care s:au des$rins din acelasi ti$ de +aza.

Ci#. 2. "irectii de e olutie

%ntre+ari $entru autoe aluare 2. E,$licati termenii )microe olutie* si )macroe olutie*. >. Care sunt modurile de e olutieQ ;. Care sunt directiile de e olutieQ ?. Care este deose+irea dintre e olutia con er#enta si e olutia $aralelaQ

<. Concluzii $ri ind teoria sintetica a e olutiei

Princi$alele concluzii $ri ind TSE sunt urmatoarele8 2. sursa $rinci$ala a aria+ilitatii 7 materialul $rimar al e olutiei& o re$rezinta mutatii ale #enelor structurale. >. sc'im+area tre$tata a frec entei #enelor n $o$ulatie& n succesiunea #eneratiilor& su+ controlul $ermanent al selectiei naturale& re$rezinta mecanismul esential al transformarilor e oluti e& determin!nd at!t ada$tarea c!t si di ersitatea. ;. $rinci$alii factori ai e olutiei8 aria+ilitatea si selectia naturala. Se elimina din sc'ema dar0inista su$ra$o$ulatia si lu$ta $entru e,istenta& $recum si unele forme de aria+ilitate. ?. selectia naturala fiind un factor major& e olutia are un caracter ada$tati . (utorii noii sinteze e olutioniste au cazut de acord asu$ra urmatoarelor $rinci$ii 1MaFr& 253?68 : toate caracteristicile or#anismelor se mostenesc $rin intermediul unor entitati discrete numite #ene. Variatiile dintre $o$ulatiile naturale se datoreaza $rezentei mai multor alele $entru aceeasi #ena 1$olimorfism #enetic6D : nu e,ista o delimitare a+soluta ntre ariatia discontinua si ariatia continua& ci un #radient al ariatieiD : materialul #enetic n sine este constant& adica nu e,ista ereditatea )sla+a* 1a caracterelor do+!ndite6D : recom+inarea #enetica este sursa cea mai im$ortanta de ariatie #enetica n $o$ulatiiD : $o$ulatiile contin ariatie #enetica a$aruta $rin mutatii nt!m$latoare 1nu mutatii direct ada$tati e6 si $rin recom+inare #eneticaD : selectia naturala este $rinci$alul factor si mecanism al e olutiei si actioneaza asu$ra ariatiilor #enetice mici si recom+inarilor de #eneD selectia naturala actioneaza $uternic n sensul mentinerii 'etero#enitatii $o$ulatiilor 1$olimorfismul6. : materialul asu$ra caruia actioneaza selectia este re$rezentat de micro:mutatii 1ce duc la a$aritia de noi alele6 si nu macro:mutatiile 1admise de teoria lui de Vries6D efectul mutatiilor $oate fi daunator& +enefic sau neutru. : $e l!n#a selectia naturala& modificarea frec entei #enelor se $oate realiza si $rin alti factori& de mai mica im$ortanta8 deri a #enetica 7 nt!m$latoare& si flu,ul de #eneD : $rinci$alul o+iect al selectiei naturale este indi idul 1nu #ena sau $o$ulatia6D : majoritatea ariatiilor ada$tati e au efect fenoti$ic redus la ni elul indi izilor& astfel ca modificarile fenoti$ice se $roduc #radatD totusi& unele alele cu efecte discrete $ot fi a antajoase& asa cum sunt $olimorfismele le#ate de culoareD

: s$eciile re$rezinta #ru$uri de $o$ulatii izolate re$roducti D : di ersificarea rezulta $rin s$eciatie& care n mod normal necesita e olutia #radata a izolarii re$roducti e ntre $o$ulatiiD : e olutia este un $roces lent& tre$tat& fara salturi& care se desfasoara su+ actiunea selectiei naturale tim$ ndelun#at& n conditiile date de mediuD : unitatea de +aza a e olutiei este $o$ulatia 7 unitatea de +aza a s$ecieiD : e olutia este un $roces su$us nt!m$larii dar care nu se desfasoara la nt!m$lareD : e olutia are o directie dar nu este $redeterminataD : orice $o$ulatie se caracterizeaza $rintr:o structura #enetica& care se e,$rima $rin frec enta #enelor 1$ro$ortia diferitelor alele din fiecare locus6. : ntr:o $o$ulatie mare& n care m$erec'erea indi izilor 1#enoti$urilor6 se face la nt!m$lare 1$o$ulatie $anmictica6& frec enta #enelor ram!ne constanta de la o #eneratie la alta& n i$oteza ca asu$ra $o$ulatiei nu actioneaza nici un factor al e olutiei 1ec'ili+rul EardF:Gein+er#6. Po$ulatia res$ecti a se #aseste n ec'ili+ru #enetic. %n natura& nsa& starea de ec'ili+ru a $o$ulatiilor este tem$orara& ca urmare a ariatiei factorilor selecti i. : e,ista doua moduri $rinci$ale de e olutie8 a. $o$ulatia trece ca un ntre#& succesu & de la o structura #enetica la alta 1e olutie fileticaOana#eneza6D +. $o$ulatia se scindeaza n doua sau mai multe $o$ulatii surori& care& $rin izolare #eo#rafica& e olueaza fiecare inde$endent 1e olutie di er#entaOclado#eneza6.

: factorii care actioneaza asu$ra structurii #enetice a $o$ulatiilor sunt factorii e olutiei8 mutatia& recom+inarea #enetica& flu,ul #enic 1aici si 'i+ridarea6& selectia naturala& deri a #enetica 1aici si nt!m$larea6. : aceiasi factori care determina $rocesele e oluti e la ni el de $o$ulatie 1)microe olutia*6 determina& n tim$ ndelun#at& si a$aritia unitatilor ta,onomice su$erioare 1)macroe olutia*6. Se $oate constata ca sinteza moderna asu$ra e olutiei este o teorie des$re cum are loc e olutia la ni elul #enelor& fenoti$urilor si $o$ulatiilor& n tim$ ce "ar0in s:a ocu$at n s$ecial de indi izi si de s$eciatie. Ce loc ocu$a TSE n ra$ort cu dar0inismulQ "in $unctul de edere al istoriei si filozofiei stiintei TSE nu re$rezinta o teorie noua fata de dar0inism& ci maturizarea dar0inismuluiD ea a ar#umentat si dez oltat factorii fundamentali ai e olutiei din conce$tia lui "ar0in& $recum aria+ilitatea& ereditatea si selectia naturala. TSE a fost numita si $ostneodar0inism sau neodar0inism modern 1$entru a nu fi confundata cu neodar0inismul 0eismannist6.

%ntre+ari $entru autoe aluare 2. Prezentati si e,$licati $rinci$alele concluzii ale teoriei sintetice a e olutiei.

.i+lio#rafie

(I9INEI& St.& 25<< 7 Beneza Pam!ntului& Editura Stiintifica si Enciclo$edica& .ucuresti. .(9.U& VI9BINI(& 25@3 7 Paleontolo#ie& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti. .ENTON& M.& >AA4 7 Verte+rate $alaeontolo#F& editia a treia& .lac/0ell Pu+lis'in#& O,ford. .LE(EU& M.& 25<3 7 Cormarea continentelor si oceanelor& Editura Stiintifica si Enciclo$edica& .ucuresti. CE(POIU& N.& 253A 7 E olutia s$eciilor& Editura (cademiei 9.S.9.& .ucuresti. COGEN& 9.& >AA4 7 EistorF of life& fourt' edition& .lac/0ell Pu+lis'in#& O,ford. "ONIS(& I.& 255; 7 Paleo#eo#rafia Cuaternarului& Editura Uni ersitatii )(l. I. Cuza* Iasi. CEI"E9 I.& B9OSSU (. V.& B_U9CO ST.& POP V.& 25@< 7 Ioolo#ia erte+ratelor& editia a II:a& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti. CILIPESCU& S.& >AA> 7 Strati#rafie& Presa Uni ersitara Clujeana& Cluj:Na$oca. B(V9ILOV& V. P.& 253A 7 Calatorie n trecutul Pam!ntului& Editura Te'nica& .ucuresti. E(NB(NU& ELIS(.ET(:NISTO9& SU9(9U N.& B9IBO9ESCU ".& 253; 7 Paleontolo#ie& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti. LUPEI& N.& 25<5 7 "inamica terestra& Editura (l+astros& .ucuresti. M(_9& E.& >AA? 7 "e la +acterii la om& Editura Eumanitas& .ucuresti 1traducere du$a Ernst MaFr& >AA2 7 G'at e olution isQ& T'e Orion Pu+lis'in# Brou$ Ltd.6. NEC9(SOV& OLB(& 25<2 7 Ori#inea si e olutia omului& Editura (cademiei 9S9& .ucuresti. NO9M(N& ".& 255? 7 Pre'istoric Life 7 t'e rise of t'e erte+rates& .o,tree Limited& London. P(T9ULIUS& ".& 25<2 7 Calatorie n marile trecutului& Editura Stiintifica .ucuresti. PET9ESCU& I.& 25<3 7 Pam!ntul 7 o +io#rafie #eolo#ica& Ed. (l+atros& .ucuresti. PET9ESCU& I.& 255A 7 Perioadele #laciare ale Pam!ntului& Editura Te'nica& .ucuresti. PET9ESCU& I.& "9(B(ST(N& O.& 2532 7 Plante fosile& Editura "acia& Cluj:Na$oca. PIVETE(U& -.& 1coordonator6& 254> 7 TraitT de PalTontolo#ie& Tom. I:III& Editura Masson& Paris. POP& I.& 25<< 7 .io#eo#rafie ecolo#ica& ol. I& Editura "acia& Cluj:Na$oca.

SJELTE9& P. 1editor6& 255? 7 E olution 7 a +iolo#ical and $aleontolo#ical a$$roac'& Ed. (ddison: GesleF Pu+lis'in#& U.J. TE(RTON& CE.& .9("LE_& G.& OLSON& 9.& 253? 7 Misterul ori#inii ietii& ree aluarea teoriilor actuale& editata n lim+a rom!na de P'iloso$'ical Li+rarF& Inc. E(IMOVICI S. si cola+.& 25<5 7 Lucrari $ractice de anatomia com$arata a erte+ratelor 1sistemul locomotor6& curs lito#rafiat& Editura Uni ersitatii )(l. I. Cuza*& Iasi. E(IMOVICI S.& 2532 : (natomia com$arata a erte+ratelor 7 s$lanc'nolo#ia& curs lito#rafiat& Editura Uni ersitatii )(l. I. Cuza*& Iasi. E(IMOVICI S.& 253> 7 (natomia com$arata a erte+ratelor : sistemele de relatie& curs lito#rafiat& Editura Uni ersitatii )(l. I. Cuza*& Iasi. E(NB(NU ELIS(.ET(:NISTO9& SU9(9U N.& B9IBO9ESCU ".& 253; 7 Paleontolo#ie& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti. 9OME9 (. S.& 2545 7 T'e Verte+rate StorF& editia a 4:a& Uni . of C'ica#o Press& C'ica#o. 9("U V. B.& 9("U V.& 25<> 7 Ioolo#ia ne erte+ratelor& ol. I& ediWia a II:a& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti. 9("U V. B.& 9("U V.& 25@< 7 Ioolo#ia ne erte+ratelor& ol. II& editia a II:a& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti. CI9( V.& N(ST(SESCU M& 25<< 7 Ioolo#ia ne erte+ratelor& Editura "idactica si Peda#o#ica& .ucuresti.