Universitatea Lucian Blaga din Sibiu

Facultatea de tiine

ANA MARIA BENEDEK

BIOGEOGRAFIE
(note de curs pentru studenii de la specializarea Biologie)

Sibiu
2013

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Cuprins
1. Introducere n biogeografie ....................................................................... 3
1.1. Definirea disciplinei ........................................................................ 3
1.2. Relaiile biogeografiei cu alte discipline ......................................... 4
1.3. Ramurile biogeografiei .................................................................... 9
2. Bazele biologice i geografice ale rspndirii organismelor .................. 11
2.1. Variabilitate. Polimorfism. Variaie geografic ............................. 11
2.2. Izolarea geografic ......................................................................... 14
2.3. Alte mecanisme de izolare reproductiv ........................................ 16
2.4. Speciaia ......................................................................................... 18
2.5. Vicariana ....................................................................................... 24
2.6. Centre de speciaie, centre de rspndire i centre de evoluie ...... 25
3. Arealul ......................................................................................................... 27
3.1. Discontinuiti ale arealelor ............................................................ 28
3.2. Arealele taxonilor supraspecifici ..................................................... 29
3.3. Modificri ale arealelor ................................................................... 30
4. Glaciaiunile i efectele lor biogeografice ................................................. 33
5. Migraiile i semnificaia lor biogeografic ............................................. 38
5.1. Migraiile petilor ........................................................................... 38
5.2. Migraiile psrilor ......................................................................... 40
6. Teoriile paleogeografice.
Deriva continentelor i implicaiile ei n rspndirea taxonilor ................ 43
6.1. Teoria punilor continentale ........................................................... 43
6.2. Teoria permanenei continentelor ................................................... 44
6.3. Teoria translaiei continentelor ....................................................... 44
7. Geneza florelor i a faunelor ..................................................................... 47
7.1. Modaliti de genez a florelor i faunelor ..................................... 47
7.2. Elemente faunistice i floristice ...................................................... 48
7.3. Consideraii privind florele i faunele insulelor .............................. 50

Ana Maria Benedek

Biogeografie

1. INTRODUCERE N BIOGEOGRAFIE
1.1. Definirea disciplinei
Biogeografia poate fi definit ca tiina care studiaz rspndirea fiinelor
vii pe suprafaa Terrei, precum i factorii care au determinat aceast rspndire.
Incluznd att rspndirea plantelor ct i a animalelor, nu nseamn c
biogeografia este o contopire, oarecum artificial, a dou tiine independente.
Cu toate acestea, mult vreme fitogeografia i zoogeografia au fost tratate i s-au
dezvoltat separat. Aceast scindare a studiului rspndirii organismelor vii a
generat anumite divergene metodologice i mai ales, a determinat crearea unei
terminologii distincte. ns problemele celor dou domenii sunt comune,
rspndirea plantelor avnd aceleai cauze, actuale i trecute, ca cea a
animalelor. Aceleai tipuri de rspndire se observ la taxoni din ambele
regnuri. Refugiile glaciare i cile de populare postglaciar au fost aceleai att
pentru plante ct i pentru animale. Astfel, separarea fitogeografiei de
zoogeografie este artificial i reprezint un impediment n dezvoltarea
biogeografiei ca tiin unitar. n ultimii ani se observ ns o tendin de
apropiere a punctelor de vedere ale celor dou discipline.
Pentru ca biosfera cu relaiile dintre componentele sale i mediul
geografic s fie cunoscute n ntreaga lor complexitate trebuie ca ele s fie
abordate genetic i istoric, potrivit caracterului lor evolutiv. Istorismul s-a
dovedit a fi un instrument util i necesar n biogeografie. Studiul istoric al
rspndirii vieuitoarelor implic precizarea aspectelor succesive ale rspndirii
lor i explicarea mecanismelor de trecere de la un aspect de distribuie la altul,
att prin schimbarea structurii fiinelor studiate ct i prin modificarea mediului
lor geografic.
Obiectul cercetrilor biogeografice nu este limitat la studiul organismelor
la nivelul populaiilor ci cuprinde i studiul rspndirii comunitilor. O dat cu
apariia disciplinelor biocenologice a aprut o scindare a cercetrilor biologice n
cele idiobiologice i sinbiologice, dup cum obiectul cercetrii l constituie
studiul indivizilor (speciilor) sau al comunitilor. Astfel, se distinge o
idioecologie (autecologie) i o sinecologie, o idiotaxonomie, adic o clasificare a
taxonilor elementari (specii, genuri, familii etc) i o sintaxonomie
corespunztoare clasificrii comunitilor biologice (biocenoze, asociaii etc), iar
n domeniul biogeografiei, o idiocorologie (rspndirea speciilor i taxonilor
supraspecifici) i o sincorologie (rspndirea comunitilor).

Ana Maria Benedek

Biogeografie

1.2. Relaiile biogeografiei cu alte discipline

Ca orice tiin, cu att mai mult cu ct este o tiin sintetic, de grani
ntre biologie i geografie, biogeografia are strnse legturi cu alte discipline,
att biologice, ct i geografice, cum ar fi zoologia, botanica, paleontologia,
palinologia, paleogeografia, paleoclimatologia, ecologia, geografia fizic etc.
Botanica i zoologia. Obiectul biogeografiei fiind reprezentat de
rspndirea plantelor i animalelor, este normal ca botanica i zoologia s fie
primele discipline la care apeleaz aceast tiin, i n primul rnd la taxonomia
sau sistematica vegetal respectiv animal. Biogeografia nu consider doar
rspndirea speciilor, ci i a taxonilor supraspecifici. Astfel, pentru a delimita de
exemplu marile uniti biogeografice ale lumii i pentru a stabili relaiile dintre
ele este neaprat nevoie s se ia n considerare taxonii superiori.
Nu toate speciile i grupele de animale au aceeai valoare pentru
biogeografie. Speciile cu mari posibiliti de rspndire activ sau pasiv cum ar
fi: anumite psri foarte bune zburtoare sau unele nevertebrate inferioare
dulcicole (majoritatea protozoarelor, rotiferele, dafniile sau cladocerii), dotate cu
posibiliti de rspndire pasiv prin vnt, se pot rspndi uor peste mri, peste
deerturi etc, ajungnd s populeze cea mai mare parte a lumii, devenind astfel
specii cosmopolite. Prezena acestor specii n zon nu prezint interes
biogeografic, cile lor de rspndire neputnd fi precizate.
Exist o relaie foarte strns ntre taxonomie i biogeografie. Cu ct un
grup este mai bine cunoscut din punct de vedere sistematic, cu att se pot trage
concluzii mai sigure din rspndirea lui i cu att mai preios este el pentru
biogeografie. Este semnificativ n acest sens c primele lucrri de zoogeografie
s-au bazat exclusiv pe informaiile oferite de vertebrate, care erau mai bine
cunoscute. i n prezent exist grupe, cu sistematica incert (ex. nematodele),
care nu sunt utilizate n studiile biogeografice.
ns nici un grup de plante sau animale nu este pn n prezent pus la
punct n ceea ce privete sistematica i rspndirea sa. Psrile reprezint
singurul grup la care se cunosc toate sau aproape toate speciile, dar relaiile de
nrudire ntre genuri, familii i ordine sunt i n cazul lor numai parial
cunoscute. Aceste relaii sunt mult mai bine cunoscute la mamifere, a cror
clasificare este mai sigur dect la psri, n schimb speciile nu sunt destul de
bine cunoscute, anual se mai descoper cteva, ceea ce nu duce ns la
modificri ale sistematicii.
Grupele reprezentate n flora i fauna actual prin cte o singur specie au
o valoare biogeografic regional redus, chiar dac arealul acestora este mic. n
aceast situaie sunt i ultimii descendeni ai unor grupe care au fost n trecut
larg rspndite i bogate n specii, cum ar fi Sphenodon punctatum din Noua
Zeeland, ultim reprezentant al rincocefalilor - cele mai primitive reptile - i
Latimeria chalumnae, un pete din regiunea coastelor insulei Madagascar i ale
Africii de sud-est, supravieuitor al grupului crosopterigienilor. Aceste specii
4

Ana Maria Benedek

Biogeografie

prezint ns un interes biogeografic fiind o dovad a posibilitii de

supravieuire a grupelor arhaice, iar zonele n care ele se ntlnesc pot fi
considerate refugii ale fostelor faune i flore.
Cele mai importante grupe pentru regionarea biogeografic, pe care se
bazeaz majoritatea cercetrilor i care imprim nota caracteristic florelor i
faunelor diverselor regiuni sunt cele bogate n specii, iar acestea cu areale
limitate, unele dintre ele mai mici, altele mai mari, fr ns s cuprind mai
multe continente.
Paleontologia. Principala sarcin a biogeografiei este de a explica ntr-o
perspectiv istoric cauzele care au generat rspndirea actual a plantelor i
animalelor pe glob. Aceast rspndire este, ntr-o oarecare msur, influenat
de evoluia strmoilor actualelor specii i a rspndirii acestora de-a lungul
erelor geologice, posibil de urmrit cu ajutorul dovezilor concrete pe care ni le
ofer n aceast privin paleontologia.
Formele fosile prezint interes numai n msura n care ele sunt legate
filetic de cele actuale.
Datele furnizate de paleontologi sunt de cele mai multe ori incomplete.
Pentru o singur clas de animale dispunem de un bogat material paleontologic,
cu ajutorul cruia s-a putut reconstitui destul de complet evoluia i rspndirea
ei n timp i spaiu, i anume mamiferele. i pentru aceast clas ns exist o
serie de lacune.
O deficien a documentelor paleontologice const n aceea c ele ofer n
general informaii numai asupra prilor dure ale organismului: schelet, cochilie
etc. ns pentru stabilirea poziiei sistematice a majoritii grupelor de animale,
caracterele anatomice sunt mult mai importante.
n general, datorit fragilitii esuturilor, posibilitile de fosilizare ale
plantelor sunt mai reduse dect cele ale unor grupe de animale. S-au conservat
totui numeroase impresii foliare, fructe i semine fosilizate, trunchiuri de
arbori carbonizai sau silicifiai, care permit studii paleohistologice. Studiul
fosilelor vegetale poate oferi posibilitatea reconstituirii condiiilor
paleoecologice din diferite perioade geologice, care prezint un interes
covritor pentru biogeografia istoric.
Palinologia. Lacunele informaiilor paleobotanice datorate caracterului
sporadic i fragmentar al macrofosilelor vegetale sunt compensate de
posibilitile excepionale de dispersie i conservare a polenului i sporilor
fosilizai nc din cele mai vechi perioade geologice. ntr-adevr, rezistena
stratului extern al polenului i sporilor (sporoderma) este att de mare nct
acetia se pot conserva n stare fosil n cele mai variate sedimente, ajungnd s
aib o rspndire mai larg dect orice alte organisme sau pri de organisme.
Exina polenului i a sporilor posed o serie de detalii caracteristice care pot fi
utilizate pentru identificarea speciilor de plante productoare de polen sau spori,
att recente, ct i fosile. Cel mai frecvent se utilizeaz depozitele de polen din
mlatinile de turb.
5

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Paleogeografia i paleoclimatologia. Paleogeografia este tiina care

ncearc s reconstituie aspectele geografice din trecut, care privesc n primul
rnd configuraia oceanelor i a continentelor. Pentru unele probleme
biogeografice intereseaz numai aspectele generale ale situaiei paleogeografice:
de exemplu dac ntr-o anumit perioad Europa era unit cu Asia, cu America
de Nord sau era izolat, dac Australia poate fi socotit continent unitar de la
nceput ori era alctuit la nceput din dou-trei insule etc. Aceste elemente sunt
necesare mai ales atunci cnd se urmrete evoluia grupelor mari. Astfel, pentru
a explica de ce n Australia triesc i sunt bine reprezentate marsupialele ns
lipsesc total mamiferele placentare terestre nezburtoare (cu excepia celor
introduse de om), este important de tiut faptul c acest continent nu a mai avut
legtur direct cu Asia i probabil nici cu America de Sud nc din mijlocul erei
secundare.
n numeroase cazuri ns este nevoie de date paleogeografice mult mai
amnunite, care s specifice de exemplu, dac o mare era srat sau puternic
ndulcit (salmastr) ntr-o anumit perioad, deoarece o mare srat reprezint
o barier pentru fauna dulcicol n timp ce o mare salmastr este un mediu ce
faciliteaz rspndirea a numeroase organisme dulcicole. n unele cazuri este
necesar s cunoatem i vrsta lacurilor, evoluia n timp a reelei hidrografice
(pentru fauna de peti, molute i crustacee dulcicole) sau nlimea lanurilor
muntoase. Foarte importante sunt apoi datele asupra fenomenelor vulcanice de
mare amploare n trecut, deoarece produsele erupiilor pot distruge complet flora
i fauna de pe suprafee foarte mari. De exemplu, n sudul Indiei (n zona
platoului Deccan) n perioada dintre sfrsitul cretacicului i nceputul eocenului
au avut loc o serie de erupii vulcanice care au distrus aproape n ntregime
vechea flor i faun de origine gondwanian a peninsulei. Unele teorii susin
chiar c aceste erupii au avut un rol covritor n extincia dinozaurilor, prin
modificarea climei la nivel global.
O limitare important este dat de faptul c n prezent paleogeografia ne
ofer informaii precise asupra strvechiului contur al uscatului, dar numai n
zonele actuale de uscat, pentru cele acoperite de apele mrilor indicaiile sunt
vagi.
Prezena depozitelor marine indic prezena mrii, ns absena lor nu
indic neaprat prezena uscatului, uneori depozitele marine au fost erodate n
erele geologice urmtoare. De asemenea, identitatea a dou faune marine indic
absena barierei reprezentate de uscat, ns neidentitatea lor nu nseamn
neaprat prezena uscatului ntre ele, diferenele putndu-se datora i altor
factori, de exemplu diferenelor termice.
ntruct paleogeografia utilizeaz frecvent ipoteze oferite de biogeografie,
se creeaz adesea un cerc vicios. n absena datelor paleontologice rspndirea a
unui taxon poate fi explicat prin dou teorii opuse.
Alturi de paleogeografie, n strns legtur cu aceasta, intervine n
explicarea fenomenelor biogeografice i o alt stiin: paleoclimatologia, tiina
6

Ana Maria Benedek

Biogeografie

care reconstituie condiiile climatice din trecutul geologic al Pmntului. Este

cunoscut faptul c ntr-o serie de regiuni ale globului climatul a fost, n diverse
perioade geologice, mult diferit de cel actual. Astfel, n cursul Mezozoicului i a
primei pri din Neozoic n Europa i America de Nord domnea un climat mai
cald dect cel actual, chiar Groenlanda a avut un climat subtropical. Se cunosc
ns din zone care n prezent au un climat tropical sau ecuatorial o serie de
glaciaiuni, ncepnd de la sfritul erei precambriene. Cele mai recente
glaciaiuni s-au produs n Cuaternar, n emisfera nordic. n aceeai perioad, n
Africa i alte regiuni tropicale au alternat perioadele pluviale (corespunztoare
glaciaiunilor) cu cele interpluviale (corespunztoare interglaciaiunilor).
Ecologia. Este tiina interaciunilor plantelor i animalelor cu mediul, pe
niveluri supraorganismice (populaii, comuniti, biocenoze) i are puternice
legturi cu biogeografia. Rspndirea organismelor depinde ntr-o mare msur
de condiiile de via, orice specie putnd supravieui doar ntre anumite limite
ale diferiilor factori.
Orice fenomen biogeografic i are o explicaie care ntr-o mare msur
este ecologic, dar care nu este ntotdeauna exclusiv ecologic. Antilopele i
zebrele prezente n savanele din Africa i absente din pduri precum i din
stepele din estul Europei din cauza lipsei condiiilor de mediu adecvate, ns
lipsesc i din savanele din India, Australia i America de Sud unde ar avea
condiiile necesare, dar nu au avut posibilitatea s ptrund. Cea mai bun
dovad c speciile nu populeaz de regul toate teritoriile n care ar avea condiii
de mediu adecvate l reprezint succesul unor specii adventive. Acestea,
introduse intenionat sau accidental ntr-o zon din afara arealului lor, gsind
condiii favorabile, se instaleaz n noua arie i se extind spaial i numeric, n
general n defavoarea speciilor indigene.
Prezena i reproducerea unei specii este influenat de un mare numr de
factori ecologici. O specie suport pentru fiecare factor o anumit amplitudine a
variaiilor, ntre cele dou puncte de pessimum, dincolo de care specia nu poate
exista. n cadrul fiecrui interval de variaie se gsete punctul de optimum
valoarea la care procesele biologice se desfoar cu eficine maxim. La o
oarecare distan de optimum se afl punctele de peius, dincolo de care indivizii
pot supravieui dar nu se pot reproduce, deci populaia nu se poate menine
natural (de exemplu, este cazul plantelor tropicale aclimatizate n zona
temperat).
n funcie de amplitudinea de variaie tolerat, denumit valen
ecologic, se disting organisme euribionte (care suport variaii largi ale
factorilor de mediu) i stenobionte (care au valen ecologic redus). ns
organismele au n general cerine diferite fa de diveri factori, astfel nct
specii care sunt tolerante fa se o serie de factori, suport doar amplitudini
reduse ale altor factori. De exemplu o plant poate fi indiferent fa de
temperatur i umiditate (fiind euriterm i eurihigr), dar s fie ntlnit doar pe
soluri bogate n azot (fiind stenotrof, i anume nitrofil).
7

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Valena ecologic a organismelor este de asemenea supus variabilitii,

att la nivel de specie ct i de populaie. Sub aspect biogeografic este mai
important variaia geografic n cadrul arealelor mari, care confer unor specii
n ansamblu un caracter euribiont. Considerate separat ns, populaiile sau
subspeciile au valene mult mai reduse. De exemplu, tigrul (Panthera tigris),
rspndit n estul Asiei, din Indonezia pn n bazinul fluviului Amur (Siberia),
pe o diferen de latitudine de 50, prezint mai multe subspecii, fiecare adaptat
la condiiile climatice din zona sa de rspndire. n general ns diferenele
ecologice dintre subspecii sunt mai mici.
ntre speciile coexistente ale aceluiai gen exist ntotdeauna deosebiri
ecologice, tocmai acestea fcnd posibil coexistena, deoarece n alte condiii
specia care ar prezenta un oarecare avantaj le-ar elimina pe celelalte (conform
principiului lui Gause). De exemplu, n Romnia se ntlnesc mai multe specii
de stejar (Quercus), fiecare fiind adaptat anumitor condiii termice, higrice,
pedologice, ceea ce reduce competiia dintre ele n cazurile n care ele coexist.
Dar speciile aceluiai gen au i trsturi ecologice comune, prin care
difer de multe alte genuri din flora sau fauna respectiv. Cu ct urcm pe scara
taxonomiei zoologice i botanice (de la gen la familie, ordin etc.) cu att
diversificarea ecologic se accentueaz, dar se pstreaz totui i anumite
trsturi ecologice comune.
n cadrul fiecrui grup exist tendina de diversificare i sub aspect
ecologic. Tendina de diversificare este stvilit ns de faptul c fiecare ni
ecologic este ocupat de ctre o specie deja adaptat. De aceea, n florele i
faunele bogate din regiuni n care biocenozele sunt saturate, genurile i familiile
sunt reprezentate prin specii asemntoare ecologic. n schimb, n regiunile
srace n specii, n special n arhipelagurile ndeprtate de continente, specii
relativ nrudite prezint cele mai variate adaptri. Este fenomenul de radiaie
adaptativ evideniat de Osborn. Cel mai bun exemplu este dat de dou familii
insulare de psri: drepaniidele din Arhipelagul Hawaii i geospizidele din
Insulele Galapagos. n ambele cazuri, din specia ancestral s-au difereniat o
serie de specii adaptate pentru exploatarea diferitelor surse de hran: semine,
fructe, insecte, polen etc., n special prin modificarea morfologiei ciocului,
ajungndu-se sub acest aspect la convergene cu familii sau chiar ordine de
psri din restul lumii.
Valena ecologic a speciilor se pstreaz n general n decursul timpului.
Sunt numeroase exemple, Dryas octopetala (arginic) i Lemmus spp. (lemingi)
care s-au meninut n zone cu climat subarctic (de tundr), sau Saiga tatarica
(antilopa saiga) i Marmota bobac (marmota de step), n zone cu climat de
step rece. n ceea ce privete taxonii superiori, unii i-au pstrat valena
ecologic (Hippopotamus, palmierii, bananierii), alii au avut n decursul
timpului specii adaptate la diferite condiii de clim i de mediu n general.
Unele grupe arhaice care n trecut triau i n zona cald sau exclusiv aici
se ntlnesc n prezent numai n zona temperat i cea rece (familia Ericaceae
8

Ana Maria Benedek

Biogeografie

dintre plante). n schimb nu se cunosc grupe care s fi fost la origine de clim

rece i s fi devenit ulterior tropicale. Fenomenul se datoreaz faptului c n
zona cald, n special n cea ecuatorial, viaa este cea mai dens, concurena
intra i interspecific este mai intens, iar speciile i grupele arhaice
necompetitive neputnd n general supravieui, fie dispar, fie se refugiaz n
zone n care concurena e mai slab.
Genetica i evoluionismul. Alturi de procesele mega- i
macroevolutive, pe baza crora s-a dezvoltat biogeografia clasic, ncep s
prezinte un interes biogeografic din ce n ce mai mare procesele microevolutive,
bazate pe studiul genetic al populaiilor. Microbiogeografia studiaz astfel
rspndirea taxonilor subspecifici.
n perspectiva geneticii contemporane, numeroase fenomene
biogeografice au putut fi explicate pe baze noi. Astfel, factorii ecologici
dobndesc semnificaia unui filtru biologic care orienteaz procesul evolutiv
exercitnd nentrerupt o aciune selectiv asupra mutaiilor aprute n cadrul
populaiilor.
Geografia fizic. Prin ramurile sale (climatologie, geomorfologie,
pedologie, hidrologie) aceasta ofer o multitudine de date indispensabile
studiilor biogeografice. Comunitile de plante i animale sunt puternic
influenate de condiiile climatice (n special temperatur i precipitaii), dar i
de structura reliefului. Substratul edafic (mai ales n cazul plantelor)
condiioneaz prezena sau absena unor specii ntr-un loc sau altul.
Pentru nelegerea legturii reciproce dintre factorii biotici i cei
geografici este necesar ca, ori de cte ori se nregistreaz date biogeografice s
nu se neglijeze acele aspecte ale geografiei fizice care pot contribui la lmurirea
unor legturi cauzale.
n ceea ce privete cartografia, procedeele cartografice rmn printre cele
mai importante metode de lucru ale biogeografiei. Hrile biogeografice reflect
alturi de legitile repartiiei spaiale i legitile dinamismului istoric prin care
se explic n mod genetic actuala distribuie a fenomenelor biogeografice.
1.3. Ramurile biogeografiei
Exist posibilitatea clasificrii disciplinelor biogeografice din unghiul mai
multor puncte de vedere. n continuare este prezentat o clasificare a ramurilor
biogeografiei pe baza etapelor pe care le-au parcurs n dezvoltarea lor
preocuprile biogeografice i care reflect ntr-un mod concludent existena
principalelor orientri n ceea ce privete dezvoltarea istoric, dar i stadiul
actual.
Biogeografia descriptiv constituie prima etap pe care trebuie s o
parcurg orice cercetare biogeografic i se bazeaz pe nregistrarea
informaiilor floristice i faunistice. n cadrul acestei preocupri se pot distinge
dou orientri metodologice:
9

Ana Maria Benedek

Biogeografie

a. Floristica i faunistica, care au n vedere inventarierea i alctuirea

unor liste ale taxonilor vegetali i animali dintr-un anumit teritoriu.
b. Corologia i arealografia, care se ocup cu studiul rspndirii
diverilor taxoni, n vederea reconstituirii arealului sau teritoriului ocupat de
populaiile lor.
Biogeografia comparat reprezint o etap intermediar, stabilind relaii
ntre diversele complexe faunistice i floristice. n cadrul acestei ramuri se pot
distinge:
a. Botanica i zoologia geografic (biogeografia sistematic) studiaz
rspndirea taxonilor supraspecifici (genuri, familii), urmrind extinderea,
configuraia arealelor acestora precum i relaiile dintre arealele speciilor i ale
taxonilor supraspecifici.
b. Biogeografia regional (geografia biologic sau floristica i faunistica
comparat) delimiteaz regiuni i provincii biogeografice pe baza studiilor
comparative floristice i faunistice din diferite teritorii.
c. Biogeografia cenotic sau sincorologia (fitogeografia i zoogeografia
cenotic, sinecologia geografic) studiaz rspndirea diverselor biocenoze sau
comuniti.
Biogeografia cauzal reprezint etapa superioar care explic
condiionarea de ctre o serie de factori compleci a rspndirii geografice a
vieuitoarelor. n cadrul biogeografiei cauzale se disting dou ramuri.
a. Biogeografia ecologic care explic actuala repartiie a animalelor i
plantelor prin condiiile de mediu i posibilitile lor de rspndire.
b. Biogeografia genetico-istoric, care explic repartiia actual a
vieuitoarelor invocnd condiiile care au generat apariia i extinderea arealelor
lor.
Aceste dou orientri ale biogeografiei cauzale sunt complementare,
ntregindu-i reciproc explicaiile cauzale la care ajung. n interpretrile
biogeografice n perspectiv istoric se ajunge n fond la reconstituirea aciunii
n timp a factorilor ecologici (paleoecologici) i geografici (paleogeografici).
Dintr-un alt punct de vedere n cadrul biogeografiei cauzale mai pot fi
separate biogeografia analitic i cea sintetic.
Biogeografia analitic se ocup cu studiul rspndirii taxonilor
supraspecifici, pe baza coroborrii informaiilor microtaxonomice i ecologice,
paleontologice i paleogeografice.
Biogeografia sintetic realizeaz gruparea speciilor i taxonilor superiori
care au aceeai distribuie i probabil aceeai origine geografic. n felul acesta
se reconstituie evoluia unor grupri de specii cu rspndire asemntoare
(complexe floristice sau faunistice).

10

Ana Maria Benedek

Biogeografie

2. BAZELE BIOLOGICE I GEOGRAFICE ALE RSPNDIRII

ORGANISMELOR
2.1. Variabilitate. Polimorfism. Variaie geografic.
Variabilitatea reprezint capacitatea unei populaii de a varia sub raportul
nsuirilor genotipice i fenotipice ale indivizilor componeni. Ea constituie una
dintre principalele nsuiri ale speciilor, avnd un rol esenial n supravieuirea i
evoluia acestora.
Variabilitatea, avnd o baz genetic, este dependent de modul de
reproducere. La speciile care se reproduc sexuat, variaia caracterelor afecteaz
toi indivizii populaiei, neexistnd doi identici. n cazul speciilor cu nmulire
vegetativ apare fenomenul de identitate ntre indivizii provenii din acelai
genitor, populaia prezentndu-se ca un mozaic de grupri de clone. n acest caz
mutaiile sunt cele care asigur materialul genetic pentru variabilitatea speciei.
Iar n cazul speciilor cu reproducere asexuat acestea sunt delimitate pe baza
caracterelor morfologice, fiziologice i a niei ecologice.
Astfel, n timp ce la speciile cu reproducere sexuat variabilitatea are ca
surs att recombinarea genetic a materialului ereditar provenit de la cei doi
prini, ct i mutaiile, la cele cu reproducere vegetativ sursa variabilitii este
reprezentat doar de mutaii.
Variaia poate s afecteze majoritatea caracterelor, dar n grade foarte
diferite. Variabilitatea caracterelor este cu att mai mare cu ct ele sunt aprute
mai recent n cursul evoluiei.
Amplitudinea variaiilor este supus seleciei, avnd valoare adaptativ.
De exemplu, petii pot s aib ponta sincron, adic depun toate icrele odat, sau
asincron sau porionat, adic depun icrele n porii, pe o perioad lung de
timp. Deci, amplitudinea variabilitii timpului de pont poate fi foarte mare. Se
constat c o aceeai specie n nordul arealului, unde sezonul cald este scurt are
o pont sincron, n timp ce n sudul lui are pont asincron. Aceast cretere a
amplitudinii variaiei timpului de pont are un evident avantaj, permind ca
puietul eclozat din ponte succesive s se succead la aceleai surse de hran,
specia realiznd astfel utilizarea optim a resurselor mediului.
Variaiile cel mai intens studiate de ctre sistematicieni sunt cele care
afecteaz caracterele morfologice, care sunt cele mai evidente, i pot fi
analizate att pe material de colecie, ct i pe organisme vii, n teren. Aceste
variaii pot s fie meristice (exprimate prin numere), de exemplu numrul
vertebrelor, al radiilor i solzilor la peti sau al solzilor la reptile, continue, de
exemplu dimensiunea absolut a corpului sau a diferitelor pri ale acestuia - la
animalele cu cretere limitat (insecte, psri, mamifere), dimensiunea relativ a
unor organe interne (la psri i mamifere se ia n considerare greutatea relativ
a inimii), culoarea etc, i discontinue. n cazul acestui tip de variaie indivizii se
grupeaz n clase valorice naturale, care poart denumirea de morfe, iar speciile
11

Ana Maria Benedek

Biogeografie

respective, polimorfe. Cazuri de polimorfism se ntlnesc frecvent la molute

care prezint n aceeai populaie mai multe morfe n ceea ce privete culoarea i
desenul cochiliei (ex. Helix, Theodoxus, Dreissena polymorpha).
Polimorfismul, i n general variabilitatea, sunt mult mai rspndite n
natur dect sunt semnalate, deoarece ele afecteaz i caracterele care sunt greu
de detectat. Variaia nu afecteaz numai caracterele morfologice, la fel de
importante, dar mai puin studiate sunt i variaiile anatomice, genetice,
fiziologice, ecologice i etologice.
Deoarece variaiile unei specii sunt n strns legtur cu condiiile
ecologice, n cele mai multe cazuri variabilitatea este corelat pe suprafaa
arealului cu variaia condiiilor climatice de-a lungul unui gradient geografic
(latitudine, altitudine, distan fa de ocean etc). n cazul n care modificarea
condiiilor de mediu se face treptat, aceste variaii geografice sunt continue i
poart denumirea de variaii clinale, termenul de clin (sin. gradient fenotipic)
fiind introdus de J. Huxley (1938). Ca exemplu de variaie clinal se poate
meniona creterea taliei ursului brun, ca valori medii, de la sud spre nord n
America de Nord. n cazul speciilor polimorfe, variaia clinal se manifest prin
modificarea treptat a proporiilor dintre morfe.
Variaia clinal se ntlnete mai ales la specii terestre continentale i la
specii marine bentonice cu rspndire continu, n zonele n care condiiile de
via se schimb gradat i nu exist bariere care s opreasc schimbul de indivizi
i fluxul genic.
n unele cazuri variaia condiiilor de mediu se face brusc, astfel nct i
variaia caracterelor va prezenta o ruptur n continuitatea sa. Apar astfel
subspeciile (sin. rase geografice). Acestea sunt populaii sau grupri de populaii
ale unei specii, care ocup un anumit teritoriu din cadrul arealului speciei i care
se difereniaz de celelalte populaii. Subspeciile au rang taxonomic. Denumirea
lor se face prin trei cuvinte (nomenclatur ternar). Subspecia care este cea mai
apropiat de specia ancestral (subspecia nominal), are denumirea de subspecie
identic cu cea de specie (ex. Sicista subtilis subtilis) iar celelalte primesc alte
denumiri (S. s. nordmanni).
Subspeciile se delimiteaz la speciile polimorfe pe baza prezenei i a
proporiei diferitelor morfe, pe baze statistice. La speciile cu variaie clinal
subspeciile sunt foarte greu sau chiar imposibil de delimitat. Diferenele ntre
subspecii sunt n primul rnd statistice, valorile extreme ntretindu-se. Unele
subspecii sunt mai bine difereniate, pe cnd altele sunt mai puin. Delimitarea
este mai subiectiv dect delimitarea speciilor. S-a cutat s se gseasc o regul
care s stabileasc ct de mare trebuie s fie gradul de difereniere morfologic
pentru a putea recunoate rangul de subspecie. Majoritatea autorilor accept
regula de 75%. Aceasta nseamn c pentru a delimita o subspecie cel puin 75%
din indivizi trebuie s difere de toii ceilali indivizi ai celeilalte subspecii la
anumite caractere taxonomice (variabile considerate). Trebuie inut ns cont de
faptul c multe dintre diferitele caractere variaz independent, n funcie de
12

Ana Maria Benedek

Biogeografie

condiiile de mediu la care sunt adaptate. Aceast independen de covariaie

ridic unele probleme practice n sensul c dac se aleg diferite caractere,
delimitarea subspeciilor se face n moduri diferite. Pentru ca aceasta s reflecte
cel mai bine realitatea din teren este de dorit s se ia n considerare ct mai
multe caractere, bineneles, dintre cele care variaz cel mai puternic, i anume
caracterele de specie.
Subspeciile sunt interfertile ntre ele, astfel nct la limita dintre arealele
lor exist o zon de intergradare n care triesc populaii intergrade, cu
caractere intermediare ntre cele dou subspecii vecine. Zonele de intergradare
dintre subspecii sunt n general nguste. Ele pot fi de dou tipuri: primare, cnd
ele au aprut de la nceputul diferenierii ntre subspecii sau secundare, cnd
apar dup formarea subspeciilor care se pstreaz un timp izolate i apoi vin din
nou n contact. De cele mai multe ori ns subspeciile nu sunt n contact unele cu
altele, de aceea este foarte problematic recunoaterea statutului subspecific.
Prin interfertilitate, subspeciile se pot deosebi de speciile nrudite cu
areale vicariante prin faptul c ori de cte ori ajung n contact se constat
existena descendenilor cu caractere intermediare. Subspeciile trebuie s ocupe
habitate sau zone diferite n cadrul arealului, ele trebuie s fie demarcate din
punct de vedere geografic. Ele nu pot coexista deoarece, fiind interfertile, s-ar
omogeniza prin ncruciare liber i nelimitat, iar diferenele dintre ele ar
disprea.
n cazurile n care se semnaleaz dou subspecii care coexist n acelai
habitat fr a intergrada, nseamn c ele sunt izolate reproductiv, prin urmare
este vorba despre specii surori (gemene), deci distincte. n alte cazuri sunt
semnalate n acelai habitat subspecii interfertile fiind vorba ns doar de
polimorfism. De exemplu, n cazul veveriei (Sciurus vulgaris), unele populaii
cuprind exemplare nchise la culoare care se ntlnesc mpreun cu cele
obinuite, rocate. Mult timp unii autori au considerat c cele dou morfe sunt
subspecii distincte, S. vulgaris vulgaris (morfa roie) i S. v. fuscoater (morfa
neagr).
Subspeciile sunt descrise de cele mai multe ori pe baza caracterelor
morfologice, dar este important s fie luate n considerare i caractere
fiziologice, ecologice sau etologice. Astfel, au fost descrise subspecii de psri
care difer prin cntecul lor sau prin numrul i dimensiunea oulor.
Toate sau aproape toate subspeciile sunt n acelai timp i rase fiziologice,
ecologice i etologice i ntotdeauna aceste rase sunt delimitate geografic astfel
nct aceste noiuni sunt oarecum similare.
Speciile cu areal restrns (cele endemice i cele relicte) precum i cele
care prezint variaii reduse ale condiiilor de mediu pe suprafaa arealului nu
prezint variaii geografice sau doar foarte slabe, astfel nct ele sunt
reprezentate printr-o singur subspecie. Acestea sunt speciile monotipice.
Majoritatea speciilor sunt ns politipice, adic includ mai multe subspecii.

13

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Conceptul de specie politipic a generat o adevrat revoluie n

sistematic, un numr foarte mare de specii descrise preponderent pe baza
caracterelor ca specii monotipice au fost reduse ulterior la rangul de subspecie.
La psri 60% dintre specii au fost desfiinate, din cele 19000 de specii n 1910
au mai rmas n 1970 doar 8600 de specii. La insecte acest procent a fost i mai
mare, atingnd 80%. n multe cazuri aceste specii au fost desfiinate de tot,
nemaifiind recunoscute nici ca subspecii. De ex., la nceputul secolului erau
recunoscute n America de Nord 64 de specii de urs brun. n prezent se sie c
este vorba despre o singur specie, Ursus arctos, rspndit i n Eurasia i care
prezint doar cteva subspecii, nc controversate. n 1908 G.S. Miller a descris
din Carpaii Orientali o specie nou de oarece de zpad, Chionomys radnensis,
care ulterior a fost trecut la rangul de subspecie, pentru ca n prezent s nu mai
fie recunoscut deloc.
Izolatele geografice reprezint subspecii perfect izolate ntre ele ntre
care nu exist intergradare, fie datorit existenei unor bariere insurmontabile
(lan muntos, deert, lan marin, ru, etc), fie datorit caracterului discontinuu al
arealului speciei. Este cazul caprei negre (Rupicapra rupicapra) care populeaz
habitatele alpine i subalpine din munii Europei, diferitele populaii fiind
complet izolate unele de altele astfel nct fiecare lan muntos prezint o
subspecie distinct.
n cadrul arealului aceleai specii pot apare toate aceste trei tipuri de
variaie geografic (variaia clinal, subspeciile delimitate prin zone de
intergradare i izolate geografice), n funcie de modul (gradat sau brusc) n care
are loc schimbarea condiiilor de mediu.
Un caz interesant de variaie geografic l prezint speciile care au un
areal mare, populaiile vecine prezentnd deosebiri mici ns populaiile extreme
sunt att de diferite nct nu mai sunt interfertile (Parus caeruleus). Statutul
taxonomic al acestor populaii este discutabil. Dintr-un punct de vedere, atta
timp ct populaiile intermediare se menin i exist un flux genic (dei slab)
ntre populaiile extreme, ele trebuie considerate ca aparinnd aceleiai specii.
Pe de alt parte ns, fiind izolate reproductiv, ele nu pot fi incluse n aceeai
specie.
Variaia geografic determin de asemenea i caracterul euribiotic al unor
specii care sunt euribionte n ansamblu dar sunt formate din populaii care au
valene ecologice mult mai reduse, precum n cazul tigrului, discutat anterior.
2.2. Izolarea geografic
Aceast form de izolare se datoreaz existenei sau apariiei unor bariere
geografice care mpiedic schimbul de indivizi dintre populaiile unei specii,
ducnd la fragmentarea arealului ei. Eficiena barierelor geografice este diferit
n funcie de natura barierei respective, de mobilitatea i mijloacele de
rspndire a speciei considerate. Pentru speciile mobile barierele pot fi
14

Ana Maria Benedek

Biogeografie

reprezentate de o mare sau un bra de mare, un istm pentru speciile marine, un

lan de muni sau un deert. Pentru speciile puin mobile, cum sunt de exemplu
molutele terestre, barierele pot fi reprezentate de o vale care desparte dou
masive muntoase sau cursul unui ru sau un tronson poluat respectiv degradat.
n ultima perioad o importan din ce n ce mai mare n fragmentarea
habitatelor o au activitile antropice. De exemplu, pe cursurile rurilor pot
constitui bariere pentru schimbul de indivizi barajele artificiale, dar i sectoarele
poluate sau alterate prin diferite activiti (exploatarea de balastru, ndiguri etc).
n afara acestor bariere topografice, barierele spaiale pot fi reprezentate i
prin anumite habitate n care lipsesc resursele trofice sau sunt prezeni dumani
ce mpiedic stabilirea speciei n zon. Aceasta deoarece expansiunea spaial a
unei specii este un proces lent, care are loc ntr-o perioad lung de timp. Astfel,
chiar dac teoretic, o anumit specie are posibilitatea de a ajunge ntr-un anumit
punct ndeprtat, aceasta nu se va ntmpla dect accidental. O excepie n acest
sens o reprezint migraiile, n cursul crora indivizii parcurg regulat drumul din
aria de reproducere spre cea de hrnire (sau iernare) i invers.
n decursul evoluiei Pmntului au avut loc numeroase evenimente
geografice care au avut ca rezultat fragmentarea arealului a numeroase specii.
De exemplu formarea insulelor continentale a dus la izolarea unor populaii
insulare iar ridicarea uscatului a dus la fragmentarea unor mri interioare sau
lacuri.
Dintre evenimentele geografice majore care au contribuit la scindarea
unor specii, putem meniona cteva:
- separarea Americii de Nord de Eurasia a dus la fragmentarea arealului a
numeroi taxoni care pn atunci populau uscatul comun, astfel nct dintr-o
specie au luat natere dou sau mai multe, una n Eurasia, cealalt n America de
Nord. De exemplu castorul s-a scindat n Castor fiber n Eurasia i C.
canadensis i C. subauratus (aceasta fiind recunoscut n prezent doar ca
subspecie) n America de Nord, diferite ntre ele prin dimensiune i colorit.
Originea lor comun este demonstrat de faptul c toate cele trei specii au un
parazit extern comun, coleopterul orb numit Platypsyllus castoris. Un alt
exemplu este reprezentat de genul Bison, care cuprinde o specie nord-american,
B. bison (bizonul) i una eurasiatic, B. bonasus (zimbrul).
- n Australia, dup separarea de restul continentelor, evoluia
mamiferelor a mers n direcia specializrii marsupialelor, n timp ce n restul
lumii marsupialele au disprut, fiind nlocuite de ctre placentare, mai evoluate
i mai competitive. Se poate remarca ns faptul c la cele dou grupe radiaia
adaptativ a avut loc ntr-un mod similar, lund natere specii asemntoare att
morfologic ct i ca mod de via, ocupnd nie similare.
- istmul Panama, format nc din pliocen, a desprit fauna i flora
Oceanului Atlantic de cea a Oceanului Pacific. Faptul c nainte de formarea
istmului fauna celor dou oceane era omogen n zona respectiv, este
demonstrat de marea asemnare i nrudirea apropiat dintre speciile din
15

Ana Maria Benedek

Biogeografie

numeroase grupe - celenterate, viermi, molute, crustacei, echinoderme, peti.

Numeroase specii sunt aceleai de o parte i alta a istmului iar altele formeaz
perechi de specii foarte apropiate. Astfel, exist aproximativ 300 specii de peti
la est de Panama, foarte asemntoare cu alte 300 de specii care triesc la vest
de istm. Diferenierea speciilor s-a produs mai ales datorit faptului c apariia
istmului a determinat schimbarea destul de accentuat a unor condiii de via,
cum ar fi: adncimea, natura fundului, direcia i viteza curentului etc.
- bazinele mrilor Neagr, Azov, Caspic i Aral s-au format la sfritul
teriarului prin reducerea Mrii Sarmatice care ocupa ntregul teritoriu dintre
Europa Central i Lacul Aral. Originea comun a acestor bazine explic o serie
de trsturi comune ale faunelor lor actuale, diferenele fiind datorate
fragmentrii bazinului unic i legturilor cu alte bazine marine. Fauna Mrii
Negre este format din punct de vedere al originii din trei elemente: sarmatice
(relicte ale vechiului bazin), elemente mediteraneene ptrunse prin strmtoarea
Dardanele, Marea Marmara i Bosfor i elemente de ap dulce, ptrunse din
bazinele fluviilor adiacente (Dunre, Nistru, Nipru i Bug). n celelalte mri se
ntlnesc elemente sarmatice precum i ale fluviilor care se vars n ele.
Structura faunelor acestor bazine este puternic influenat i de salinitate
(oceanul planetar - 35, Marea Neagr - 17-18, M. Azov - 11, M. Caspic
- 12-13, M. Aral - 10). Cele patru bazine, caracterizate prin condiii de via
proprii, prin structura particular a faunelor, evolueaz n direcii diferite, i
numai vrsta relativ tnr din punct de vedere geologic face ca evoluia unor
forme s nu depeasc rangul de subspecie sau specie.
- formarea insulelor continentale din S. Europei a dus la fragmentarea
arealului unor specii i la izolarea populaiilor. Astfel, pe insulele din M.
Mediteran triesc oprle care difer de la o insul la alta, poziia sistematic a
multora fiind ns nesigur.
Insulele din largul oceanelor sunt populate cu imigrani ptruni
ntmpltor i care formeaz populaii izolate. n mod oarecum similar se
comport i un izvor, un lac, o pdure n mijlocul unei cmpii. Peterile
reprezint de asemenea habitate izolate n care triesc populaii ntre care nu se
realizeaz schimb genic.
Prin urmare, izolarea geografic este foarte frecvent i poate mbrca
diferite aspecte, constituind principala form de izolare reproductiv care
contribuie la speciaie.
2.3. Alte mecanisme de izolare reproductiv
Izolarea reproductiv n natur, care este principala trstur pe baza
creia se face delimitarea dintre speciile simpatrice, nu este dat neaprat de
incompatibilitatea genetic, aa cum consider unii autori. Ea poate fi asigurat
i prin alte mecanisme.

16

Ana Maria Benedek

Biogeografie

2.3.1. Izolarea ecologic (de habitat)

n cazul izolrii ecologice cele dou specii nrudite, dei triesc n aceleai
teritorii, populeaz medii de via diferite, astfel nct n mod obinuit indivizii
nu ajung s se ntlneasc. De exemplu, n rurile noastre triesc 4 specii de
peti din genul Gobio (porcuori) asemntoare ntre ele, dar fiecare este
adaptat la alt vitez de curgere a apei i chiar n sectoarele unde coexist dou
sau chiar trei dintre ele, fiecare triete ntr-o alt poriune de ru, n funcie de
viteza apei. Preferina pentru o anumit vitez este mai accentuat n perioada de
reproducere, ceea ce face ca femelele unei specii s nu ntlneasc masculi din
alte specii n timpul btii. Alt exemplu l constituie cele dou specii de
scrumbie (Alosa pontica i A. maeotica). Ele coexist peste iarn n apele Mrii
Negre, dar n perioada de reproducere prima migreaz n Dunre iar a doua n
aplele salmastre de la gurile Dunrii sau L. Razelm.
2.3.2. Izolarea sezonier
Multe specii nrudite i simpatrice (gemene) au perioade de reproducere
diferite. Un exemplu frecvent citat l constituie cele dou specii de broasc de
lac, foarte asemntoare morfologic, dar care sunt izolate reproductiv prin faptul
c Rana ridibunda se reproduce din aprilie pn la mijlocul lunii mai i R.
esculenta, de la sfritul lui mai pn n iunie.
2.3.3. Izolarea etologic
La foarte multe specii de animale acuplarea este precedat de o serie de
manifestri ale masculului (uneori i ale femelei) care constau n micri
complexe (dansul nupial), cntece (la psri, ortoptere, la unele broate sau
chiar mamifere) sau eliberarea unor subsatne puternic odorizante (la speciile
macrosmatice). Aceste manifestri, diferite de la o specie la alta, au tocmai rolul
de a permite recunoaterea partenerului conspecific. E. Mayr consider c
izolarea etologic este cea mai important, n sensul c ea acioneaz n cel mai
mare numr de cazuri. O dovad n acest sens o constituie faptul c cele mai
multe dintre speciile la care se nregistreaz fenomenul de hibridare au
fecundaie extern, adic la care mperecherea are un caracter "impersonal", ce
nu implic recunoaterea partenerilor.
Aceste mecanisme de izolare reproductiv sugereaz ideea c delimitarea
dintre specii trebuie s se fac numai pe baza hibridrii sau a lipsei de hibridare
care are loc n natur, comportamentul lor din acest punct de vedere n
captivitate nu poate s constituie o dovad ntr-un sens sau altul.
n natur speciile simpatrice sunt de obicei meninute izolate reproductiv
prin mai multe mecanisme i este foarte greu de determinat care dintre ele deine
rolul cel mai important.

17

Ana Maria Benedek

Biogeografie

2.3.4. Izolarea reproductiv propriu-zis

Aceasta intervine de obicei mai trziu, cnd diferenele dintre specii se
accentueaz. Ea poate s fie mecanic (atunci cnd ncruciarea este mpiedicat
din cauza incompatibilitii armturilor genitale - insecte i alte artropode,
molute) sau genetic. Aceasta din urm se poate manifesta n diferite faze:
- transferul spermatozoizilor are loc dar oul nu este fecundat,
- fecundaia are loc dar zigotul moare,
- zigotul produce descendeni cu natalitate redus,
- hibrizii din prima generaie sunt perfect viabili, dar ei sau descendenii
lor sunt sterili.
2.4. Speciaia
Speciaia este definit de cei mai muli autori ca formarea unei (unor) noi
specii prin scindarea unei specii mame n dou sau mai multe specii fiice. Din
aceast perspectiv, transformarea unei specii de-a lungul timpului prin evoluie,
chiar dac diferenele dintre cele dou specii ajung s fie foarte mari, nu este
speciaie, dei este recunoscut de unii autori ca atare. Fenomenul de speciaie
trebuie rezervat cazurilor n care o specie a dat natere la dou sau mai multe
specii izolate reproductiv. El corespunde deci cu apariia unei bariere sexuale n
cadrul unei foste comuniti reproductive.
La nceputul secolului XX, dup redescoperirea legilor lui Mendel, s-a
considerat c speciaia se produce prin mutaie. Ulterior s-a descoperit c
majoritatea mutaiilor determin modificri mult mai mici dect diferenele ntre
specii. Totui, cu o frecven foarte sczut apar i macromutaii care pot s
mpiedice de la nceput ncruciarea cu ali indivizi conspecifici. Dar ele nu pot
da natere unor noi specii dect n cazul organismelor cu reproducere asexuat
sau la cele hermafrodite cu posibiliti de autofecundare. n cazul speciilor
biparentale, individul afectat de o macromutaie care l mpiedic s se
ncrucieze cu indivizi conspecifici nu va avea descendeni deoarece practic este
imposibi ca aceeai mutaie s apar simultan la doi indivizi din aceeai
populaie. Iar dac mutaia nu este att de puternic nct s mpiedice
mperecherea, efectele ei se vor estompa n cteva generaii prin ncruciarea cu
indivizii normali.
Prin urmare, la organismele biparentale, speciaia are loc mai ales, sau
chiar exclusiv, prin izolare geografic.
2.4.1. Speciaia geografic (alopatric)
Dup cum am vzut, majoritatea speciilor sunt reprezentate pe suprafaa
arealului prin mai multe populaii ntre care se realizeaz un permanent schimb
de gene care menine unitatea speciei. n cazul n care apare o barier geografic
ce mpiedic total schimbul de indivizi, deosebirile genetice dintre indivizii
populaiei se accentueaz treptat - de fiecare parte a barierei apar alte mutante 18

Ana Maria Benedek

Biogeografie

astfel nct la un moment dat ncruciarea devine imposibil. Astfel iau natere
speciile vicariante, specii nrudite ale cror areale sunt bine delimitate, care nu
se suprapun deloc. n acest caz ns nu are loc ntlnirea indivizilor din cele
dou specii i nu se poate verifica izolarea reproductiv, astfel nct nu exist
certitudinea c diferenele dintre ele au ajuns deja la nivel de specie.
Un caz mai clar l constituie speciile parial vicariante al cror areal se
suprapune n anumite regiuni, fr s se realizeze intergradarea sau hibridarea
(sau doar izolat). Acestea sunt specii care provin dintr-un strmo comun, care sau meninut izolate o perioad, dup care bariera geografic disprnd, au venit
din nou n contact, dar diferenele dintre ele au devenit att de mari nct
mpiedic ncruciarea. Se cunosc n acest sens numeroase exemple din sudul i
centrul Europei. n timpul perioadei glaciare arealele unor specii europene s-au
scindat n dou: unul n sud-vest iar cellalt n sud-est. n perioada postglaciar
aceste specii i-au extins arealele spre nord i astfel au ajuns din nou n contact,
dar fr s hibrideze, fiind prin urmare, izolate reproductiv. Aceasta
demonstreaz faptul c izolarea geografic a precedat pe cea reproductiv. Cele
mai cunoscute exemple de asemenea perechi de specii parial vicariante sunt:
Bombina bombina (izvoraul cu burt portocalie) n est i B. variegata
(izvoraul cu burt galben) n vest, Rana esculenta, estic i R. ridibunda,
vestic, Luscinia megarhynchos, estic i L. luscinia, vestic etc.
Aceste specii se menin izolate n zonele n care arealele lor se suprapun
(inclusiv pe teritoriul Romniei) prin bariere ecologice sau etologice. B.
bombina triete la cmpie i B. variegata n regiuni de deal i munte, R.
ridibunda se reproduce n aprilie i R. esculenta n iunie, iar L. megarhynchos i
L. luscinia au cntece diferite, astfel nct nu se formeaz perechi mixte. n toate
aceste cazuri speciile nu sunt nc complet izolate reproductiv, astfel nct pot s
apar hibrizi. Prin urmare, barierele ecologice i etologice intervin nainte ca
speciile s fie complet izolate genetic.
Prin urmare, n cadrul speciaiei, rolul determinant l constituie izolarea
geografic. Ea trebuie ns s fie urmat de acumularea de diferene genetice
ntre cele dou subspecii (se ajunge automat ntr-o perioad suficient de lung).
nainte ca diferenele genetice s fie att de mari nct s mpiedice ncruciarea,
cele dou specii se pot menine izolate din cauza diferenelor ecologice i
etologice.
2.4.2. Speciaia peripatric
Este un tip particular de speciaie alopatric, care are loc atunci cnd
populaia izolat are foarte puini indivizi. Acetia pot purta ntmpltor gene
rare n cadrul speciei, care pot determina caractere ce nu se manifest (sau sunt
foarte rare) n restul populaiilor. Prin drift genetic aceste caractere se pot fixa n
populaie pe parcursul a ctorva generaii. La aceste modificri se adaug cele
datorate aciunii seleciei naturale asupra celorlalte gene. Dup un numr

19

Ana Maria Benedek

Biogeografie

oarecare de generaii se ajunge la diferene care mpiedic ncruciarea cu restul

populaiilor, prin urmare la speciaie.
2.4.3. Speciaia parapatric (speciaia prin distan)
n cazul speciaiei parapatrice nu exist nici o barier specific, extrinsec
n calea fluxului genetic. Specia are o distribuie continu, ns indivizii nu se
ncrucieaz la ntmplare. ncruciarea are loc doar ntre indivizi apropiai
geografic, nu i ntre cei ndeprtai. n acest mod diferenierile pot s apar
datorit fluxului genetic redus din cadrul speciei, datorat distanelor mari, dar i
presiunii selective diferite n diverse pri ale arealului.
Un exemplu l constituie speciile politipice cu rspndire inelar la care
populaiile extreme, dac ajung n contact, nu hibrideaz. Am menionat la
variabilitatea geografic cazul piigoiului mare. Alt caz frecvent citat n
literatur este cel al pescruilor Larus argentatus i L. fuscus. Aceste specii
coexist n Europa fr a hibridiza, n timp ce n nordul Asiei i al Americii are
loc o intergradare continu. Rspndirea acestui grup de psri s-a fcut n jurul
inuturilor polare: formele extreme au ajuns n Europa una dinspre est, cealalt
dinspre vest.
Asemenea rspndiri inelare pun problema dac speciaia geografic
poate avea loc n cazurile n care arealul nu este total ntrerupt. Ar fi ceea ce unii
autori denumesc "speciaia prin distan". ntrebarea care se pune este dac
fluxul de gene dintre populaii la speciile cu areal mare i condiii variate de
mediu este sau nu suficient de puternic pentru a menine unitatea genetic a
speciei ntre populaiile extreme. Prerile sunt mprite. E. Mayr de exemplu,
consider c n cazul celor doi Larus a avut loc cndva n cursul cuaternarului o
izolare total a celor dou specii.
2.4.4. Speciaia negeografic (simpatric)
Am vzut c la speciile uniparentale speciaia poate avea loc fr izolare
geografic, n cazul n care la un individ apare o macromutaie ce se transmite ca
atare la toi descendenii.
Problema dac speciaia simpatric este posibil i la organismele
biparentale (cu reproducere obligatoriu ncruciat), este extrem de
controversat. Se pare c nu exist cazuri care s demonstreze sau mcar s
sugereze c o anumit specie a aprut n arealul speciei-mam. De aceea
discuiile se duc n special pe baz teoretic.
Un argument care se aduce n favoarea ideii de speciaie simpatric este
fenomenul de homogamie. El presupune c la anumite specii indivizii se
mperecheaz preferenial cu indivizi asemntori, astfel nct diferenele dintre
ei se menin i se accentueaz pn la izolarea reproductiv total (izolare
psihic). Homogamia este un fenomen mai mult ipotetic, nefiind gsite nc n
natur exemple incontestabile. Ea constituie ns una dintre variantele posibile
ale speciaiei simpatrice la speciile biparentale.
20

Ana Maria Benedek

Biogeografie

O alt variant o constituie izolarea ecologic. n majoritatea cazurilor n

care dou specii nrudite coexist i se menin izolate prin bariere ecologice, s-a
demonstrat c ele au fost izolate geografic o anumit perioad i au ajuns din
nou n contact abia dup ce s-au difereniat ecologic.
Teoretic, speciaia simpatric este posibil n cazul speciilor monofage i
al paraziilor specifici. n anumite situaii, de exemplu raritatea speciei-gazd, un
numr de indivizi pot trece forat pe o alt gazd, iar descendenii, obinuii de la
nceput cu ea, nu vor fi tentai s se rentoarc pe vechea gazd. n acest mod o
anumit izolare a unui numr relativ mare de indivizi se realizeaz nc de la
nceput, localizarea pe gazde diferite ngreunnd sau chiar mpiedicnd
ncruciarea. Ca i la cealalt variant, cazuri concrete nu se cunosc.
Un argument invocat n sprijinul speciaiei simpatrice la organismele
biparentale este existena unor "roiuri" de specii nrudite n diferite zone, mai
ales n lacurile mari i vechi. De exemplu n Baikal triesc 15 specii endemice
de peti (8 genuri - 1 endemic) i 240 de specii, toate endemice (34 genuri - 33
endemice), de amfipode. Un alt exemplu clasic este cel al petilor endemici din
familia Cichlidae ntlnii n marile lacuri africane: Victoria, Tanganyika, Nyasa
(= Malawi), Edward, Albert, Rudolf (= Turkana). n L. Nyasa numrul speciilor
endemice ajunge la 189. Gradul ridicat de endemism al acestor lacuri a fost pus
pe seama speciaiei simpatrice, dar analiza mai amnunit a faptelor arat c cel
puin anumite roiuri de specii endemice s-au putut forma prin speciaie
alopatric. Asfel, Lacul Victoria, cel mai mare ca suprafa dar destul de puin
adnc, a suferit n cursul cuaternarului o serie de transformri, fragmentndu-se
n fiecare perioad interpluvial n mai multe lacuri mici, care n urmtoarea
perioad pluvial se uneau din nou. Aceast fragmentare repetat a arealului
constituit din Lacul Victoria a determinat formarea unui numr mare de specii
(dintre care unele nu au supravieuit) care s-au pstrat izolate n fiecare perioad
pluvial cnd au ajuns din nou n contact.
n cazul celorlalte lacuri situaia este diferit, ele fiind mult mai adnci
dect Victoria, astfel nct n cuaternar nu a avut loc fragmentarea lor. n aceste
lacuri mari i foarte lungi speciaia alopatric este posibil datorit
discontinuitilor de habitat. Astfel, poriuni ntinse de zeci sau chiar sute de km
de facies pietros sunt desprite de poriuni la fel de lungi de facies nisipos.
Fiecare specie de ciclid triete numai ntr-un anumit facies. Dac un numr de
indivizi ajung accidental dintr-un facies pietros n alt facies pietros desprite
prin zeci de km de facies nisipos, ei vor fi izolai de populaia iniial,
difereniindu-se n timp tot mai mult.
O alt modalitate de speciaie alopatric n cazul acestor lacuri o
constituie colonizrile repetate din reeaua fluvial adiacent. Astfel de exemplu
Baikalul adpostete n prezent numeroase specii provenite din fluviile
siberiene, de unde au disprut n timpul glaciaiunilor.
Prin urmare, speciaia simpatric poate fi considerat posibil n cazul
organismelor biparentale la eventualele specii homeogame, la cele monofage i
21

Ana Maria Benedek

Biogeografie

la paraziii specifici, dei nu exist dovezi concrete n acest sens. n orice caz,
este cert faptul c ea joac un rol mult mai mic dect speciaia alopatric.
2.4.5. Cospeciaia
Dac relaia dintre dou specii este foarte strns, poate avea loc speciaia
lor paralel. Acest fenomen poart denumirea de cospeciaie i apare mai ales n
cazul paraziilor i a gazdelor lor. Fluxul genetic n populaia de parazii este
meninut prin schimbul de indivizi ntre gazdele care vin n contact unele cu
altele, n special n timpul reproducerii. Dac apare ns izolarea reproductiv n
cadrul populaiei gazd, aceasta va determina o izolare geografic (spaial) n
cadrul populaiei de parazii, care va evolua de asemenea spre speciaie.
Cospeciaia parazit monospecific-gazd este frecvent, n multe cazuri
filogenia paraziilor reflectnd filogenia grupului gazd.
2.4.6. Rolul poliploidiei n speciaie
n 1958 Tischler a introdus termenul de citogeografie pentru domeniul
care se ocup cu studiul relaiilor dintre distribuia geografic i cariotipul
diferiilor taxoni.
La plante se tie c poliploidia a avut un rol important n evoluia unor
grupe. Speciile poliploide au o valen ecologic mult mai mare dect cele
diploide i acest fapt le confer o plasticitate ecologic ce le permite s se
extind pe arii mai mari dect speciile diploide i chiar s supravieuiasc dup
dispariia lor. n general poliploizii au o vitalitate mai ridicat i o capacitate mai
mare de colonizare, ceea ce le asigur extinderea pe teritorii cu condiii
ecologice extreme. Ca rezultat, multe specii cosmopolite sunt diploide n
regiunea lor de origine iar n restul arealului sunt poliploide. De exemplu, traista
ciobanului (Capsella bursa-pastoris) este diploid (2n = 16) n regiunea
mediteranean i tetraploid (2n = 32) n restul arealului su cosmopolit. De
asemenea, genul Primula, cuprinde specii di-, tetra-, octo- i decaploide
rspndite n emisfera nordic, numrul seturilor cromozomiale crescnd de la
sud spre nord dar i odat cu altitudinea.
Analiznd distribuia poliploizilor n diferitele regiuni ale globului se
observ creterea ponderii acestora de la sud spre nord (n emisfera nordic):
25% la Ecuator i 85% n zona arctic, precum i odat cu creterea altitudinii.
Se constat c frecvena poliploizilor este mai ridicat nu numai n teritorii cu
condiii ecologice extreme ci i n cele n care flora este relativ tnr, care au
fost intens afectate de evenimente geologice sau climatice (glaciaiuni,
regresiuni marine, colmatarea lacurilor, defriri). Aceasta se datoreaz faptului
c n procesul colonizrii acestor zone, speciile poliploide sunt mai competitive
fa de rudele lor diploide.
Superioritatea selectiv a poliploizilor a fost explicat prin variabilitatea
genetic crescut. Creterea numrului de gene asigur poliploizilor amplitudini
ecologice mult mai largi dect cele pe care le au speciile corespondente diploide.
22

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Astfel, unele plante ajunse n stadiu poliploid pot deveni perene, altele
brevidiurne pot deveni longidiurne. De asemenea, speciile poliploide pot s
dobndeasc capacitatea de propagare vegetativ pe care corespondentele lor
diploide nu le au. De exemplu, populaiile clonale de Acorus calamus
(obligean) din Europa sunt reprezentate printr-un triploid steril care se propag
vegetativ.
Rolul redus al poliploidiei n evoluie i n speciaie la animalele bisexuate
a fost explicat prin faptul c ea ar deranja determinismul normal al sexului: prin
ncruciarea unui individ tetraploid cu unul diploid apar triploizi care sunt
intersexuai. Dar se cunosc numeroase exemple de specii bisexuate de
nevertebrate care au dat natere la specii partenogenetice poliploide. De
exemplu filopodul Artemia salina este o specie diploid bisexuat care a dat
natere la cteva specii partenogenetice tetra-, octo- i decaploide. Acestea din
urm sunt capabile s suporte saliniti de zece ori mai mari dect cele ale Mrii
Moarte. La anumite grupe (izopode terestre, coleoptere) speciile bisexuate
diploide ocup areale sudice n timp ce speciile echivalente partenogenetice
poliploide i-au extins arealul la nord, poliploidia avnd i aici, ca i la plante,
un rol important n extinderea arealului general al speciei. Dei n prezent unele
dintre speciile poliploide i cele diploide au areale vicariante, este posibil ca
speciile partenogenetice poliploide s fi aprut iniial ca indivizi izolai n
arealul speciei diploide, care s-au extins apoi n zone care erau inaccesibile
diploizilor, unde au format populaii compacte.
La vertebrate poliploidia este i mai rar. Un caz cunoscut, descoperit de
P. Raicu i E. Taisescu (1972), este cel al iparului (Misgurnus fossilis), singura
specie european a genului, care este tetraploid fa de specia nrudit (M.
angullicaudatus) din nord-estul Asiei. Genul este originar din Asia de est i a
ptruns n Europa probabil n cursul pliocenului prin Siberia, de unde a disprut
ulterior datorit glaciaiunii. Ca i n cazul unor plante, se constat c i la genul
Misgurnus specia care s-a deprtat de locul de origine este poliploid. Nu se tie
ns dac poliploidia a aprut n Asia estic permind speciei s-i extind
arealul n mod rapid (n acest caz se pune ntrebarea de ce a disprut ea de
acolo?) sau dac ea a aprut n Siberia sau n Europa. Este posibil c tocmai
datorit faptului c este poliploid specia s fi supravieuit n timpul
glaciaiunilor n Europa.
2.4.7. Speciaia prin hibridizare
La plante, datorit posibilitilor variate i larg rspndite de reproducere
vegetativ, o alt modalitate de speciaie este cea prin hibridizare. Adesea
hibridul rezultat prin ncruciarea a dou specii este steril, ns el se poate
reproduce asexuat, prin clonare. Se cunosc ns i cazuri n care hibridul rezultat
este fertil, fiind izolat reproductiv de genitori, dnd natere unei noi specii.
Numeroase genuri de plante cuprind roiuri de specii formate prin hibridizare,
cum ar fi: Rubus, Hieracium, Alchemilla etc.
23

Ana Maria Benedek

Biogeografie

2.5. Vicariana
O atenie deosebit n biogeografie trebuie acordat speciilor i taxonilor
superiori vicariani sau aproape vicariani. Speciile vicariante sunt acelea ale
cror areale nu se suprapun deloc. Termenul se refer ns exclusiv la speciile
ndeaproape nrudite care provin din acelai strmo prin izolare geografic. De
aceea trebuie analizat cu mult pruden situaia ultimilor reprezentani ai unor
grupe arhaice de animale, n trecut bogat reprezentate n specii, dar din care
supravieuiesc puine, n general cte una n regiuni izolate ale globului. n acest
caz este posibil ca ele s fi fost simpatrice cu alte specii nrudite, fiind singurele
care au supravieuit pn n prezent, deci vicariana s fie secundar. Un
exemplu este cel al familiei arhaice de peti dulcicoli Umbridae, care cuprinde
un gen monotipic, Novumbra, n vestul Americii de Nord i un al doilea gen,
Umbra, cu dou specii, una n estul Americii de Nord i cealalt n bazinul
Dunrii i Nistrului. Cele trei specii sunt prin urmare vicariante, existnd dou
posibiliti. Prima, ca strmoul iniial s se fi scindat la nceput n dou rase
geografice, devenite mai trziu specii care au devenit genurile actuale, iar forma
iniial de Umbra s se fi scindat n cele dou specii actuale i niciodat s nu fi
avut loc suprapuneri de areal. Ar fi deci o vicarian primar care s-a meninut
ca atare. Mai probabil ns este ca n trecut s fi avut loc o speciaie mai
puternic, urmat de suprapunerea arealelor, iar ulterior, odat cu regresul
grupului n ansamblu, s fi supravieuit numai cele trei specii actuale, fiind deci
o vicarian secundar.
Vicariana poate exista i la nivelul taxonilor superiori. Astfel, se cunosc
numeroase genuri nrudite i vicariante de peti, n special dulcicoli: Scardinius
n Europa i Ctenopharyngodon n Asia estic, Scaphirhynchus n Mississippi i
Pseudoscaphirhynchus n bazinul Mrii Aral, apoi Umbra i Novumbra amintite
mai sus. Este probabil ca aceste perechi de genuri, ndeosebi prima (celelalte
dou aparinnd unor grupe arhaice de peti) s-au format iniial prin izolare
geografic, fiind la nceput subspecii, apoi specii. Se cunosc i familii nrudite
vicariante, dar este de presupus c cel puin n majoritatea cazurilor vicariana
este secundar. Exemplul clasic de familii secundar vicariante este cel al
reptilelor lacertiliene: familia Agamidae triete n Eurasia, Africa i Australia
iar familia nrudit Iguanidae n cele dou Americi, Madagascar i insulele Fiji.
Cele dou familii nu coexist deci nicieri, ns faptul c arealul iguanidelor este
discontinuu, alternnd cu zone populate de agamide, demonstrez c vicariana
este secundar. ntr-adevr, iguanidele au fost gsite ca fosile n cuprinsul
arealului actual al agamidelor, iar lipsa lor actual din aceste regiuni se
datoreaz dispariiei secundare, tocmai n urma concurenei din partea ultimei
familii.

24

Ana Maria Benedek

Biogeografie

n general, cu ct urcm mai mult n ierarhia sistematic, cu att

vicarianele ntlnite n fauna actual au anse mai mari s fie secundare,
rezultnd prin dispariia unor forme dintr-o parte sau alta a arealului.
ntre speciile nrudite mai frecvent se ntlnete vicariana parial,
suprapunerea parial a arealelor fiind secundar: fie c zona n care cele dou
specii coexist aparinea iniial arealului uneia dintre ele i a doua a ptruns mai
trziu, fie amndou lipseau iniial i au ptruns ulterior. Este cazul speciilor
parial vicariante din Europa. n afar de exemplele menionate anterior putem
aminti: Corvus cornix (est), C. corone (vest), Certhia familiaris (est) i C.
brachydactyla (vest).
Exist i numeroase cazuri n care arealele unor specii nrudite se
suprapun n cea mai mare parte sau total. Aceast suprapunere este evident
secundar i ele s-au scindat de mai mult vreme, speciile cu areale suprapuse
fiind mai puin nrudite ntre ele dect cele cu areale vicariante.
2.6. Centre de speciaie, centre de rspndire i centre de evoluie
Speciile ndeaproape nrudite sunt la nceput vicariante, iar arealele lor
sunt nvecinate sau foarte apropiate. Uneori speciile continu s rmn
vicariante, cum ar fi speciile cavernicole terestre care pot s rmn cantonate n
petera n care s-au format. Dar cnd o specie rmne cantonat ntr-un areal
restrns ea nu mai are posibilitatea de a evolua prin speciaie. O evoluie
ulterioar implic deci iniial extinderea arealului i aceasta duce evident la o
suprapunere, cel puin parial cu arealul speciei-sor. n arealul astfel lrgit pot
s apar noi bariere, s aib loc noi procese de speciaie. Se ajunge astfel la o
suprapunere aproape total a arealelor taxonilor difereniai iniial care au ajuns
s aib rang superior (subgen, gen etc.) i numai arealele speciilor recent
difereniate continu s fie total sau parial vicariante. Este o situaie care se
observ la majoritatea grupelor bogate n specii.
Prin urmare, n cadrul multor taxoni superiori, mai ales familii dar i
genuri sau ordine, majoritatea speciilor sunt localizate ntr-o anumit regiune,
numai puine specii depind limitele ei. O asemenea regiune reprezint deci un
centru de rspndire al grupului respectiv. De obicei aceast regiune constituie
i centrul de evoluie al taxonului respectiv, adic zona n care el s-a format. n
multe cazuri ns datele paleontologice arat c grupul respectiv a fost n trecut
mai bine reprezentat n alt regiune a globului, iar n actualul centru de
rspndire el a ajuns ulterior, deci centrul de evoluie nu corespunde cu centrul
de rspndire. De exemplu, caii (g. Equus) au evoluat n cursul Pliocenului pe
continentul nord-american de unde au ptruns apoi n Eurasia i Africa. La
sfritul Pliocenului au disprut din America de Nord, fiind reintrodui aici abia
n urm cu cteva secole, de ctre europeni.
Termenul de centru de evoluie este oarecum impropriu deoarece evoluia
complex a taxonilor superiori are loc pe suprafee mari, n care speciile i-au
25

Ana Maria Benedek

Biogeografie

putut extinde arealele i au aprut bariere care au permis izolarea geografic.

Asemenea centre de evoluie sunt de exemplu Asia de sud-est sau central,
partea tropical a Americii de Sud etc.
Un termen diferit de centrul de evoluie este cel de centru de speciaie,
folosit n dou sensuri:
- o regiune limitat n care exist numeroase specii endemice nenrudite:
insule, unele lacuri, peteri sau zone continentale separate prin bariere eficiente:
Noua Zeeland, Madagascar, Petera de la Movile.
- o regiune limitat n care exist mai multe specii ndeaproape nrudite:
Arhipelagul Hawaii, Insulele Galapagos. Existena acestor centre era considerat
n trecut un argument n favoarea speciaiei simpatrice, n realitate este ns
vorba despre regiuni care au fost colonizate succesiv de reprezentanii aceleai
specii din regiunile vecine: Lacul Baikal sau marile lacuri africane, prezentate
anterior.

26

Ana Maria Benedek

Biogeografie

3. AREALUL
Arealul reprezint teritoriul (sau acvatoriul) n care triete o anumit
specie (sau alt taxon). Dar nu orice localitate n care se ntlnesc indivizi ai unei
specii face parte din arealul acesteia. Exist destul de multe specii cu posibiliti
mari de rspndire, din care se ntlnesc indivizi la distane apreciabile fa de
regiunea ce formeaz habitatul normal al speciei, dar n aceste puncte izolate
exemplarele nu se menin mult timp.
O alt problem o ridic speciile care ntreprind migraii. Astfel, psrile
migratoare au un teritoriu de cuibrit i altul de iernat, adesea distanate ntre
ele, iar n spaiul intermediar specia se ntlnete numai n pasaj. n afar de
migraiile periodice n sens alternativ, strns legate de ciclul de via al speciilor
respective, se cunosc cazuri de migraii n mas ale unor specii n urma
nmulirii excesive i a supraabundenei de exemplare. Exemplele clasice sunt
cele ale lemingilor (Lemmus lemmus) i ale unor specii de lcuste (Locusta
migratoria, Stauronotus maroccanus). Aceste migraii ocazionale cu caracter de
invazie reprezint adevrate supape de siguran care, prin eliminarea unui
excedent din populaie, permit supravieuirea exemplarelor rmase pe loc. Cele
ajunse dincolo de arealul normal pier fr a da descendeni.
Din aceste considerente arealul se definete mai exact ca teritoriul n care
o specie se reproduce n mod regulat. Conform acestei definiii, nu fac parte din
areal acele teritorii n care specia se ntlnete ca exemplare eratice (chiar n
numr mare), n care ierneaz, se hrnete sau este n pasaj i nici mcar cele n
care se reproduce ocazional.
Cu toate acestea, din perspectiv biogeografic trebuie s inem seama de
regiunile n care specia ierneaz sau ptrunde cu regularitate pentru hrnire, i
chiar de zonele n care ajung cu o frecven mai ridicat exemplare eratice
fcnd bineneles distincie ntre arealul propriu-zis i aceste teritorii. Aceasta
este necesar deoarece ele pot s aib un anumit rol n evoluia ulterioar a
speciei. De exemplu, se poate ntmpla ca dintre psrile migratoare unele
exemplare s rmn n teritoriul de iernat i ulterior s cuibreasc acolo, dnd
cu timpul o specie nou, sau la speciile cu migraii ocazionale, se poate ntmpla
ca unele din exemplarele care prsesc arealul s nimereasc ntmpltor ntr-un
mediu propice i s formeze aici o colonie cu evoluie proprie.
Mrimea arealelor variaz foarte mult, de la o singur insuli, lac sau
peter, la ntregul glob (speciile cosmopolite) i depinde de o serie de factori:
vechimea i istoria geologic a speciei, valena sa ecologic, posibilitile de
rspndire pasiv sau activ i chiar ntmplarea.
n cadrul arealului specia nu se ntlnete peste tot ci numai n localitile
care i ofer condiii corespunztoare. Continuitatea rspndirii speciei este deci
dat de continuitatea biotopului. O rspndire absolut continu i uniform n
cadrul arealului pot s aib numai speciile marine planctonice. Toate celelalte
27

Ana Maria Benedek

Biogeografie

specii prezint discontinuiti mai mici sau mai mari n rspndire. Cele mai
discontinue sunt arealele speciilor dulcicole. Bazinele fluviatile fiind izolate
ntre ele, orice specie rspndit n dou sau mai multe bazine are un areal
discontinuu. Dar i n cadrul aceluiai bazin apar de obicei numeroase bariere
ecologice: zone cu ap nceat sau stttoare pentru speciile torenticole sau strict
reofile, repeziurile pentru speciile stagnofile sau potamofile etc. Cu ct o specie
este mai legat de zonele de amonte cu att arealul su este mai fragmentat. La
fel, printre speciile terestre cu cele mai mari discontinuiti ale arealului sunt
cele de munte. Altele sunt cele insulare sau cavernicole.
3.1. Discontinuiti ale arealelor
Anumite discontinuiti ale arealelor sunt primare, adic specia respectiv
nu a fost niciodat prezent n regiunile n care ea lipsete n prezent. Asemenea
discontinuiti apar n cazul speciilor care au posibilitatea ca prin mijloace active
sau pasive s ajung n zone mai mult sau mai puin ndeprtate de arealul
normal al speciei.
Alte discontinuiti ale arealelor sunt secundare, adic taxonul a avut
cndva un areal continuu care s-a fragmentat.
Cauzele dispariiei taxonului din zona intermediar
1. Modificri ale configuraiei continentelor i oceanelor. ntreruperea
unor legturi continentale ca cele dintre America de Nord i Europa, dintre
America de Sud i Africa, dintre Madagascar, Africa i India au influenat mult
evoluia florei i faunei din regiunile respective, determinnd fragmentarea
arealelor taxonilor. Ridicarea Americii Centrale a determinat discontinuiti ale
faunei marine.
2. Modificri climatice. Rcirea climei n teriar a dus la dispariia zonei
de pduri ecuatoriale din Asia de Vest, care era legat att cu cele din Africa ct
i cu cele din sudul Asiei. Rcirea i mai puternic n cuaternar a condus la
apariia discontinuitilor faunei i florei holarctice, pentru ca nclzirea n
postglaciar s determine dispariia din Europa central a plantelor i animalelor
de clim rece i apariia discontinuitilor boreo-alpine i arcto-alpine.
3. Efectul concurenei. Unele grupe arhaice de vieuitoare pot s dispar
dintr-o anumit parte a arealului datorit concurenei cu un alt taxon tnr, mai
competitiv. Un exemplu deja mentionat este cel al iguanidelor.
n general discontinuitile au o cauzalitate multipl iar diveri autori
acord importane diferite celor trei cauze.
3.2. Arealele taxonilor supraspecifici
n funcie de repartiia arealelor speciilor n cadrul arealului taxonului
superior, se pot distinge urmtoarele patru situaii ce corespund unor stadii
evolutive succesive:
28

Ana Maria Benedek

Biogeografie

1. Arealele taxonilor subrdonai sunt n ntregime vicariante. Ex. cele

3 specii din subgenul Rheogobio (g. Gobio): G. uranoscopus n bazinul Dunrii,
G. ciscaucasicus la nord de Caucaz, G. rivuloides n fluviul Huanhe din China
sau g. Bison: B. bison n America de Nord i B. bonasus n Europa. Aceste
specii au arealele situate la distane mari unul fa de cellalt. Un alt caz este cel
al speciilor cu areale contigue sau foarte apropiate dar care sunt separate prin
bariere puternice. Ex. perechea de peti Acerina acerina (n bazinele Nistrului,
Bugului i Donului) i A. schraetser (bazinul Dunrii) sau cele 4 specii ale
subgenului de crabi dulcicoli Potamon s. str.: P. fluviatilis n Italia i Dalmaia,
P. ibericum n jurul Mrii Negre, estul Peninsulei Balcanice i Transcaucazia, P.
potamios din centrul Asiei Mici pn n Peninsula Sinai i vestul Iaranului i P.
gedrosianum n Afganistan. Pentru aceste specii bariera este reprezentat de
cumpna apelor. n cazul acestor specii problema este validitatea speciilor,
ntruct, nefiind n contact, nu exist evidena izolrii reproductive.
2. Arealele taxonilor subordonai sunt parial vicariante. Acest tip de
distribuie a arealelor poate mbrca diferite aspecte. n unele situaii
suprapunerea arealelor se face pe suprafee mici. Este cazul perechilor de specii
formate n cursul glaciaiunii n sud-estul i sud-vestul Europei. n alte situaii
arealele speciilor sunt mici i vicariante dar una din specii are un areal larg, care
cuprinde, pe lng o zon n care triete numai ea, i arealele mai multora
dintre celelalte specii. Un exemplu l ofer speciile de cleni din subgenul
Squalus (g. Leuciscus). Din cele 12 specii ale subgenului, 11 au areale mici i n
cea mai mare parte vicariante dar a 12-a, L. cephalus, are un areal vast.
3. Arealele taxonilor subordonai sunt unele vicariante, altele se
suprapun parial, altele total. Acest tip de distibuie a arealelor este probabil
cel mai frecvent n cadrul genurilor bogate n specii bine i de mult difereniate.
Dup acest tip sunt distibuite n general arealele genurilor n cadrul arealelor
subfamiliilor i familiilor. De exemplu, n cadrul genului Microphysogobio
rspndit n Asia estic, din cele 9 specii, unele au un areal restrns, una are un
areal discontinuu, altele au un areal larg, dar arealul nici uneia dintre specii nu
acoper ntreg arealul genului.
4. Arealele taxonilor subordonai se suprapun sau cel puin arealul
unuia cuprinde ntreg arealul taxonului superior. Genul est-asiatic
Erythroculter cuprinde 5 specii dintre care una are un areal care include arealele
celorlalte specii. De asemenea, genul european Abramis cuprinde 3 specii:
pltica (A. brama), rspndit n cea mai mare parte a Europei i cele dou
specii de cosac (A. sapa i A. ballerus) al cror areal cuprinde o bun parte, dar
nu n ntregime, din arealul primei specii. n cazul acestui gen ns este vorba
despre o suprapunere secundar a arealelor datorit faptului c ntregul gen a
aprut n Siberia i ulterior a ocupat Europa, disprnd n Siberia.
Evoluia normal a distribuiei arealelor speciilor unui gen pornete de la
primul tip (vicarian total) i tinde spre tipul al 4-lea (simpatricitate total sau

29

Ana Maria Benedek

Biogeografie

aproape total). n multe cazuri ns, mai ales cnd animalele au posibiliti
reduse de rspndire, nu se ajunge la ultimul tip.
3.3. Modificri ale arealelor
Att arealele speciilor ct i cele ale taxonilor superiori au suferit o serie
de modificri n decursul timpului: s-au extins, s-au restrns ori s-au deplasat.
Unele dintre aceste modificri au avut loc ntr-o perioad istoric foarte recent,
desfurarea lor fiind urmrit de diferii naturaliti, asupra lor existnd astfel o
documentaie bogat. O serie de observaii se refer la specii introduse de om,
voluntar sau involuntar, n regiuni deprtate de locul lor de origine. Majoritatea
acestor specii s-au extins pe suprafee foarte mari, uneori cu viteze
surprinztoare. De exemplu, Lymantria dispar (omida proas a stejarului), un
duntor al pdurilor, a fost introdus involuntar, puin naintea anului 1900 n
nord-estul Statelor Unite. Expansiunea sa a fost urmrit timp de 25 de ani,
constatndu-se c arealul aproape s-a dublat la fiecare 5 ani. Aproximativ n
acelai ritm a crescut i arealul bizamului (Ondatra zibethicus) introdus n anii
1920 din America de Nord n cresctorii din Europa central (Boemia), de unde
a evadat n scurt timp.
Se cunosc numeroase cazuri similare de expansiune rapid a unor specii
de insecte, psri, mamifere i animale dulcicole introduse n diferite insule i
continente. Fenomenul este de asemenea frecvent i n rndul plantelor. Astfel, o
serie de plante nord-americane introduse n Europa la sfritul secolului XIX,
cum ar fi Stenactis annua, Galinsoga parviflora, Solidago canadensis,
Rudbeckia laciniata, Acer negundo etc., nu erau citate n flora Romniei pe la
1850, n prezent fiind rspndite n ntreaga ar.
n contrast cu aceste specii adventive expansive, se poate cita cazul
coleopterului Merzodus soledadinus, originar din ara de Foc, introdus
ntmpltor n jurul anului 1800 pe una dintre insulele Kerguelen de ctre
vntorii de foci, care nu se ntlnea n 1938 dect tot n vecintatea vechilor
barci ale acestor vntori. n mai mult de 100 de ani specia nu i-a extins
arealul nici cu 100 m.
Fenomenul regresiunii arealelor unor specii n timpuri istorice este tot
att de rspndit ca cel al expansiunii. n majoritatea cazurilor regresiunile se
datoreaz aciunii antropice. Astfel, n Europa au regresat i s-au frmiat
arealele aproape ale tuturor mamiferelor de talie mare care reprezint specii de
vnat (ursul brun, capra neagr, lupul, elanul, antilopa saiga, chiar i cerbul, fr
a mai vorbi de zimbru i castor, aproape disprui i de bour i calul slbatic,
disprui total). Acest regres s-a nregistrat ns i n Africa, America de Nord i
Asia. Fenomenul nu poate fi explicat ns numai prin vnarea intensiv, mai
important chiar fiind reducerea suprafeelor habitatelor specifice acestor specii
- defriri masive, extinderea culturilor agricole ce a determinat regresul
speciilor stepice, distrugerea zonelor umede, poluarea rurilor.
30

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Dei sub aciunea factorului antropic modificarea arealelor s-a accentuat,

acest fenomen se desfoar i fr intervenia omului. Este binecunoscut cazul
a dou psri din Europa, care n decursul ultimului secol au ptruns n Romnia
i i-au extins arealul. Gugutiucul (Streptopelia decaocto), originar din Asia de
vest (din India pn n Turcia), era rspndit n 1925 numai puin la nord de
Dunre, n sudul Munteniei, Olteniei i Banatului, pentru ca n 1957 s fie
semnalat deja pe rmul Mrii Baltice i Mrii Nordului. Cnraul (Serinus
serinus), specie de origine circummediteranean, s-a rspndit n vestul Europei,
ajungnd prin nordul Germaniei pn n Lituania. n schimb, din vestul
peninsulei balcanice, unde specia era cunoscut nc de la 1800, nu s-a produs
expansiunea arealului, aa nct, dei de origine sudic, ea a ptruns n Romnia
dinspre nord i nord-vest.
Aceste expansiuni ale arealelor au dou cauze principale. n primul rnd,
ele sunt determinate de modificarea condiiilor ecologice. Astfel, se poate
remarca faptul c majoritatea speciilor circum-mediteraneene din Europa i-au
extins arealul spre nord. Cauza este nclzirea climatului. n acelai timp ns
aceste specii nregistreaz un regres n partea sudic a arealului, fiind nlocuite
de specii sahariene. La fel, n rurile noastre, urcarea spre amonte a petilor din
cursul inferior este nsoit de retragerea n susul rurilor a speciilor de munte.
n unele cazuri modificrile climatice se datoreaz tot influenelor
profunde ale activitilor umane - defriarea pdurilor care determin aridizarea
climatului, extinderea unor culturi etc. Expansiunea gugutiucului, specie
puternic antropofil, a fost favorizat de extinderea domeniului de influen
uman n defavoarea pdurilor i a altor habitate naturale. La fel, expansiunea
unor peti i a altor specii dulcicole spre amontele rurilor a fost determinat de
modificarea antropogen a condiiilor de via, n primul rnd nclzirea apei i
dezvoltarea perifitonului ca urmare a defririi pdurilor.
n al doilea rnd, tendina general a oricrei specii este de a-i extinde
arealul pn cnd ntlnete o barier. Extinderea mai departe este posibil doar
n cazul dispariiei acestei bariere sau prin adaptarea la noi condiii de via prin
selecionarea, n populaiile marginale, a indivizilor capabili s treac acea
barier, fenomen ns foarte lent.
Modificri puternice ale arealelor au avut loc n toate perioadele
geologice. De exemplu, cuaternarul a fost marcat prin alternana perioadelor
glaciare cu interglaciare, ntovrite de deplasri ale unor faune ntregi nu
numai de la sud spre nord i invers, ci i de la est spre vest (cazul ptrunderii de
elemente stepice pn n centrul i vestul Europei).
Att amploarea ct i viteza cu care au loc deplasrile arealelor variaz
foarte mult de la un grup la altul i de la o categorie ecologic la alta. Unele
grupe de mamifere (g. Hipparion sau alte ecvide, o serie de antilope, carnivore,
proboscidieni etc.) i-au extins arealul cu o vitez care la scar geologic poate
fi considerat instantanee. Unele grupe de nevertabrate s-au deplasat n schimb
foarte ncet. Printre acestea pot fi menionate unionaceele din lamelibranhiate.
31

Ana Maria Benedek

Biogeografie

Ca regul general, faunele dulcicole se deplaseaz mai lent dect cele

terestre i marine. Ca exemplu, fauna terestr a Romniei (att cea de pdure ct
i cea de step) este aproape n ntregime postglaciar, pe cnd petii notri de
ap dulce (i probabil i multe nevertebrate primar dulcicole) sunt n majoritate
locuitori preglaciari ai bazinului Dunrii. i mai lent se deplaseaz faunele
hipogee, cea din Carpai provine din specii ptrunse aici n miocen i care de
atunci au evoluat pe loc.
Amploarea i viteza de deplasare a taxonilor mari variaz mult i de la
continent la continent. Pe cnd familiile i majoritatea genurilor de vertebrate
terestre (i n mare parte i nevertebrate) care populeaz Europa i nordul Asiei
i Americii au ptruns aici n neogen (majoritatea chiar la sfritul neogenului,
dac nu chiar n pleistocen), multe genuri de mamifere africane au o vechime
miocen sau provin chiar din forme ce populau continentul n paleogen, iar n
Australia actuala faun de marsupiale provine din evoluia pe loc a unor
strmoi sosii probabil n cretacic, dac nu chiar n jurasic, iar ntre grupele de
nevertebrate unele par a avea vrst triasic.

32

Ana Maria Benedek

Biogeografie

4. GLACIAIUNILE I EFECTELE LOR BIOGEOGRAFICE

Dei sunt cele mai cunoscute i mai studiate, glaciaiunile cuaternare nu
sunt singurele care au afectat Pmntul n decursul erelor geologice. Se cunosc
astfel vestigiile unor glaciaiuni algonkiene, cambriene i permo-carbonifere,
care au exercitat influene covritoare asupra evoluiei florei i faunelor. Dar
consecinele acestor glaciaiuni sunt nc foarte greu de apreciat datorit
perioadei geologice ndeprtate n care au avut loc. Cert este ns faptul c n
absena stress-urilor glaciare compoziia florelor i faunelor ar fi fost mult mai
conservativ i c apariia grupelor competitive de plante i animale ar fi suferit
o considerabil ntrziere deoarece n condiii de stabilitate climatic ritmul
seleciei naturale este ncetinit. Un argument n favoarea acestei afirmaii l
constituie exemplul actualelor regiuni tropicale n care, dup cum consider
muli botaniti, presiunea seleciei ar fi mai redus dect n regiunile cu condiii
climatice extreme.
Spre deosebire de glaciaiunile precuaternare, puse n eviden numai n
emisfera sudic, cele pleistocene au fost cele mai severe, fiind extinse n ambele
emisfere. Tocmai datorit acestei considerabile extinderi, glaciaiunile
cuaternare au avut cele mai importante consecine biogeografice reflectate n
actuala rspndire a florelor i a faunelor.
Glaciaiunile reprezint perioade geologice caracterizate prin temperaturi
sczute ale atmosferei i suprafeei Pmntului, avnd ca rezultat prezena i
extinderea calotelor glaciare, att polare, ct i alpine. Pe parcursul acestor
glaciaiuni temperaturile nu se menin constante, ci se nregistreaz o alternan
de perioade foarte reci, numite perioade glaciare, n care calotele glaciare se
extind, i calde, numite perioade interglaciare, n care are loc retragerea
ghearilor. Cea mai recent glaciaiune a fost cea cuaternar, care a debutat n
urm cu 2.5 milioane de ani, la sfritul pliocenului, cnd a nceput formarea i
extinderea calotei arctice, i s-a ncheiat n urm cu aproximativ 10.000 ani. Pe
parcursul ei au alternat patru perioade glaciare i trei interglaciare. Dei n
general acestea au fost sincrone n diferitele regiuni ale globului, deoarece au
prezentat caracteristici distincte de la o zon la alta, denumirile utilizate pentru
aceste perioade sunt diferite. Pentru teritoriul Romniei se utilizeaz
nomenclatura glaciaiunilor alpine: Gnz, Mindel, Riss, Wrm, i
interglaciarele Gnz- Mindel, Mindel-Riss i Riss-Wrm.
Cauzalitatea glaciaiunilor este multipl, neexistnd nc un consens n
aceast privin. n prezent se accept faptul c exist mai muli factori
importani n declanarea glaciaiunilor precum i n fluctuaiile termice din
cadrul acestora, dintre care:
- variaia concentraiei de dioxid de carbon i metan din atmosfer
- variaia concentraiei de ozon atmosferic determinat de activitatea
solar
33

Ana Maria Benedek

Biogeografie

- variaia energiei solare primite de Pmnt n urma modificrii poziiei

sale astronomice
- variaia energiei solare primite de Pmnt n urma interpunerii unor nori
de pulbere cosmic
- variaia energiei solare luminoase emise de Soare
- efectele pulberilor vulcanice
- variaia coninutului de nuclei glaciogeni de provenien cosmic, care
au provocat modificri ale nebulozitii atmosferice
- oscilaiile nclinrii axei polilor
- orogeneza alpino-himalayan (implicat doar n extinderea calotei
glaciare arctice din glaciaiunile cuaternare).
Rcirea climatului s-a fcut ncepnd cu sfritul mezozoicului, mai lent
n cursul teriarului, accelerndu-se spre sfritul lui. Flora cretacic din
Groenlanda avea un vdit caracter tropical, dar pe lng plantele tropicale
coninea deja numeroase genuri care se ntlnesc n flora actual. La mijlocul
teriarului, n oligocen, climatul a devenit temperat i cu aceasta au disprut
majoritatea genurilor tropicale. Odat cu nceputul pleistocenului, deteriorarea
climatului a culminat cu o sever glaciaiune care a devastat flora i fauna
tropical din emisfera nordic.
Prin urmare, o prim consecin a glaciaiunilor a fost o srcire treptat a
faunei i florei preglaciare. Fiecare glaciaiune a determinat dispariia unor
genuri din flora Europei: Liriodendron i Catalpa au disprut din Europa n
timpul primei glaciaiuni (Gnz), n timp ce Magnolia i Pterocarya s-au
meninut pn n Mindel sau Riss. Alte genuri, azi exotice, ca Thuja sau
Brasseina au fost prezente n Europa pn n ultimul glaciar. Deci, ceea ce
caracterizeaz evoluia biogeografic a cuaternarului sunt tocmai numeroasele
dispariii de specii vegetale i animale care nu mai sunt compensate de nici o
nlocuire ulterioar. Numrul mare al acestor dispariii confer o semnificaie
biogeografic excepional relictelor teriare care au supravieuit glaciaiunilor.
Cele mai celebre relicte teriare din Romnia sunt cele de la Bile 1 Mai de
lng Oradea adpostite de apele termale ale prului Peea - lotusul tropical
(Nymphaea lotus var. thermalis) (posibil introdus de otomani de pe Nil, unde
triete ruda sa cea mai apropiat), un melc dulcicol, Melanopsis pareyssi
(specia aparine unui gen de origine marin, care s-a adaptat la viaa dulcicol la
sfritul mezozoicului i pe tot parcursul teriarului a fost reprezentat prin mai
multe specii rspndite n cea mai mare parte a Europei, n prezent este rspndit
n V. Asiei, Africa de N i S. extrem al Europei (acesta este un relict sigur,
existnd dovezi paleontologice n acest sens), precum i petele Scardinius
racovitzai.
Odat cu dispariia elementelor tropicale, o serie de plante i animale
nordice s-au extins spre sud pe direcia dominant a reliefului. Aceste deplasri
ale florei i faunei arcto-teriare (elementele care la sfritul teriarului aveau o
rspndire circumpolar) nu au decurs uniform n regiunile circumpolare. De
34

Ana Maria Benedek

Biogeografie

exemplu, n America de Nord unde lanurile muntoase (M-ii Stncoi i M-ii

Apalai) sunt orientai de la nord spre sud i mai ales n Asia Estic n care nu
exist muni nali, nu au existat piedici n calea migraiilor faunistice i
floristice. n schimb, n Europa majoritatea munilor (Pirinei, Alpi, Balcani) au
orientarea est-vest, fapt datorit cruia multe dintre elementele arcto-teriare nu
s-au putut retrage la sud de aceste lanuri muntoase i au pierit fr a da
descendeni. n Siberia, situaia a fost mult mai dificil. Chiar dac unii
specialiti nu recunosc prezena n cuaternar a calotelor n aceast regiune din
cauza precipitaiilor reduse care nu au permis acumularea unei calote,
temperaturile au fost aici foarte sczute, ceea ce a avut un efect la fel de negativ
asupra florei i faunei termofile. Mai mult dect att, Siberia este mrginit la
sud de lanuri nalte de muni (Tian-an, Altai) care a constituit un obstacol de
netrecut. Astfel, elementele arcto-teriare termofile au supravieuit n numr mai
mare n Asia estic i America de Nord, n numr mai mic n Europa i aproape
deloc n Siberia (chiar i dintre elementele de clim temperat unele sunt
imigrani postglaciari). Ca urmare, multe din elementele arcto-teriare care n
pliocen aveau un areal continuu au n prezent un areal discontinuu.
Prin urmare, Asia estic, sudul (ndeosebi sud-estul) Americii de Nord i
sudul Europei (mpreun cu zona nvecinat din Asia vestic i cu nordul
Africii) au fost inuturile n care au supravieuit elementele arcto-teriare. O
analiz mai amnunit a arealelor speciilor i a cilor de migraie glaciar i
postglaciar arat c n cadrul acestor inuturi mari au existat mai multe refugii
glaciare, n care au supravieuit relictele teriare. Aceste refugii au fost diferite
pentru elementele arboreale i cele eremiale. Diferii autori care au studiat
problema recunosc un numr diferit de asemenea refugii. G. de Lattin
recunoate 25 de refugii pentru elementele arboreale i 14 pentru elementele
eremiale. Unele relicte din Romnia (Triturus montandoni, Syringa josikaea),
descendente ale elementelor arcto-teriare, nu sunt imigrante postglaciare, ceea
ce demonstreaz c refugii de importan mai redus se aflau i pe teritoriul rii
noastre, n sud. nclzirea postglaciar a permis elementelor arcto-teriare din
aceste refugii s i extind arealele, reocupnd parial sau total teritoriul n care
triau n preglaciar. Ele constituie astfel centre de rspndire postglaciar.
Dar unele specii au rmas cantonate n refugii, fiind, deci, relicte teriare.
Alternarea stadiilor i interstadiilor pe parcursul cuaternarului a
determinat succesiunea formaiunilor vegetale i a faunei nsoitoare. Pe baza
studiului spectrelor sporo-polinice s-au pus n eviden mai multe perioade
fitoclimatice. n perioadele reci se disting epoci arctice i subarctice iar n
cadrul perioadelor calde epoci cu climat umed, numite atlantice i epoci cu
climat mai rece i uscat, numite boreale.
Cele menionate pn acum se refer la fauna i flora terestr epigee. n
ceea ce privete fauna subteran, ea are n ntregime o vechime preglaciar n
actualul ei areal, ns probabil n multe cazuri trecerea la viaa subteran a avut
loc tocmai n cuaternar, ca o consecin a condiiilor climatice nefavorabile. A
35

Ana Maria Benedek

Biogeografie

fost o refugiere relativ masiv n peteri i alte medii subterane a speciilor care
triau n humusul din parterul pdurilor.
Evoluia cuaternar a faunei dulcicole din emisfera nordic este destul de
diferit de cea a florei i faunei terestre. n fauna dulcicol nu se poate face
distincia ntre elementele arboreale i cele eremiale. n Europa, pe parcursul
glaciaiunilor zona refugial cuprindea ntreaga Italie, Peninsula Balcanic, o
bun parte din bazinul Dunrii, partea inferioar a bazinului Nistrului, Niprului,
Donului i Volgi precum i toate bazinele fluviale la nord de Caucaz pn la
fluviul Kuban. Dac n cazul florei i faunei terestre se poate vorbi de un singur
mare refugiu circummediteranean, n cazul faunei dulcicole trebuie admise mai
multe refugii vecine, corespunztoare principalelor bazine hidrografice: refugiul
iberic, italian, vest-balcanic etc. i cel ponto-caspic. Acesta din urm constituie
aproape unicul refugiu din care s-a repopulat n postglaciar Europa central.
O puternic influen asupra rspndirii faunei dulcicole a exercitat-o
alternana dintre perioadele glaciare i cele interglaciare nu numai prin
modificrile climatice. Imobilizarea unei cantiti uriae de precipitaii n calot
a dus la scderea nivelului mrii cu pn la 120 m fa de nivelul actual. Ca
urmare, fluviile i prelungeau mult cursul n zona platformei continentale, unele
unindu-i chiar cursul inferior. De exemplu, Tamisa era afluentul Rinului,
fluviile din E. Sumaterei se uneau cu cele din V. Kalimantanului i probabil se
vrsau, toate reunite, n Mekong, ceea ce a permis uniformizarea faunei lor.
Astfel, mreana (Barbus barbus) triete n Tamisa (unde a ajuns din Rin) dar nu
i n celelalte ruri din Anglia care nu aveau legtur cu Rinul. n Indonezia
fauna dulcicol din vestul insulei Kalimantan este aproape identic cu cea a
rurilor din estul Sumatrei, i chiar din Mekong, dar difer mult de cea a rurilor
din estul Kalimantanului care s-au vrsat ntotdeauna separat n mare. Unii
autori explic rspndirea petilor dulcicoli din aproape ntreaga lume prin
existena unor astfel de legturi fluviale din perioadele glaciare.
Fauna marin a fost influenat de oscilaiile climatice puternice din
cuaternar. n Marea Mediteran de exemplu, n timpul perioadelor glaciare
temperatura a sczut att de mult nct au ptruns aici o serie de specii boreale,
dintre care multe au disprut ulterior, odat cu renclzirea postglaciar (Pecten
islandicus, Cyprina islandica, Buccinium undatum dintre molute, Mallotus
villosus dintre peti), iar unele supravieuiesc ca relicte glaciare: foarte puine n
Mediteran i mai multe n M. Neagr (ex. scoica Modiola phaseolina sau
delfinul Phocaena phocaena). n schimb, n anumite perioade calde inter- i
postglaciare, temperatura Mediteranei era mai ridicat dect n prezent, ceea ce a
permis ptrunderea unor specii tropicale vest-africane, care n prezent nu se
ntlnesc n Mediterana (ex. Strombus bubonius i Mytilus senegalensis, care
triesc azi pe coastele vest-africane). Prin urmare, regiunea mediterano-atlantic
are o faun de amestec, ea fiind zona n care amestecul de faun marin
subtropical i temperat este cel mai puternic din lume.

36

Ana Maria Benedek

Biogeografie

n zonele tropicale oscilaiilor termice cuaternare le-a corespuns alternana

perioadelor pluviale i interpluviale. Primele au favorizat expansiunea
pdurilor tropicale iar ultimele, a savanelor. De asemenea, perioadele
interpluviale au determinat fragmentarea unor lacuri de adncimi mici (ex. Lacul
Victoria), cu consecinele cunoscute. Numeroase ruri care n prezent se pierd n
deert, n perioadele pluviale ajungeau la mare, existnd legturi ntre diverse
bazine hidrografice. De exemplu, Nilul, Lacul Ciad (Tchad) i fluviul Niger au
multe specii comune de peti, crabi i molute, dei n prezent nu au nici o
legtur. n perioadele pluviale ns. lacul Ciad se vrsa n Nil i avea legturi cu
Nigerul.
n ceea ce privete numrul de specii, glaciaiunea a avut nu numai efecte
negative, de srcire a florei i faunei preglaciare. Alternana de perioade
glaciare i interglaciare (precum i a celor pluviale i interpluviale) a avut ca
efect modificarea dimensiunii arealelor, avnd loc fragmentri ale acestora,
ducnd la evoluia divergent a populaiilor izolate i la formarea de noi specii,
dup cum am menionat anterior referitor la izolarea geografic. n concluzie, se
poate afirma c glaciaiunile au dus n general la reducerea numrului de genuri
i la creterea nr. de specii.
Perioada postglaciar n Europa ncepe cu aproximativ 6800 ani naintea
erei noastre, odat cu dispariia calotei glaciare de pe continent. Ea se
caracterizeaz prin creterea treptat a temperaturii. Aceasta a determinat
evoluia vegetaiei de la faza de tundr pn la cea actual, a fgetelor.

37

Ana Maria Benedek

Biogeografie

5. MIGRAIILE I SEMNIFICAIA LOR BIOGEOGRAFIC

Migraiile reprezint deplasri ale populaiilor de animale. n sens larg,
migraiile pot fi ntreprinse att ntr-un singur sens, ct i n ambele. n primul
caz este vorba de deplasri ale unei pri a populaiei n urma unei creteri
puternice ale densitii populaionale, spre alte zone, unde ns n general
indivizii ajuni nu supravieuiesc. Aceste migraii cu caracter de invazie
reprezint un mecanism de reglare a densitii populaionale, de reducere a
suprapopulrii i concurenei intraspecifice, ele avnd doar semnificaie
ecologic, nu i biogeografic. n sens strict aceste deplasri nu constituie
migraii, pentru ele fiind utilizat termenul de dispersie.
Migraiile propriu-zise sunt deplasri periodice ale populaiei (sau doar a
unui segment al acesteia) din zona de reproducere n cea de iernare sau de
hrnire i invers. Dei majoritatea grupelor de animale cuprind specii
migratoare, cele mai importante sub acest aspect sunt petii i psrile. Datorit
mediului de via, migraiile lor difer mult i pun probleme diferite.
Factorii care determin i influeneaz migraiile sunt n primul rnd
exogeni, reprezentai de variaiile condiiilor climatice (temperatur i
precipitaii) precum i ale resurselor trofice, care au un caracter sezonier. La unii
peti ns, mai intervine un factor, i anume salinitatea, care nu variaz sezonier
ci doar spaial. Factorii endogeni care influeneaz migraiile sunt reprezentai
de modificri fiziologice legate de reproducere.
Exist dou teorii care ncearc s explice fenomenul migraiilor. Teoria
cauzelor istorice, numit i teoria cauzelor ancestrale, susine c instinctul
migraiei s-a format ca o consecin a evoluiei i adaptrii n timp a animalelor
la anumite condiii de mediu. Aceast teorie pune n eviden rolul glaciaiunilor
n apariia i dezvoltarea instinctului de migraie.
Teoria fiziologic explic migraiile prin modificrile care survin n
perioada care precede reproducerea, modificri ce determin o sensibilitate
crescut fa de schimbrile mediului de via (salinitate, temperatur, lumin),
ce orienteaz organismele n deplasrile lor.
5.1. Migraiile petilor
Spre deosebire de psri i alte grupe de animale la care numrul
elementelor migratoare i intensitatea migraiilor crete de la ecuator (unde sunt
aproape nule) spre poli, la peti exist destul de multe specii migratoare att n
zona tropical, ct i n cea ecuatorial.
Migraiile petilor se pot desfura fie n cadrul aceluiai mediu (dulcicol
sau marin), fie dintr-un mediu n altul. Dintre speciile migratoare dulcicole
multe se deplaseaz n perioada de reproducere spre amonte (pstrvul Salmo
trutta fario, mreana Barbus barbus), iar altele ptrund din ruri n lacurile i
38

Ana Maria Benedek

Biogeografie

blile din lunca inundabil (crapul Cyprinus carpio, vduvia Leuciscus

idus), mai rar n sens invers. Aceste migraii care se desfoar n cadrul
aceluiai bazin hidrografic nu prezint o semnificaie zoogeografic.
La speciile migratoare marine distana parcurs poate s fie mult mai
mare, de sute sau chiar mii de km. Unele dintre acestea prezint subspecii sau
populaii cu zone diferite de reproducere i iernare. De exemplu, heringul
(Clupea harengus) de pe coastele europene este reprezentat prin 10 populaii
distincte cu acvatorii diferite de hrnire, reproducere i iernat, populaii
diferniate i sub aspect morfologic, prezennd numr mediu de vertebre diferit.
ntre speciile marine unele ntreprind migraii locale cu o semnificaie
zoogeografic evident. De exemplu, unele specii de origine mediteranean
(plmida Sarda sarda, scrumbia albastr Scomber scombrus), au ptruns
pentru hrnire n Marea Neagr, ns temperaturile sczute din sezonul rece nu
permit iernarea n acest bazin, prin urmare migreaz iarna n Marea Mediteran,
de unde se ntorc primvara, ns doar dup depunerea pontei, ntruct n
perioada de reproducere sunt sensibile att fa de temperatur ct i salinitate,
cele din Marea Neagr fiind mult mai sczute dect n Marea Mediteran.
Cel mai mare interes biogeografic l prezint ns migraiile petilor care
trec din mediul marin n cel dulcicol. Acetia se mpart n dou categorii, n
funcie de obligativitatea migraiei. Petii agamodromi sunt migratori
facultativi. De exemplu, chefalii (fam. Mugilidae) pot tri att n mediul marin
ct i n cel dulcicol, ns depunerea pontei are loc doar n ape marine, n
perioada de reproducere ei fiind stenohalini. Prin urmare, unele populaii triesc
permanent n mare, altele migreaz n mare doar pentru reproducere, iar altele n
fiecare iarn.
Petii gamodromi (diadromi) sunt migratori obligatorii. n funcie de
direcia migraiei ei se mpart n anadromi (potamotoci) i catadromi
(talasotoci).
Petii anadromi triesc n mare i se reproduc n ape dulci, n special ruri.
Exemplul clasic l reprezint somonul (Salmo salar) din Marea Nordului i
Atlanticul de Nord, care urc pe rurile din nordul i vestul Europei. n Romnia
triesc patru specii de peti anadromi care urc pe Dunre: scrumbia de Dunre
(Alosa pontica) i trei sturioni nisetrul (Acipenser guelstaedti), pstruga (A.
stellatus) i morunul (Huso huso).
Petii catadromi triesc n ape dulci i se reproduc n mare. Exemplul
clasic l reprezint anghila (Anguilla anguilla) din Europa, care se reproduce n
Marea Sargaselor. Genul mai conine alte 15 specii, rspndite n diferite zone
ale globului, toate catadrome.
Interpretarea istoric a semnificaiei migraiilor petilor s-a fcut mai ales
prin prisma concepiei conform creia o specie ptruns ntr-un nou mediu
necesit n perioada de reproducere condiii similare cu cele din zona de origine.
Conform acestui principiu, petii anadromi sunt de origine dulcicol iar cei
catadromi de origine marin. Originea marin a petilor talasotoci este cert,
39

Ana Maria Benedek

Biogeografie

fiind susinut de numeroase dovezi, ns originea dulcicol a petilor

potamotoci este discutabil. Mai probabil, familiile care cuprind preponderent
specii anadrome (petromyzonidele, acipenseridele, salmonidele) au fost de la
nceput anadrome, iar genurile anadrome dintre familiile primar marine sunt de
origine marin.
O importan mai mare ns din punct de vedere biogeografic l are calea
pe care s-a ajuns la actuala rspndire a speciilor anadrome, marin sau
continental. Dovezile susin faptul c n majoritatea cazurilor popularea unui
nou bazin fluviatil s-a fcut n cazul speciilor migratoare prin mare. Exist ns
i situaii n care la actuala rspndire s-a ajuns pe cale continental, prin captri
fluviale. De exemplu, pstrvii de munte (Salmo trutta fario din Europa Central
i S. trutta macrostigma din bazinul Mediteranei) au evoluat recent din pstrvul
de mare migrator (S. turtta trutta) n rurile n care acest pstrv migreaz i
care fac parte din bazinele Atlanticului, Mediteranei i Mrii Negre. Ulterior
ptrvul de munte s-a rspndit prin captri fluviale n alte ruri, din bazinele
unor mri n care el nu a trit niciodat (de exemplu n cursurile superioare ale
fluviilor Tigru i Eufrat).
Frecvent populaiile sau speciile migratoare devin sedentare, astfel nct
tendina evolutiv a petilor anadromi este transformarea lor n peti dulcicoli.
Exemplele sunt numeroase. Pstrvii de munte provin din cel de mare,
populaiile de somon (Salmo salar) din unele lacuri din bazinul Mrii Baltice au
devenit recent sedentare, la fel ca i populaiile de Lampetra fluviatilis din
lacurile Ladoga i Onega. n cadrul celor trei familii nordice de peti anadromi
exist ns i specii sau chiar genuri ntregi (Eudontomyzon, Thymallus)
permanent dulcicole.
Influena glaciaiunilor asupra rutelor de migraie s-a meninut pn n
prezent. n timpul glaciaiunilor, nivelul mrii fiind mai sczut, o mare parte din
platforma continental era exondat, fluviile prelungindu-i cursul. S-a constatat
c petii anadromi urmresc n migraiile lor de reproducere vechile talveguri.
Fenomenul arat ct de conservatoare sunt cile de migraie ale petilor.
5.2. Migraiile psrilor
n raport cu prezena lor ntr-o anumit arie psrile se mpart n mai
multe categorii fenologice. Psrile sedentare triesc permanent n aria
respectiv, cele migratoare sunt ntlnite acolo doar o anumit perioad a anului.
Oaspeii de var sunt speciile care cuibresc n zon dar se deplaseaz pentru
iernare n regiuni cu condiii de mediu mai favorabile, oaspeii de iarn sunt cei
care petrec sezonul rece n zona respectiv iar speciile de pasaj doar survoleaz
aria sau o utilizeaz ca loc de odihn sau hrnire o perioad scurt n timpul
migraiei. O categorie intermediar o reprezint speciile parial migratoare, la
care prsete zona doar un segment al populaiei, sau care migreaz doar n
anumii ani.
40

Ana Maria Benedek

Biogeografie

n cazul psrilor migraiile sunt determinate n primul rnd de lipsa

hranei, i mai puin temperaturile sczute, un argument fiind c fenomenul
migraiei la psri este absent la ecuator, ns apare n zonele tropicale, n
savane. De asemenea, n zonele arctice exist specii sedentare, mai ales ntre
anseriforme (rae) i gaviiforme (cufundaci), care se hrnesc cu peti i alte
organisme acvatice, abundente n timpul iernii.
Amploarea migraiei variaz n cadrul aceleiai specii, de la o ras
geografic la alta. n general, cu ct o populaie cuibrete mai la nord cu att
mai mare va fi distana parcurs. De exemplu, la rndunic (Hirundo rustica) i
pupz (Upupa epops) populaiile din Europa central ierneaz n sudul Africii,
cele din sudul Europei n Africa Central iar cele din nordul Africii sunt
sedentare. Exist ns i cazuri n care distanele parcurse de diferitele populaii
sunt aproximativ egale, astfel nct uneori se ntmpl ca cele nordice s ierneze
n zonele de cuibrit a celor sudice. Direcia migraiei este n general de la nord
la sud i invers. Cile de migraie sunt fixe pentru o anumit specie i chiar
pentru majoritatea speciilor dintr-o anumit arie. Aceste ci evit barierele
geografice, cum ar fi lanurile muntoase i ntinderile mari de ap. De exemplu
n Europa principalele rute de migraie sunt prin Peninsula Iberic, Peninsula
Italic i Sicilia, precum i de-a lungul coastei Mrii Negre i Asia Mic,
evitndu-se zonele largi ale Mediteranei. Psrile acvatice ns strbat distane
foarte mari direct deasupra oceanului. De exemplu, n migraiile sale furtunarul
Puffinus griseus strbate mare parte a Oceanului Pacific, din Noua Zeeland
pn pe coastele Oceanului Arctic, fr opriri pe uscat. Cea mai lung migraie
este ntreprins de o alt pasre marin, o specie de chir (Sterna paradisea),
care cuibrete n nordul Atlanticului i strbate 17.000 km pn n zona
Antarctic.
Din punct de vedere biogeografic migraiile prezint un interes deosebit
sub aspectul originii lor istorice. n general se admite c migraiile au fost
determinate, sau cel puin influenate de modificrile climatice din trecut. n
trecut teoriile cu privire la originea migraiilor considerau glaciaiunile
cuaternare ca fiind cauza acestora. O prim ipotez, cea a lui Weismann,
presupunea c psrile migratoare sunt de origine boreal i, ca o reminescen a
arealului din perioadele glaciare, migreaz iarna n zone mai calde. Ipoteza lui
Braun susinea c psrile migratoare ar avea origine sudic i doar recent, n
postgalciar i-au deplasat zona de cuibrit spre nord dar revin iarna n zona de
origine.
Vrsta migraiilor n multe cazuri este ns preglaciar. Argumente n
acest sens sunt migraiile din zonele tropicale, care nu au fost afectate de
variaiile de temperatur, precum i amplitudinea migraiilor, care depesc cu
mult limita de extindere a calotei glaciare. Prin urmare, n multe cazuri rutele de
migraie ale psrilor din Europa au o component sudic (african) preglaciar
(probabil de vrst pliocenic) i una postglaciar (european), care urmrete
cile de expansiune ale speciilor n urma retagerii calotei glaciare.
41

Ana Maria Benedek

Biogeografie

La o serie de specii nord-europene, cum ar fi pitulicea Phylloscopus

borealis borealis i fsa Anthus gustavi, este concludent relaia ntre cile de
migraie i rspndirea postglaciar. Aceste psri, spre deosebire de majoritatea
speciilor din Europa, nu ierneaz n Africa, ci n sud-estul Asiei, n arhipelagul
indo-malaezian, iar migraia lor se face pe o rut ocolit. Din Europa psrile se
ndreapt spre est, aceasta fiind calea de expansiune postglaciar a acestor specii
siberiene, refugiate pe perioada glaciarului n refugiul usuric. De aici psrile
coboar spre sud, pn n Indochina i arhipelagul malaez, urmnd vechea rut
de migraie din glaciar i probabil preglaciar. Prin urmare, expansiunea arealului
nu a determinat schimbarea cartierului de iernare, ci doar prelungirea migraiei.
Subspecia Phylloscopus borealis kennicoti, care cuibrete n Alaska, ierneaz,
din acelai motiv, tot n sud-estul Asiei (este recent ptruns n Alaska).
Exist i cazuri n care traseul nu are, sau nu pare s aib o semnificaie
istoric.

42

Ana Maria Benedek

Biogeografie

6. TEORIILE PALEOGEOGRAFICE.
DERIVA CONTINENTELOR I IMPLICAIILE EI N
RSPNDIREA TAXONILOR
Evoluia configuraiei continentelor i oceanelor de-a lungul erelor
geologice explic multe fenomene biogeografice care nu pot fi lmurite innduse seama de condiiile geografice actuale. Asupra evoluiei, n linii mari, a
continentelor i oceanelor s-au emis mai multe teorii. La elaborarea lor s-au
utilizat att argumente geologice propriu-zise (tectonice, stratigrafice, geofizice)
ct i paleontologice i biogeografice. Cele trei teorii mai importante, care au
avut numeroi adepi, sunt teoria punilor continentale, teoria permanenei
continentelor i teoria translaiei continentelor.
6.1. Teoria punilor continentale
Asemnrile dintre florele i faunele actuale sau din trecut ale unor
continente ca i ale unor insule mari sunt explicate de aceast teorie admind c
n anumite perioade din trecutul Pmntului au existat legturi continentale
directe prin zonele ocupate n prezent de mri i oceane. Anumite legturi care
au existat n trecut ntre anumite zone de uscat (continente sau insule) sunt n
prezent cert dovedite. Aa sunt, de exemplu, cele dintre Marea Britanie i
continentul european, dintre Grecia, I. Creta i Asia Mic, dintre Ceylon i
India, dintre insulele Sumatera, Kalimantan, Djawa i pen. Malacca, dintre
extremitatea nord-estic a Asiei i Alaska n zona str. Bering. Majoritatea
acestor legturi, situate n zone acum acoperite de mri epicontinentale, s-au
ntrerupt datorit unor prbuiri recente (chiar n cuaternar) ale uscatului sau
datorit creterii nivelului mrii. Izolat s-au emis ipoteze total nerealiste privind
existena unor puni cum ar fi direct ntre Madagascar i America de Sud,
ocolind Africa, pentru a explica rspndirea familiei Iguanidae.
6.2. Teoria permanenei continentelor
Aceast teorie susine c att blocurile continentale ct i oceanele i
mrile adnci i-au pstrat n linii mari aceeai configuraie din paleozoic pn
n prezent. Teoria admite existena unor legturi n trecut ntre continente, cum
ar fi cea dintre nord-estul Asiei i Alaska. Teoria nu admite ns nici o legtur
continental direct ntre Africa i America de Sud sau Australia. Exist ns un
numr mare de familii i genuri rspndite exclusiv n emisfera sudic. Ex.
familia de peti dulcicoli Characidae, sau dintre plante familia Bromeliaceae,
rspndite n zona tropical i ecuatorial din America de Sud i Africa. La fel,
exist numeroase grupuri rspndite n sudul Australiei i Noua Zeeland i
sudul Americii de Sud: Nothofagus i Araucaria dintre arbori, familia Hyriidae
de scoici dulcicole etc. Spre a explica aceste rspndiri, partizanii teoriei
permanenei continentelor invoc dou categorii de argumente. Pe de o parte, se
insist asupra posibilitii de rspndire pasiv a plantelor i animalelor prin
43

Ana Maria Benedek

Biogeografie

vnt sau prin plute purtate de curenii marini (care ns nu pot explica
rspndirea petilor sau a altor animale permanent dulcicole sau a amfibienilor).
Pe de alt parte, este invocat faptul c legtura dintre nord-estul Asiei i nordvestul Americii de Nord a fost aproape permanent n cursul istoriei geologice a
Pmntului i prin aceasta au fost posibile legturi floristice i faunistice ntre
toate continentele i insulele. Din America de Nord plantele i animalele s-au
putut rspndi pn n extremitatea Americii de Sud. Din Asia de nord ele au
putut ptrunde pe de o parte n Europa, pe de alta n sudul Asiei i de aici mai
departe att n Asia de vest i Africa, ct i n Australia (prin Indonezia i Noua
Guinee). Rspndirea grupelor amintite mai sus numai n continente sudice este
explicat prin faptul c n trecut ele au fost rspndite i n emisfera nordic dar
au disprut, datorit concurenei din partea altor grupe mai evoluate. Aceast
explicaie este susinut n unele cazuri de dovezi paleontologice care arat c
majoritatea acestor grupe au avut n trecut un areal mult mai vast, care cuprindea
i emisfera nordic.
6.3. Teoria translaiei continentelor (a driftului continental, teoria lui
Wegener)
n prezent cea mai larg acceptat teorie, a fost sugerat de paralelismul
dintre rmul vestic al Africii i al Europei i rmul estic al celor dou Americi.
Aceast teorie presupune existena n paleozoic a unui singur bloc continental,
numit Pangea, sau dou, unul nordic, Laurasia (care cuprindea America de
Nord, Groenlanda, Europa i Asia) i unul sudic, Gondwana (care cuprindea
America de Sud, Africa, Madagascar, India, Antarctida i Australia), separate de
Marea Tethys, care ulterior s-au scindat n blocurile continentale prezente.
Teoria lui Wegener a fost repede adoptat de muli biogeografi, care constat c
ea ofer cea mai raional explicaie a relaiilor floristice i faunistice dintre
Europa i America de Nord, dar mai ales dintre America de Sud i Africa, India
i Australia precum i Austalia i America de Sud. Prin translaie continental
schimburile faunistice i floristice s-au putut realiza mai uor prin contactul pe
front larg ntre continente alturate, dect prin puni continentale lungi de mii de
km i relativ nguste. O dovad n acest sens o constituie asemnarea mai mare
ntre faunele i florele Americii de Sud i Africii dect ntre America de Sud i
America de Nord, n ciuda legturii dintre ele, prin istmul Panama. Exist i alte
argumente biogeografice n sprijinul teoriei lui Wegener. Cea mai important o
constituie particularitile florei i faunei Australiei, ndeosebi prezena attor
grupe arhaice i lipsa multor grupe moderne. Australia este situat destul de
aproape de Asia de sud-est care este recunoscut, pe tot parcursul teriarului, ca
principalul centru de evoluie a grupelor moderne de animale (care ulterior s-a
mutat n Africa). Insulele Indoneziei reprezint o punte incomplet, dar totui
prezent, din pliocen, sau chiar miocen, astfel nct o serie de vieuitoare au
putut ptrunde din Asia n Australia. Ele reprezint aa-numitul "element
44

Ana Maria Benedek

Biogeografie

papua", cel mai nou n flora i fauna Australiei. Dac continentele ar fi fost
permanente i imobile, deci dac de la nceput Australia ar fi fost situat n
apropierea Asiei, i mcar periodic ar fi existat un irag de insule ntre ele,
ptrunderea elementelor asiatice n Australia ar fi avut loc timpuriu, iar flora i
fauna acestui continent ar fi reflectat pe cele ale Asiei. Conform teoriei lui
Wegener ns, Australia ar fi fost iniial vecin cu celelalte continente
gondwaniene i abia n miocen a ajuns n vecintatea Asiei, ceea ce explic
afinitile mai mari ale florei i faunei Australiei cu cele ale continentelor sudice
dect cu cele ale Asiei. Un alt argument n favoarea teoriei l constituie grupele
de organisme rspndite exclusiv n continentele sudice i care nu au lsat fosile
n emisfera nordic ce ar putea s demonstreze rspndirea lor prin nord, aa
cum susin adepii teoriei permanenei, dei ele au lsat numeroase fosile n
emisfera sudic (molutele din familia Acavidae, plantele din familia Proteaceae
sau din genurile Araucaria, Nothofagus). n fine, afinitile puternice dintre
ihtiofauna sud-american i cea african sunt ilustrate de bogata familie
Characidae (aparinnd unuia dintre cele mai competitive ordine de peti
dulcicoli), care triete numai n cele dou continente. Adepii teoriei
permanenei presupun c familia ar avea o origine nordic i ar fi populat
America de Sud dinspre cea de nord, iar Africa dinspre Europa. Dar n America
Central, pe unde ar fi trebuit s ptrund caracidele din nord, familia este
reprezentat doar prin imigrani receni din America de Sud, ceea ce nseamn
c ele nu au trit n trecut n America de Nord sau Central, deoarece sunt o
familie competitiv care nu putea s fie nlocuit de alte familii.
Translaia continentelor s-a produs n principal n mezozoic. De aceea
efectele ei biogeografice sunt reflectate doar n grupele vechi de organisme.
Astfel, ea nu a afectat rspndirea placentarelor care au aprut i s-au rspndit
n decursul teriarului, nici a grupelor recente de psri sau a multor reptile,
dintre vertebrate, doar a amfibienilor, a unor chelonieni i a petilor primari
dulcicoli, precum i a unor grupe de nevertebrate.
Prin urmare, rspndirea actual a plantelor i animalelor este rezultatul
ntregii evoluii paleogeografice a globului, din paleozoic i mai ales mezozoic,
pn n prezent. Principalele etape ale acestei evoluii cu efectele lor
biogeografice sunt urmtoarele:
1. Existena n paleozoic, pn n triasic sau jurasic a unui singur bloc
continental (sau dou) care a permis rspndirea liber a vieuitoarelor.
2. Fragmentarea, pe perioada mezozoicului, a continentului sudic i
ndeprtarea diverselor fragmente a cror flor i faun a evoluat ulterior
independent.
3. Existena, n cea mai mare parte a teriarului, a unui imens continent
asiatic cruia i s-a ataat India i care a fost aproape permanent legat de America
de Nord prin zona actualei strmtori Bering. Sudul tropical al Asiei a fost, n cea
mai mare parte a teriarului principalul centru de evoluie a grupelor competitive
de plante i animale care tindeau s se rspndeasc pe ntreg globul. Ele au
45

Ana Maria Benedek

Biogeografie

ptruns n India i au nlocuit aproape integral vechea flor i faun

gondwanian.
4. n miocen Africa s-a ataat de Asia. Numeroase grupe de plante i
animale tropicale originare din sudul Asiei au nceput s populeze Africa,
nlocuind aproape complet vechea flor i faun. Odat cu formarea recent a
Mrii Roii, Africa s-a izolat din nou de Asia.
5. America de Sud a stabilit la nceputul teriarului o legtur temporar
cu America de Nord de unde au ptruns o serie de grupuri de plante i animale
nordice, ndeosebi dintre mamifere. Aceast legtur s-a ntrerupt ns repede i
America de Sud a continuat s evolueze izolat, avnd o flor i faun ce
cuprinde att grupe provenite din Gondwana ct i din cele ptrunse din
America de Nord. n pliocen se restabilete legtura cu America de Nord, din
care ptrund noi valuri de imigrani, care nu nlocuiesc ns dect parial flora i
fauna autohton.
6. Australia s-a deplasat spre nord-est, ajungnd prin miocen n apropierea
Asiei de Sud. Totodat s-a stabilit legtura incomplet ntre aceste continente,
prin care au ptruns n nordul tropical al Australiei vieuitoare originare din sudestul Asiei, dar numai dintre cele capabile s se rspndeasc peste brae marine,
i anume: psri i alte animale zburtoare, anumite genuri de plante, nu
mamifere terestre (cu excepia unor roztoare), nici peti dulcicoli.
7. n decursul teriarului, dei unele blocuri continentale au fost separate
perioade lungi de timp, izolarea lor nu a fost complet datorit apropierii lor i a
posibilitii de rspndire a unor grupe. De exemplu, n cele dou Americi,
complet izolate din eocen pn n pliocen, faunele de mamifere terestre i peti
dulcicoli au evoluat independent, ns datorit distanei mici dintre ele a existat
un schimb permanent de psri plante sau alte grupe cu posibilitate mare de
rspndire activ sau pasiv. A existat de asemenea un schimb important de
organisme ntre masele continentale temperate sudice, prin intermediul
vnturilor de vest i a curentului marin circumantarctic, dar i prin Antarctica,
care pe perioada teriarului a avut un climat mult mai blnd dect n prezent,
servind ca punte de lagtur ntre Australia i America de Sud.
8. Puternicele fluctuaii climatice din cuaternar (manifestate prin perioade
glaciare i interglaciare) au influenat foarte mult rspndirea plantelor i
animalelor, ntrerupnd n mod radical o evoluie lent i continu care a durat
zeci de milioane de ani.

46

Ana Maria Benedek

Biogeografie

7. GENEZA FLORELOR I A FAUNELOR

7.1. Modaliti de genez a florelor i faunelor
Orice flor sau faun este rezultatul unei ndelungate dezvoltri istorice, la
geneza lor contribuind att diversificarea pe loc a unor vechi specii autohtone
ct i ptrunderea unor imigrani provenii din alte flore sau faune.
E. Mayr distinge cinci moduri de formare a faunelor, care sunt valabile,
ntr-o mare msur i pentru geneza florei.
7.1.1. Radiaia adaptativ autohton
n acest mod se formeaz i evolueaz florele i faunele unor regiuni bine
izolate, n care un numr mic de specii iniiale evolueaz n mod divergent, dnd
natere la numeroase specii i taxoni superiori care se adapteaz la condiii de
via diferite. Aa s-a format fauna de mamifere (marsupiale) a Australiei, fauna
arhipelagului Hawaii (ndeosebi psrile din fam. Drepaniidae i gastropodele
din fam. Achantinellidae) sau Galapagos (subfam. Geospizinae). Aceast
radiaie nu poate avea loc dect pe teritorii mai extinse (arhipelaguri sau
continente izolate).
7.1.2. Colonizarea repetat sau continu dintr-o singur surs
Prin migraii succesive dintr-o singur regiune s-au format florele i
faunele unor insule situate n apropierea unui continent. Ex insulele Galapagos
populate numai dinspre America de Sud i probabil Madagascar, care dup
anumite preri a primit imigrani numai din Africa, nu i din India.
7.1.3. Colonizarea repetat sau continu din mai multe surse
Este modalitatea cea mai frecvent de floro- i faunogenez. Prin
colonizare din mai multe surse s-au format florele i faunele majoritii
continentelor i insulelor accesibile din cel puin dou regiuni diferite. Astfel, n
Africa se disting pe lng grupele autohtone de origine gondwanian, grupe
provenite din sudul Asiei i grupe palearctice (europene). Imigranii sud-asiatici
au vrst pliocen, iar cei palearctici, pleistocen. n alte cazuri ns, ntr-o zon
ptrund n permanen imigrani din alte regiuni.
7.1.4. Fuzionarea a dou flore sau faune
Are loc cnd dou regiuni n prealabil bine izolate care ajung n contact
prin dispariia barierei dintre ele, avnd ca rezultat contopirea florelor i faunelor
acestora. n cazul unor regiuni mari care vin n contact, amestecul speciilor este
redus. Numai unele specii trec dintr-o flor sau faun n alta, astfel nct ambele
se mbogesc dar fiecare i pstreaz individualitatea. De exemplu n pliocen,
prin istmul Panama a avut loc ptrunderea unor mamifere din America de Sud n
47

Ana Maria Benedek

Biogeografie

America de Nord i Central (opossumul Didelphis virginianus, tatuu-ul

Dasypus novemcinctus) i invers (puma Felis concolor, tapirul Tapirus
terrestris acesta din America Central), ns cele dou faune i-au pstrat
individualitatea. O fuzionare total a dou sau mai multe flore sau faune se poate
realiza numai pe areale foarte mici n urma dispariiei barierelor, aa cum s-a
ntmplat cu Lacul Victoria.
7.1.5. Adaptarea la un habitat specializat
Acest mod de genez a unei faune nu caracterizeaz anumite regiuni
geografice ci medii ecologice aparte, cum ar fi cel abisal, alpin, deerturile i
domeniul cavernicol. El este propriu-zis o variant a colonizrii din una sau mai
multe surse.
Majoritatea florelor i faunelor nu s-au format printr-un singur mecanism
de genez, ci prin mai multe, n proporii diferite, uneori chiar pentru grupe
diferite. De exemplu n Australia n cazul marsupialelor a avut loc colonizarea
urmat de radiaie, la psri colonizarea repetat dintr-o singur surs (Asia),
urmat de o difereniere slab. n general radiaia adaptativ are loc mai ales la
grupele care nu pot depi brae marine (majoritatea mamiferelor, amfibienii,
petii primar-dulcicoli), iar colonizarea continu la grupe mai mobile (psri,
lilieci) sau la cele cu rspndire pasiv (insecte, plante).
7.2. Elemente faunistice i floristice
Speciile care triesc mpreun, alctuind o flor sau o faun au, de cele
mai multe ori, origini i vechimi diferite. Dar, att originea ct i vechimea sunt
noiuni oarecum relative. De cele mai multe ori regiunea n care s-a format un
anumit taxon nu poate fi stabilit cu certitudine, cel mult se poate ti care este
regiunea din care a imigrat n actualul areal. De asemenea, ca i vechime se
poate considera vechimea absolut, sau cea n flora sau fauna considerat. n
biogeografie vrsta absolut este important pentru endemisme i relicte, pentru
celelalte organisme intereseaz mai ales vrsta ptrunderii.
Vieuitoarele care populeaz diferite teritorii pot fi ncadrate n anumite
categorii de "elemente biogeografice" pe baza unor trsturi arealografice,
genetice, istorice sau ecologice comune. Aceast clasificare a elementelor unei
faune poate fi diferit n funcie de criteriul care se ia n calcul:
- exclusiv rspndirea actual (elemetele arealografice sau
geoelementele). Astfel taxonii cu o anumit rspndire constituie un element:
european, euro-siberian, holarctic etc. Aceast clasificare reprezint o prim
etap n orice studiu biogeografic. Dar taxoni avnd aceeai rspndire actual
pot avea origini i vechimi diferite, sau invers.
- criteriul genetic (elementele genetice sau genoelementele). Pe aceast
baz se reunesc taxonii vegetali sau animali dup regiunea sau teritoriul lor de
origine. Se poate vorbi astfel despre elemente de origine alpin (alpigene),
48

Ana Maria Benedek

Biogeografie

carpatic (carpatogene), balcanic, anatolic, mediteranean, usuric etc, care au

aceeai origine.
- criteriul istoric (elemente istorice, cronoelemente). Taxonii sunt grupai
n funcie de perioada istoric (geologic) n care au ptruns n regiunea studiat.
Astfel, se poate vorbi despre elemente de vrst miocen, pliocen, pleistocen,
postglaciar etc.
- criteriul rutei de migraie (elemente migrative, migroelemente). n acest
caz se ia n considerare calea strbtut pn la ptrunderea n flora sau fauna
considerat.
Exist ns criterii deferite pentru stabilirea originii taxonilor, dup cum
lum n considerare taxonul superior (n general familia sau subfamilia), genul
sau specia. Astfel, Th. Arldt a ncercat s stabileasc pentru fiecare regiune
biogeografic originea i vechimea, n linii mari, a grupelor de plante i animale.
Bazat pe o documentaie preponderent paleontologic, el a folosit termenul de
"strate". Pentru Australia el a distins stratul monotremelor (care cuprinde
monotremele i o serie de nevertebrate care arat afiniti cu fauna Indiei i
Africii de Sud) de vrst jurasic, apoi stratul marsupialelor, de vechime
cretacic, care arat legturi cu fauna i flora Americii de Sud (respectiv cu
Antarctica) i stratul muridelor - formele ptrunse din sudul Asiei n pliocen sau
miocen. Pentru America de Sud, cel mai vechi strat cuprinde faune de vrst
mezozoic, care pun n eviden relaii cu flora i fauna Africii, stratul
edentatelor cuprinde formele ptrunse la nceputul teriarului din America de
Nord, iar stratul felidelor formele recente ptrunse n pliocen tot din America de
Nord. La fel se disting cte trei strate n insula Madagascar i n Africa.
O alt ncercare de a delimita elementele genetice ale unei faune este cea
a lui P. Bnrescu (1960) care a distins mai multe "elemente faunistice" ntre
petii de ap dulce ai Europei i anume: elementul holarctic, nord-american,
euro-siberian, est-asiatic i vest-asiatic. Criteriul utilizat a fost acela al originii
genurilor (pe cnd Arldt a avut n vedere mai ales originea familiilor).
Majoritatea autorilor au ns n vedere ndeosebi originea speciilor.
Autorii sovietici folosesc termenul de complex faunistic, care cuprinde
totalitatea speciilor formate n aceeai regiune, n aceeai perioad i care
prezint o serie de adaptri ecologice comune, corespunznd condiiilor
ecologice n care s-au format.
Pentru fauna terestr a regiunii holarctice problema a fost pe larg tratat
ndeosebi de ctre G. de Lattin. El folosete termenul de "cercuri de elemente
faunistice", constatnd c toate speciile aparinnd unui asemenea cerc au
arealele grupate n jurul unui nucleu, corespunznd centrului de origine a
speciilor respective. n numeroase zone triesc alturi elemente aparinnd mai
multor cercuri faunistice, ns n nucleele cercurilor nu ptrund n general
elemente aparinnd altui cerc faunistic. Exemple de asemenea cercuri faunistice
sunt cel mediteranean, usuric, caspic sau caucazian, care corespund refugiilor
glaciare.
49

Ana Maria Benedek

Biogeografie

7.3. Consideraii privind florele i faunele insulelor

Studiul faunelor i florelor insulare prezint un deosebit interes, ntruct
pe de o parte el demonstreaz posibilitile unor grupe de a depi bariere
marine, iar pe de alt parte, ilustreaz capacitatea evolutiv a populaiilor
insulare, izolate de rudele lor continentale.
Din punct de vedere biogeografic se disting dou tipuri de insule:
continentale i oceanice.
Insulele continentale sunt cele desprinse relativ recent de continente:
Insulele Britanice, Ceylon-ul, Insulele Indoneziei de vest sau Sondele Mari
(Djawa, Sumatera, Kalimantan) care s-au desprins din Asia, Noua Guinee i
Tasmania care au fcut parte din Australia etc. Aceste insule au primit flora i
fauna continentului din care s-au desprins, particularitile lor biogeografice
fiind n general reduse (i n funcie de vrsta desprinderii). Unele specii s-au
difereniat dnd natere la subspecii, specii sau mai rar, la genuri noi, alte specii
au disprut n special datorit lipsei habitatelor specifice, iar acele specii care sau format sau au ptruns pe continent dup desprindere, lipsesc de pe insul.
Insulele oceanice, de origine vulcanic sau coraligen, nu au avut
niciodat legturi cu continentul. Fauna i flora lor este constituit exclusiv din
specii venite n zbor sau prin mijloace pasive de rspndire sau provenite din
strmoi marini: arhipelagul Hawaii, insulele Microneziei, majoritatea insulelor
Polineziei etc.
Flora i fauna insulelor au cteva caracteristici comune:
- sunt mai srace dect ale continentelor din care provin sau n apropierea
crora se afl. Aceast srcie este cu att mai accentuat cu ct insulele sunt
mai mici i se manifest ndeosebi n fauna de mamifere de talie mare. n
insulele continentale lipsa unor taxoni este secundar, explicat prin lipsa sau
slaba dezvoltare a habitatelor corespunztoare. n insulele oceanice lipsesc
grupele care nu pot s treac peste barierele marine: marea majoritate a
mamiferelor terestre, ndeosebi ungulate, numeroase grupe de reptile, amfibienii,
petii i majoritatea nevertebratelor primar-dulcicole.
- gradul ridicat de endemism care se datoreaz izolrii.
- supravieuirea n insulele vechi a unor arhaisme care au fost ferite de
concureni sau prdtori. Cele mai multe se ntlnesc n Noua Zeeland (tuatara
- Sphenodon punctatum, broasca Liopelma), Madagascar (fam. insectivore
Tenrecidae i lemurienii), Antile (fam de insectivore Solenodontidae) etc. n
afar de arhaismele propriu-zise, insulele vechi adpostesc i unele animale
evoluate pe loc i care n-ar putea tri pe continente din cauza concurenilor sau
prdtorilor. Ex. psrile nezburtoare care triesc n unele continente cu faun
srac de mamifere (Australia i Noua Guinee, America de Sud i excepie
Africa n care a supravieuit o singur specie - struul african), dar s-au
difereniat i au evoluat intens numai n Noua Zeeland (psrile kiwi - Apteryx
50

Ana Maria Benedek

Biogeografie

cu trei specii) i ndeosebi psrile uriae din fam. Dinornithidae cu 7 genuri i

20 specii, care au fost exterminate n urm cu cteva secole de maori. Pe insula
Mauritius din apropierea Madagascarului a fost semnalat n anul 1598 o specie
de porumbel uria nezburtori, numit pasrea dodo (Didus ineptus), i care deja
n 1681 era disprut, fiind vanat de marinarii europeni. Alte animale puin
adaptate unor condiii de concuren sunt broatele estoase de uscat care triesc
n insulele Galapagos i ntr-o serie de insule din Oc. Indian.
- diferenierea i radiaia adaptativ n cadrul numrului mic de grupe.
Acest fenomen se manifest mai ales la psri: psrile moa (Dinornithidae)
menionate anterir, subfam. Geospizinae, endemic n Galapagos, cuprinde patru
genuri cu 12 specii, fam. Drepaniidae, endemic n Hawaii, nou genuri cu 22
de specii. La ultimele dou grupe se observ adaptri foarte diferite: unele specii
se hrnesc cu semine, altele cu fructe crnoase, altele cu insecte de sub scoar.
Fenomenul se datoreaz n primul rnd srciei generale din aceste insule. Aici
lipsesc majoritatea celorlalte familii de psri adaptate la anumite feluri de hran
(ex. ciocnitorile), astfel nct drepaniidele i geospizidele li s-au substituit din
punct de vedere ecologic. Alt grup la care se manifest ntr-un oarecare grad
acest fenomen sunt lemurienii (fam. Lemuridae) din Madagascar.

Bibliografie selectiv
1. Bnrscu, P., Bocaiu, N., 1973 Biogeografie. Edit. tiinific, Bucureti,
p. 302.
2. Brown, J., Lomolino, M., 1998 Biogeography. Sinauer Associates Inc.
Publishers, Sunderland, Massachusetts, p. 692.
3. Clinescu, R. (redactor), 1969 Biogeografia Romniei. Edit. tiinific,
Bucureti, p. 410.
4. Drgulescu, C., Ilie, D.M., 2001 Biogeografie. Edit. Univ. L. Blaga din
Sibiu, p. 151.
5. Muic, C., Geacu, S, Sencovici, M., 2006 Biogeografie general. Edit.
Transversal, Bucureti, p. 313.

51