BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

SISTEMUL AUDITIV. GENERALITI

Vibraiile mecanice ale mediului nconjurtor care au frecvenele
cuprinse ntre 16 - 20.000 Hz produc n analizorul auditiv uman senzaia
de sunet. unetele reprezint mrimi subiective care stau la baza
percepiei auditive. !rin intermediul sistemului auditiv" n particular" #i al
celorlalte or$ane de sim" n $eneral" omul stabile#te o comunicare cu
mediul e%terior. &e aceea" undele acustice din domeniul de frecven
specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice.
'le vor fi supuse unui #ir de prelucrri informaionale" n urma cruia vor
rezulta senzaiile auditive de z$omot" muzic sau vorbire articulat. (n
acest fel" comunicarea pe care omul o stabile#te cu mediul nconjurtor cu
ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizat drept o comunicare
audio-verbal. (n cadrul acestei comunicri elementul obiectiv este
reprezentat de fenomenul fizic" respectiv unda acustic" iar elementul
subiectiv de ctre senzaia de sunet. )rimile fizice" obiective" sunt
denumite mrimi *acustice*" iar cele subiective" le$ate de percepia
auditiv" sunt denumite mrimi *sonore*.
+enerarea senzaiei auditive reprezint etapa final a lanului
comple% de prelucrri #i transformri ale semnalului acustic de la intrarea
acestuia n analizorul auditiv #i p,n la nivelul corte%ului" unde ajun$
impulsurile nervoase rezultate n procesul de traducere a vibraiilor
mecanice n influ% nervos. -onform unei mpriri clasice" analizorul
auditiv const din dou sisteme principale.
1/ sistemul auditiv periferic
1
2/ sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conine urec0ea e%tern #i urec0ea medie"
care sunt adaptate funciei de transmitere a semnalului acustic #i urec0ea
intern" care asi$ur analiza vibraiilor acustice #i traducerea semnalului
acustic n influ% nervos. Sistemul auditiv central conine cile nervoase"
care asi$ur transmiterea influ%ului nervos" #i ariile auditive" la nivelul
crora este analizat informaia #i $enerat senzaia auditiv. (n cele ce
urmeaz se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcionrii
sistemului auditiv periferic
SISTEMUL AUDITIV PERIFERIC
&up cum s-a menionat anterior" sistemul auditiv periferic asi$ur
trei funcii principale.
1/ transmiterea vibraiei acustice
2/ analiza semnalului acustic
1/ traducerea semnalului acustic n influ% nervos.
1/ Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz n
sistemul auditiv periferic pe dou ci. calea aerian" n care intervin
urec0ea e%tern #i urec0ea medie" #i calea osoas" care are un rol
secundar n audiia natural" dar care prezint un mare interes n practica
clinic #i audiolo$ic.
2/ Funcia de analiz a semnalului acustic este asi$urat de ctre
diferitele compartimente ale urec0ii interne #i implic mecanisme
comple%e de tip pasiv #i activ" ncep,nd cu o analiz 2ourier la nivelul
2
membranei bazilare #i termin,nd cu amplificarea activ a semnalului la
nivelul celulelor ciliate e%terne ale or$anului lui -orti.
1/ Funcia de traducere" realizat la nivelul urec0ii interne" se
refer la transformarea energiei mecanice de vibraie n energia
influxului nervos prin intermediul unor procese electroc0imice comple%e
#i este asi$urat de celulele ciliate interne din or$anul lui -orti.
Urechea extern !" #$nc%""&e ace'te"a
3rec0ea e%tern este alctuit din pavilion #i conductul 4meatul/
auditiv e%tern. 5a captul intern al conductului auditiv e%tern se afl
timpanul care separ urec0ea e%tern de urec0ea medie.

Pavilionul particip la trei funcii. 1/ protecia urec0ii6 2/ localizarea
surselor sonore6 1/ amplificarea semnalului sonor.
1/ !avilionul asi$ur protecia mecanic a conductului auditiv
e%tern fa de diferitele a$resiuni. #ocuri" cureni de aer" ptrunderea unor
corpi strini etc.
2/ 2uncia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele
care e%ist ntre c,mpurile acustice la intrarea n conducturile auditive ale
celor dou urec0i. !avilionul intervine asupra c,mpului acustic la
frecvene superioare valorii de 2.000 Hz" crora le corespund lun$imi de
und de dimensiuni comparabile cu cele ale curburilor #i denivelrilor
sale.
)ecanismele care intervin n localizarea sunetelor implic fenomene
de rezonan acustic ale diferitelor caviti ale pavilionului #i de refle%ie
a undelor sonore" prin care se introduc defazri #i atenuri difereniate ale
semnalelor iniiale. )icile mi#cri ale capului favorizeaz determinarea
1
azimutului #i nlimii sursei prin modificarea incidenei undelor acustice
la intrarea n conductul auditiv. (n audiia binaural modificarea
incidenei duce" n plus" la apariia unor variaii de intensitate acustic.
-onform unui studiu realizat pe un subiect uman a crui urec0e a fost
remodelat c0irur$ical" eroarea de localizare" de 1-7
0
n cazul unei urec0i
normale" a crescut la 20
0
n urec0ea remodelat.
1/ 2uncia de amplificare #i are ori$inea n special n efectele de
focalizare #i rezonan datorate reliefului pavilionului. !e l,n$ acestea
intervin #i fenomene de absorbie #i difracie" care mpreun cu
focalizarea #i rezonana duc la producerea unui c,mp acustic etero$en"
av,nd o distribuie de nivele acustice care variaz n funcie de frecvena
#i de incidena undelor. -onca" n special" are 4prin concavitatea sa
accentuat/ un efect de focalizare a razelor sonore" care duce la o cre#tere
a nivelului sonor cu c,iva decibeli. 8ceast cre#tere este funcie de
frecvena #i incidena undelor acustice. 8mplificarea prin rezonan este
de fapt rezultatul aciunii ansamblului pavilion-conduct auditiv e%tern.
(n protezarea auditiv" pentru adaptarea protetic" se utilizeaz
datele e%perimentale obinute cu ajutorul unui manec0in 4KEMAR/. 8cest
manec0in este prevzut cu o urec0e artificial" n care se plaseaz un
dispozitiv microfonic cu ajutorul cruia se poate msura presiunea
acustic n cavitatea care simuleaz conductul auditiv.

onductul auditiv extern !AE"
-onductul auditiv e%tern este un canal de form apro%imativ
cilindric" sinuos" cu o lun$ime medie de 29 mm #i av,nd un diametru
cuprins ntre 9 #i 10 mm. (mpreun cu conca" -8' reprezint 4din punct
de vedere acustic/ un tub umplut cu aer" care are o e%tremitate desc0is #i
7
cealalt nc0is prin membrana timpanic 4tub nc0is/. 'l acioneaz ca
un rezonator Helm0oltz amortizat" care ndepline#te urmtoarele funcii.
transform undele acustice sferice n unde plane" constituie sediul unor
unde staionare #i prezint o rezonan specific. 8t,t msurtorile
e%perimentale" c,t #i calculul teoretic" au artat c frecvenele de
rezonan ale ansamblului conc : -8' #i ale -8' sin$ur sunt de
apro%imativ 2.900 Hz" respectiv 1.700 Hz. 8ceste valori ale frecvenelor
de rezonan corespund valorii frecvenei fundamentale caracteristice
unui tub desc0is la un capt #i nc0is la cellalt #i poart numele de
rezonan *sfert de und*.
3n calcul simplu arat c.
rez
;
c
4L
; 1.700 Hz
unde c ; 170 m<s 4viteza sunetului n aer/ #i 5 ; 29 mm 4lun$imea medie
a -8'/.
&atele e%perimentale evideniaz o sensibilitate ma%im a urec0ii
la aceast valoare de rezonan a -8'. 2recvena armonicei superioare"

2
" pentru care se stabile#te modul trei sferturi de und" poate fi calculat
din relaia.

2
;
3c
4L
; 1
1
; 10.000 Hz
8ceast valoare concord de asemenea cu e%periena" care arat c un al
doilea ma%im de rezonan apare n jurul valorii de 10.000 Hz.
8nsamblul conc : -8' prezint o rezonan trei sferturi de und n
banda de frecvene =.900-10.000 Hz. (n timp ce rezonana sfert de und
prezint o mare importan n cazul comunicrii audio-verbale" deoarece
valoarea frecvenei de rezonan se situeaz at,t n spectrul vorbirii c,t #i
n banda de trecere a protezelor auditive" modurile superioare intervin
foarte puin n comunicarea verbal natural #i nu intervin deloc n
protezele auditive.
9
Urechea (e)"e !" a(*&"#"carea 'e(na&$&$" ac$'t"c
3rec0ea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. 41992 /
mm
1
- n care se $se#te aer #i care poate comunica cu farin$ele prin
intermediul trompei lui 'ustac0e. 3rec0ea medie este n contact cu
urec0ea e%tern #i cu urec0ea intern" fiind separat de prima prin
membrana timpanic" iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor
oval #i rotund.
>ransmiterea semnalului acustic n urec0ea medie este realizat cu
ajutorul unui lan de oscioare. ciocanul" nicovala #i scria" care
acioneaz ca un sistem de p,r$0ii prin care mi#crile timpanului sunt
transmise ferestrei ovale.
#impanul este o membran elastic circular" av,nd un diametru de
apro%imativ 1 cm" situat la captul intern al conductului auditiv e%tern #i
dispus oblic n raport cu direcia $eneral a acestuia.
>impanul are o structur etero$en" cu o parte fibroas - pars tensa
- care-i asi$ur fermitatea 4ri$iditatea/ #i o parte deformabil" lipsit de
fibre - pars flaccida $ care-i asi$ur fle%ibilitatea #i-i permite s vibreze.
(n partea sa dinspre urec0ea medie" timpanul are o form conic"
asemntoare cu aceea a unui difuzor cu v,rful spre interior. )embrana
timpanic" care acioneaz ca un receptor de presiune" este insensibil la
variaiile de vitez" dar este foarte sensibil la variaiile de presiune. 'a
intr n vibraie datorit undelor staionare care se formeaz n conductul
auditiv e%tern.
&in punct de vedere mecanic" timpanul funcioneaz ca un
oscilator n re$im de oscilaii forate. &atorit te%turii sale #i le$turii cu
lanul de oscioare" membrana timpanic este un sistem foarte amortizat"
6
iar curba de rezonan #i banda de trecere a unui asemenea sistem depind
de amortizare. !e de alt parte" structura lui etero$en face ca diferitele
sale pri s aib caracteristici vibratorii proprii" astfel nc,t" amplitudinea
de oscilaie depinde pentru un se$ment dat de frecvena aplicat. 8stfel"
membrana timpanic este caracterizat de o band de trecere foarte lar$"
cu un mare numr de v,rfuri de rezonan" situate ntre 1.000 #i 7.000 Hz"
lar$i #i cu amplitudine mic.
&atorit amplitudinii reduse a ma%imelor de rezonan" intervenia
acestora asupra transmiterii semnalului sonor este nesemnificativ.
)surarea deplasrii ma%ime a membranei timpanice arat c la
pra$ul de audibilitate ea variaz ntre 10
-=
m pentru frecvenele joase #i
10
-11
m 40"1 ?/ la frecvena de 1.000 Hz. &eci" pentru frecvenele nalte
ea este de ordinul de mrime al dimensiunilor atomului de 0idro$en. -u
alte cuvinte" n apropierea pra$ului de audibilitate" amplitudinea medie a
mi#crilor timpanului este de ordinul nanometrilor.
asa timpanului
-asa timpanului este o cavitate n care se afl aer #i care adposte#te
lanul de oscioare. !resiunea aerului din casa timpanului este re$lat prin
intermediul trompei lui 'ustac0e" un canal fibrocartila$inos #i osos" de
cca. 7 cm lun$ime" prin care se face comunicarea cu rinofarin$ele.
Variaiile de presiune acustic" care se situeaz ntr-un domeniu
caracterizat de o valoare inferioar de 20 !a 4la pra$ul de audibilitate/ #i
de valori superioare n jurul a 20 !a 4pra$ul dureros/" sunt mult mai mici
dec,t valoarea presiunii atmosferice 4 10
9
!a/. &e aceea" este foarte
important ca presiunile aerului de-o parte #i de alta a membranei
timpanice s fie e$ale" pentru a permite ca mi#crile timpanului s se
=
efectueze doar sub influena presiunii acustice. '$alizarea presiunilor se
face n mod refle% n cursul de$lutiiei" cscatului sau strnutului prin
desc0iderea orificiului farin$ian al trompei lui 'ustac0e" orificiu care n
mod normal este nc0is.
%anul de oscioare &i adaptarea de impedan
-ele trei oscioare" ciocanul" nicovala #i scria" asi$ur transmiterea
vibraiei sonore de la timpan la fereastra oval. 2uncia lanului timpano-
osicular este aceea de a adapta impedana joas a mediului aerian la
impedana nalt a mediului lic0id al urec0ii interne. -iocanul" care este
cel mai lun$ dintre oscioare" are capul ncastrat n membrana timpanic"
astfel nc,t mi#crile timpanului vor fi preluate #i transmise nicovalei #i
scriei. >alpa scriei ptrunde n fereastra oval" pe care o etan#eizeaz
cu ajutorul unui inel de fibre elastice 4li$amentul inelar/.
-ele trei oscioare se comport ca un sistem de p,r$0ii prin a crui
aciune scade amplitudinea vibraiilor" dar se realizeaz o mrire a forei
la nivelul ferestrei ovale 4fi$/. -iocanul #i nicovala se rotesc ca un tot
unitar n jurul unei a%e care trece prin apofiza scurt a nicovalei #i de-a
lun$ul prii timpanice a ciocanului. &eoarece" atunci c,nd sunt msurate
n raport cu aceast a%" m,nerul ciocanului este o p,r$0ie mai lun$
dec,t apofiza lun$ a nicovalei" la nivelul scriei fora se mre#te de cca.
1"1 ori.
@
&ar aciunea cea mai important a sistemului timpano-osicular const n
amplificarea presiunii acustice datorit raportului mare dintre aria
timpanului #i cea a ferestrei ovale.
3n calcul simplu arat c n lipsa lanului timpano-osicular 4prin aciunea
vibraiilor aerului din -8' direct asupra ferestrei ovale/" cea mai mare
parte a ener$iei acustice ar fi reflectat" iar urec0ea intern ar primi un
procent nesemnificativ din aceasta. 8stfel" la trecerea dintr-un mediu de
impedan acustic A
e
ntr-un mediu de impedan acustic A
i
" factorul de
transmisie a ener$iei undelor acustice va fi.
t
4Z Z
(Z Z )
i e
i e
2
=
+
A
e
este impedana specific a aerului din -8' #i are valoarea.
A
e
;
e
c
e
700 B0mi acustici
A
i
este impedana specific a lic0idului din urec0ea intern" av,nd
valoarea.
A
i
;
i
c
i
1"6 10
6
B0mi acustici
Caportul impedanelor este.
Z
Z
i
e

1 6 10
7 10
6
2
"
; 710
1
" iar factorul de
transmisie t va fi de ordinul a 10
-1
.
&eci" n absena sistemului de adaptare a impedanelor" numai o
miime din ener$ia undelor acustice ar fi transferat urec0ii interne" restul
fiind reflectat. !rin cre#terea presiunii la nivelul ferestrei ovale se
ma%imizeaz transferul de putere din e%terior spre interior. &ac se
ne$lijeaz pierderile de putere prin frecare se poate calcula un raport
teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale #i timpanului"
raport care reprezint funcia de transfer H a urec'ii medii.
D
H
p
p
F
F
S
S
i
e
i
e
e
i
= =
unde
p ,F ,S
e e e reprezint" respectiv" presiunea la nivelul timpanului" fora
e%ercitat de apsarea pe membrana timpanic #i suprafaa timpanului" iar
p ,F,S
i i i - presiunea" fora de apsare #i suprafaa n cazul ferestrei ovale.
8ria membranei timpanice este n jurul valorii de 67 mm
2
" iar talpa
scriei are apro%imativ 1"2 mm
2
. &eoarece nu ntrea$a arie a timpanului
contribuie la transmiterea vibraiei acustice datorit variaiei cu frecvena
a mi#crilor diferitelor poriuni ale acesteia" se estimeaz aria eficace la
60-=0E din aria total. &e aceea" raportul ariilor
S
S
e
i
poate avea valori
ntre 11 #i 16. (n acest caz funcia de transfer are valori ntre. 11 1"1 ;
1= #i 161"1 ; 21.
-onform datelor e%perimentale" funcia de transfer a urec0ii medii
are o mrime aproape constant n domeniul de frecvene important
pentru auz 416 - D.000 Hz/.
!rin intervenia lanului timpano-osicular este evitat interfaa aer-
lic0id" interfa care prezint un factor de transmisie foarte sczut. &ar"
de#i acest sistem duce la o amplificare de presiune" acion,nd ca o pres
0idraulic" #i la o cre&tere a forei" datorit efectului de p,r$0ie" nu se
produce #i o amplificare a ener$iei. &in contra" punerea n mi#care a
sistemului de oscioare absoarbe 70E din ener$ia incident" ceea ce
corespunde unei atenuri de cca. 1 dF. &isfunciile lanului timpano-
osicular au ca rezultat producerea unor surditi de transmisie #i pot fi
puse n eviden cu ajutorul audiogramelor n conducere aerian.
Protecia urec'ii interne prin reflexul stapedian
10
3rec0ea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. 8t,t mu#c0iul
ciocanului" c,t #i mu#c0iul scriei - stapedius - se pot contracta" limit,nd
amplitudinea de deplasare a oscioarelor #i diminu,nd nivelul de
amplificare" deci transmiterea de ener$ie urec0ii interne. -ontracia
acestor mu#c0i se declan#eaz pe cale refle% atunci c,nd urec0ea este
supus unui nivel sonor ridicat 4peste =0 dF deasupra pra$ului de
audibilitate/. 8cesta este reflexul stapedian #i atenuarea pe care o produce
este de ordinul a 10 dF. &atorit faptului c acest refle% nu este imediat"
ci prezint o anumit laten" el nu asi$ur protecia fa de z$omotele
impulsionale #i de cele tranzitorii. !e de alt parte" protecia este de scurt
durat datorit faptului c dup c,teva secunde mu#c0ii obosesc #i se
rela%eaz. &eclan#area refle%ului stapedian este utilizat #i controlat n
te0nica de e%plorare a urec0ii numit impedansmetrie 4te0nic la baza
creia se afl msurtorile de impedan acustic a urec0ii/.
Ferestrele
Fereastra oval transmite lic0idelor urec0ii interne mi#crile
lanului timpano-osicular. emnalul acustic se propa$ prin canalul
vestibular 4rampa vestibular/" trece prin 0elicotrem #i se ntoarce spre
urec0ea medie prin rampa timpanic la al crei capt se afl fereastra
rotund. 2ereastra rotund are un rol de membran de e%pansiune pentru
lic0idele incompresibile ale urec0ii interne. )i#crile platinei scriei nu
s-ar putea efectua liber dac rampa vestibular ar fi un spaiu conin,nd
lic0id" nc0is printr-un capt ri$id. 'lasticitatea ferestrei rotunde d
posibilitatea realizrii deplasrilor coloanei de lic0id" induse de mi#crile
scriei.
#ransmiterea sunetului pe cale osoas
11
onducerea osoas reprezint un proces de transmitere a undelor
acustice spre urec0ea intern prin intermediul esutului osos. (n audiia
natural a sunetelor care provin din mediul nconjurtor" conducia
sunetului pe cale osoas nu are o importan practic deoarece cantitatea
de ener$ie care ajun$e la urec0ea intern n acest mod are un nivel n
medie cu 60 dF mai sczut dec,t n cazul celei transmise prin lanul
timpano-osicular. -onducerea osoas intervine ns n cazul auzirii
propriei voci sau a percepiei sunetelor care provin din propriul corp. (n
timpul vorbirii" urec0ea intern este stimulat mai ales prin vibraiile
larin$elui care sunt transmise pe cale osoas. !rin acest mod de
transmitere nu se mai utilizeaz funcia de transfer a urec0ii e%terne #i
medii #i din acest motiv spectrul vorbirii" deci timbrul su natural" este
modificat. &e aceea" propria voce se recunoa#te cu dificultate atunci c,nd
aceasta este nre$istrat #i apoi redat cu ajutorul unui casetofon.
-onducerea osoas intervine" de asemenea" n unele te0nici de e%plorri
funcionale ale auzului" n care se utilizeaz un vibrator plasat pe
mastoid sau pe frunte" precum #i n protezarea auditiv a unor surditi
de transmisie. (n conducerea osoas" ener$ia vibratorie este transmis
perilimfei #i apoi celulelor receptoare prin trei mecanisme" a cror
eficacitate este diferit la diferite frecvene ale sunetului.
1/ cea mai mare parte a ener$iei sonore este transmis direct
lic0idelor urec0ii interne" implic,nd tot spectrul sonor6
2/ o parte a ener$iei vibratorii este transmis elementelor mobile
ale urec0ii medii" n special n domeniul frecvenelor medii6
1/ la vibraia craniului" pereii cartila$ino#i #i oso#i ai -8' intr"
de asemenea" n vibraie #i aceast vibraie este transmis timpanului.
&eoarece pereii -8' absorb ener$ia vibraiilor de joas frecven 4sub
1.000 Hz/" ei acioneaz ca un filtru Gtrece sus*.
12
'ficacitatea transmiterii pe cale osoas este ma%im n domeniul de
frecvene =00 - 1.000 Hz" spre deosebire de cea a transmiterii pe cale
aerian" al crei domeniu de frecvene caracteristic este situat ntre 1.000
#i 1.900 Hz" domeniu n care intervine rezonana -8'.
Urechea "ntern. Str$ct$r
3rec0ea intern este plasat ntr-un sistem comple% de caviti #i
canale" numit labirintul osos. 5a r,ndul su" labirintul osos este divizat n
dou pri. labirintul posterior" n care se afl or$anele ec0ilibrului
4vestibulul #i canalele semicirculare/ #i labirintul anterior" care formeaz
co'leea sau melcul" n care se $sesc or$anele auzului.
o'leea este un tub osos care are o lun$ime de apro%imativ 1 cm"
nf#urat n 0eli% spiral 4elice spiral/" efectu,nd dou ture #i jumtate n
jurul unei coloane centrale osoase numit columel. >ubul este crestat pe
toat lun$imea sa de ctre o lam osoas plan" numit lama spiral" care
porne#te din columel. (n interiorul columelei se afl fibrele nervului
co0lear" care provin din $an$lionul spiral al lui -orti" aflat ntr-un canal
din lama spiral. 5ama spiral se continu cu o poriune membranoas"
numit membrana bazilar" care este ntins ntre lama spiral #i
li$amentul spiral e%tern. 5a baza tubului" lama spiral are o lime mai
mare iar membrana bazilar este mai n$ust" n timp ce" n partea
superioar" lama spiral devine din ce n ce mai n$ust iar membrana
bazilar se e%tinde. 5a e%tremitatea apical se afl o desc0iztur" numit
'elicotrem" care permite comunicarea ntre cele dou compartimente.
-ompartimentul aflat sub lama spiral este numit rampa timpanic
4canalul timpanic/ #i conine un lic0id numit perilimf. 5a captul dinspre
casa timpanului se $se#te fereastra rotund. -ompartimentul de deasupra
11
lamei spirale este" la r,ndul su" separat n alte dou compartimente" prin
membrana lui Reissner. !artea sa superioar" conin,nd de asemenea
perilimf" se nume#te rampa vestibular 4canalul vestibular/ #i la captul
ei dinspre casa timpanului se $se#te fereastra oval. (ntre rampa
timpanic #i rampa vestibular se afl cel de-al treilea compartiment"
canalul co'lear sau labirintul membranos. -analul co0lear este mr$init
n partea superioar de membrana lui Ceissner" iar n partea inferioar de
membrana bazilar" aflat n prelun$irea lamei spirale. (n interiorul
canalului co0lear se afl endolimfa.
)embrana bazilar are o form trapezoidal" cu o lime de
apro%imativ 0"19 mm la baz #i de apro%imativ 0"79 mm la ape% #i este
alctuit din cca. 72.000 de fibre transversale aflate ntr-o substan
fundamental omo$en. )embrana bazilar variaz continuu n
dimensiuni" de la baz" unde este $roas #i n$ust" spre ape%" unde este
lar$ #i subire. &eoarece $rosimea ei nu este constant ci diminueaz
spre ape%" apare un $radient de ri$iditate care-i confer proprieti
mecanice speciale.
(rganul lui orti) !e membrana bazilar se afl situat organul lui
orti" alctuit dintr-un ansamblu de celule ciliate #i de celule de
susinere" crora li se adau$ ni#te celule de tip special numite pilierii lui
orti. 8cestea din urm alctuiesc o formaiune special numit tunelul
lui orti" umplut cu un lic0id nrudit cu perilimfa" numit cortilimf
4e%ist totu#i unele controverse privind compoziia ionic a cortilimfei/.
-elulele ciliate" n numr de cca. 1D.000 n co0leea uman" reprezint
receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. -elulele ciliate" care sunt
de dou tipuri" celule ciliate externe #i celule ciliate interne" sunt flancate
de celule de susinere interne #i e%terne" de celule *eiters" celule
laudius #i celule +ensen. -elulele ciliate" inervate de fibre nervoase
17
aferente #i eferente" sunt aranjate de-a lun$ul membranei bazilare n patru
coloane lun$i. o coloan de celule ciliate interne" n numr de cca. 1.900"
#i trei 4uneori patru/ coloane de celule ciliate e%terne" n numr de
11.000-16.000. H#irurile de celule ciliate e%terne #i" respectiv" de celule
ciliate interne se afl de-o parte #i de alta a pilierilor lui -orti.
Ce&$&e&e c"&"ate externe" av,nd un corp celular de form cilindric
429-79 m nlime #i 6 -= m diametru/" se $sesc ntr-o structur la%"
care le permite s se deformeze. 'le nu se sprijin direct pe membrana
bazilar ci pe celulelele de susinere numite celule &eiters. -elulele de
susinere &eiters" ca #i celulele pilierilor interni #i e%terni conin ni#te
fibre speciale numite tonofibrile" care le confer un anumit $rad de
ri$iditate. 5ateral n raport cu celulele ciliate e%terne se $sesc celulele
bordante" numite celule Hensen #i -laudius. &easupra celulelor
receptoare se ntinde o membran care const dintr-o matrice de substane
fibrilare #i dintr-un strat subire amorf" $elatinos" numit membrana
tectoria. 5a mar$inea e%terioar a canalului co0lear se $se#te o zon
numit stria vascular" cu rol trofic important.
B celul ciliat e%tern posed de-a lun$ul pereilor ei verticali
membrane cu soluii de continuitate" realiz,nd jonciuni membranare cu
celulele ciliate e%terne vecine. 5a polul apical al celulelor ciliate e%terne"
care se scald n endolimf" se $se#te o cuticul 41 - 2 m $rosime/
strpuns de un mnunc0i de prelun$iri ale celulelor ciliate av,nd forma
unor bastona#e cilindrice" numite stereocili. tereocilii sunt $rupai n
form de I de a#a manier nc,t lun$imile cililor difer de la un r,nd la
cellalt" cilii din acela#i r,nd av,nd aceea#i lun$ime.
Jumrul cililor variaz de la o celul la alta 4106 - 122/" iar cilii cei
mai lun$i sunt n contact cu membrana tectoria 4ncastrai n aceasta/.
19
&ensitatea membranei tectoria este identic cu densitatea endolimfei
astfel nc,t" n repaus" ea nu e%ercit nici o for asupra cililor. (n
structura stereocililor s-au pus n eviden proteine contractile 4actin"
miozin etc./" n special n rdcinile cililor. Jucleul celulelor ciliate
e%terne se afl n zona bazal. ub cuticul #i sub nucleu se $sesc
mitocondrii. -orpul celular al celulelor ciliate e%terne se scald" n partea
inferioar" n lic0idul perilimfatic. Knervarea celulelor ciliate e%terne este
caracterizat de prezena n mare majoritate a cone%iunilor eferente.
Ce&$&e&e c"&"ate "nterne se $sesc ntr-o structur celular mai
dens" fiind situate mai aproape de membrana bazilar dec,t celulele
ciliate e%terne" #i sunt nconjurate de celule de susinere interne. 5ateral
fa de celulele ciliate interne e%ist celule bordante. -elulele ciliate
interne au un corp celular ovoid 419 m lun$ime/. !e suprafaa lor
superioar se afl un strat cuticular de 1 - 2 m n care sunt implantai
cca. 60 - 100 stereocili. Jucleul celulelor ciliate interne este central" iar
sub cuticul se $se#te reticulul endoplasmic. (n re$iunea de deasupra
nucleului se afl comple%ul +ol$i #i lizozomi" n cea de sub nucleu se
$sesc ribozomi #i mitocondrii.
8nsamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie
lama reticular. 8ceast lam las s treac numai stereocilii #i formeaz
o barier etan# ntre celulele ciliate #i cortilimf pe de-o parte #i
endolimfa propriu-zis n cealalt parte. (n acest fel" n endolimf ptrund
numai stereocilii.
-orpul celular al celulelor ciliate interne conine un mare numr de
mitocondrii" indic,nd o activitate metabolic intens. tereocilii formeaz
un trunc0i de con oblic 4sunt dispu#i n LpalisadG/" av,nd un aranjament
0e%a$onal. tudiile efectuate pe material uman au artat c" n faza
16
embrionar" celulele senzoriale posed dou tipuri de cili. un ,inocil- mai
mare" av,nd o structur intern similar cu aceea a cililor #i fla$elilor" #i
stereocilii" care conin proteine contractile. (n co0leea adult Minocilul
dispare sau rm,ne sub forma unui vesti$iu. tereocilii sunt aranjai n
mod re$ulat" seciunea fasciculului fiind apro%imativ circular. &e-a
lun$ul unui diametru al cercului lun$imea stereocililor cre#te pro$resiv"
iar n direciile perpendiculare pe acest diametru lun$imile cililor sunt
e$ale" astfel nc,t" fasciculul are un plan de simetrie bilateral. pre
deosebire de stereocilii celulelor ciliate e%terne" cei ai celulelor ciliate
interne nu intr n contact cu membrana tectoria. 5a polul lor bazal"
celulele ciliate interne realizeaz le$turi sinaptice cu terminaii nervoase
aferente 4D9E/ #i eferente.
onexiunile nervoase ale celulelor ciliate
-o0leea uman este inervat de cca. 10.000 de neuroni senzitivi
afereni. Jumrul de fibre eferente este limitat la 900 - 2.000.
Fibrele aferente au un corp celular bipolar plasat n $an$lionul
spiral. -elulele ciliate interne sunt inervate de cca. D9E din fibrele
aferente6 fiecare fibr este conectat la o sin$ur celul ciliat intern. B
celul ciliat intern prime#te p,n la 20 fibre independente. >erminaiile
nervoase la nivelul celulei ciliate sunt dendritice astfel nc,t sinapsa
funcioneaz n sensul receptor-fibr.
-elulele ciliate e%terne primesc numai 9E din fibrele aferente"
astfel nc,t fiecare fibr inerveaz cca. 10 celule. >erminaiile fibrelor
aferente sunt asemntoare cu cele ale celulelor ciliate interne" fiind
concentrate la baza celulei. e consider c ntre fibrele aferente care
inerveaz cele dou tipuri de celule ciliate e%ist unele diferene care fac
1=
ca funciile lor s fie diferite. )ediatorul c0imic al sinapselor dintre
celulele ciliate interne #i fibrele aferente este acidul glutamic.
Fibrele eferente. -elulele receptoare primesc" pe l,n$ fibrele
aferente" fibre eferente care provin de la fasciculul olivo-co0lear. -elulele
ciliate interne primesc cca. 9@E din aceste fibre" care formeaz sistemul
eferent median. -elulele ciliate e%terne primesc restul de 72E de fibre
eferente" care sunt mai $roase dec,t cele care inerveaz celulele ciliate
interne #i care constituie sistemul eferent lateral. e presupune c
mediatorul caracteristic sinapselor eferente este acetilcolina. e mai
semnaleaz #i sinapse 4n cazul celulelor ciliate interne/ care au ca
mediator encefaline.
Funciile celulelor ciliate
-elulele ciliate au" n raport cu alte tipuri de celule senzoriale" dou
proprieti remarcabile. e%trema lor sensibilitate #i viteza deosebit de
mare cu care opereaz. -ercetrile din ultimele dou decenii" n special
cele de electrofiziolo$ie" au artat c" cele dou tipuri de celule ciliate"
e%terne #i interne" ndeplinesc funcii distincte. &e#i acestea nu sunt
complet clarificate" mai ales n cazul celulelor ciliate e%terne" se admite
c.
- -elulele ciliate interne reprezint veritabilii receptori" care
asi$ur traducerea semnalelor auditive n influ% nervos" de#i traducerea
mecano-electric are loc #i n celulele ciliate e%terne. !entru aceasta
pledeaz #i numrul mare de fibre aferente cu care fac sinaps celulele
ciliate interne.
- -elulele ciliate e%terne prezint proprieti motrice datorate
proteinelor contractile pe care le conin" prin care contribuie la
1@
amplificarea co0lear a semnalului acustic #i la mecanismul de analiz
realizat de urec0ea intern.
ANALIZA SEMNALULUI +N UREC,EA INTERN. MECANICA
CO,LEAR
!resiunea e%ercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa scriei d
na#tere unor unde care se propa$ de-a lun$ul membranei bazilare"
stimul,nd celulele ciliate din or$anul lui -orti. -elulele ciliate interne
trimit apoi semnale care codific frecvena" intensitatea #i durata
sunetului.
(n cazul unor unde de presiune foarte lente" cum ar fi cele produse
de sc0imbrile de altitudine sau de infrasunete" are loc o deplasare a
lic0idului perilimfatic ntre cele dou rampe" vestibular #i timpanic"
prin 0elicotrem" p,n la fereastra rotund ale crei mi#cri sunt n
contrafaz cu cele ale ferestrei ovale" compens,ndu-le. !entru semnalele
acustice din domeniul sonor 416 - 20.000 Hz/" intr n vibraie membrana
bazilar" a crei deformare depinde de frecvena vibraiei acustice. -au
emis diferite ipoteze privind modul n care vibraiile membranei bazilare
sunt asociate cu frecvenele semnalelor acustice.
I*-te.a /re.-nan%e"0
-ea mai vec0e ipotez privind modul n care funcioneaz
membrana bazilar este ipoteza .rezonanei/. tructura special a
membranei bazilare" cu forma trapezoidal" mai n$ust la baz #i mai
lar$ la ape% #i cu cele 72.000 de fibre transversale" a determinat pe B0m
1D
s elaboreze o teorie prin care s e%plice capacitatea de discriminare a
nlimilor tonale de ctre analizorul auditiv" teoria zonal. 5a baza
acesteia stau dou le$i.
1. 2iecrei frecvene acustice 4obiective/ i corespunde un locus de
ma%im amplitudine pe membrana bazilar.
2. 2iecrui locus de ma%im amplitudine de pe membrana bazilar
i corespunde o anumit nlime tonal perceput 4subiectiv/.
>eoria zonal a fost ulterior dezvoltat de ctre Helm0oltz" care a
asemnat funcionarea membranei bazilare cu aceea a unei 0arpe" ale
crei corzi intr n vibraie prin rezonan cu o frecven care depinde de
lun$imea acestora" deci de poziia pe care ele o ocup n lun$ul
membranei bazilare. 8stfel" la baz" unde membrana este mai n$ust" ea
intr n rezonan cu frecvenele nalte" iar la ape%" unde este mai lar$"
cu frecvenele joase. 8cest fenomen poart numele de localizare sau
tonotopie co'lear.
>eoria B0m-Helm0oltz se mai nume#te #i teoria rezonanei #i"
conform acestei teorii" vibraia fiecrei fibre se face independent de a
celorlalte fibre.
3nele aspecte ale teoriei rezonanei rm,n valabile" ns at,t datele
e%perimentale" c,t #i teoria arat c mecanismele de discriminare a
frecvenelor sunt mai comple%e.
Te-r"a /$n)e" c&t-are0
3n model mai complet care st la baza e%plicrii dependenei
dintre localizarea pe membrana co0lear #i frecvena undei acustice
incidente #i care" spre deosebire de cel al lui Helm0oltz 4model static/"
are un caracter dinamic" este modelul lui von FNMNsO. Von FNMNsO a
demonstrat c vibraiile membranei bazilare nu dau na#tere unor unde
20
staionare" ca n cazul corzilor unei 0arpe #i c" ntruc,t fibrele
membranei bazilare sunt cuplate anatomic #i sunt slab tensionate" nu pot
vibra independent. 'l a elaborat teoria 0undei cltoareG 4a undei
propagate/ 3n element important n propa$area undei cltoare este
reprezentat de $radientul de ri$iditate care e%ist n lun$ul membranei
bazilare" e%tremitatea dinspre baz fiind mai ri$id dec,t cea dinspre
ape%. &atorit acestui $radient #i datorit morfolo$iei membranei
bazilare" undele cltoare care iau na#tere prin punerea n vibraie a
membranei bazilare au urmtoarele proprieti.
- iau na#tere la baza membranei bazilare 4l,n$ fereastra oval/
- se propa$ ntotdeauna de la baz nspre ape%
- poziia ma%imului de deplasare depinde de frecvena sunetului.
pentru frecvene nalte ma%imul deplasrii transversale este situat spre
baz" iar pentru cele joase spre ape%.
3ndele cltoare sunt amortizate de canalul co0lear" a#a nc,t
undele de frecven nalt se stin$ mai repede dec,t cele de frecven
joas" ceea ce corespunde cu localizarea primelor la baza co0leei #i a
celorlalte la ape%.
>ras,nd curbele de rezonan ale membranei bazilare" von FNMNsO
a constatat c n urma vibraiei mecanice a acesteia se realizeaz un
spectru spaial de frecvene" etalat pe lun$imea ei. &ar aceste curbe sunt
foarte lar$i" suprapun,ndu-se pe poriuni ntinse" astfel nc,t" analiza
efectuat de ctre membrana bazilar printr-un mecanism pasiv are ca
rezultat o tonotopie rudimentar" foarte ndeprtat de fineea rezoluiei
pe care o demonstreaz studiile electrofiziolo$ice #i psi0oacustice. e
poate spune" deci" c membrana bazilar efectueaz o analiz 2ourier
apro%imativ a sunetelor comple%e" n care nf#urtoarele a dou unde
cltoare 4de e%emplu" n fi$ur" cele care corespund frecvenelor de 100
#i 100 Hz/ se suprapun parial" at,t spaial c,t #i temporal. '%plicaia
21
rezoluiei nalte a sistemului auditiv" care poate permite discriminarea n
frecven p,n la P Q; 1 Hz" n zona central c,mpului auditiv" a fost
posibil numai dup ce s-au evideniat mecanismele active
.
Mecan"'(e&e )e )"'cr"("nare a #rec1en%e&-r *e (e(2rana
2a."&ar. R-&$& ce&$&e&-r c"&"ate externe
-onform datelor actuale" e%ist dou tipuri de mecanisme care stau
la baza analizei semnalului acustic #i anume.
1/ mecanisme pasive
2/ mecanisme active.
Mecanismele pasive pot fi puse n eviden #i pe co0lee prelevate
de la cadavre" n timp ce mecanismele active implic prezena unor proces
vitale intacte.
Mecan"'(e&e *a'"1e rezult din proprietile mecanice #i
0idrodinamice ale membranei bazilare #i ale lic0idelor urec0ii interne. (n
acest sens s-au fcut urmtoarele constatri.
- )embrana bazilar este izotrop n proprietile sale6 sub efectul
unei presiuni punctuale" deformarea sa este identic n toate direciile 4cu
e%cepia bazei/.
- )embrana bazilar nu este n mod normal sub tensiune" ea se
comport ca o plac care are o anumit ri$iditate #i nu ca o membran
elastic.
- !roprietile sale de ri$iditate variaz de la baz la ape%6
ri$iditatea este ma%im 4compliana minim/ la baz #i de 100 de ori mai
mic la ape%6 aceast diferen de complian este unul din factorii
fundamentali pentru propa$are.
22
- )embrana bazilar este astfel fcut nc,t direcia de propa$are
este ntotdeauna cea dinspre punctul de complian minim spre un punct
de complian mai mare" cu alte cuvinte" de la baz spre ape%. &eci"
sensul de propa$are este determinat de $radientul de complian.
- Ju e%ist un cuplaj lon$itudinal important ntre punctele
membranei bazilare. !ropa$area nu pare s depind de acest cuplaj ci se
efectueaz prin intermediul lic0idului co0lear care transmite presiunile.
- (n sens transversal" ri$iditatea membranei bazilare pare mai mare
la nivelul or$anului lui -orti dec,t n zona e%terioar.
- )embrana Ceissner" membrana tectoria #i or$anul lui -orti au
proprieti elastice constante pe toat lun$imea canalului co0lear.
- )embrana Ceissner are o ri$iditate mai mare n direcia
lon$itudinal dec,t n cea transversal.
Mecan"'(e&e act"1e" controversate #i nc neelucidate complet" sunt
declan#ate de ctre mecanismele pasive" care duc la propa$area undei n
membrana bazilar. 3nitatea de baz a amplificrii co0leare printr-un
mecanism activ este celula ciliat e%tern. (n cursul propa$rii undei
cltoare sunt stimulate celulele ciliate care se afl deasupra acelei
re$iuni a membranei bazilare care vibreaz cu amplitudine ma%im.
Vibraia membranei bazilare produce o deplasare relativ a lamei
reticulare n raport cu membrana tectoria.
&atorit acestor mi#cri" stereocilii celulelor ciliate e%terne sufer o
nclinare #i o forfecare" n urma crora are loc e%citarea celulei ciliate prin
desc0iderea canalelor de R
S
de la polul apical al stereocililor" urmat de
depolarizarea celulei) '%citarea celulelor ciliate e%terne duce la
sc0imbri rapide n lun$imea acestora" asociate cu declan#area unui a#a-
numit mecanism motor n membrana bazolateral a fiecrei celule. 8cest
21
mecanism motor difer n mod substanial de cel care opereaz n alte
celule motile6 el este independent de 0idroliza 8>!" e%trem de rapid #i
capabil s $enereze fore la frecvene peste 20 RHz" sub controlul direct
al potenialului transmembranar. 8bsena unui flu% ionic indic faptul c
proteina care st la baza mecanismului motor nu este un canal ionic.
)odificrile potenialului membranar ar putea aciona ca o for
directoare pentru rearanjarea moleculelor Gmotoare* n planul
membranei. 8naliza structural a celulelor ciliate e%terne a evideniat
e%istena unei mari concentraii de particule intramembranare" or$anizate
n domenii semicristaline re$ulate n care distana dintre centrele
particulelor este de cca. 11 nm. 8cestea sunt Gunitile generatoare de
for*" compuse din proteine Gmotoare*" care detecteaz modificrile de
potenial transmembranar #i sufer tranziii conformaionale sau
rearanjri. 2iecare particul ar putea reprezenta un complex proteic
senzorimotor" care detecteaz modificrile de potenial. Cecent" a fost
identificat una dintre proteinele motoare" numit prestin.
8ctivitatea motoare a celulelor ciliate e%terne se e%ercit n faz cu
mi#carea e%citatoare" provoc,nd o ri$idizare a planului celular #i o
amplificare a amplitudinii de deplasare a membranei tectoria ntr-o zon
restr,ns a co0leei.
!rin amplificarea mi#crii datorit celulelor ciliate e%terne"
ma%imul de amplitudine caracteristic vibraiei membranei bazilare este
transformat ntr-un v,rf n$ust #i nalt" astfel nc,t are loc at,t o cre#tere
a rezoluiei n frecven" c,t #i o intensificare de cca 100 de ori a
semnalului acustic. 8mplificarea co0lear ajun$e la 70 dF. !entru
anumite frecvene" discriminarea ajun$e p,n acolo nc,t este e%citat o
sin$ur celul ciliat. 8ceast amplificare selectiv este foarte
accentuat pentru frecvenele nalte #i mai redus pentru cele joase.
27
)a%imul de amplitudine corespunde unei frecvene precise numit
frecven caracteristic a #irului de celule considerat. (n acest fel"
membrana bazilar mpreun cu celulele ciliate e%terne pot face o
analiz 2ourier mai fin a sunetelor comple%e.
(mbtr,nirea" nivelele sonore ridicate" dro$urile ototo%ice sau
ano%ia duc la alterarea celulelor ciliate e%terne #i n special a
stereocililor. 5eziunile sau disfunciile celulelor ciliate e%terne se traduc
printr-o atenuare sau c0iar o dispariie a mecanismelor active.
8udiometric" n aceste cazuri se pune dia$nosticul de surditate
neurosenzorial co'lear. presbiacuzie" surditate traumatic" surditate
ototo%ic etc. (n absena mecanismelor active subzist doar
mecanismele pasive" fapt care are dou consecine importante de ordin
psi0oacustic. ridicarea pra$ului de audibilitate" prin scderea
amplitudinii de vibraie a membranei bazilare #i diminuarea selectivitii
n frecven" prin cre#terea lr$imii v,rfului de rezonan.
!rin protezare auditiv este posibil compensarea primei
consecine" printr-o amplificare convenabil a stimulului sonor. -ea de-
a doua consecin" reducerea selectivitii n frecven" nu poate fi
compensat prin amplificare. (n protezare se ncearc" n acest caz"
amplificarea selectiv a unor frecvene #i ameliorarea raportului
semnal<z$omot la ie#irea din protez" av,nd ca scop" n special"
mbuntirea nele$erii vorbirii. (n acest sens" o importan deosebit o
are dezvoltarea protezelor numerice.
#ransmiterea difereniat a semnalului acustic de la celulele
ciliate externe la celulele ciliate interne)
-a urmare a mi#crii relative a membranei tectoria" amplificat
prin contracia celulelor ciliate e%terne" stereocilii celulelor ciliate
29
interne" care n mod normal 4n stare de repaus/ nu atin$ membrana
tectoria" vor intra n contact cu aceasta #i anume" n zona precis n care
se situeaz ma%imul de amplitudine al undei. (n urma acestei aciuni
mecanice" celula ciliat intern va fi e%citat printr-un mecanism
specific" d,nd na#tere unui influ% nervos care se propa$ pe cile
aferente spre sistemul nervos central. (n acest fel" nlimea tonal sub
care se percepe frecvena semnalului acustic este codificat spaial"
fiecare component a semnalului acustic fiind trimis sub forma unor
poteniale de aciune ntr-o anumit re$iune a corte%ului auditiv.
Ot-e("'"$n"&e
(n anul 1D=@ Remp a evideniat e%istena unor emisiuni acustice
din co0lee" numite otoemisiuni" care se pot produce spontan" ca rspuns la
stimulri acustice cu intensiti sub pra$ul de e%citare neuronal sau n
urma e%citrii co0leei cu un curent electric. &omeniul de frecven al
otoemisiunilor se situeaz n zona mijlocie a co0leei #i este limitat la
c,iva RHz.
'le corespund unor sunete trece band centrate pe o anumit
frecven" corelate cu locul n care au fost $enerate n co0lee" ceea ce a
dus la ipoteza c otoemisiunile reflect procesele active care au loc n
co0lee. -onform acestei ipoteze" mi#crile membranei bazilare produse n
urma activitii motrice a celulelor ciliate e%terne ar da na#tere n
lic0idele perilimfatice unor vibraii care se propa$ n sens invers dec,t
n cazul e%citaiei auditive. 3ndele produse n acest fel n co0lee ajun$ la
fereastra oval" pun n mi#care lanul timpano-osicular" iar mi#carea
acestuia este transmis timpanului. (n conductul auditiv e%tern se va
putea capta un sunet de nivel foarte sczut. 'ner$ia implicat ntr-un
26
asemenea Lecou KempG este de cca. 0"6 pI #i este de ordinul de mrime
al celei necesare defle%iei unui stereocil. (n 10 - 90E din cazuri
otoemisiunile sunt spontane. 'le stau la baza a mai puin de 9E din
cazurile de tinitus 4afeciune caracterizat prin auzirea unor sunete care
nu au un corespondent acustic obiectiv n mediul e%terior/. (n celelalte
cazuri otoemisiunile sunt provocate #i apar ca rspuns la stimulri
acustice. B dovad n favoarea ipotezei producerii lor n urma activitii
celulelor ciliate e%terne este faptul c prin in0ibarea activitii acestora
otoemisiunile pot fi suprimate. >otu#i" p,n n momentul de fa nu este
stabilit cu precizie modul n care ele iau na#tere.
2aptul c otoemisiunile sunt prezente la persoanele otolo$ic
normale a dus la propunerea folosirii lor n e%plorarea funcional
co0lear" pentru a obine informaii suplimentare" care s le completeze
pe cele furnizate de potenialele evocate auditive" mai ales n domeniul
frecvenelor medii. e constat c n surditile co0leare otoemisiunile
dispar.
TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC
2uncia de traducere a semnalului mecanic n semnal electric se
realizeaz at,t la nivelul celulelor ciliate e%terne" c,t #i la nivelul celulelor
ciliate interne. &ar" conform datelor actuale" traducerea semnalului
acustic 1n influx nervos se efectueaz numai n celulele ciliate interne.
-elulele ciliate interne sunt" prin aranjamentul lor spaial" n contact at,t
cu endolimfa din canalul co0lear" prin suprafaa lor apical" c,t #i cu
perilimfa din rampa timpanic" prin partea lor bazal. -ele dou lic0ide
intraco0leare au concentraii ionice diferite. (n endolimf" concentraiile
ionilor de R
S

2=
#i Ja
S
sunt asemntoare cu cele din interiorul celulelor #i anume"
concentraiile de R
S
sunt mari #i cele de Ja
S
mici" n timp ce n perilimf
situaia este invers. !otenialul transmembranar al celulei va fi influenat
de condiiile diferite n care se afl zonele apical #i bazal ale celulei" ale
cror contribuii vor fi diferite. (n repaus" re$iunea bazal are o
permeabilitate mult mai mare dec,t cea apical" iar potenialul
transmembranar are o valoare de cca. -60 mV. !otenialul de membran
este modificat n urma mi#crii fasciculului de stereocili iar rspunsul este
dependent de direcie. &ac v,rful fasciculului se mi#c pe a%a de
simetrie bilateral spre partea n care era Minocilul 4spre cilii cei mai
lun$i/ se produce o depolarizare de p,n la -70 mV. &ac fasciculul este
deplasat pe aceea#i a%" dar n direcia opus" se produce o
'iperpolarizare" iar potenialul transmembranar cre#te p,n la -69 mV.
ensibilitatea descre#te marcat n celelalte direcii" ajun$,nd la zero pe
direcia perpendicular pe a%. (n felul acesta" celulele ciliate interne
prezint o sensibilitate direcional. &epolarizarea" respectiv
0iperpolarizarea" se datoreaz desc0iderii" respectiv blocrii suplimentare"
a unor canale ionice care se $sesc n zona apical a celulelor ciliate
e%terne #i care las s treac dinspre e%terior spre interiorul celulei ionii
pozitivi cu dimensiuni mai mici de 6 ?. 'ste vorba n special de ionii de
R
S
care au concentraii mari n endolimf. )ecanismul de desc0idere a
acestor canale a putut s fie descris ca urmare a unor cercetri recente de
electrofiziolo$ie" n special pe baza lucrrilor lui Hudspet0 #i ale
colaboratorilor" care au artat c n v,furile stereocililor se $sesc canale
ionice. -a observat n microscopie electronic e%istena unor filamente"
numite legturi apicale 4tip lin,s/ care lea$ v,rfurile cililor de corpul
cililor vecini" mai nali. -a constatat c dac aceste filamente sunt
lezate" se in0ib desc0iderea canalelor ionice. Hudspet0 a fcut
urmtoarea ipotez" susinut de ctre datele e%perimentale. 5e$turile
2@
apicale sunt conectate la porile canalelor ionice" pe care le pot manevra
n funcie de nclinarea cililor. !rin nclinarea ntr-o parte sau cealalt"
flu%ul de ioni care ptrund n celul poate fi mrit sau mic#orat. e
constat c se produce o adaptare" n sensul c dac fasciculul rm,ne
nclinat 1<10 dintr-o secund canalele se nc0id spontan. 8ceast adaptare
se face printr-o rela%are a filamentului" al crui punct de contact cu cilul
mai nalt se poate deplasa n lun$ul acestuia. e presupune c n acest
proces intervine miozina.
(n acest fel" se poate spune c celulele ciliate interne utilizeaz un
mecanism asemntor aciunii unui resort pentru a desc0ide canalele
ionice" la nclinarea cililor. 3n asemenea mecanism evit procesele
c0imice lente. &e aceea rspunsul celulelor ciliate interne este foarte
rapid" astfel nc,t ele pot fi e%citate de p,n la 20.000 de ori pe secund.
'ste $ritoare comparaia cu sistemul vizual" a crui funcionare se
bazeaz pe o cascad de reacii c0imice #i n care rezoluia este de numai
27 ima$ini pe secund. -a calculat c celulele ciliate sunt at,t de
sensibile" nc,t o defle%ie de ordinul diametrului atomului de 0idro$en
este suficient pentru a face s apar rspunsul celular.
&efle%ia stereocililor spre cilii cei mai nali este nsoit de
scderea rezistenei transmembranare. !rin desc0iderea canalelor ionice
de la polul apical al cililor" n celul intr un flu% de ioni pozitivi. Kntrarea
ionilor de R
S
n celul duce la depolarizarea ei. 5a nclinarea stereocililor
n sens invers" se produce o 0iperpolarizare a celulei. !este aceast
modificare a flu%ului indus de stimularea celulelor ciliate se suprapun
fluctuaii aleatoare interpretate ca fiind desc0ideri #i nc0ideri ale
canalelor ionice individuale. (n stare de repaus porile canalelor ionice
aflate n v,rfurile stereocililor pot fi desc0ise prin ciocnirile termice cu
moleculele nconjurtoare #i n acest fel apare Gz$omotul* electric al
2D
celulelor. !e baza acestui Gz$omot* s-a putut calcula numrul efectiv de
canale. cca. 200 canale per celul ciliat.
Kntrarea ionilor de R
S
n celul sub efectul deformaiei mecanice
duce la depolarizarea celulei. &epolarizarea se propa$ n ntrea$a celul"
p,n n zona bazal. (n poriunea bazal a membranei se afl canale de
-a
2S
iar n apropierea lor se $sesc vezicule cu neurotransmitori.
&epolarizarea duce la desc0iderea canalelor de -a
SS
sensibile la variaiile
de potenial" cu intrarea consecutiv a ionilor de -a
SS
. -re#terea
concentraiei ionilor de -a
SS
duce la accentuarea depolarizrii #i
antreneaz fuzionarea veziculelor cu neurotransmitori cu membrana
presinaptic. 5a fuzionarea veziculelor cu membrana" neurotransmitorii
sunt eliberai n spaiul sinaptic #i declan#eaz apariia #i propa$area
potenialului de aciune pe fibra nervoas. -re#terea nivelului de -a
SS
duce" pe de alt parte" la activarea unor canale de R
S
aflate n membrana
bazolateral a celulei" care sunt -a
SS
dependente. Konii de R
S
ies din
celul #i celula se repolarizeaz.
ASPECTELE BIOELECTRICE ALE E3CITAIEI
AUDITIVE
>e0nicile electrofiziolo$ice permit nre$istrarea activitii electrice
asociate funcionrii sistemului auditiv. (n funcie de nivelul la care se
efectueaz msurtorile se distin$. - potenialele nre$istrate la nivelul
lic0idelor intraco0leare
- potenialele nre$istrate la nivelul celulelor ciliate
- potenialele nre$istrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului
co0lear
- potenialele $lobale" la nivelul nervului co0lear.
10
P-ten%"a&e e&ectr"ce &a n"1e&$& &"ch")e&-r c-h&eare
(n absena oricrei stimulri" ntre diferitele pri ale co0leei e%ist
diferene de potenial permanente. Campa timpanic" care conine
perilimf" are practic acela#i potenial cu esuturile nconjurtoare #i
lic0idele corpului. Campa vestibular" n care se afl de asemenea
perilimf" este u#or pozitiv n raport cu cea timpanic 4o diferen de
potenial de S2 - S9 mV/. -analul co0lear" care conine endolimf" are n
raport cu rampa timpanic o polarizare pozitiv" av,nd fa de aceasta o
diferen de potenial de @0 - 100 mV. 8naliza ionic a endolimfei a
artat c aceasta are practic compoziia unui lic0id intracelular" n care
concentraia ionilor de potasiu este mult mai mare dec,t aceea a ionilor de
sodiu. [R
S
] ; 190 m)" [Ja
S
] ; = m). !erilimfa are" n sc0imb" o
compoziie ionic asemntoare cu aceea a lic0idului cefalora0idian. [R
S
]
; = m)" [Ja
S
] ; 170 m). B serie de observaii au artat c potenialul
canalului co0lear este datorat e%istenei unui transport activ cu sediul n
stria vascular" transport la baza cruia se afl pompa ionic
electrogenic 2a
3
- K
3
$A#Paza)
P-ten%"a&e&e rece*t-are 4*-ten%"a&e&e ce&$&e&-r rece*t-are5
(n stare de repaus 4n absena unei stimulri/ celulele ciliate
prezint un potenial de repaus de apro%imativ -60 mV n raport cu
mediul e%tracelular. (n urma stimulrii acustice" prin ndoirea cililor
celulelor ciliate interne" se declan#eaz mecanismul traducerii mecano-
electrice prin care" n urma desc0iderii canalelor ionice #i ptrunderii
11
ionilor de potasiu n celul" are loc o depolarizare a acesteia #i apare un
potenial receptor" diferena de potenial fa de e%terior cobor,nd la -70
mV.
-u stimuli auditivi pot fi nre$istrate dou tipuri de poteniale.
potenialul microfonic co'lear #i potenialul de sumaie.
Potenialul microfonic a fost msurat pentru prima dat de ctre
Iever #i FraO 41D10/ la nivelul nervului auditiv. Kniial s-a crezut c el
reprezint un potenial $lobal al nervului acustic. 3lterior s-a artat c
acest potenial reprezint o activitate electric care precede formarea
influ%ului nervos. !otenialul microfonic se poate msura de-o parte #i de
alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde" n raport cu un
electrod indiferent. !otenialul microfonic nre$istrat urmre#te forma de
und a stimulului care i-a dat na#tere semn,nd cu rezultatul unei
nre$istrri cu ajutorul unui microfon. (ntre intensitatea stimulului 4n dF/
#i lo$aritmul amplitudinii potenialului microfonic 4n mV/ e%ist" p,n la
@0 - D0 dF" o relaie de linearitate. !este aceast valoare apare o saturaie
#i c0iar o u#oar scdere a amplitudinii. e constat ns c indiferent de
intensitate" semnalul electric reproduce variaiile de presiune ale
semnalului sonor" fr distorsiuni.
Potenialul de sumaie se poate de asemenea msura la nivelul
ferestrei rotunde #i al canalului co0lear #i reprezint o variaie continu a
potenialului" care este prezent pe toat perioada stimulrii. !otenialul
de sumaie are o form care urmre#te nf#urtoarea temporal a
stimulului.
(riginea potenialelor receptoare microfonic &i de sumaie
12
8ceste dou tipuri de poteniale se datoreaz activitii electrice a
celulelor ciliate e%terne #i interne. 8mbele tipuri de celule ciliate
convertesc deplasarea stereocililor lor" cauzat de mi#carea relativ a
lamei reticulare #i a membranei tectoria" ntr-un curent de traducere care
produce o modulare a potenialului receptor al celulei.
!e baza nre$istrrilor intracelulare #i prin utilizarea unor substane
ototo%ice 4cum ar fi canamicina/ care distru$ celulele ciliate e%terne s-au
adus unele clarificri privind ori$inea potenialelor co0leare microfonice
#i de sumaie. 8stfel" s-a putut arta c potenialul microfonic co0lear este
datorat n cea mai mare msur 4D0E/ activitii celulelor ciliate e%terne"
n timp ce potenialul de sumaie este rezultatul unei activiti de
Gredresare* a celulelor ciliate interne. !rin inactivarea celulelor ciliate
e%terne cu canamicin s-a nre$istrat numai activitatea electric a
celulelor ciliate interne" la stimularea cu semnale acustice de diferite
frecvene. -a constatat c semnalele obinute n domeniul frecvenelor
joase au aspecte diferite fa de cele obinute cazul frecvenelor nalte.
8stfel" la stimularea cu pulsuri de 100 Hz" av,nd diferite nivele de
presiune sonor 4D0" @0" =0" 60 dF/ semnalele electrice nre$istrate" care
reproduc frecvena semnalului acustic" prezint din punct de vedere al
amplitudinii o asimetrie care se accentueaz la cre#terea nivelului. (n
domeniul frecvenelor nalte 41 RHz" @0 dF/ aspectul semnalului se
modific" componenta alternativ dispare #i rm,ne numai componenta
continu" care reproduce nf#urtoarea temporal a semnalului acustic.
(n primul caz" cel al frecvenei de 100 Hz" este prezent at,t o
component alternativ" caracteristic potenialului microfonic" c,t #i o
component continu" care reproduce forma nf#urtoarei semnalului #i
care se manifest prin asimetria n amplitudinea acestuia.
Cspunsul asimetric al celulelor ciliate interne la frecvene joase
poate fi corelat cu mecanismele de e%citare a acestor celule. 5a stimularea
11
mecanic" prin nclinarea stereocililor nspre cilii mai lun$i" procentul de
canale de potasiu desc0ise cre#te #i celula se depolarizeaz. !rin
nclinarea n direcia opus" procentul de canale desc0ise scade #i cre#te
cel al canalelor ionice nc0ise" iar celula se 0iperpolarizeaz.
&epolarizarea este mai puternic dec,t 0iperpolarizarea" fapt care duce la
apariia unei asimetrii" cu o component continu de depolarizare. 5a
frecvene nalte" componenta alternativ a rspunsului dispare" datorit
constantei de timp a membranei 40"1 - 0"= ms/. 8re loc astfel o filtrare a
semnalului" cu efect de Gredresare*" prin care este lsat doar componenta
continu a potenialului receptor" av,nd valori de p,n la 19 mV
amplitudine.
-oncluzia acestor e%periene este aceea c potenialul de sumaie
reprezint potenialul e%tracelular rezultat prin activitatea celulelor ciliate
interne" cruia i se adau$ o component a semnalului datorat unor
procese metabolice" component care cre#te pe msur ce sunetul se
prelun$e#te. )a%imul potenialului de sumaie se afl la baza co0leei
pentru frecvenele nalte #i se deplaseaz spre ape% pe msur ce
frecvena scade.
(n anumite condiii" cum ar fi ano%ia" un stimul foarte slab sau o
presiune 0idrostatic crescut n rampa timpanic" potenialul de sumaie
poate s aib o polaritate inversat. !e de alt parte" potenialele
nre$istrate la nivelul celulelor ciliate e%terne sunt simetrice #i nu prezint
component continu.
&eci" la ori$inea potenialului microfonic se afl n mod
preponderent procesele electrice care au loc la nivelul celulelor ciliate
e%terne.
17
(bservaie. 5a frecvene mai mici de 200 - 100 Hz" potenialul
receptor se satureaz la valori de 70 - 90 mV peste potenialul lor de
repaus 4-10 - -70 mV/. 5a cre#terea frecvenei se satureaz la nivele din
ce n ce mai sczute.
Act"1"tatea e&ectr"c a $ne" #"2re ner1-a'e. C$r2e )e ac-r)
>e0nicile moderne de electrofiziolo$ie au permis efectuarea de
msurtori precise la nivelul unei fibre aferente a nervului co0lear.
!otenialele electrice nre$istrate n acest fel reflect activitatea de
traducere mecano-electric a unui numr foarte mic de celule sau c0iar a
unei sin$ure celule. )surtorile electrice au evideniat dou tipuri de
activitate la nivelul fibrei nervoase. 1/ o activitate spontan" care e%ist
n absena stimulului acustic6 2/ o activitate de rspuns la aciunea
stimulilor acustici.
Activitatea spontan const n producerea unor trenuri de
poteniale de aciune" de amplitudine constant #i distribuie temporal
aleatoare. Jumrul de impulsuri pe secund variaz destul de mult de la o
fibr la alta" ntre 0"1 #i 100" dar pentru o aceea#i fibr rm,ne relativ
constant.
Activitatea de rspuns la stimulul acustic se caracterizeaz printr-o
cre#tere a numrului de poteniale de aciune peste valoarea caracteristic
activitii spontane. 2ibra rspunde la un stimul acustic atunci c,nd
valoarea acestuia atin$e o valoare pra$. Pragul de rspuns al unei fibre
este definit ca fiind nivelul de stimulare acustic care produce o cre#tere
decelabil a numrului de poteniale de aciune n raport cu valoarea de
repaus. e constat c pe msur ce intensitatea stimulului cre#te"
numrul de impulsuri n unitatea de timp va cre#te" dar c la un anumit
19
nivel de stimulare" numit nivel de saturaie" aceast cre#tere nceteaz.
&iferena n dF dintre valoarea pra$ului de rspuns #i valoarea de
saturaie reprezint dinamica rspunsului fibrei respective.
urbele de acord) !rin curb de acord a unei fibre nervoase se
nele$e reprezentarea $rafic a pra$ului de rspuns al fibrei n funcie de
frecvena sunetului. !entru a trasa o asemenea curb se nre$istreaz" cu
ajutorul unui microelectrod" activitatea electric a fibrei" n urma
stimulrii sonore cu sunete pure de diferite frecvene" a cror intensitate
este variat p,n c,nd se obine nivelul minim la care se declan#eaz
activitatea de rspuns. !entru a obine curba de acord se reprezint $rafic
valorile pra$ului de stimulare n funcie de lo$aritmul frecvenei. e
constat c $raficul are o form caracteristic" de V" cu un v,rf ascuit"
care corespunde valorii minime a pra$ului pentru o fibr dat. 2recvena
care corespunde acestei valori minime se nume#te frecvena
caracteristic sau optim a fibrei. e observ c forma 4alura/ curbei de
acord este asemntoare cu cea a curbei de deplasare transversal a
membranei bazilare" astfel nc,t rspunsul diferitelor fibre traduce
localizarea 4tonotopia/ co0lear. (ntr-adevr" valorile frecvenelor
caracteristice difer n funcie de partea co0leei inervat de fibrele
respective #i anume" pentru fibrele care inerveaz zona bazal frecvenele
caracteristice se afl n domeniul frecvenelor nalte" iar pentru cele care
inerveaz zona ape%ului situaia este invers.
-a constatat c fibrele care au o activitate spontan intens au un
pra$ sczut n timp ce fibrele cu o activitate mai redus au pra$uri mai
ridicate. &e asemenea" v,rful curbei de acord este mai ascuit" implic,nd
o selectivitate mai bun n cazul fibrelor cu activitate spontan intens.
16
5r$imea curbelor de acord depinde de frecven" astfel c pentru
frecvenele joase acestea sunt mai lar$i dec,t pentru cele nalte. &eci"
discriminarea este mai bun n cazul frecvenelor nalte.
&inamica de rspuns a unei fibre nu dep#e#te valoarea de 70 dF.
&e aceea" pentru a codifica dinamica de 120 dF a urec0ii umane" e%ist
mai multe tipuri de fibre" cu pra$uri de rspuns diferite.
Act"1"tatea e&ectr"c 6&-2a& &a n"1e&$& ner1$&$" c-h&ear
8ctivitatea electric $lobal" nre$istrat cu ajutorul unor electrozi
plasai direct pe nervul co0lear" reprezint suma activitilor electrice ale
tuturor fibrelor care-l constituie. 'le reflect activitatea electric a
ansamblului celulelor ciliate. )surtorile au evideniat urmtoarele
tipuri de semnale electrice.
- 3n potenial microfonic co0lear produs n special de ctre
celulele ciliate e%terne" care este proporional cu deplasarea membranei
bazilare" fiind astfel un indicator al activitii mecanice a co0leeei.
Variaiile de potenial nre$istrate urmresc variaiile stimulului acustic n
mod asemntor cu modul n care curentul de la ie#irea unui microfon
urmre#te variaiile presiunii acustice ale membranei microfonului.
- 3n potenial de sumaie cu o component continu" care provine
de la celulele ciliate interne.
- 3n potenial de aciune compus" care reprezint ansamblul
activitilor electrice ale tuturor celulelor #i fibrelor implicate n rspunsul
auditiv.
!otenialul $lobal conine mai multe unde succesive. 8semenea
nre$istrri $lobale nu aduc aproape nici un fel de informaii privind
mecanismele fundamentale ale proceselor bioelectrice care stau la baza
e%citaiei auditive.
1=
1@