Capitolul II Anatomia nervului optic

Capitolul II
ANATOMIA NERVULUI OPTIC
II.1. Embrioloia nervului optic
Nervul optic, alctuit din axonii celulelor ganglionare, ncepe la papila
nervului optic i se termin n unghiul anterior al chiasmei optice.
Procesul de formare a viitorului sistem nervos central ncepe din a 18-a zi de
via em!rionar. Pe faa dorsal a discului em!rionar apare placa neural derivat
din ectoderm. "n cea de a #1-a zi placa neural se transform n an, apoi n a #8-a zi
n tu! neural. $ransformarea plcii neurale n tu! neural ncepe din poriunea mi%locie
avans&nd treptat spre extremiti. Prin procese de inducie, su! influena
morfogenetic a structurilor nvecinate, se produce dezvoltarea encefalului i a
organelor de sim. 'stfel, su! influena inductoare a cordomezo!lastului regional i a
plcii precordale, prin transformri succesive apar ( vezicule) prozencefalul,
mezencefalul, rom!encefalul. Prin diviziune din prozencefal deriv telencefalul i
diencefalul. *ezvoltarea ochiului ncepe precoce din ziua a 18-a, prin apariia a dou
evaginri n peretele latero-inferior al diencefalului. 'cestea cresc lateral i formeaz
veziculele optice primare. +le sunt legate de prozencefal prin pedunculul optic, tu!
circular cu perei groi, ncon%urat de mezoderm. "n acest stadiu vezicula optic
primar comunic cu creierul anterior. ,a nceputul sptm&ni a --a, vezicula
primitiv optic se invagineaz i se transfor n vezicula optic secundar sau
cupula optic. Papila optic este nc virtual i se situeaz la %onciunea dintre
pedicul i vezicul. .nvaginarea intereseaz i pedunculul optic la care apare o mic
depresiune pe faa sa ventral, n partea distal numit fant colo!omic. "n aceast
!
Capitolul II Anatomia nervului optic
depresiune ptrund mezenchimul, vasele i, mai t&rziu axonii celulelor ganglionare.
'pare artera hialoid care, dup ce a trecut prin fanta em!rionar, se ramific n
vitrosul primitiv. "n acest stadiu al em!rionului de - sptm&ni viitorul nerv optic
schieaz de%a cele # poriuni)
/ poriune %uxta!ul!ar cu fant colo!omic corespunz&nd la aduli
regiunii cu vasele centrale ale retinei
/ poriune retro!ul!ar circular, fr fant colo!omic.
,a nceputul celei de a 0-a sptm&ni, pe o perioad de dou luni, fanta se
nchide progresiv i circumscrie artera hialoid care se va transforma n artera
central a retinei. "nchiderea fantei se face prin alipirea celor dou foie care
constituie vezicula optic i pediculul optic. 1oia extern va fi schia viitorului
epiteliu pigmentar iar foia intern cea a straturilor nervoase ale retinei. "n acest
stadiu inseria pedicului se deplaseaz urc&nd spre mi%locul polului posterior.
+xtremitatea proximal i prelungirea anterioar a fantei em!rionare se
invagineaz ncon%ur&nd vasele hialoidiene i form&nd un repliu care se desprinde
progresiv de perete. 'cest repliu devine un cordon plin, cilindric, centrat pe artera
hialoid 2 piesa intercalar a lui 3on 4zil5. +l se fixeaz la faa ventral a pediculului
i ptrunde n interiorul su, n sus i nainte, pentru a a%unge la cupula optic,
urm&nd astfel retina i pediculul.
Piesa intercalar este format in ectodermul neural nedifereniat, iar
extremitatea sa retinian constituie papila primitiv epitelial.
*e fapt n acest proces, ce se desfoar ncep&nd cu a 0-a sptm&n, fi!rele
optice ce se nasc din celulele ganglionare ncon%oar papila primitiv i vasele
hialoidiene i se anga%eaz n pedicul constituind viitorul nerv optic. $ransformarea
normal a pediculului optic n nerv optic depinde de o dezvoltare normal a celulelor
retiniene i a sistemului nervos central. /rice cauz care produce un deficit de celule
ganglionare i de fi!re centripete 6microftalmie, anoftalmie7 conduce la un deficit n
dezvoltarea nervului optic. 8n agent teratogen pentru celulele ganglionare sau pentru
"
Capitolul II Anatomia nervului optic
fi!rogenez, produce n acest stadiu de dezvoltare agenezia sau hipoplazia nervului
optic.
$ransformarea pediculului n nerv optic se face prin multiplicarea celulelor
neuroepiteliale care se dispun pe dou-trei r&nduri de nuclei. 1i!rele celulelor
ganglionare 6viitorii axoni7 se ncur!eaz n unghi drept pentru a a%unge n partea
inferioar a pedunculului optic unde traverseaz stratul celulelor neuroepiteliale
invaginate n fanta em!rionar. 'ceast dispoziie n fascicul circumscrie un grup de
celule gliale, lu&nd forma de con, care ncon%oar trunchiul arterei hialoide form&nd
papila primitiv de natur epitelial 2 papil 9ergmeister.
'trofia acestui grup decelule nainte de natere n acelai timp cu cea a
sistemului hialoidian conduce la formarea excavaiei fiziologice care va fi
priporional cu gradul de resor!ie. '!sena resor!iei papilei 9ergmeister va da un
aspect particular, mai crnos, al papilei nervului optic.
,a nceputul celei de a :-a sptm&ni fi!rele nervoase ocup aproape complet
pediculul optic. 'cest proces se finalizeaz la sf&ritul lunii a doua c&nd fi!rele
nervoase a%ung p&n la chism.
*e!utul clei de a (-a luni se caracterizeaz prin apariia tramei nevroglice.
;ezodermul se condenseaz n %urul trunchiului nervos i conduce la formarea celor
dou straturi) extern care va fi duramater i intern, foarte vascularizat, care va fi
piamater. "ntre aceste dou straturi se va intercala arahnoida. "n cursul lunii a (-a,
!urgeoni vasculari provenii din teaca glial vor ptrunde din nerv.
"ncep&nd din luna a (-a se schieaz lama cri!lat primitiv i stadiile iniiale
ale vascularizaiei) dou vase mari formate de o pate i de alta a arterei hialoide se
unesc pentru a forma vena central a retinei. "n luna a --a se formeaz artera central
i se schieaz inelul scleral.
"n luna a 0-a sistemul hialoidian se resoar!e, ls&nd uneori ca relicvat
mem!rana epipapilar.
#
Capitolul II Anatomia nervului optic
"n luna a <-a, inelul scleral de origine con%unctiv umple spaiile perinervoase
i lama cri!lat se precizeat. ;ielinizarea, n cea de a :-a lun, de!uteaz de la
centru spre periferie dar nu a%unge la lama cri!lat.
"n luna a 8-a, lama cri!lat este complet difereniat iar nervul optic este fixat
n canalul scleral. ;ielinizarea a%unge la lama cri!lat n a =-a lun. *ac aceasta se
continu i dup natere, d aspectul cunoscut su! numele de fi!re cu mielin. 1i!rele
care alctuiesc nervul optic n-au teac 4ch>ann la fel ca cele din axul cere!rospinal.
II.$. Anatomia macro%copic&
Nervul optic, a doua pereche de nervi cranieni, este alctuit din axonii
celulelor ganglionare din retin care se grupeaz n fascicule pentru a forma un
trunchi nervos unic. Numrul axonilor este varia!il. 4e admite c trunchiul nervos
este alctuit din 8??.???21.#??.??? de axoni asociai unui esut de susinere.
Nervul optic ncepe la papila optic i se termin n unghiul anterior al
chiasmei optice. 're un traiect o!lic spre nuntru i napoi i i se disting ( poriuni)
.ntraor!itar
.ntracanalicular
.ntracranian
Poriunea intraor!itar se divide, la r&ndul ei ntr-o parte intraocular,
reprezentat de poriunea retrolaminar a papilei i o parte or!itar propriu-zis,
lung de #,0cm, situat n axul conului musculo-aponevrotic.
Poriunea intracanalicular are o lungime de aproximativ ?,<cm i este situat
n canalul optic.
Poriunea intracranian are o lungime de 1cm i se termin n unghiul
anterolateral al chiasmei. +a se gsete n spaiul su!arahnoidian, n eta%ul mi%lociu al
!azei craniului.
'
Capitolul II Anatomia nervului optic
Nervul este nvelit n cele ( teci) duramater, arahnoida i piamater care sunt n
continuitate cu meningele. Piamater, alctuit din fi!re de colagen i elastice,
ncon%oar nervul i trimite n interior fi!re care formeaz septul. 4paiul situat ntre
arahnoid i piamater este n continuitate cu spaiul intracranian i conine lichidul
cefalorahidian.
Papila optic 2 constituie punctul de convergen al axonilor celulelor
ganglionare ntr-un trunchi nervos unic, deci punctul de plecare al cii optice. +a este
situat n polul posterior al glo!ului ocular, ocup&nd canalul sclerocoroidian p&n la
nivelul lamei cri!late unde ncepe nervul optic propriu-zis. ,oc de convergen al
fi!relor nervoase, ea este totodat i locul de divergen a vaselor retiniene. Papila are
form de disc circular sau uor ovalar cu axul mare vertical cu diametrul de 1-1,0cm.
@rosimea sa nu depete c&teva zecimi de milimetru. ;arginile discului papilar sunt
limitate lateral de pereii canalului sclerocoroidian, dincolo de care se gsesc
terminaiile tecilor meningeale ale nervului optic. 1aa sa anterioar, convex nainte,
intr n raport cu vitrosul. 1aa posterioar, convex napoi, este limitat de lama
cri!lat. Papila nervului optic este alctuit din ( poriuni) regiunea prelaminar,
regiunea laminar i regiunea retrolaminar.
4tructura central a papilei este lama cri!lat format din esut con%unctiv
compact n continuitate cu sclera i perforatt de numeroase orificii prin care trec
fi!rele optice nemielinizate.
'strocitele formeaz teci perivasculare complete n sens longitudinal. 'rtera
i vena central a retinei sunt ncon%urate de o teac con%unctiv perivascular fiind
fixate una de alta i de esutul colagen i elastic care formeaz marginile orificiilor
lamei cri!late. "naintea lamei cri!late, n regiunea prelaminar, esutul con%unctiv este
nlocuit de esutul glial lax.
Aanalul sclerocoroidian este alctuit aici de mem!ranele oculare. Betina nu
a%unge n planul canalului scleral, structurile interne dispr&nd primele. "n contact cu
retina a%unge numai epiteliul pigmentar. Aoroida se termin,de asemenea, la distan
(
Capitolul II Anatomia nervului optic
de papil. +xcepie face lama vitroas care a%unge la fi!rele nervoase. 'xonii
celulelor ganglionare reprezint =?C din esutul care constituie papila, la partea ei
superficial. 'xonii cei mai profunzi se ndreapt spre periferia nervului, iar cei mai
superficiali formeaz partea central. 1i!rele optice se ncur!eaz la marginea
discului papilar su! un unghi de =?D. 1asciculele vor constitui o p&lnie cu v&rful
ndreptat posterior) excavaia papilar. 1i!rele nervoase sunt separate de vitros
printr-o prelungire astrocitar a mem!ranei limitante interne a retinei 2 mem!ran
+,4AE.N@E. Aapilarele acestei regiuni nu sunt fenestrate. +le nu vin n contact cu
axoni ci numai cu esutul de susinere.
"napoia lamei cri!late se afl regiunea retrolaminar n care fi!rele nervoase
se mielinizeaz, iar diametrul nervului optic se du!leaz. 4clera rm&ne la distan,
separat de nerv prin tecile meningeale. "n lungul axonilor apar coloane de
oligodendrocite.
Papila este traversat de artera central a retinei care iese din fundul
excavaiei i se divide. 3ena are o dispoziie paralel cu a arterei. .nconstant, o arter
cilio-retinian, dup ce str!ate papila, iese din marginea ei temporal.
Nervul optic 2 alctuit din axonii celulelor ganglionare, grupai n fascicule
av&nd originea la nivelul papilei, are o lungime total de (0--0mm, un diametru de
(--mm i comport trei segmente) intraor!itar, intracanalicular i intracranian.
Segmentul orbitar este cel mai lung 6#?-(?mm7. +l ocup axul conului
musculoaponevrotic i are raporturi vasculare i nervoase. Baporturile vasculare sunt
cu artera oftalmic care ncrucieaz nervul de cele mai multe ori pe dedesupt i cu
vena oftalmic care l ncrucieaz pe deasupra. Principalele raporturi nervoase sunt
cu ganglionul oftalmic sau ciliar, care este acolat la faa extern a nervului optic, pe
teaca dural la care ader, cu cei doi nervi ciliari, ramuri din nervul nazal, situai
deasupra sa i cu nervul oculomotor comun. ,a v&rful or!itei nervul optic prsete
canalul musculoaponevrotic trec&nd mpreun cu artera oftalmic printr-un orificiu
)
Capitolul II Anatomia nervului optic
musculotendinos format printr-o dedu!lare a !andeletei superointerne a tendonului
Finn. 'ici, nervul optic are raporturi de vecintate cu formaiunile vasculo-nervoase,
care ptrund n or!it prin fanta sfenoidal 6nervul nazal, nervul oculomotor
comun,nervul oculomotor extern, rdcina simpatic a ganglionului ciliar7G
Segmentul intracanalicular lung de aproximativ 0-<mm, este nvelit de cele
trei teci meningiene. *uramater se mparte ntr-o teac intern care nvelete nervul i
teaca extern care se confund cu periostul canalului optic. ,a acest nivel, nervul
optic are raporturi extrem de importante pentru patologia lui cu sfenoidul, pliul
falciform, mica arip a sfenoidului, etcG
Segmentul intracranian lung de 1?-10mm, n funcie de poziia chiasmei,
are raporturi importante, inferior cu gutiera optic a sfenoidului, cu cortul hipofizei,
cu partea anterioar a acoperiului sinusului cavernos de unde iese carotida intern,
iar superior este ncruciat de artera cere!ral anterioar.
II.*. +tructura ,i %itemati-area .ibrelor optice
Nervul optic este alctuit din aproximativ un milion de axoni sau fi!re
nervoase grupate n fascicule ce transmit mesa%ul, primit prin aproximativ 1(?
milioane de celule senzoriale, p&n la c&mpul geniculat lateral, ultimul releu naintea
cortexului vizual.
/riginea fi!relor se afl n stratul celulelor ganglionare retiniene care au o
grosime de 1?-#?H, cu excepia regiunii maculare unde ating 8?H. Aelule ganglionare
sunt multipolare, cu dendrite care se ntind lateral n stratul plexiform intern. 'xonii
a%ung p&n la c&mpul geniculat. +i sunt grupai n fascicule, uneori intim lipite unele
de altele i conin neurotu!uli i mitocondrii dispuse n iruri la intervale regulate.
4tratul fi!relor optice este format din axonii celulelor ganglionare. 1i!rel sunt
dispuse n fascicule paralele la suprafaa retinei, separate prin fi!rle ;uller. +le sunt
amielinice n traiectul lor retinian. 'rhitectura fi!relor se suprapune pe dispoziia
1/
Capitolul II Anatomia nervului optic
retinian. 1i!rele nazale converg ctre papil pe un traiect direct. Aele temporale, mai
numeroase, au un traiect mai complex, arciform, ocolind macula pe deasupra i pe
dedesu!t.
;em!rana limitant intern separ fi!rele optice de vitros.
'xonii provenii din periferia retinei sunt mai str&ns aplicai pe stratul
celulelor ganglionare ale retinei dec&t axonii celulelor ganglionare centrale care se
situeaz mai superficial i sunt mai aproape de interfaa retinovitreean, pe msur ce
originea lor se apropie de papil. 'stfel, la nivelul papilei, cu c&t fi!rele provin din
celulele ganglionare mai apropiate de disc cu at&t ele sunt mai superficiale i se vor
plasa n centrul nervului optic.
$raiectul fi!relor vizuale n poriunea retrolaminar a nervului optic este n
funcie de originea lor. 1i!rele provenite din celulele ganglionare, care se gsesc n
retina temporal superioar i inferioar, ocup poziii laterale superior i inferior n
interiorul nervului optic, n timp ce axonii hemiretinei nazale ocup o poziie mai
central n interiorul nervului. 1i!rele maculare ocup o zon excentrat la partea
anterioar a nervului, pentru ca n poriunea mai posterioar s ocupe o poziie axial.
/ seciune longitudinal a nervului optic arat alctuirea acestuia din grupri
de fascicule delimitate de septuri con%unctive, provenite de faa posterioar a
pieimater. Pe alocuri acestea sunt practic alipite.
Iesutul de susinere constituie sistemul glial, alctuit din celule ;uller,
astrocite i oligodendrocite de origine dendrodermic i microglie de origine
mezodermic. 'strocitele sunt localizate n septuri. +le sunt mai numeroase n
periferia nervului la partea profund a pieimater, de unde, trimit expansiuni
citoplasmatice n interiorul septurilor mai ales la contactul cu vasele. +le asigur
nutriia axonal.
/ligodendrocitele sunt mai numeroase n centrul nervului i n septuri. +le
contri!uie la formarea mielinei i asigur un rol protector fa de axoni. ;icroglia are
rol macrofagic.
11
Capitolul II Anatomia nervului optic
1i!rele optice au caracteristicile fi!relor axului cere!rospinal i se deose!esc
astfel de fi!rele nervoase periferice, teaca 4ch>ann lipsete i este nlocuit de esut
nevroglic. "nveliul mielinic este regulat i presrat cu strangulaii Banvier. ,a nivelul
lamei cri!late nveliul mielinic dispare, iar fi!rele nervoase rm&n izolate ntre ele
numai prin nveli nevroglic.
II.!. Va%culari-a0ia nervului optic
II.4.1. Vascularizaia arterial
3ascularizaia arterial este su! dependena a ( reele arteriale cu aceeai
origine) artera oftalmic. 'ceste sisteme vasculare sunt reprezentate de artera central
a retinei, arterele ciliare i arterele piale.
Numeroase studii arat c vascularizaia nervului optic este din ce n ce mai
srac pe msur ce aceasta se deprteaz de glo!ul ocular, pentru a a%unge la
chiasm. Ea5reh distinge - zone de vascularizaie)
1. Poriunea intracranian 2 este irigat de ramuri colaterale ale arterei
oftalmice n numr varia!il i de ramuri din areterele hipofizare anterioar i
posterioar.
#. Poriunea intracanalicular 2 este irigat n ntregime de ramuri ale
arterei oftalmice, n numr de 1-(. 'ceste dou poriuni ale nervului optic nu au
un sistem vascular axial, irigaia fiind numai periferic.
(. Poriunea intraor!itar 2 este mprit n dou de punctul de ptrundere
al arterei centrale a retinei n nerv, situat la 0 sau 10mm de glo!.
"napoia punctului de ptrundere nu exist sistem axial, vascularizaia fiind
asigurat de arterele piale cu du!l origine )
'rtera oftalmicG
1$
Capitolul II Anatomia nervului optic
'rtera central a retinei 2 n poriunea sa extraneural d artere piale pe
faa inferioar a nervului optic n J din cazuri.
'rterele sunt su!iri, str!at duramater i a%ung n piamater unde se ramific
i se anastomozeaz ntre ele. 3ascularizaia este deci periferic i centripet.
Poriunea din nerv, situat ntre punctul de ptrundere al arterei centrale al
retinei i glo!ul ocular este cel mai !ogat vascularizat. +xist dou sisteme)
8n sistem axial centrifug prezent n :0C din cazuri, alctuit din ramuri
intraneurale colaterale ale arterei centrale a retineiG
8n sistem periferic centripet prezent n 1??C din cazuri alctuit din)
ramuri recurente piale provenind din vasele peripapilare coroidiene i din
cercul arterial Finn i Ealler, ramuri piale provenind din artera central a
retinei i ramuri piale din artera oftalmic.
-. Poriunea intraocular i capul nervului optic. Bolul esenial n irigarea
acestei poriuni din nervul optic revine arterelor ciliare posterioare. +le provin
din artera oftalmic, de cele mai multe ori, su! forma a dou sau mai multe
trunchiuri.
"n raport cu nervul optic se disting)
artera ciliar posterioar i intern, unic n :?C din cazuri, du!l n
(?CG
artera ciliar posterioar i extern unic n :0C din cazuri, du!l n
#?C din cazuri, tripl n #C din cazuri.
'%ung&nd la glo!, aceste artere se divid) dou dintre ele vor fi ciliarele lungi,
celelalte ciliarele scurte.
Beeaua de distri!uie a arterelor ciliare scurte posterioare cuprinde)
coroida p&n la ecuatorG
retina pe o profunzime de 1(?H, adic epiteliul pigmentar, stratul cu
conuri i !astonae, stratul nuclear, stratul plexiform extern i regiunea fovealG
discul opticG
1*
Capitolul II Anatomia nervului optic
partea retrolaminar a acestuiaG
'rterele au dispoziie segmentar i funcioneaz ca artere terminale.
3ascularizaia arterial a capului nervului optic este asigurat astfel)
"n regiunea lamei cri!late)
- ramuri centripete din arterele ciliare posterioare scurteG
- ramuri din cercul Finn2Ealler 6structur foarte inconstant7G
Begiunea prelaminar)
- ramuri centripete ale vaselor coroidiene peripapilare
precoriocapilare. 4unt vase terminale cu distri!uie sectorial. Begiunea
lamei cri!late i regiunea prelaminar nu primesc ramuri din artera central
a retinei.
4uprafaa papilar este irigat de ramuri din arteriolele retiniene, mai
ales cele din regiunea circumpapilar. "n sectorul temporal al papilei, uneori se
gsesc vase de origine coroidian din regiunea prelaminar a acestuia. 8nul
dintre ele poate fi suficient de important pentru a constitui o arter cilio-
retinian.
Begiunea retrolaminar 2 este irgat de ramuri centripete venind din
vasele piale, care sunt cel mai adesea, ramuri recurente piale ale coroidei
peripapilare.
"n concluzie, se poate spune c arterele ciliare posterioare sunt surs unic de
irigare a lamei cri!late i a regiunii prelaminare, sursa principal a regiunii
retrolaminare i o surs posi!ilp a regiunii temporale a suprafeei discului papilar.
II.4.2. Vascularizaia venoas
*rena%ul venos se face prin vena central a retinei, venele coroidei, venele
tecilor meningeale spre sinusul cavernos, dar i spre reelele or!itofaciale i
or!itopterigoidian.
1!
Capitolul II Anatomia nervului optic
4istemul anastomotic dintre vasele prelaminare i laminare este supus
presiunii intraoculare, n timp ce vasele intralaminare nu sunt supuse acestor presiuni.
"n momentul creterii presiunii oculare prin aceste anastomoze s&ngle este drenat n
afara glo!ului cu apariia ischemiei structurilor capului nervului optic. .nvers, n
hipertensiunea intracranian, presiunea crescut retrolaminar, n spaiul
su!arahnoidian, duce la staz papilar, consecina tumefierii axonilor prin staza
fluxului axoplasmic.
II.". No0iuni 1e .i-ioloie a nervului optic
II.5.1. Transmiterea mesajului vizual
'ctivitatea cii optice oscileaz n mod continuu de o parte i de alta a strii
de repaus, ntre excitaia necesar recepionrii i emiterii mesa%elor i inhi!iia
necesar pentru !locarea i izolarea neuronului de mediul ncon%urtor.
4u! influena luminii apare n nerv un fenomen cunoscut su! numele de
potenial generator 6potenial postsinaptic7, rezultat al unui flux ionic diri%at de
sinapsele i dendritele celulelor ganglionare n contact cu celulele !ipolare i
amacrine. 'ctivitatea excitatorie i inhi!itorie a neuronului reprezint suma
activitilor de repolarizare i hiperpolarizare, corpul neuronului acion&nd ca un
integrator. 'tunci c&nd este realizat o depolarizare suficient pentru a atinge nivelul
de descrcare la 1?-10m3, rezult potenialul de aciune. /dat generat acesta se
transmite de-a lungul fi!relor nervoase. 8na din manifestrile fundamentale de
funcionare a meme!ranei vii, deci i a mem!ranei neurale, este potenialul
!ioelectric, ca o reflectare a meta!olismului. +l este alctuit din potenialul de
mem!ran i potenialul de aciune.
1"
Capitolul II Anatomia nervului optic
Potenialul de mem!ran reprezint diferena de potenial existent ntre
suprafaa intern i cea extern a mem!ranei celulare.
Potenialul de repaus este rezultatul repartiiei neuniforme a ionilor, a
sarcinilor electrice de o parte i de alta a mem!ranei celulare. Prin mecanism de
transport pasiv, datorit permea!ilitii selective a mem!ranei neurale, n virtutea
unui gradient i prin mecanismede transport activ 6pompa de Na i K7 se realizeaz o
predominen de anioni n interiorul celulei 6anionii organici Al i o mare cantitate de
K, dar foarte puin Na7 i predominena de cationi n exteriorul neuronului
6concentraie mare de Na i foarte mic de K7. *iferena de potenial existent ntre
suprafaa extern, pozitiv, i suprafaa intern, negativ, este varia!il ntre
:?-=?m3. ;rimea potenialului de repaus este apropiat de aceea a potenialului de
echili!ru a K 6minus =?m37 ceea ce a determinat ca potenialul de repaus s fie
considerat ca un potenial de K.
Potenialul de aciune se produce atunci c&nd un stimul oarecare acion&nd
asupra neuronului crete !rusc permea!ilitatea mem!ranei pentru ioni n general i
pentru Na n special, fapt ce modific starea de repaus a mem!ranei, determin&nd
depolarizarea ei. *epolarizarea neuronului ca efect al stimulrii 6chimice, mecanice,
electrice7, ntr-un loc !ine precizat al mem!raneineuronale este susinut i gradat,
fiind cunoscut su! numele de potenial generator. Pentru celula ganglionar a retinei
legturile specializate sunt cu celulele !ipolare i amacrine, motiv pentru care se mai
numete i potenial postsinaptic.
Bepolarizarea, adic refacerea potenialului de repaus are loc prin reducerea
!rusc a conducti!ilitii mem!ranei pentru Na
L
. Presta!ilindu-se potenialul de
repaus, se reface i compoziia ionic a celulei. Besta!ilirea unor concentraii normale
de Na
L
i K
L
n mediul intern al celulei i n mediul extern se face cu a%utorul
pompelor ionice. 'cest transport activ, asigurat de pompele ionice, se face cu consum
de energie, sursa fiind reprezentat de '$P. Potenialul de aciune fiind dominat de
Na
L
este numit i potenialul de sodiu.
1#
Capitolul II Anatomia nervului optic
Potenialul de aciune odat generat se transmite de-a lungul fi!relor
nervoase. Aonducerea excitaiei n fi!rele mielinice se face n salturi din nod n nod.
*eoarece poriunea dintre noduri este acoperit de mielin, cu o mare rezisten
electric i impermea!il ionilor, nu poate conduce excitaia din aproape n aproape,
zona activ a fi!rei fiind aceea a trangulaiei Banvier, unde se pot face schim!rile
ionice transmem!ranale prin mecanismele cunoscute, canalele de Na
L
fiind
concentrate aici. .mpulsul nervos este condus astfel n salturi cu o vitez mult mai
mare dec&t viteza de conducerea fi!relor amielinice. Aurenii ieii din nodurile
Banvier sunt canalizai prin propagare pasiv ctre nodul urmtor, unde se petrece
depolarizarea urmtoare.
$ransmiterea impulsurilor nervoase de la cel de al (-lea neuron la corpul
geniculat lateral cu care este conectat, se face prin %onciuni funcionale
interneuronale denumite sinapse. 4osite prin fi!re presinaptice, impulsurile nervoase
determin iniierea rspunsurilor propagate apoi prin celula postsinaptic,
transmiterea nefiind un simplu salt al potenialului de aciune de la un neuron la altul,
ci un proces mult mai complex. 4inapsele chimice sunt mi%locul de comunicaie cel
mai utilizat de celulele nervoase, cel mai !ogat n posi!iliti de regla% i control.
;esagerul chimic la originea acestei comunicri este neurotransmitorul
care, eli!erat n timpul stimulrii celulei presinaptice, traverseaz fanta sinaptic i
acioneaz pe receptori postsinaptici care transform semnalul chimic n semnal
electric, prin intermediul ionilor care modific potenialul de mem!ran. 'ceast
pertur!are a potenialului de mem!ran va produce, dac este suficient de important,
declanarea unui potenial de aciune. Beceptorii postsinaptici sunt de dou feluri)
receptorii ionotropici, legai de un canalG
receptori meta!otropici, care nu sunt legai de un canal.
Beceptorii ionotropici se afl la !aza transmisiei sinaptice rapideG deschiderea
canalelor ionice permite pasa%ul ionilor specifici prin mem!ran, cu modificarea
permea!iltii acesteia.
1'
Capitolul II Anatomia nervului optic
Beceptorii meta!otropici sunt la !aza neuromodulaiei, cu rol n modificrile
neuronale de lung durat.
II.5.2. Transportul axonal
"n afara propagrii i transmisiei semnalelor senzoriale sau motorii pe care le
asigur, axonii sunt sediul unei circulaii, n du!lu sens, a unor molecule i organite
celulare, ntre corpul celular al neuronilor i terminaiile lor nervoase.
$ransportul axonal este un fenomen fiziologic cu rol ma%or n meta!olismul
nervului optic. Aauze diverse i ntre acestea, n mod deose!it ischemia, l pot
modifica sau suprima. 4tudiul fluxului axoplasmic la nivelul papili este indispensa!il
pentru nelegerea rolului su n patogenia afeciunilor nervului optic. $ransportul
axonal sau fluxul axoplasmic este un fenomen fiziologic caracterzat printr-un trafic
!idirecional de molecule i organite celulare ntre neuroni i terminaiile lor
nervoase, axoni i dendrite. 'cest fenomen intracelular, propriu tuturor neuronilor din
organsm furnizeaz axonului elementele necesare pentru producia de '$P, sinteza
neurotransmitorilor, ela!orarea i meninerea mem!ranelor, creterea i regenerarea
axonului, rspunsul celulelor la mediul ncon%urtor, dar poate fi utilizat i de ageni
virali i de neurotoxine pentru ncorporarea lor n celulele nervoase. Petur!area
prelungit a fluxului axoplasmic conduce nemi%locit la modificri ale structurii i
funciei nervoase cu at&t mai evidente cu c&t nervii sunt mai lungi aa cum este dintre
nervii cranieni 2 nervul optic. 8tilizarea radioizotopilor a permis s se constate c
foarte muli compui se deplaseaz n axoni) proteine, fosfolipide, mucopolizaharide,
sulfai, glucozamine, gangliozide, enzime, particule su!celulare, neuritu!uli, etc.
4e descriu # tipuri de transport) fluxul ortograd sau anterograd, care merge de
la corpul celular spre sinaps, av&nd o component rapid i una lent i fluxul
retrograd, care merge de la sinps spre corpul celular. 'cest transport activ este
condiionat de producerea de '$P, graie meta!olismului oxidativ. +nergia eli!erat
asigur progresia materialului n lungul axonilor. A&nd fluxul axoplasmic este
1(
Capitolul II Anatomia nervului optic
ntrerupt din diferite motive funcia sinaptic nceteaz dup 8-1? ore. *e remarcat
faptul c fluxul axoplasmic nu este n raport direct cu fluxul nervos, deoarece n unele
condiii de !loca% al transportului axoplasmic, potenialul de aciune poate fi n
continuare produs n lungul axonului.
$ransportul axonal ortograd rapid transmite material particular) structuri
celulare mem!ranoase 6reticulum endoplasmatic, precursori ai mem!ranelor
plasmatice, vezicule sinaptice conin&nd transmitori sinaptici, elemente care conin
acetilcolinesteraz i domin hidroxilaza, mitocondrii7, constitueni ai mem!ranelor
6proteine, glicoproteine, lipide7, neurotransmitori, materiale solu!ile cu greutate
molecular mic 6aciziaminai, zaharuri, nucleozide i calciu7. Proteinele fazei rapide
au rol ma%or n funciile de conducere i troficitate ale neuronilor, cu alte cuvinte, n
meninerea structural i funcional a neuronilor.
$ransportul axonal ortograd lent reprezint 8?C din fluxul proteic total.
Auprinde proteine i enzime, dar mai ales elemente structurale ale axonului, adic
neurofilamente, microtu!uli, micrifilamente i mitocondrii. 1unciile lui sunt
ipotetice) ar asigura renoirea ma%oritii constituenilor proteici ai axonului, fiind
esenial pentru regenerarea nervoas, dar n primul r&nd pentru creterea i
meninerea axonilor.
1luxul retrograd readuce n corpul celular elemente neutilizate de axonii
receptori. "n pericarioni, produii de degradare ai axonilor sunt cata!olizai de
lizozomi i n pare reciclai, permi&nd astfel o economie neuronal. $otodat
printr-un mecanism de feed-!acM negativ se aduc n celule informaii de ordin chimic
privind starea sinapselor, permi&nd n afar de aceasta, regularizarea !iosintezei
macromoleculare.
9loca%ul fluxului axoplasmatic se produce prin mecanisme fiziologice,
farmacologice i patologice. 'cestea din urm pot fi) anoxia, ischemia, inflamaia,
inhi!itorii glicolizei 6acidul iodoacetic7 sau ai fosforilrii oxidative 6dinitrofenolul7,
alcoolul metilic, compresiunea, seciunea anatomic a axonului i ligatura. .schemia
1)
Capitolul II Anatomia nervului optic
are n mod cert un rol nefast asupra transportului axonal duc&nd atunci c&nd dureaz
mai mult de < ore, la un !loca% ireversi!il al acestuia. / ischemie cu durata mai mic
permite recuperarea fluxului axoplasmic ntr-un timp mai scurt sau mai lung.
$/