89

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011

SENESCENA LA PLANTELE EXPUSE SECETEI PROCES
NATURAL SAU PATOLOGIC?
tefr Anastasia, Melenciuc M., Buceaceaia Svetlana
Institutul de Genetic i Fiziologie a Plantelor al Academiei de tiine a Moldovei
Introducere
Studiul mecanismelor moleculare ale proceselor senile i vrstei ziologice
reprezint una din problemele cardinale ale ziologiei plantelor nu numai ca fenomen
natural dar i din punctul de vedere aplicativ, viznd potenarea sau inhibarea mbtrnirii
premature a organismului sub inuena factorilor nefavorabili din mediul extern [34].
Se tie, c senescena poate ncepe nu numai la anumit etap a ontogenezei plantei,
dar poate indus i de diferii factori din mediul nconjurtor - secet, ari, frig,
salinizare, UV-radiaie, xenobioi, etc., sau de stimuleni tohormonali [13]. O urmare
a inuenei acestor factori poate scderea capacitii fotosintetice. Dac aceasta este
cauzat de decitul de lumin sau de reducerea activitii fotosistemelor, se iniiaz o
serie de evenimente care ncep cu degradarea cloroplastelor, scindarea proteinelor i, n
nal, cu degradarea acizilor nucleici i moartea celulelor [9;17]. De aceea, tradiional,
despre parametrii senescenei plantei se judec dup starea frunzelor. Totui i
pn n prezent mecanismele ce stau la baza mbtrnirii rmn a o enigm. La
momentul actual n ziologia plantelor s-a cristalizat un ir de poziii care, direct sau
indirect, argumenteaz caracterul nespecic al modicrilor condiionate de vrst.
Se presupune, c momentul cheie ce determin mbtrnirea esuturilor este stresul
oxidativ [19;27]. n acest context un deosebit interes prezint concepia n corespundere
cu care degradaia structurilor celulare la mbtrnire este condiionat de activizarea
Fiziologia i Biochimia plantelor
90
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
proceselor de oxidare peroxidic a lipidelor din membrane evenimente, care au loc la
aciunea oricrui factor nefavorabil de intensitate stresogen. Mecanismele de baz ale
formrii SRO i apariiei SO sunt de obicei legate de dereglarea funcionrii lanurilor
transportatoare de electroni din mitocondrii, cloroplaste, microsomi, precum i de
schimbarea proprietilor dehidrogenazelor [15;23].
Senescena organismului este un proces complex i multelateral, care, n principiu,
nu poate redus la un singur mecanism concret, dar, de sigur, o importan de
netgduit o au mecanismele de degradare a biomoleculelor componentelor celulare.
Mecanismul concret de inducie a senescenei de ctre radicalii liberi este deocamdat
puin claricat. D.Harman (1994) a presupus, c cauza universal a senilitii tuturor
organismelor este oxidarea de ctre radicalii liberi din celule a lipidelor, proteinelor,
acizilor nucleici. Mai trziu s-a conrmat afectarea direct de ctre SRO a ADN-ului
prin ruperea lanului molecular (dimerizarea nucleotidelor), sau prin interaciunea lor
cu purinele i pirimidinele din ADN i ARN [25;35;36]. Actualmente tot mai muli
autori se nclin spre prerea, c o contribuie nsemnat n senescena organismului o
are i oxidarea peroxidic a lipidelor i proteinelor [31;34].
Un rol deosebit n protecia antioxidativ a proteinelor revine enzimelor GR i
GPX i balanei GSSGGSH prin prentmpinarea oxidrii grupelor tiolice de SRO.
Afectarea proteinelor de SRO n unele cazuri are loc independent, n altele premerge
destruciilor lipidelor membranare [Davies W.J. , 1986, cit.34]. Cu toate acestea pn
n prezent nu este clar cauza diminurii activitii antioxidative n timpul senescenei -
este o consecin a rspunsului slab al plantei la apariia stres-factorului, n cazul dat a
secetei, sau este o urmare a deshidratrii celulelor?
Scopul lucrrii n cauz a constat n relevarea gradului de inducere a OPL i
activizare a enzimelor de protecie antioxidativ n funcie de vrsta celulelor frunzelor
plantelor n condiii optime de umiditate i secet.
Materiale i metode de cercetare.
n calitate de obiecte de studiu au servit plante de Zea mays L., cv. P 458 i cv.
X5P515 cu potenial diferit de rezisten la secet. Experienele sau efectuat n condiii
de umiditate controlat n Complexul de vegetaie al IGFP pe plante, crescute n
containere Mitcerlih cu capacitatea 30 kg sol absolut uscat.
Schema experienelor: I variant martor, plante pe fond de umiditate permanent
optim, 70% CTA; II variant secet, 70 - 30% CTA, la etapa a VIII-a a ontogenezei
(faza paniculare norire ). Durata stresului hidric 7 zile.
Indici, parametri, criterii i metode de cercetare: Parametrii status-ului apei sau
determinat prin metode clasice [28]. Activitatea SOD s-a determinat prin metoda [2] de
inhibare a reducerii fotochimice a tetrazoliului nitroblu. Mediul de incubare coninea K
- Na - fosfat-tampon (60mM, pH 7,8), metionin (13mM), riboavin (2M), tetrazoliu
nitroblu (63M), EDTA (0,1mM) i 100l de extract. Durata reaciei - 10 min la in-
Fiziologia i Biochimia plantelor
Abrevieri: APX - ascorbatperoxidaza; CAT -catalaza; CTA capacitatea total pentru ap a
solului; cv. cultivare; DAM dialdehida malonic;. DS- decitul de saturaie; GPX - gluta-
tionperoxidaza; GSSG glutation oxidat; ; GSH glutation redus; GwPX - gwaiacolperoxida-
za; OPL - oxidarea peroxidic a lipidelor; OPP oxidarea peroxidic a proteinelor; SO - stres
oxidativ:; SOD -superoxid dismutaza; SRO - specii reactive de oxigen.
91
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
tensitatea luminii lmpilor cu uorescen 15W. n calitate de control serveau mostrele
incubate la ntuneric. Ca unitate convenional de activitate a SOD a fost considerat
activitatea fermentului ce inhib 50% din fotoreducerea tetrazoliului nitroblu. Activi-
tatea CAT prin determinarea spectrofotometric, 240 nm, a descompunerii H
2
O
2
[3]; GwPX - dup intensitatea oxidrii guaiacol (2 metoxi fenol) ca donator de
hidrogen n prezena H
2
O
2
, 470 nm; APX prin monitorizarea ratei de oxidare a
ascorbatului la 290 nm [16]; GR - prin reducerea GSSG n prezena NADPH, 340
nm [22]; GPX prin oxidarea GSH, 260nm [37]. Omogenizarea materialului vegetal i
extracia s-a realizat conform descrierii [10]. Indicele de stres a fost calculat utiliznd
ecuaia I
st
= (P
opt
- P
ins
): D, unde Ist reprezint indicele de stres, aciunea net a factorului
raportat la durata stresului; P
opt
i P
ins
valoarea parametrilor funcionali n condiii de
umiditate optimal i insucien de ap, aciunea net a factorului; D durata secetei,
zile [8]. Analiza statistic a datelor s-a realizat cu ajutorul setului de programe Sta-
tistica 7 pentru computer. Gradul de inuen a factorilor a fost vericat prin analiza
factorial ANOVA.
Rezultate i discuii
Se tie, c o reacie integral a plantelor la aciunea secetei este inhibarea, apoi
stoparea denitiv a creterii lstarilor i rdcinii. n investigaiile noastre s-a stabilit,
c o secet de 7 zile (30%CTA) provoac stoparea proceselor de cretere liniar a
plantelor tolerante de Zea mays L., cv.P458 cu circa 20,0 - 21,64 la sut i diminuarea
suprafeei foliare cu 23,0 - 24,61 la sut respectiv. O inhibare i mai semnicativ
a fost nregistrat la plantele sensibile la secet, X5P515: suprafaa foliar s-a redus
cu 29,5 30,5 %, iar creterea plantelor n nlime cu 30 32,0 % n comparaie
cu creterea plantelor n condiii optime de umiditate. Stoparea creterii grbete
senescena esuturilor, ceea ce la mezotele de cultur este asociat cu micorarea
productivitii [8;17]. Rezultatele vericrii interrelaiei dintre intensitatea stresului
hidric i oxidativ, cauzat de secet, i vrsta esuturilor frunzelor sunt prezentate
n tabelul 1. Din datele obinute urmeaz, c i la plantele bine aprovizionate cu ap
(70%CTA), celulele din zona de cretere a limbului frunzei se deosebesc de celulele
mature din zona medie i, mai cu seam, de cele cu nceput de senescen de la vrful
limbului printr-un grad major de hidratare, decit de saturaie i coninut de dialdehid
malonic minore. Astfel, la cv. P458 valoarea DS a celulelor mature i senescente era
cu 16,6 i 37,5 la sut mai mare dect DS de la baza limbului frunzei i cu 19,2 i 69,2
% corespunztor mai mare la plantele cv. X5P515.
Diferenele n coninutul DAM n esuturile din aceste zone ale limbului frunzelor
au constituit 60,3 i 79,2 i 33,6 i 81,4 % respectiv la cultivarele studiate (tab.1).
Analiza comparativ a gradului de deshidratare a celulelor din zona de la vrful
limbului frunzei i gradului de intensicare a OPL vizavi de parametrii acelorai indici
caracteristici celulelor tinere demonstreaz implicarea stresului hidric n apariia SO
i, drept urmare, n procesul de mbtrnire. Datele obinute conrm ideea expus
n lucrrile [614] despre faptul, c apa nsui poate inactiva unele SRO, cum ar
oxigenul singlet. n esuturile cu nceput de senescen n zona de vrf al limbului
frunzei plantelor de pe fond optim de umiditate, se nregistreaz o diminuare a
gradului de hidratare i o majorare veridic a coninutului aldehidei malonice, ceea ce
Fiziologia i Biochimia plantelor
92
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
demonstreaz intensicarea OPL din membranele celulare. De menionat, totui, c
acest proces n condiii de umiditate optim nu are caracter distructiv ntruct gradul
de deshidratare nu atinge pragul critic la care are loc diminuarea activitii enzimelor
sistemului proteciei antioxidative (tab.2) i destruciei structurii. Deci, se conrm
ideea [19; 24; 27; 32] despre implicarea radicalilor liberi n procesul de senescen a
plantelor indiferent de condiiile mediului extern.
Tabelul 1. Inuena secetei asupra argei stresului hidric i oxidativ n diferite zone
ale frunzei plantelor de porumb. Exp. vegetaie 2010.
Umiditatea,
%CTA
Zona
limbului
frunzei
DS,
% saturaie deplin
DAM,
mM g m. p
M m td
1
td
2
M m td
1
td
2
Zea mays L, cv. P 458
Martor,
70
baz 2,4 0,2 10,1 0,2
medie 2,8 0,1 1,82 16,2 0,5 11,30
vrf 3,3 0,1 4,09 18,1 0,5 14,81
Secet,
30
baz 8,9 0,3 18,05 12,0 0,3 5,28
medie 12,4 0,6 5,22 16,34 19,5 0,3 17,86 5,69
vrf 17,7 0,2 24,80 65,45 22,2 0,8 12,0 4,36
Zea mays L, cv. X5P515
Martor,
70
baz 2,6 0, 1 14,0 0,3
medie 3,1 0,1 3,57 18,7 0,5 8,10
vrf 4,4 0,2 8,18 25,4 0,4 22,80
Secet,
30
baz 10,0 0,2 33,64 17,1 0,7 4,08
medie 14,7 0,6 7,46 19,02 23,8 0,7 7,76 5,93
vrf 26,8 1,0 17,49 21,96 33,3 0,9 14,21 9,05
*td1 - veridicitatea diferenei indicilor zonelor medie i vrf ale frunzei fa de indicele
zonei de la baza limbului aceluiai variant; ** td2 veridicitatea diferenei indicilor zonelor
corespunztoare din variantele martor i secet. tst la 8 este [2,31 3,36 5,04].
Seceta a aprofundat diferenele, condiionnd o stare de stres hidric de 2,2-2,7 ori
mai mare n zona celulelor de la vrful limbului comparativ cu ale celulelor n extensie
de la baza limbului. arja stresului hidric condiionat de secet era corespunztor mai
mare n esuturile din zona de vrf a limbului frunzei, n deosebi, la cv X5P515 19,9
comparativ cu 7,4 de la baza limbului. Intensitatea SO la celulele senescente depea
valoarea acestui parametru de 2,1 i 2,5 ori respectiv la plantele tolerante i sensibile.
Coninutul DAM n celulele din zona de vrf a limbului frunzei s-a majorat comparativ
cu respectivele plantelor martor cu 22,4 i 30,5%. Prin urmare se poate de armat,
c senescena esuturilor n condiii de secet este asociat att cu schimbarea status-
ului apei celulelor ct i cu apariia SO, cauzat de intensicarea formrii SRO i OPL
n membranele celulare. Evident este faptul c predominant n aceste schimbri este
stresul cauzat de pierderea apei, valoarea cruia n experimentul dat ntrecea de cteva
ori (2,5 -3,5) arja stresului oxidativ.
Dup cum s-a relatat n lucrrile [24;32] n timpul senescenei are loc diminuarea
activitii sistemelor de detoxicare a radicalilor liberi. n procesul acesta un
Fiziologia i Biochimia plantelor
93
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
rol important revine peroxisomelor, numrul crora se majoreaz i se schimb
componena enzimelor: se intensic activitatea enzimelor productoare de superoxizi,
cum ar xantinoxidaza, se mrete activitatea SOD, dar se micoreaz activitatea
CAT [4;5;24;32]. Aceste schimbri progreseaz evident odat cu evoluarea n timp
a senescenei [30]. Exist i alte argumente ce demonstreaz, c SO este implicat n
iniierea mbtrnirii. S-a depistat o dependen invers proporional ntre coninutul
de peroxizi ai lipidelor i intensitatea mitozelor [5;20]. Capacitatea esuturilor de
neutralizare a radicalilor liberi scade cu vrsta. Pastori G. i Trippi V.(2006) au constata
majorarea activitii enzimelor antioxidative n frunzele tinere n condiii de secet la
plantele rezistente. Dup opinia Casano L.M.,Martin M., i Sabater B. (1994) celulele
senescente nu sunt capabile de expresare a genelor enzimelor antioxidative potrivit
ratei oxiradicalilor formai. Deci, din datele literaturii urmeaz, c cu vrsta esuturilor
/ organelor are loc o reducere a capacitii de protecie antioxidativ.
Rezultatele investigaiilor realizate n lucrarea de fa (tab. 2) demonstreaz c
activitatea sistemelor enzimatice de protecie antioxidativ variaz n funcie de vrsta
esuturilor i la plantele bine aprovizionate cu ap: se intensic n celulele mature
atingnd valoarea maxim n celulele din vrful limbului. Aceeai legitate se observ
i n frunzele plantelor expuse aciunii secetei, gradul de modicare, ns, este veridic
mai mare la plantele sensibile la secet. Este necesar ns de menionat c, dac
activitatea SOD, enzima cheie n sistemul antioxidativ, la plantele bine aprovizionate
cu ap crete considerabil n celulele din vrful frunzei comparativ cu cele din zona de
elongaie, atunci n condiii de secet amplitudinea schimbrii activitii acestei enzime
este nensemnat sau chiar scade n celulele din vrful limbului frunzei (tab.2). Acelai
caracter de schimbare s-a nregistrat i n activitatea APX: seceta induce intensicarea
semnicativ a activitii enzimei n celulele mature i nensemnat n zona celulelor
senescente. La acestea n condiii de insucien de umiditate are loc inhibarea activitii
CAT, n deosebi de evident la plantele intolerante. Modicarea activitii GR i GPX
n funcie de vrsta celulelor i de condiiile de umiditate permite de presupus, c att n
condiii de secet ct i la mbtrnire SO este asociat nu numai cu OPL dar i cu OPP,
idee expus n lucrrile[31;34]
X. Liu i B. Huang (2000) i Doyle S. i coautorii (2010) consider, c diminuarea
activitii enzimelor antioxidative conduce la majorarea oxidrii peroxidice a lipidelor,
contribuie la degradarea structurii membranelor celulare, la mbtrnirea frunzelor
precum i moartea celulelor. Din datele obinute n studiul dat (g.1) urmeaz, c n
condiii de secet se intensic procesele senile, caracterizate prin activizarea proceselor
de lignicare a pereilor celulari, precum i destruciilor peroxidative, n special, n
zona de la vrful limbului frunzei. S-a nregistrat o intensicare continu a activitii
GwPX att n funcie de vrsta celulelor, ct i la apariia stresului cauzat de secet, n
deosebi de semnicative la genotipul sensibil la secet. Aceast peroxidaz reprezint
enzima cheie care particip n sinteza ligninei.
Date asemntoare despre majorarea activitii GwPX n timpul mbtrnirii
frunzelor sunt nregistrate n lucrarea ., ., . [38].
n investigaiile noastre s-a depistat prezena activitii GwPX i n celulele n cretere
din zona de la baza limbului frunzei, totui la plantele martor (70% CTA) activitatea
enzimei este mai mare n celulele de la vrful frunzei.
Fiziologia i Biochimia plantelor
94
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011 Fiziologia i Biochimia plantelor
U m i d i t a t e a ,
% C T A
Z o n a
l i m b u l u i f r u n z e i
M m
, % f a d e
b a z
M m
, % f a d e
b a z
M m
, % f a d e
b a z
M m
, % f a d e
b a z
M m
, % f a d e
b a z
M m
, % f a d e
b a z
95
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
Mecanismele lignicrii, indus de secet, pot mediate de H
2
O
2
, care este utilizat
de peroxidazele din pereii celulari pentru polimerizarea alcoolului cinamilic n lignin
[21, 25, 29].
Fig.1. Dependena proceselor senile (OPL, GwPX) din frunzele plantelor de Zea
mays L de umiditate i genotip.
Fiziologia i Biochimia plantelor
96
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
Prin urmare, datele obinute demonstreaz implicarea SRO i stresului oxidativ n
iniierea senescenei esuturilor plantei i antrenarea apei n prentmpinarea proceselor
senescenei premature. Efectul se realizeaz direct - prin stingerea SRO formate i prin
meninerea activitii enzimelor antioxidative la nivel nalt. Deshidratarea esuturilor
n timpul secetei condiioneaz apariia strii de stres oxidativ care, la rndul su induce
o serie de evenimente cuplate cu stoparea creterii, senescena esuturilor, degradarea
structurilor celulare i moartea celulelor sau chiar organelor plantei. Pe msura
mbtrnirii esuturilor se intensic semnicativ procesele de oxidare peroxidic a
lipidelor, se majoreaz coninutul dialdehidei malonice iar activizarea sistemului
enzimatic de protecie antioxidativ devine insucient pentru neutralizarea speciilor
active de oxigen formate. SO, condiionat de secet, grbete procesele de lignicare a
pereilor celulari, stopeaz creterea celulelor prin extensiune, accelereaz senescena
i moartea organelor.
Concluzii
1. S-a demonstrat, c SRO i SO sunt implicate n iniierea mbtrnirii frunzelor,
proces agravat de stresul cauzat de secet. Hidratarea optim a esuturilor frunzelor
neutralizeaz efectul SRO prin meninerea activitii enzimelor antioxidative.
2. Pe msura mbtrnirii esuturilor se intensic semnicativ procesele de
OPL, se majoreaz coninutul DAM iar activizarea sistemului enzimatic de protecie
antioxidativ devine insucient pentru neutralizarea SRO formate.
3. Deshidratarea esuturilor induce o perturbare a coraportului activitii enzimelor
sistemului de protecie antioxidativ: descrete rata de activitate a SOD, CAT i APX i
se majoreaz ponderea activitii componentelor sistemului peroxidazic cu specicitate
la fenoli, guaiacol i glutation. Prin consecin, seceta grbete procesele de lignicare
a pereilor celulari, stopeaz creterea celulelor prin extensiune, accelereaz senescena
i moartea prematur a organelor.
4. Procesele senile la plantele expuse secetei au caracter patologic.
Bibliograe
1. Azbel M.Ya.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 12453 12457.
2. Bowler C.,Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance. //Annu.
Rev. Plant Physiol. 1992. 43. P. 83 116.
3. Chance B. i Machly A. Assay of catalases and peroxidases. In: Methods in Enzymology,
S.P. Colowick and N.O. Kaplan (ed). N.Y.: Acad. Press.1955. V. 2. P. 764-775.
4. Casano L.M.,Martin M., Sabater B. Sensitivity to superoxide desmutase transcript
levels and activities to oxidative stress is lower in mature-senescent than in young barley leaves.
// Plant Physiol. 1994. 106. P. 1033 1039.
5. Dhindsa R.J., Dhindsa ., Thorpe T.A. Leaf Senescence Correlated with Increased Levels
of Membrane Permeability and Lipid Peroxidation and Decreased Levels of Superoxide
Dismutase and Catalase. // J. Exp. Bot. 1987. 32. P. 93 101.
6. Duran N., //Chemical and biological ganaration of exited states. N.Y.: Acad press.1982.
Suppl. 492. P.345-359.
7. Doyle S.M., Diamond M., McCabe P.F. Chloroplast and reactive oxygen species
involvment in apoptotic-like programmed cell death in Arabidopsis suspension cultures.// J.
Exp. Bot. 2010. 61. N2. P.473 - 482.
Fiziologia i Biochimia plantelor
97
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
8. Fischer R.A, R. Maurer. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield
response // Austr. J. Agric. Res. 1978. V. 28. P. 897-912.
9. Gan S., Amasino R.M. Making sense of senescence. // Plant Physiol. 1997. 113.
p. 313 319.
10. Harman D. //Annu. N.Y. Acad.Sci. 1994. V.717. P.1-15.
11. Keshavkant S., Naithani S.C. Cilling induced oxidative stress in young sal (Shorea
robusta) seedling. //Acta Physiolgiae Plantarum. 2001. 23.N 4. P. 457 -466.
12. Liu X., Huang B. Heat Stress Injury in Relation to Membrane Lipid Peroxidation in
Creeping Bentgrass. //Crop Sci. 2000. 40. P.503 510.
13. Mach J.M., J.T. Greenberg . Free Radicals and Oxidative Stress.// Plant Cell Death
Processes. 2004. Elsevier. Academic Press. Edited by L. D. Nooden. P. 203 214.
14. Mercel P.B, Kearnas D.R.. //J. Amer.Chem.Soc.1972. V.94. P.7244 -7248.
15. Mustafa M.G. //Free radicals Biol. And Med. 1990. V.9.P. 245.
16. Nacano Y., Asada K. Hydrogen Peroxide Is Scavenged by Ascorbate Specic Peroxidase
in Spinach Chloroplasts // Plant Cell Physiol. 1981.V. 22. P. 867-880.
17. Nooden L.C., The fenomenon of senescence and aging. Whole plant senecence. //
Senescence and Aging in Plants. (L.C. Nooden and A. Leopold. Eds.). Academic Press. San
Diego. CA. 1988. P. 1- 50, 391 - 439.
18. Pastori G., Trippi V.S. Antioxidative protection in a drought-resistant maize strain
during leaf senescence. //Physiologia Plantarum. 2006. 87. Issue 2. P. 227 231.
19. Pastori G.M., del RIO L.A. Natural senescence of pea leaves: an activated oxygen-
mediated fuction for peroxisomes. // Plant. Physiol. 1997.113. P. 411 418.
20. Pauls P., J.E. Thompson. Evidence for the Accumulation of Peroxidized Lipids in
Membranes of Senescing Cotyledons. // Plant. Physiol. 1984. 75. P.1152 1157.
21. Ros-Barselo A. Xylem parenchyma cells deliver the H
2
O
2
necessary for lignication in
differentiating xylem vessels.//_Planta. 2005. 220. P.747 -756.
22. Schadle M., Bassham J.A. Chloroplast Glutathione Reductase. // Plant Physiol. 1977.
59. P.1011 1012.
23. Sinha G.K., Mimnough E.G.// Free radicals Biol. And Med. 1990. V.8.P.567.
24. Thomson J.E., Froese C.D.,Madey E., Smith M.D.,Hong Y. Lipid metabolism during
Plant Senescence. // Prog. Lipid Res. 1998. 37.P.119 141.
25.Tana Jubani M., Munne-Bosch S., Lopez-Carbonell M., Alegre L. Hydrogen peroxide is
involved in the acclimation of the Mediterranean shrab, Cistus albidus L., to summer drought.
// J. Exp. Bot. 2008. 60. N 1. P. 107 -120.
26. Tyrrrell R.M. Repair of genetic Damage Induced by UV-B (290 - 320)Radiation.
27. Van Camp W., Bowler C., Villaroel R., Tsang E.W., van Montagu M., Inze D.
Characterization of Iron Superoxide Dismutase cDNAs drom Plants Obtained by Genetic
Complementation in Escherichia coli. // Proc. Natl.Acad. USA. 1990. 87. P. 9903 9907.
28. Vassey T.L., Sharkey T.D. Mild water stress of Phaseolus vulgaris plants leads to
reduced starch synthesis and extractable sucrose phosphate syntheses activity // Plant Physiol.
1989. V. 89. P. 1066-1070.
29. Vreeburg Ram, Fry S.C. Reactive oxygen species in cell walls. //Antioxidants and
reactive oxygen species in plant. /Smirnoff N., ed. 2005. Oxford : Blackwell Publishing. P.215
243.
30. Yang Z., J.B. Ohlrogge.Turnover of Fatty Acids during Natural Senescence of
Fiziologia i Biochimia plantelor
98
Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 2 (314) 2011
Arabidopsis, and Switchgrass and in Arabidopsis -Oxidation Mutants [C],[W], [OA]. // Plant
Physiol. 2009. 150. P. 1981 1989.
31. .. , .., .. .//. . . 1999. .
85. 4. . 502 507.
32. .., , .., ..
. // . 2008. 55. 6.
. 908 915.
33. .., .., .., ..//
. .: .1987
34. .. .
: . 1991. 106 .
35. .., .., ..
. // . .1990. . 31. . 180 -208.
36. .., .., .., .
.// . 2000. .3.
37. .., .., ..

. // . 2004. 51. 5. . 686 691.
38. .., .., ..
Septoria nodorum Berk. //
. 2006. 53. 6. .910 -917.
Fiziologia i Biochimia plantelor