ELEMENTE DE TERMODINAMICA BIOLOGICA

Termodinamica studiaza relatiile ntre caldura (Q) si lucru mecanic (L), n sens
mai larg, este stiinta care studiaza transformarile reciproce ale diferitelor forme
de energie n sistemele naturale si n cele construite de om. Termodinamica
biologica se ocupa cu studiul transformarilor de energie n sistemele biologice.
Sisteme termodinamice
Sistem - ansamblu de componente aflate n interactiune, delimitat de
mediul extern care l nconjoara.
Sistem termodinamic - sistem macroscopic alcatuit dintr-un numar foarte
mare de particule (atomi si molecule), aflate n interactiune energetica att ntre
ele ct si cu mediul exterior.
Clasificarea sistemelor termodinamice:
- deschise schimba cu exteriorul att energie ct si substanta
- nchise schimba cu exteriorul numai energie
- izolate nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, de care sunt
separate prin pereti adiabatici.
Starea sistemului termodinamic - este reprezentata de totalitatea
parametrilor sai de stare (marimi fizice masurabile) la un moment dat.
Parametrii de stare sunt de doua feluri:
- intensivi au n orice punct al sistemului valori definite, care nu depind de
dimensiuni (presiunea, concentratia, temperatura);
- extensivi depind de dimensiunile sistemului si de cantitatea de substanta
existenta n sistem (volumul, masa, numarul de moli).
Starea de echilibru termodinamic - este caracterizata de urmatoarele
proprietati:
- parametrii de stare sunt constanti n timp;
- dezordinea este maxima (entropia termodinamica este maxima);
- schimburile de energie si substanta, att ntre componentele sistemului, ct si
cu mediul nconjurator nceteaza;
- producerea de entropie nceteaza.

Starea stationara se caracterizeaza prin urmatoarele:

- parametrii locali sunt constanti n timp;
- parametrii intensivi nu sunt constanti n spatiu;
- schimburile de substanta si energie ntre componentele sistemului si cu mediul
extern nu nceteaza;
- producerea de entropie este minima, fara a fi egala cu zero.
Procese termodinamice - treceri ale sistemului termodinamic de la o stare
la alta stare prin modificarea n timp a parametrilor termodinamici. Ele pot fi :
- reversibile sunt procese cvasistatice; n orice moment sistemul este n
echilibru termodinamic. Daca se schimba semnul parametrilor termodinamici,
sistemul evolueaza de la starea finala spre starea initiala pe acelasi drum;
- ireversibile sunt, n general, procese necvasistatice. Revenirea la starea
initiala (daca este posibila) se face pe alt drum si pe seama unei interventii active
din exterior (nu poate decurge de la sine).
- ciclice starea finala si starea initiala ale sistemului sunt identice; aceste
procese pot fi ireversibile
PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII
. ntre 1842 si 1850 o serie de cercetatori (J.R. Mayer, J. Joule, H.
Helmholtz) au descoperit echivalenta dintre lucru mecanic si energie si au
determinat echivalentul mecanic al caloriei.
Principiul I al termodinamicii sau principiul conservarii energiei, postuleaza
existenta unui parametru caracteristic oricarui sistem, numit energie interna (U)
a sistemului, parametru care exprima capacitatea totala a sistemului de a efectua
actiuni de orice tip si are o valoare bine determinata n fiecare stare a sistemului.
Conform unei alte formulari a principiului I, variatia energiei interne a unui
sistem la trecerea dintr-o stare n alta (DU) este egala cu suma algebrica dintre
cantitatea de caldura (Q) si toate formele de travaliu (mecanic, chimic, osmotic,
electric etc) schimbate de acest sistem cu exteriorul.
DU = Q + suma Li
APLICAREA PRINCIPIULUI I AL TERMODINAMICII N BIOLOGIE

Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, iar procesele

biologice sunt procese termodinamice ireversibile. Organismele vii sunt sisteme
a caror energie interna poate sa creasca sau sau sa scada n functie de diferite
conditii (vrsta, starea fiziologica etc.). Pentru a aplica corect principiul I n
cazul organismelor, trebuie sa se tina seama de faptul fundamental ca ele sunt
sisteme deschise care iau si degaja n exterior energie, astfel nct problema
conservarii energiei se pune numai pentru sistemul format din organismul
respectiv mpreuna cu mediul sau nconjurator.
Bilantul energetic al organismului
Aplicnd principiul I n cazul unui organism, se poate formula urmatorul bilant
energetic:
energia preluata din mediu = travaliul mecanic efectuat + caldura degajata +
energia depozitata n rezervele organismului.
Testul clinic al intensitatii metabolismului bazal, prin care se stabileste
valoarea de referinta la care sa fie raportat efectul diferitilor factori care
influenteaza metabolismul energetic, este un exemplu de asemenea bilant n
conditii simplificate. Subiectul este n repaus (nu efectueaza lucru mecanic) si
nu a mncat 12 ore (nu preia energie din mediu). n acest caz, bilantul energetic
se poate scrie:
caldura degajata = energia depozitata = energia utilizata
PRINCIPIUL al II-lea AL TERMODINAMICII (principiul cresterii
entropiei)
Principiul al II-lea al termodinamicii generalizeaza constatarea practica a
imposibilitatii ca o masina termica sa transforme integral o cantitate de caldura
n lucru mecanic (perpetuum mobile de speta a II-a), randamentul de
transformare fiind ntotdeauna subunitar.
Principiul II postuleaz: existena unui parametru S numit entropie,
caracteristic pentru fiecare stare a sistemului. Entropia este un parametru de
stare care masoara gradul de dezordine a unui sistem termodinamic.
Spre deosebire de sistemele izolate, studiate in termodinamica clasic,
organismele vii sunt sisteme deschise caracterizndu-se prin schimburi
permanente de materie i energie cu mediul ncojurtor. Astfel, ele reuesc s se
opun principiului 2 al temodinamicii, adic evoluiei spontane spre o stare
echilbru caracterizat prin entropie (dezordine) maxim, i printr-o distribuie
uniform a parametrilor macroscopici intensivi (presiune, temperatur,

poteniale chimice ale diferitelor specii de molecule, etc.). Aceast meninere a

unei structuri ordonate, improbabile din punct de vedere termodinamic clasic,
are loc la nivel local, molecular, prin aa-numitele procese cuplate (prin care
entropia scade), n care energia furnizat prin hidroliza unor legturi
macroergice este folosit pentru sinteza elementelor structurale ale materiei vii:
aminoacizi, acizi nucleici, monozaharide, acizi grai, i a compuilor
macromoleculari derivai: proteine, polizaharide, fosfolipide, etc. Existena unor
zone de ordine n organismele vii presupune i existena unor bariere care s le
delimiteze de mediul nconjurtor. Acestea sunt membranele biologice
(membrana celular i membranele organitelor intracelulare). Studiul structurii
i funciilor acestor membrane a cptat o amploare deosebit n ultimele
decenii, constituind una din principalele ramuri ale biofizicii i biologiei
moleculare, poate cea mai important.
Membrane celulare
Structura si functiile membranei celulare
Membranele celulare sunt structuri planare cu grosimi moleculare cuprinse ntre
6 si 10 nm (1 nm = 10-9 m) care ndeplinesc cel putin doua functii dinamice
esentiale:
Prima functie a membranei celulare este de a mpiedica miscarea libera a
particulelor ntre doua compartimente adiacente (lichidul interstitial si
citoplasma), prin urmare membrana are rolul unei bariere fizice active. Lichidul
interstitial si citoplasma sunt sisteme disperse avnd ca solvent apa, iar ca faze
dispersate electroliti (ioni de Na, K, Cl, Ca, Mg), macromolecule (de ex.
proteinele), organite intracelulare (de ex. mitocondriile) si molecule polare mici,
n concentratii diferite. Lichidul interstitial si citoplasma au aceeasi osmolaritate
de aproximativ 300 mOsM/l, fiind deci, lichide izotonice.
Fiind semipermeabile si selective, membranele celulare ndeplinesc si o a
doua functie foarte importanta si anume reglarea volumului si a compozitiei
mediului intracelular. Aceasta reglare asigura mentinerea la valori constante a
compozitiei si volumului intra- si extracelular, n ciuda fluctuatiilor din mediul
extern.
Structura membranei celulare a fost studiata prin microscopie electronica,
difractie de raze X si recent, vizualizata cu ajutorul microscopiei de forta
atomica.

Fig. 1 Structura membranei celulare conform modelului mozaicului fluid

proteolipidic
Principalii constituenti ai membranelor biologice sunt lipidele si
proteinele, conform modelului mozaicului fluid proteolipidic (Fig. 1) al lui
Nicholson si Singer elaborat n 1972: membrana este formata dintr-un bistrat
lipidic, n care sunt inserate proteine si glicoproteine.
Lipidele
Sunt molecule insolubile n apa si usor solubile n solventi organici,
constituind aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale, avnd o
densitate de aproximativ 5 x 106 lipide / 1 um2 arie de membrana. Lipidele
formeaza matricea pentru fixarea proteinelor, dar ndeplinesc si alte functii.
Lipidele sunt fie amfifile, adica prezinta capat polar (extremitate polara
care interactioneaza puternic cu apa) si una sau mai multe catene alifatice
puternic hidrofobe (formate din doua lanturi de hidrocarburi numite si cozi
hidrofobe) (Fig. 2).

Fig. 2 Moleculele lipidice sunt amfifile

Aceasta conformatie influenteaza mpachetarea si miscarea respectivei
molecule lipidice n planul lateral al membranei. Capetele polare ale moleculelor
amfifile au radicali fosfat si sunt fie ionice fie neutre, acestea din urma au o
distributie asimetrica a sarcinii electrice determinnd orientarea n cmpul
electric sau magnetic.
Cele mai importante clase de lipide ntlnite n constituirea bistratul
lipidic sunt: fosfolipidele, glicolipidele si colesterolul.
Fosfolipidele sunt derivati ai glicerolului (acool simplu) sau ai sfingosinei
(alcool complex). Exista fosfolipide care contin colina: fosfatidilcolina,
sfingomielina sau care nu contin colina: fosfaditiletanolamina, fosfatidilserina,
fosfatidilinositol etc. Una dintre cele doua cozi hidrofobe ale fosfolipidelor se
prezinta sub forma unui lant drept de acizi grasi saturati, iar cealalta prezinta o
mica bucla datorita unei legaturi duble cis nesaturate.
Fosfolipidele sunt asimetric distribuite n bistrat, astfel, pe partea
interstitiala a membranei se afla fosfaditilcolina si sfingomielina, iar pe partea
citoplasmatica a membranei se afla fosfaditiletanolamina si fosfaditilserina care
are si sarcina electrica negativa.
Glicolipidele contin la capatul polar molecule de zahar (glucoza sau
galactoza), ele fiind ntlnite exclusiv pe suprafata extracelulara a membranelor
lipidice.
Colesterolul se orienteaza n biomembrane cu gruparile hidroxil din
structura inelara steroida n vecinatatea capetelor polare ale fosfolipidelor
interactionnd si imobiliznd partial gruparile hidrocarbonate din cozile
fosfolipidelor, avnd ca efect scaderea fluiditatii biomembranelor.
Proteinele membranare
Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente esentiale pentru
toate procesele biologice. Concentratia proteinelor membranare variaza ntre
20% (mielina, de exemplu) si 75% (n membrana mitocondriilor) sau chiar 80%
(n membrana microorganismului Halobacterium halobium, continnd
bacteriorodospina care este un pigment fotosensibil).
Proteinele reprezinta elementul activ al membranei, fiind structuri
organizate de baza n desfasurarea urmatoarelor procese biologice:

- fenomene de transport (canalele si transportorii care contribuie la transportul

ionilor si al moleculelor mici sunt proteinele specifice)
- cataliza enzimatica (enzimele, n majoritatea cazurilor, sunt structuri proteice,
care maresc vitezele de reactie ale proceselor desfasurate in vivo de ordinul
milioanelor)
- miscarea coordonata (de exemplu, actina si miozina sunt structuri proteice
specifice responsabile pentru existenta miscarii coordonate)
- suport mecanic (colagenul este o proteina esentiala n structura pielii, a
tesuturilor osoase si a tendoanelor)
- imunoprotectie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu
rol n recunoasterea organismelor straine)
Varietatea lor este mult mai mare dect a lipidelor fiind determinata de
diversitatea functiilor lor.
n functie de modul n care se insereaza n membrana, proteinele (Fig. 3)
sunt:
a) proteine intrinseci (integrale) care au urmatoarele caracteristici:
- traverseaza membrana celulara o data (glicoforina) sau de mai multe ori
(exemplu: proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe alfa
helixuri)

Fig.3 Tipuri de proteine membranare

- pot fi extrase prin tratare cu detergenti
- sunt implicate n procesele de transport
b) proteine extrinseci (periferice)
- patrund n membrana pe o anumita distanta, pe una din cele doua fete, sau sunt
atasate la suprafata membranei (receptorii membranari, proteine cu rol
imunologic etc.)
- pot fi ndepartate prin spalare ori prin tratare cu solutii cu tarie ionica scazuta

- sunt implicate n transmiterea informatiei n interiorul celulei

Functiile membranei celulare
n primul rnd, membrana asigura mentinerea caracteristicilor fizico-chimice
diferite ale celor doua compartimente pe care le separa. Membrana reprezinta o
zona de comunicare controlata ntre cele doua compartimente, n ambele
sensuri prin:
1. Transport de substanta prin membrana intacta (molecule, ioni si apa) sau
prin ruperea membranei urmata de refacerea acesteia datorita plasticitatii ei
exceptionale.
2. Traducere si transfer de informatie adusa de diferiti stimuli (mecanici,
electrici, electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care
membrana i contine.
3. Implicare n functiile celulare datorita enzimelor si complexelor enzimatice
pe care le contine: replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetica
celulara, raspuns hormonal.
Transportul de substanta prin membrana se face prin macrotransport
daca substanta transportata este n stare solida sau lichida (formele de
macrotransport fiind fagocitoza si pinocitoza) si prin microtransport care poate
fi pasiv sau activ.
Macrotransportul
n procesul de fagocitoza celula nglobeaza particule de substanta solida,
nvaluindu-le anterior cu niste prelungiri citoplasmatice numite pseudopode,
prelungiri care fuzioneaza apoi n spatele acestor particule.
La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care
celula se hraneste. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism serveste altor
scopuri si anume: macrofagele si leucocitele nghit fragmente celulare si intrusi.
Prin pinocitoza, lichidele, dispersate n picaturi fine, si macromoleculele
sunt introduse n celula sau scoase din aceasta, dupa ce n prealabil au fost
nvelite ntr-un bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzioneaza cu
membrane celulara si pot fi transportate dintr-o parte ntr-alta a membranei.
Expulzarea continutului lichid al veziculei are loc ca efect al fortelor de tensiune
superficiala
Formele pinocitozei sunt:

- endocitoza - patrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmata de expulzarea

continutului acesteia.
- transcitoza - vezicula traverseaza celula, fara a se sparge, are loc cu precadere
n celulele endoteliului capilar, facilitnd trecerea proteinelor plasmatice din
snge catre spatiul extravascular.

Fig. 4 Transcitoza

- exocitoza - expulzarea de catre celula a unei vezicule care, de exemplu,

contine substante pe care celula este incapabila de a le utiliza. Fenomenele de
exocitoza sunt frecvente n terminatiile nervoase si n celulele secretorii.
Microtransportul
Transportul pasiv
Prin transport pasiv moleculele si ionii se deplaseaza n sensul
gradientului electrochimic sau de presiune fara consum de energie metabolica,
sistemul avnd tendinta de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul
electrochimic este o forta termodinamica producatoare de flux si reprezinta
rezultatul unor procese desfasurate cu consum energetic.
Exista trei tipuri de transport pasiv: difuzia simpla, difuzia facilitata si
difuzia prin canale si pori.
Difuzia simpla se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate
n membrana. Numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe si gazele
pot traversa membrana prin difuzie simpla.
Difuzia facilitata
Moleculele hidrofile mari, cum sunt multi factori nutritivi necesari celulei,
precum si unii ioni traverseaza membrana prin difuzie facilitata, utiliznd
molecule transportoare existente n membrana sau introduse artificial n aceasta.
Asemenea molecule transportoare au o anumita specificitate, recunoscnd specia

moleculara sau ionica pe care o transporta. Exista transportori pentru glucoza,

colina, pentru diferiti ioni (ionofori).

Fig. 5 Exemplu de difuzie facilitata: difuzia facilitata a gucozei (dupa

Baldwin & Lienhard, Trends Biochem. Sci. 6:210, 1981)
Transportorii sunt proteine att de specializate nct pot deosebi speciile
levogire de cele dextrogire. Fiind vorba despre o forma de transport pasiv, sensul
de actiune al transportorilor n difuzia facilitata este sensul gradientului
electrochimic.
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate gasi n doua stari
conformationale. n Fig. 5 este figurat transportul facilitat al moleculei de
glucoza. Se poate observa cum molecula de glucoza, numita substrat n aecasta
situatie, se leaga pe una din fetele membranei ntr-un anumit loc de legare numit
situs. Se produce n urma legarii o modificare conformationala si situsul de
legare este expus partii opuse, simultan cu scaderea afinitatii transportorului
pentru glucoza si eliberarea acestei molecule de partea cealalta a membranei.
Prin eliberare se revine la conformatia initiala si ciclul se repeta.
Difuzia prin canale ionice
Substantele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membrana se
poate face prin structuri proteice specializate care strabat membrana pe toata
grosimea ei si creeaza cai de trecere pentru ioni, formnd canale sau pori.
Notiunea de por este folosita pentru structurile neselective, facnd o
discriminare doar pe baza diametrului particulei. Cu precadere, prin pori trece
apa, caz n care acestia se numesc porine. Ionii au n jurul lor o zona de
hidratare, din care cauza au diametrul prea mare pentru pori.

Canalele ionice sunt proteine specializate care strabat membrana lipidica

celulara, permitnd astfel trecerea substantelor neliposolubile. Prin canale ionii
pot sa treaca n ambele sensuri, dar transportul are loc n sensul gradientului
electrochimic. Spre deosebire de pori, canalele ionice sunt structuri selective.
Eficacitatea transportului prin canale este foarte mare, printr-un singur canal
putnd trece 106-108 ioni/s.
n Fig. 6 este reprezentata schematic structura unui canal ionic. Filtrul
recunoaste un anumit tip de ion si l lasa sa treaca n vestibulul. Senzorul
primeste informatia din exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie
direct de la un semnal electric (acesta este cazul canalului din Fig. 6), si, daca
informatia este corespunzatoare, comanda deschiderea portii permitnd ionului
sa intre sau sa iasa din celula, mpins de potentialul sau electro-chimic.
Canalul poate fi nchis sau deschis printr-o modificare conformationala a
proteinei canal comandata printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin
alte mecanisme.
Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine:
tetrodotoxina inhiba functionarea canalului de Na+ din membrana axonala,
tetraetilamoniul blocheaza canalul de K+). Blocantii specifici permit studierea
proprietatilor canalelor sau identificarea proteinelor canal.

Fig. 6 Reprezentarea schematica a canalului membranar

Exista substante care formeaza n jurul ionului o structura hidrofoba,
permitndu-i acestuia difuzia prin bistrat. O astfel de substanta care, inclusa n
membrana celulara, permite translocarea ionilor de pe o fata pe cealalta se
numeste ionofor. Ionoforii pot forma canale prin membrana sau pot actiona ca
niste molecule transportoare. De exemplu, valinomicina (Fig. 7) este un ionofor
care poate ncorpora ionii de K +, fortndu-i sa paraseasca prin membrana celula
bacteriana, provocnd moartea acesteia, actionnd astfel ca un antibiotic.

Fig. 7 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K+ sa iasa din celula
bacteriana, provocndu-i moartea
Din studiul comparativ al transportului pasiv prin difuzie facilitata si al
transportului prin canale rezulta urmatoarele:
- moleculele transportoare au o specificitate mai mare pentru moleculele sau
ionii transportati dect canalele, moleculele transportoare putnd distinge ntre
diferitii izomeri ai unei molecule
- moleculele transportoare au o viteza mult mai mica de lucru dect a canalelor
ionice, permitnd trecerea doar a 1000 de ioni pe secunda, acest lucru fiind
compensat de numarul lor foarte mare
- transportorii pot participa si la transportul activ
- canalele au o foarte mare viteza de lucru, pna la 10 milioane de ioni pe
secunda motiv pentru care canalele sunt caile preferate pentru transportul ionilor
atunci cnd sunt necesare variatii bruste ale compozitiei si concentratiei ionice
(n excitatia celulara, de exemplu).

Fig. 8 Comportamentul diferitelor tipuri de molecule n apropierea membranei

lipidice

n concluzie, membrana celulara poate fi traversata prin transport pasiv de

moleculele mici hidrofobe prin difuzie simpla, de ioni prin canale si difuzie
facilitata si de moleculele hidrofile mari prin difuzie facilitata (Fig. 8).

Fig. 9 Difuzia apei printr-un por

Transportul apei care intervine esential n toate procesele biologice se
realizeaza att prin difuzie simpla si osmoza ct si prin canale - pori aposi (Fig.
9), permeabilitatea membranei pentru apa fiind foarte mare. Mecanismele de
transport al apei sunt foarte complexe si incomplet elucidate, un rol foarte
important avndu-l diferenta de presiune osmotica.
Transportul activ
Este o forma de transport care necesita consum de energie metabolica (a
unei reactii chimice, de exemplu). Se realizeaza n sensul invers gradientului de
potential electrochimic. Se disting doua forme de transport activ: transportul
activ primar si transportul activ secundar.
Transportul activ primar se realizeaza folosind proteine integrale
numite pompe ionice membranare. In urma transportului activ se stabileste
gradientul de concentratie n sensul caruia se desfasoara transportul pasiv.
Pompa leaga ionul pe o parte a membranei ntr-o anumita zona activa numita
situs de legare si, datorita unor modificari conformationale care intervin n urma
legarii ionului, l transfera pe cealalta parte unde l elibereaza. Pompa foloseste,
de obicei, hidroliza ATP n ADP si P.
Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care transloca 3 ioni de
Na + din interiorul celulei, unde concentratia acestuia este mica, spre mediul
extracelular si 2 ioni de K+ din exteriorul celulei n interiorul acesteia (Fig. 10).

Fig. 10 Pompa Na/K

Deoarece rezultatul unui ciclu este un transfer net de sarcina pozitiva n
exteriorul celulei, spunem ca pompa este electrogenica. De asemenea, pompa de
Na+/K+ asigura prin functionarea ei osmolaritatea egala pe ambele fete ale
membranei.

Exista si alte pompe n membrana celulara, cum ar fi:

- pompa de H+, K+ din mucoasa gastrica (din membrana plasmatica a celulelor
parietale) (Fig. 11), tot o ATP-aza a carei structura este asemanatoare cu cea a
Na-K-ATP-azei.

Fig. 11 ATP-aza H+/K+ din mucoasa gastrica

- pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic si din membrana plasmatica

Transportul activ secundar

Prin transport activ secundar speciile transportate patrund ntr-un
compartiment (extracelular sau intracelular) mpotriva gradientului lor
electrochimic, asociindu-se cu molecule care se deplaseaza n sensul
gradientului de concentratie. Specia transportata ct si molecula care efectueaza
transport pasiv se leaga de aceeasi molecula transportoare.
Transportul activ secundar utilizeaza transportorii ntlniti la difuzia
facilitata, acestia putnd lega substratele transportate n aceeasi stare
conformationala sau n stari conformationale diferite (Fig. 12). Daca ambele
specii moleculare transportate se leaga de aceeasi parte a proteinei, transportul
poarta denumirea de simport sau co-transport, iar transportorul si poate
modifica starea conformationala doar dupa ce ambele substrate au ajuns n
situsurile de legare. Cazul n care speciile transportate se leaga pe cele doua parti
ale transportorului, care se va afla astfel n stari conformationale diferite, se
numeste antiport sau contra-transport.

Fig. 12 Comparatie ntre formele de transport activ: primar si

secundar
ntlnim simport la patrunderea glucozei n celulele mucoasei intestinale;
ea se asociaza cu Na+ care intra pasiv. Ionii de Na+ sunt eliminati activ prin
transport primar, prin ATP-aza de Na+/K+, iar glucoza ramne.
Si n acest caz, avem de-a face cu un transport electrogenic deoarece
rezultatul net consta n transportul unei sarcini pozitive dintr-o parte a
membranei n cealalta.

Fig. 13 Simportul glucoza Na+ din celulele mucoasei intestinale

Un exemplu de antiport este cel de 3Na +/Ca2+ (Fig. 14), de la nivelul
muschiului cardiac, care asigura o concentratie scazuta a ionilor de calciu n
interiorul celulei.
Energia pe care o foloseste antiportul este furnizata de transportul activ al
ionilor de sodiu din mediul extracelular catre interiorul celulei.

Fig. 14 Antiportul de 3Na+/Ca2+ mentine scazuta concentratia ionilor de calciu

n interiorul celulelor