FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC

Capitolul 12
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA
FACTORI DE STRES ABIOTIC
Pe parcursul evoluiei plantele s-au adaptat anumitor condiii
de via, specifice habitatului n care triesc. Rspndirea diferitelor
specii de plante pe suprafa pmntului nu este hazardat, la
ntmplare, ci ele sunt aranjate n asociaii i comuniti ecoloice
bine definite, ce au ca nsuire comun capacitatea de vieui n condiii
asemntoare de mediu.
!apacitatea de producie a speciilor veetale cultivate, poate
fi interal valorificat numai ntr-un ansamblu de condiii favorabile
ale mediului de via, meninute pe tot parcursul perioadei de
veetaie. !ondiiile de mediu nefavorabile acioneaz ca factor de
stres i dereleaz desfurarea normal a proceselor vitale,
producnd modificri metabolice, funcionale i structurale ce
diminueaz capacitatea bioproductiv a plantelor.
Prin urmare, pentru a nelee funcionalitatea celulei
sntoase trebuie s studiem celula bolnav, aa cum pentru a nelee
viaa este necesar s studiem moartea "Levitt, #$%#&.
12.1. Conceptul e !t"e! #i i$e"itele tipu"i e !t"e!
'a jumtatea acestui secol bioloii au adoptat termenul de
stres pentru orice factor de mediu ce poate deveni, la un moment dat,
(#
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
nefavorabil vieii oranismului, iar tolerana la stres a fost definit ca
fiind capacitatea oranismului de a supravieui aciunii factorului sau
comple)ului de factori nefavorabili. *n eneral stresul este de dou
tipuri+ bioloic i mecanic.
Stresul biologic difer de stresul mecanic prin faptul c
oranismul veetal este capabil s ridice bariere ntre materia vie i
factorul duntor din mediu, fapt nerealizabil n cazul unui stres
mecanic.
Adaptarea constituie sinura cale de supravieuire a speciilor
de plante la aciunea nefavorabil a factorilor de mediu. ,daptarea
reprezint capacitatea oranismelor de a crete i a se dezvolta n
medii de via schimbate. Procesul are loc n timp, pe parcursul mai
multor eneraii i are la baz modificri enetice, biochimice,
structurale i fizioloice importante "e). cactaceele, halofitele,
veetaia alpin, etc.&.
,daptarea enereaz toleran fizioloic. Prin toleran
fiziologic se nelee capacitatea oranismelor vii de a supravieui i
de a asiura desfurarea n limite normale a proceselor vitale sub
aciunea duntoare a factorilor de mediu.
-olerana fizioloic poate fi la rndul ei de dou tipuri i
anume+
-oleran elastic . reprezentat de un comple) de msuri
de adaptare a oranismelor de a preveni aciunea
duntoare a modificrilor de mediu reversibile sau
elastice,
toleran plastic . reprezentat de un comple) de msuri
de adaptarea a oranismelor de a preveni aciunea
duntoare a modificrilor de mediu ireversibile sau
plastice.
/actorii de stres din mediul nconjurtor ce acioneaz asupra
plantelor sunt de tip biotic i de tip fizico . chimic conform fiurii #(.
((
CLI%ATICI & te'pe"atu"a
( apa
( lu'ina
EDAFICI ( $acto"i ai !olului
POL)ANII & at'o!$e"ici
- ai apei
( ai !olului
ALTE TIP)RI & "aia*ii+ ,-nt+
p"e!iune+ !unet+ 'a.netic+ etc.
BOLILE
D/)N/TORII
PLANTELE
ANI%ALELE
O%)L
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
/i. #(.#. Principalii factorii de stres din mediu acioneaz asupra
oranismelor veetale
12.2. BAZELE FIZIOLOGICE ALE TOLERANEI
PLANTELOR LA ACI)NEA NEFA0ORABIL/ A
FACTORILOR CLI%ATICI
12.2.1Fi1iolo.ia tole"an*ei plantelo" la te'pe"atu"i !c21ute
Pe parcursul perioadei de veetaie temperaturile sczute
neative sau pozitive pot afecta funcionalitatea unor oranisme
veetale.
,ciunea nefavorabil a friului se manifest n condiiile n
care temperatura de rcire este situat sub minimul caracteristic
speciei, insuficient de cobort pentru a provoca nheul, dar
suficient pentru a vtma structural i a derela funcional plantele.
0unt afectate de fri speciile semnate sau plantate spre
mijlocul sau sfritul primverii, i cele surprinse n veetaie toamna
trziu.
Principalele procese fizioloice afectate de temperaturile
reduse pozitive sunt+
- fotosinteza care se reduce n intensitate ca urmare a
modificrii permeabilitii membranelor cloroplastului i acumularea
de amidon n interior
- respiraia se intensific, ca urmare a unei uoare creteri a
permeabilitii membranei mitocondriale, facilitnd contactul ntre
substrat i sistemele enzimatice, apar frecvent procese de anaerobioz
ce determin acumularea unor produi to)ici "aldehid acetic, alcool
etilic, ap o)ienat, amoniac&,
- sinteza proteinelor poate fi inhibat, datorit insuficienei
,-P . ului,
(1
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
- pot apare de asemenea importante leziuni fizioloice i
biochimice, enerate de creterea permeabilitii plasmalemei
manifestate prin pierderea soluiilor, ce duce la pseudoplasmoliz,
blocarea absorbiei active a ionilor minerali, reducerea adsorbiei apei,
etc.
-emperaturile sczute survenite brusc au efecte nefavorabile
accentuate comparativ cu friul instalat treptat. 2erminarea seminelor
este frecvent afectat de temperaturile reduse.
-olerana plantelor la aciunea friului este foarte diferit. *n
timp ce plantele oriinare climatului temperat supravieuiesc friului,
fiind n eneral tolerante, cele din zonele tropicale i semitropicale
sunt sensibile.
'a speciile sensibile friul induce leziuni specifice
manifestate prin pete necrotice, esut brunificat, modificarea ustului
oranelor consumabile.
Reducerea efectelor neative ale friului se realizeaz prin
msuri de aclimatizare i clire, respectarea tehnoloiilor de cultivare
i a celor de pstrare, tratamentul cu diferii compui chimici
protectori "difenilamina ca antio)idant&.
12.2.2.Fi1iolo.ia tole"an*ei plantelo" la .e" #i ie"na"e
3nele specii de plante suport aciunea factorilor nefavorabili
din timpul iernii, n special a temperaturilor sczute, prin prezena
unor orane de rezisten aflate n stare de repaus "bulbi, rizomi,
semine, muuri&. ,lte specii, precum coniferele i cerealele de
toamn, unele specii de leuminoase pstreaz frunzele verzi i n
timpul iernii, fiind mai e)puse condiiilor de iernare, funcie de
potenialul lor enetic i fizioloic de rezisten.
Prin toleran la ger se nelee, capacitatea plantelor de a
supravieui aciunii nefavorabile a temperaturilor sczute mult sub 4
5
! "- #4 . 64
4
!&.
Tolerana la iernare se refer la capacitatea plantelor de a
suporta, fr vtmri semnificative, totalitatea condiiilor
nefavorabile din cursul iernii+ ocuri termice "nhe . dezhe&,
ninsori, ploi, rosimea stratului de zpad, crust pe zpad, polei,
nhe, cureni de aer, deficit de umiditate.
-oate aceste condiii, dei se manifest n perioada de repaus
a plantelor, au efecte neative ce implic importante derelri
structurale i funcionale.
7e-a lunul timpului, au fost efectuate numeroase cercetri
pentru depistarea paubelor produse n celula veetal i elucidarea
mecanismelor de toleran a plantelor de aciunea nheului i
(6
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
erului. Rezultatele obinute nu lmuresc pe deplin efectele neative
ale erului asupra celulei veetale, dar creioneaz unele teorii ce
constituie puncte demne de comentat.
teo"ia "upe"ii 'e'3"anelo" celula"e i a vaselor
lemnoase e)plic moartea celulei ca rezultat al ruperii
peretelui celular ca urmare a formrii cristalelor de hea
n interiorul celulei,
teo"ia con.el2"ii int"acelula"e presupune aciunea
nheului brusc i determin formarea unor mari cantiti
de hea n interiorul celulei la nivelul componentelor cu
ap liber "vacuol, citoplasm, oranite&.
teo"ia con.el2"ii e4t"acelula"e presupune c n condiiile
nheului lent se produce deshidratarea celulelor, cu
scoaterea apei libere din spaiile intracelulare n cele
e)tracelulare. *nheul apei n aceste spaii provoac o
serie de leziuni secundare, indirecte nsoite de modificri
metabolice,
teo"ia 'oi$ic2"ii ."up2"ilo" !ul$5i"ice din moleculele
aminoacizilor cu sulf, emis de 'evitt "#$%#&, susine c
prin formarea heii sunt afectate proteinele structurale ale
citoplasmei. ,stfel, n plantele neclite sau declite,
ruprile 08 se o)ideaz foarte uor, clirea determinnd
rezisten sporit la aceste o)idri,
teo"ia coa.ul2"ii p"oteinei+ conform creia leziunea de
nhe apare datorit coaulrii proteinelor celulare, iar
tolerana la nhe ca rezultat al protejrii acestora
mpotriva coaulrii de ctre lucidele solubile, care se
acumuleaz n celule n timpul clirii plantelor.
Prin urmare, cauzele pieirii plantelor sub aciunea erului sunt
n principal datorate denaturrii ireversibile a proteinelor structurale
din protoplasm, creterii permeabilitii membranelor plasmatice,
inactivarea mitocondriilor i cloroplastelor, cu afectarea
funcionalitii normale i echilibrate a sistemului celular autorelabil.
Aapta"ea ult"a!t"uctu"ii celula"e la ac*iunea .e"ului
,&. %e'3"anele pla!'atice. 7up clire, crete densitatea
electronomicroscopic a citoplasmei i a matri)ului mitocondrial,
tonoplastul formeaz numeroase invainaii "So!"#$ %i !ola., #$%9&.
!ompuii lipidici ai membranelor confer creterea toleranei
la er, fosfolipidele stimulnd activitatea enzimelor membranice
"citocromo)idaze, ,-P . aze& influennd proprietile electrice i
(9
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
osmotice ale acestora. Permeabilitatea membranelor este mrit prin
coninutul mare de acizi nesaturai formai la temperaturi joase.
!antitatea mare de lipide nesaturate duce la transformarea strii
biomoleculare a lamelelor membranice n stare de areare
he)aonal, cu aspect lobular. 0tarea lobular a lipidelor determin
formarea porilor, nsoit de creterea permeabilitii pentru ap,
facilitnd deshidratarea celulelor la temperaturi sczute "&ololova,
#$:9&.
;&. Clo"opla!tul. 'a speciile tolerante la er cloroplastele se
rupeaz n jurul nucleului pe parcursul perioadei de stres. Prin
modificarea locului de dispunere al cloroplastului se produce
restructurarea protoplastului celular, dar i a cloroplastului nsui, care
are un coninut mai mare de lipide.
/otosinteza este inhibat de temperaturile foarte sczute,
relarea acesteia fiind realizat prin meninerea la un nivel ridicat a
reaciilor enderonice "fotofosforilarea&.
!&. Si!te'ul en1i'atic. ,ctivitatea enzimatic la nivel
celular poate fi frnat sub aciunea temperaturii prin modificrile
aprute n structura apei, radul de hidratare al enzimelor, confiuraia
centrului activ, constanta de ionizare. -emperaturile reduse stimuleaz
activitatea enzimatic n special a ,-P .azei i pero)idazei.
'a multe specii de plante "via de vie, ru, secar, specii
pomicole& se remarc n timpul clirii, toamna, creterea activitii
pero)idazei, catalazei, citocromo)idazei i reducerea activitii
polifenolo)idazei "A!atrinei' #$$#&.
C2li"ea plantelo" la .e" #i ie"na"e
!apacitatea speciilor veetale de a supravieui tuturor
condiiilor nefavorabile din iarn ine de enotip i posibilitile de
adaptare. *n procesul de adaptare oranismele vii sunt capabile s-i
modifice structura i metabolismul, sau altfel spus s-i e)prime
capacitatea homeostatic.
Pentru a putea supravieui condiiilor nefavorabile de
temperatur din timpul iernii plantele trebuie s parcur o perioad
de clire ce se concretizeaz prin multiple modificri biochimice,
structurale i fizioloice ce au loc la nivel celular i tisular.
!lirea este n esen un proces de pretire a plantelor pentru
a supravieui diverselor condiii nefavorabile i se realizeaz n etapa
premertoare acestora.
Principalele procese caracteristice clirii+
sinteza i acumularea lucidelor solubile,
(<
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
sinteza acizilor oranici . n special acidul ascorbic . cu
rol esenial n mrirea toleranei la er i iernare,
metabolizarea proteinelor . crete coninutul de peptide,
se dubleaz cantitatea de aminoacizi i amide "asparain
i lutamin& ce se acumuleaz n nodurile de nfrire, n
frunze i muuri,
acumularea altor substane cu rol protector . precum
aminoacizii cu sulf, acizii nucleici, antociani, cu rol de
protecie a structurilor biocoloizilor plasmatici,
activitatea i metabolismul fosforului . sufer modificri
evidente n procesul clirii. ,re loc o intensificare a
activitii enzimatice "amilazei, invertazei, proteazelor,
catalazei, pero)idazei&, crete coninutul de fosfor n
fraciunile fosfolipidice, crete fosforul oranic fa de cel
anoranic,
creterea concentraiei sucului celular, pe msura
acumulrii lucidelor, acizilor i altor compui oranici, a
electroliilor, determinnd creterea presiunii osmotice i
coborrea punctului de conelare a sucului celular
deshidratarea celulelor se realizeaz n fazele finale ale
clirii asiurnd vehicularea apei libere n spaiile
intercelulare, determinnd trecerea coloizilor plasmatici n
stare de hidroel, creterea vscozitii, modificarea
reaciei soluiei, etc.
Procesele biosintetice canalizate pentru acumularea lucidelor
solubile cu rol crioprotectant au loc la sfritul toamnei i nceputul
iernii, timp de cteva sptmni, fiind facilitate de diferena de
temperatur dintre zi i noapte "intensitatea fotosintezei ridicat ziua
datorit iluminrii i temperaturlor mai ridicate i intensitatea
catabolismului redus noaptea datorit temperaturilor sczute&.
*n a doua etap a clirii la nceputul iernii procesele
fizioloice sunt canalizate n eliminarea apei libere din esuturile
afectate de condiiile de stres termic.
0peciile de plante cu toleran la er i iernare prezint o serie
de modificri enetice, fizioloice i biochimice transmisibile ereditar
precum+ coninut ridicat de pimeni asimilatori i substane osmotic
active, stabilitatea pimenilor asimilatori la efectul distructiv al
ntunericului datorat stratului de zpad, intensitatea fotosintezei
ridicat prin utilizarea eficient a luminii cu lunime de und scurt,
etc. -oate aceste particulariti asiur creterea, dezvoltarea i
supravieuirea plantelor n reiunile temperate, arctice i polare.
(:
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
12.2.6. Fi1iolo.ia tole"an*ei plantelo" la !ecet2
Plantele s-au adaptat n cursul evoluiei la un anumit reim de
ap. 7eci apa joac n viaa plantelor un rol ecoloic foarte important,
contribuind n ansamblul factorilor ecoloici la repartizarea veetaiei
pe -erra ( Po), #$$$&.
7intre factorii de stres din mediu, seceta reprezint una dintre
cele mai importante cauze ce afecteaz securitatea omenirii. Pe plan
mondial suprafaa aricol afectat de secet este de 1,: ) #4
$
ha
"C*ri+tian+en, #$$(&.
0eceta apare datorit deficitului de precipitaii dintr-un anumit
areal ntr-un timp mai indelunat. 0eceta se poate manifesta prin
reducerea coninutului de ap al solului sub limitele normale "+e!et
)e,ologi!& sau datorit transpiraiei e)cesive, provocat de
umiditatea relativ a aerului redus "(4 . 64 =&, de ari "+e!et
at-o+.eri!&.
0eceta pedoloic apare preponderent vara i la nceputul
toamnei, afectnd plantele n perioada veetativ, dar poate afecta i
procesul de erminare primvara. 0eceta atmosferic apare frecvent
primvara "lunile aprilie mai&, cnd sistemul radicular al plantelor este
slab crescut, iar temperatura atmosferic este ridicat i nsoit de
cureni de aer.
Prin toleran la secet se nelee capacitatea plantelor de a
suporta deshidratarea sau supranclzirea esuturilor sau oranelor, cu
redobndirea nsuirilor de cretere i dezvoltare.
-rebuie s e)iste un echilibru ntre absorbia i eliminarea
apei. 7erelarea echilibrului hidric determin modoficarea tuturor
proceselor fizioloice, manifestate prin ofilire, necrozare, pierderea
turescenei, stoparea creterii, etc.
5filirea poate fi+
te-)orar . apare vara pe timp de ari cnd umiditatea
atmosferic este foarte redus. >oaptea, oranele aeriene
revin la starea normal de hidratare prin completarea
deficitului hidric din umiditatea atmosferic,
)er-anent - are loc atunci cnd seceta atmosferic este
nsoit de secet pedoloic, deficitul de ap al plantei nu
se restabilete n cursul nopii, devenind restant de la o zi
la alta. 0e nltur prin aport hidric.
/uncie de radul lor de toleran la secet, plantele se
clasific n +
(%
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
-)erofite . adaptate condiiilor de secet, prin vscozitatea i
elasticitatea mrit a protoplasmei, coninut mare de acizi nucleici,
cuticul roas, esut acvifer, frunze modificate, etc.,
-mezofite . nu prezint adaptri specifice pentru a tolera
seceta. 7in aceast cateorie fac parte majoritatea speciilor oriinare
din zona temperat.
-hirofite . sunt specii iubitoare de e)ces de umiditate, e)trem
de sensibile la deficit hidric, chiar i de durat scurt.
Plantele, n special cele caracteristice climatelor temperate
cresc i se dezvolt n medii schimbtoare nu doar din punct de vedere
sezonier, dar i de la un moment la altul. 7iferitele specii veetale pot
suporta variaii importante , mai ales n privina temperaturii i a
condiiilor de iluminare. *n cea mai mare parte a timpului, condiiile
de mediu prezint variaii zilnice i sezoniere, ntr-o msur
previzibil pentru plante. 5ricum, n diferite condiii, plantele, n
special cele cultivate, nu sunt perfect adaptate. ,ceste condiii
adverse, nefavorabile pentru plante, acioneaz ca factori de stres
"Ga+)ar, %i !ola. (44(&. *n eneral, stresul bioloic este definit ca
? modificarea condiiilor de mediu ce poate reduce sau afecta neativ
creterea i dezvoltarea plantelor "Levitt' #$%4&. /actorii de stres fizici,
nu reprezint sinurul tip de factori de mediu ce afecteaz lumea
veetal vie, efectul lor fiind puternic atenuat n cazul sistemelor
veetale puternic influenate de activitile umane "e). sere i solarii&.
Poten*ialul e tole"an*2 la !ecet2.
/actorii de stres ce acioneaz asupra plantelor sunt n mod
frecvent tratai din punct de vedere al modului cum afectez creterea
i productivitatea. Pe importante suprefee de pe -erra lipsa apei
reprezint principalul factor ce afecteaz productivitatea plantelor.
7iferenele ce apar n productivitatea primar a plantelor, ntre mediul
de via arid i cel normal hidratat, sunt n eneral nuanate prin mai
mult de dou niveluri de manitudine. !hir i reiunile caracterizate
prin reimuri de precipitaii normale pot fi afectate periodic sau
sezoonier de secet, fapt ce determin reducerea productivitii
plantelor.
De$ini*ia !ecetei.
0eceta . n sens eneral poate fi definit ca un proces
meteoroloic @ o perioad caracterizat prin reimpluviometric
deficitar ce cauzeaz reducerea semnificativ a umiditii solului cu
aciune nefavorabil asupra creterii plantelor.
0eceta poate fi@ permanent, sezonier sau ntmpltoare.
($
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
Perioada de timp cu deficit hidric necesar pentru instalarea
secetei, depinde de o multitudine de factori precum@ capacitatea pentru
ap a solului, rata de evaporare a apei din sol, intensitatea transpiraiei
plantelor "/one+' #$$(+ Lar!*er' #$$9+ 0o"lo1+$i %i Pallar,#, #$$:&.
Aco'oa"ea plantelo" la coni*iile e !ecet2
7eficitul hidric se manifest n plante odat cu reducerea
potanialului hidric celular i a presiunii de turescen "0o"lo1+$# %i
Pallar,#' #$$:&. Plantele adaptate au capacitatea de contracara i
supravieui condiiilor de deficit hidric prin modificri structurale i
funcionale specifice.
St"ate.iile e !up"a,ie*ui"e a plantelo" la !ecet2
#. capacitatea plantei de a supravieui , fr afectarea
major a proceselor fizioloice, prin adaptare are
loc pe urmtoarele ci@
- ciclul bioloic scurt . plantele cresc, nfloresc i
fructific, dup care mor sau intr n repaus
veetativ nainte de instalarea condiiilor de stres
"efemere desertice&,
- creterea toleranei la secet . se refer la adaptri
ce servesc la contracararea aciunii stresului, cu
sau fr reducerea productivitii plantei. ,ceast
strateie include@
(. adaptarea la deshidratare - ce se refer la
mecanismele specifice prin care plantele
mpiedic reducerea sever a cantitii de ap
liber din esuturi, fapt realizabil prin@ sistem
radicular profund, rezisten intern mare la
transportul hidric, reducerea intensitii
transpiraiei prin micorarea suprafeei foliare,
abscisia frunzelor, nroarea cuticulei i un bun
control al nchiderii i deschiderii osteolei
stomatelor.
- tolerana la deshidratare se refer la modalitile
prin care plantele pot supravieui unui coniunut
redus de ap n esuturi. Primele msuri de
supravieuire n acest caz sunt@ relajul osmotic,
perei celulari cu permeabilitate redus pentru ap
"aceast nsuire este caracteristic speciilor de
plante din reiunile deertice aride, i unor specii
de plante lemnoase&, "Sali+2r# %i Ro++, #$$(+
0o"lo1+$# %i Pallar,#' #$$:+ Ga+)ar %i !ola.
(44(&.
14
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
12.2.7 . Fi1iolo.ia tole"an*ei plantelo" la e4ce! e !2"u"i
0uprafeele afectate de e)ces de salinitate sunt destul de mari
fiind nreistrate peste (44 milioane ha. la nivelul ntreii planete i
circa 644.444 ha n Romnia. 0rturarea solului este un proces
frecvent ntlnit la noi i pretutindeni.
*n solurile saline are loc un dezechilibru ntre ionii minerali cu
rol nutritiv, crescnd presiunea osmotic a soluiei solului. ,stfel, apa
este reinut de ctre particulele de sol cu fore foarte mari de - 14 .
94 atm. "- #4 . (9 atm. normal&. 0olurile saline au o porozitate i
permeabilitate redus, coeziune i compactitate ridicat, fiind n
eneral deficitare n microelemente i microoranisme fi)atoare de
azot.
*n majoritatea solurilor saline, principalul factor de stres este
reprezentat de ionii de sodiu, care prin procese de schimb pot nlocui
ionii de potasiu, calciu, maneziu din comple)ul coloidal al solului
mpiedicnd preluarea acestora de ctre sistemul radicular al plantelor.
/uncie de tolerana manifestat la aciunea e)cesului de sruri din sol
plantele se clasific n halofile "tolerante& i licofile "sensibile&.
0olurile saline reprezint o rup de soluri intrazonale, care se
caracterizeaz printr-un coninut e)cesiv de sruri solubile sau printr-o
cantitate mare de sodiu schimbabil "O)rea %i !ola3, #$:#&. *n
literatura de specialitate sunt cunoscute i ca soluri halomorfe i
halohidromorfe, iar n producia aricol ca srturi, soluri srturoase
sau srturate, etc.
*n condiii nefavorabile datorate concentraiei mari de sruri,
uscciunii fizice, dar mai ales secetei fizioloice creat de apa
e)istent, dar reu accesibil absorbiei i ca urmare a aciunii nocive
a srurilor, majoritatea plantelor nu pot supravieui pe aceste soluri,
populate mai ales de halofite care prezint adaptri caracteristice.
,ciunea neativ a e)cesului de sruri asupra plantelor se
manifest n principal n dou direcii i anume osmotic i to)ic.
Afectul osmotic are drept consecin limitarea posibilitilor
de aprovizionare cu ap i deshidratarea esuturilor. 0eceta fizioloic
apare ns numai acolo unde n soluia e)tern se sesc combinaii ce
nu pot ptrunde n celule i creeaz o presiune osmotic ridicat.
Afectul to)ic este mult mai duntor i se consider a fi
rezultatul acumulrii produilor to)ici ai metabolismului modificat, a
amoniacului, apei o)ienate i putresceinei. 'a halofitele tipice aceste
1#
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
derelri nu se manifest, datorit unor particulariti adaptative i
mecanisme relatoare caracteristice.
Mecanismul toleranei la exces salin n halofite
8alofitele sunt plante care, n procesul dezvoltrii lor
individuale, se adapteaz uor unor concentraii mari de sruri datorit
comple)ului de particulariti morfoanatomice i fizioloice, format la
aceast cateorie de ecotipuri n cursul filoeniei. &elle2+t "#$:<&,
consider halofitele plante care necesit anumite cantiti de sruri n
toate fazele ciclului bioloic, comparativ cu licofitele care manifest
intoleran fa de e)cesul srurilor hidrosolubile din sol.
7atorit particularitilor bioloice unele halofite acumuleaz
cantiti reduse de sruri, altele foarte mari depozitndu-le n celule i
relnd presiunea osmotic intern. L2ttge "#$:9& a determinat n
esuturile de Sali!ornia #4,# = sruri ">a!l+ >a
(
05
6
& artnd c
srurile neutilizabile joac un rol esenial n viaa halofitelor ca
relatori ai schimbului hidric, pentru creterea potenialului osmotic
celular, ndeosebi la Sali!ornia e2ro)ae i Sa2e,a -ariti-a3 ,lte
halofite, ca Li-oni2- g-elini, au posibilitatea de a elimina e)cesul de
sruri prin lande secretoare prezentnd astfel n aparatul veetativ o
cantitate redus de sruri, determinat a fi n proporie de # @ ( fa de
substanele oranice osmotic active sintetizate "Po), #$$9&.
8alofitele sunt recunoscute pentru capacitatea lor de
supravieui concentraiilor ridicate de electrolii din diferite condiii de
mediu. ,ceste condiii sunt normal dominate de clorura de sodiu, dar
mai pot conine o varietate de alte sruri >a
(
05
6
, B05
6
, !a05
6
,
B!l
(
, C!l i >a
(
!5
1
"/loDers, #$:9, Eaisel, #$:(&. /iecare habitat
prezint particulariti, concentraia de sruri diferind funcie de
coninutul de ap.
!oncentraiile optime de clorur de sodiu necesare creterii
halofitelor n soluii nutritive variaz ntre (4 i 944 mB "tabelul #(.(&
1(
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
-abelul #(.(
!oncentraia optim de >a!l pentru creterea unor specii halofite
0peciile 0alinitate
a optim
"mB&
!reterea
relativ
"=&
5bservaii
Sali!ornia
e2ro)aea
(99 $1% materia uscat oranic
este bazat pe 1$ = din
coninutul de cenu
uscat
S2ae,a
-ariti-a
#:4 - 164 #:4
Atri)le4
ve+i!aria
(4 (6$
A+ter
tri)oli2-
#:4 11$
P2!!inelia
,i+tan+
#(% #9:
Prin urmare, condiiile de e)ces salin determin creterea
cantitii de substan uscat n speciile halofile.
Aste unanim acceptat c speciile halofile dein proteine
modificate "manitol, betain, prolin, acid lutamic, licin, alanin&
i numeroase sisteme enzimatice adaptate concentraiilor ridicate de
ioni minerali. !reterea coninutului de aminoacizi ai stresului salin
reprezint o adaptare benefic att la halofite ct i la licofite "tabelul
#(.1.&
-abelul #(.1.
,cumularea diferitelor componente oranice n aniosperme
i diferite tipuri de halofite
5ranismul !omponenta
An.io!pe"'e 5alo$ite Atri)le4
+)ongio+a' S2ae,a -onoi!a' S)artina
to1n+en,ii'
An.io!pe"'e .lico$ite &or,e2-
v2lgare' ,vena sativa
betain
betain i prolin
Di$e"ite 5alo$ite+ A+ter tri)oli2-'
Sali!ornia .r2ti!o+a' Triglo!*in
-ariti-a
prolin
8alofitele se deosebesc de licofite prin capacitatea lor de a
acumula ioni minerali n concentraie ridicat n special n celulele
11
FIZIOLOGIA TOLERANEI PLANTELOR LA STRES ABIOTIC
frunzelor. 'a nivel celular acumularea ionilor are loc n vacuole, n
citoplasm concentraia fiind mult mai redus.
3nele modificri pot fi mai mult cantitative dect calitative,
implicnd relajului transportului ionic ctre oranele aeriene leat
de cretere, absorbia ionilor, e)creia ionilor din citoplasm i
acumularea lor n vacuole i echilibrarea balanei hidrice
citoplasmatice i vacuolare.
Aapt2"ile .lico$itelo" la !alinitate.
,daptarea licofitelor la salinitate se realizeaz prin
acumularea de substane osmotic active n sucul vacuolar, care mresc
presiunea osmotic, acumularea unor compui azotai precum prolina
i betaina, acumularea unor ioni minerali, sodiu, clor, calciu,
maneziu, iod, fier, sulfai, azotai.
2licofitele afectate de e)cesul salin sufer o serie de
modificri morfofizioloice ca reacie la condiiile de mediu impuse.
,re loc derelarea metabolismului proteic, cu hidroliza proteinelor de
rezerv. ,minoacizii rezultai sufer procese de dezaminare ce
determin acumularea de amoniac n celule, acesta devenind to)ic
peste anumite concentraii.
Becanismul plantei de a evita to)icitatea amoniacului este
sinteza acidului lutamic i aspartic. ,ceti acizi preiau o parte din
amoniac determinnd sinteza amidelor "lutamina i asparaina& i se
reduce pericolul into)icrii celulelor.
16