Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Transportul Membranar
Transportul Membranar
activ
Transport
pasiv
Cotransport
Transport
membrana
r
Transport de
micromolecul
e (ioni)
Sistem
uniport
Transport de
macromolecul
e
A. TRANSPORTUL PASIV
Difuziunea simpl poate avea loc prin stratul dublu lipidic sau prin proteine.
Ca exemplu pentru difuziunea simpl prin stratul dublu lipidic putem lua ptrunderea
substanelor liposolubile conform coeficientului de partiie ntre ulei i ap. Overton a constatat
faptul c ptrunderea substanelor n celule este proporional cu solubilitatea substanelor n
lipide, msurat prin coeficientul de partiie al substanei ntre ulei i ap. Cu ct acest
coeficient este mai mare, cu att substana este mai liposolubil i ptrunde mai repede n
celule. Exist ns i excepii de la regula lui Overton: apa, ureea i metanolul.
Referitor la difuziunea simpl mediat de peptide amintim transportul ionilor prin
intermediul ionoforilor (polipeptide produse de microorganisme).
Exist 2 tipuri de ionofori: transportori mobili (crui) i de tip canal. Ionoforii din
prima categorie sunt peptide ciclice care au la interior un spaiu polar n care sechestreaz un
anumit ion: de exemplu valinomicina leag K+.
Exteriorul ionoforului este hidrofob. Ionoforii din aceast categorie preiau ionul de pe o
suprafa a membranei, difuzeaz prin stratul dublu lipidic i elibereaz ionul pe faa cealalt,
acetia formnd pori care strbat bistratul lipidic, prototipul fiind gramicidina (peptid liniar
compus din 15 aminoacizi cu resturi laterale hidrofobe).
Ionoforii produi de microorganisme sunt antibiotice. Ele sunt arme de aprare ale unor
microorganisme mpotriva altora fiindc anihileaz potenialul de membran. Ionofori de tip
canal sunt: filipina, nistatina, amfotericina B, care formeaz pori doar n membranele cu
coninut de steroli (de exemplu membranele fungilor). De aceea sunt utilizate n practica
medical drept antifungice (antimicotice).
Ionoforii sunt folosii ca instrumente de investigare a multor procese n biologia celular
i molecular. Printre altele, ionoforul A 23187 introduce Ca2+ i Mg2+ n celule transportnd n
afar 2 H+. Acest ionofor nu influeneaz potenialul membranar, doar crete concentraia
intracelular de Ca2+, astfel fiind folosit pentru studiul efectelor Ca2+.
Difuziunea facilitat se produce de la o concentraie mai mare la una mai mic, dar
substanele transportate trec mult mai rapid (de 100.000 de ori) dect ar fi de ateptat pentru
dimensiunea i solubilitatea lor n lipide. Substanele sunt transportate de proteine specifice,
care se comport ca nite enzime legate de membran, deoarece difuziunea facilitat are
caracteristici comune cu cataliza enzimatic.
Fiecare protein transportoare are un loc specific de legare a substratului (substana
transportat). Viteza transportului atinge valoarea maxim (V max) caracteristic pentru fiecare
transportor, atunci cnd acesta este saturat (toate locurile de legare sunt ocupate). Apoi, fiecare
transportor are o constant caracteristic de legare a substanei ce o transport, numit KM,
egal cu concentraia substanei cnd viteza de transport atinge din valoarea maxim. Alte
caracteristici asemntoare catalizei enzimatice ar fi:
1) dependena de pH;
2) inhibiia competitiv prin compui similari cu substratul;
3) inhibiia necompetitiv prin alte substane (ioni de metale grele) prezente n
urme.
Prin difuziune facilitat se realizeaz:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
transportul anionilor;
transportul ureei;
transportul glicerolului;
transportul unor neelectrolii prin membrana eritrocitului;
transportul glucozei;
transportul aminoacizilor prin plasmalema celulelor.
Bacteria Halobacterium halobium are ntr-o zon specializat a membranei sale, numit
membrana purpurie, proteina bacteriorodopsina ce funcioneaz la lumin ca o pomp de
protoni, expulznd protonii la exterior, crend astfel potenialul membranar.
O caracteristic general a pompelor ionice este reversibilitatea lor.
Transportul activ cuplat cu gradiente ionice este reprezentat de transportul glucozei i
al Transportul glucozei prin plasmalema celulelor din mucoasa intestinal i a celulelor din
tubii renali prezint importan foarte mare. Astfel, dei filtratul glomerular al rinichiului
conine glucoz n concentraie aproape egal cu cea din plasm, n urin nu apare n mod
normal glucoz, fiindc ea este reabsorbit n tubii renali printr-un proces de transport activ.
Absorbia intestinal de glucoz ar fi foarte ineficient dac s-ar face prin transport pasiv,
fiindc ar nsemna c n intestin concentraia glucozei s fie mai mare ca cea din plasm. n
realitate, n ambele cazuri, glucoza este transportat mpotriva gradientului de concentraie de
ctre un cru al glucozei de care se leag i Na +. Este un sistem simport: Na+ tinde s intre n
celul conform gradientului su electrochimic i ntr-un sens antreneaz glucoza. Cu ct
gradientul de Na+ este mai mare i viteza transportului este mai mare; dac se reduce mult
gradientul de Na+ se oprete transportul glucozei. Na+ care intr cu glucoza este pompat n
afar de Na+-K+-ATP-aza ce menine gradientul Na+.
Transportul aminoacizilor se face tot prin sisteme simport cu Na +, existnd cel puin 5
proteine diferite n plasmalema celulelor animale
Translocarea de grup se ntlnete la unele bacterii i const n fosforilarea unor glucide
n cursul trecerii lor prin plasmalem. Sistemul de fosforilare (fosfoenolpiruvat transferaza)
este complex, implicnd 4 proteine i fsfoenolpiruvatul ca surs de energie.
Tot la bacterii se mai ntlnesc sisteme pentru transportul activ al glucidelor i
aminoacizilor ce implic proteine hidrosolubile localizate n spaiul dintre plasmalem i
peretele celular.
TRANSPORTUL DIRECT AL UNOR MACROMOLECULE PRIN MEMBRANE
Exist cazuri speciale cnd macromoleculele (ADN sau proteine) pot strbate direct
membranele celulare fr a se forma vezicule. Asemenea situaii se ntlnesc la bacterii n
cursul procesului de transformare genetic, n care molecule de ADN trec att prin peretele
celular ct i prin plasmalem. n celulele eucariote proteinele de secreie trec direct prin
membrana reticulului endoplasmic rugos pe msur ce sunt sintetizate. Unele toxine bacteriene
trec prin plasmalema celulelor animale i i exercit efectele n citosol. n cele mai multe
cazuri macromoleculele sunt trecute prin membrane prin intermediul veziculelor.
loc spre interiorul celulei, din citoplasm la exterior sau, respectiv, prin vezicule ce strbat
complet celula dintr-o parte n cealalt.
Exocitoza se produce prin fuziunea unor vezicule din citoplasm cu plasmalema i
astfel materialele din vezicule sunt vrsate n afara celulei. Asemenea procese apar la nivelul
sinapselor, cnd veziculele coninnd mediatori chimici acetilcolin, noradrenalin
fuzioneaz cu membrana plasmatic a terminaiei neuronului. Mediatorii chimici vrsai n
spaiul sinaptic se leag de receptorii specifici din membrana postsinaptic producnd
depolarizarea ei. n acest fel se asigur transmiterea influxului nervos la nivelul sinapselor.
Endocitoza este de 2 feluri dup natura substanelor ce ptrund n celule: fagocitoza i
pinocitoza. Prin fagocitoz ptrund substane solide, pe cnd prin pinocitoz ptrund
macromolecule n soluie. n ambele cazuri de endocitoz materialele ptrund n celul
nglobate n vezicule ce se deprind din plasmalem i care ajunse n citoplasm se numesc
endozomi. Acetia se unesc apoi cu un lizozom primar, se formeaz un lizozom secundar n
care materialele ncorporate sunt digerate, produii de digestie trecnd n citoplasm.
Fagocitoza este o modalitate de hrnire la protozoare. La mamifere i la om aceasta
joac un rol important n procesele de aprare ale organismului, pe aceast cale fiind nglobate
i apoi distruse bacteriile, paraziii, substanele strine, resturile celulare, celulele degenerate,
mbtrnite i celulele maligne. Celulele capabile de fagocitoz se numesc fagocite. La om i la
mamifere acestea sunt de 2 tipuri: macrofage i neutrofile. Ambele rezult din celule
precursoare aflate n mduva osoas, apoi circul n snge cteva zile, dup care trec din vase
n esuturi unde i exercit funcia lor fagocitar.
Se pot distinge mai multe faze ale fagocitozei:
a) Chemotactismul (chemotaxia) este micarea dirijat a fagocitelor spre locul infeciei, ca
semnale servind componente bacteriene sau ale organismului: proteine serice,
componentele sistemului numit complement, produse ale limfocitelor, factori eliberai de
neutrofile.
b) Recunoaterea i ataarea fagocitelor de particule se face prin receptori din plasmalema
fagocitului ce recunosc liganzi de pe suprafaa particulei.
c) nglobarea se face prin emiterea de ctre fagocit a unor prelungiri numite pseudopode, ce
nconjoar particula i o nchid apoi complet ntr-o vezicul internalizat n citoplasm
numit fagozom.
Pinocitoza este de 2 feluri: independent de receptori i dependent de receptori.
Pinocitoza independent de receptori se mai numete endocitoz n faz fluid i se ntlnete
la multe celule. Pinocitoza dependent de receptori sau endocitoza mediat de receptori se
realizeaz cu ajutorul receptorilor din plasmalem ce recunosc macromoleculele specifice din
lichidul extracelular.
BIBLIOGRAFIE