U.M.F. ,,GR.T.

POPA,,-IASI
FACULTATEA DE MEDICINA DENTARA
DIRECTIA DE CURS ANATOMIE III-IV SI
EMBRIOLOGIE
CURSUL 4
Conf. Dr. Anca Indrei

Evenimentele sptmnii a II-a, a

III-a: formarea blastulei i a
discului embrionar didermic.
Gastrulaia i neurulaia (discul
embrionar tridermic)

EVENIMENTELE SPTMNII A DOUA

Implantarea embrionului n endometru se realizeaz cu ajutorul
sinciiotrofoblastului
Blastocistul ader la peretele uterin (se nideaz) la sfritul primei sptmni.
Acest contact cu endometrul uterin induce proliferarea trofoblastului de la polul
embrionar. n aceast arie de deasupra embrioblastului, trofoblastul se difereniaz
n dou straturi:
a) un strat extern format din celule care prolifereaz, i pierd
membranele celulare i se alipesc pentru a forma un sinciiu numit
sinciiotrofoblast;
b) un strat intern format din celule trofoblastice care formeaz
peretele blastocistului, celule care i pstreaz membrana celular, sunt
mononucleate i constituie citotrofoblastul.
ntre zilele 6 - 9, embrionul este complet implantat n endometru ca urmare a
activitii sinciiotrofoblastului invaziv. Pe msur ce implantarea progreseaz,
sinciiotrofoblastul n expansiune nconjur treptat blastocistul. Astfel, n ziua a 9-a,
ntregul blastocist, cu excepia unei mici poriuni de la polul anembrionar, este
nconjurat de sinciiotrofoblast.
Transformarea embrioblastului n disc germinal bilaminar
nc de la nceputul implantrii, celulele embrioblastului se difereniaz n
dou straturi: un strat extern, distinct, de celule nalte, cilindrice, numit epiblast sau
ectoderm primar i un strat intern de celule cubice numit hipoblast sau endoderm
primar. Embrioblastul rezultat, bistratificat, se numete disc germinal bilaminar.

Apariia cavitii amniotice n interiorul epiblastului

Prima cavitate ce se formeaz n timpul sptmnii a doua este cavitatea
amniotic. Ea apare n ziua a 8-a: ntre celulele epiblastice se colecteaz un lichid
care mpinge treptat un strat de celule epiblastice ctre polul embrionar, strat care se
va diferenia ntr-o membran subire care va separa noua cavitate de citotrofoblast.
Aceast membran se numete membran amniotic, iar celulele din constituia ei
se numesc amnioblaste.
Formarea sacului vitelin primar i a cavitii corionice
- formarea sacului vitelin primar: n ziua a 8-a, celulele de la periferia
hipoblastului nou-format migreaz pe suprafaa interioar a citotrofoblastului
formnd pn n cursul zilei a 12-a de dezvoltare o membran subire de endoderm
extraembrionar cu celule turtite care limiteaz cavitatea vitelin primar n formare.
Aceast membran se numete membran exocelomic sau membrana Heuser, iar
cavitatea blastocistic se numete acum sac vitelin primar sau cavitatea
exocelomic. Pe msur ce se formeaz sacul vitelin primar, ntre membrana Heuser
i citotrofoblast se secret un material acelular reticular, numit reticul
extraembrionar .
- formarea cavitii corionice: se produce concomitent cu apariia i
dezvoltarea mezodermului extraembrionar. ntre zilele 12 - 13 n masa reticulului
extraembrionar care conine cteva celule de origine hipoblastic, apare o populaie
de celule distincte mezodermice extraembrionare. Aceste celule mezodermice se
grupeaz sub forma a dou straturi: unul ce tapiseaz suprafaa exterioar a
membranei Heuser i altul care tapiseaz suprafaa interioar a citotrofoblastului.
Reticulul extraembrionar situat ntre cele dou straturi ale mezodermului
extraembrionar se distruge i este nlocuit cu un lichid; ntre cele dou straturi ale
mezodermului extraembrionar se formeaz, astfel, cavitatea corionic. Din ziua a 13a, discul embrionar, cu amniosul situat dorsal i cu sacul vitelin situat ventral, este
suspendat n cavitatea corionic printr-un pedicul mezodermic numit pedicul de
legtur .

Formarea sacului vitelin definitiv

Din ziua a 12-a, celulele hipoblastului ncep din nou proliferarea i migrarea.
n felul acesta grupul de celule hipoblastice, cubice se desprind de pe suprafaa
intern a mezodermului extraembrionar, iar sacul vitelin primar vechi este mpins
ctre polul anembrionar. Sacul vitelin primar se va restrnge i se va dezintegra ntr-o
colecie de vezicule extracelomice care nu vor mai fi legate la embrion. Din ziua a
13-a, aceste vezicule extracelomice sunt vizibile la polul anembrionar, apoi ele
degenereaz. Sacul cavitii blastocistice care s-a transformat nti n sac vitelin
primar, a devenit acum sac vitelin definitiv.
Apariia circulaiei utero-placentare i formarea vilozitilor corionice
n cursul primei sptmni de dezvoltare, embrionul se hrnete i elimin
reziduurile prin difuziune simpl. Creterea rapid a embrionului necesit schimburi
mai eficiente. Aceast cerin este realizat de circulaia utero-placentar prin care
sngele matern i fetal efectueaz schimburi prin intermediul placentei, realizeaz
schimburile gazoase i metabolice. Acest sistem de schimb se formeaz din ziua a 9a, prin apariia unor vacuole sau lacune n sinciiotrofoblast. Capilarele materne din
apropierea sinciiotrofoblastului se extind i formeaz sinusoidele materne care
ptrund n lacunele sinciiotrofoblastului.
ntre zilele 11 - 13 citotrofoblastul prolifereaz formnd un fel de muguri vilozitari
care cresc n sinciiotrofoblastul nconjurtor. Apariia acestor muguri vilozitari
primari pare a fi redus de mezodermul extraembrionar (somatopleura
extraembrionar) ce mrginete la exterior cavitatea corionic (celomul
extraembrionar). Din ziua a 16-a mezodermul extraembrionar asociat cu
citotrofoblastul ptrunde n miezul mugurilor vilozitari primari care se transform
astfel n muguri vilozitari secundari.

La sfritul sptmnii a treia, n mezodermul (somatopleura cavitii corionice) ce

ptrunde el n miezul vilozitar vor apare vase sanghine care se vor conecta cu vasele
proprii ale embrionului stabilindu-se astfel circulaia utero-placentar. Aceste
viloziti ce vor conine n interior vase sanghine se vor numi viloziti teriare .
La sfritul sptmnii a doua discul germinal este reprezentat de dou discuri
celulare suprapuse: epiblastul care formeaz planeul cavitii amniotice n continu
expansiune i hipoblastul ce formeaz acoperiul cavitii viteline definitive.
SPTMNA A TREIA
GASTRULAIA
Reprezint formarea mezodermului i endodermului. Cel mai caracteristic
eveniment al sptmnii a treia de dezvoltare este gastrulaia, proces care formeaz
toate cele trei straturi germinale ale embrionului.
Gastrulaia ncepe n ziua a 15-a de dezvoltare prin apariia unui an care
apare de-a lungul unei linii mediane longitudinale a discului germinal, care are acum
un aspect ovalar.
n timpul zilei urmtoare acest an devine mai adnc, cu
margini ridicate, care se lungete pentru a ocupa aproximativ jumtate din lungimea
embrionului. n ziua a 16-a, la terminarea cranial a anului primitiv (situat n
centrul discului germinal), apare o depresiune adnc nconjurat de o mic
ridictur a epiblastului. anul se numete anul primitiv, depresiunea se numete
depresiune primitiv, iar ridictura nconjurtoare se numete nodulul primitiv.
ntreaga structur alctuiete linia primitiv.
Apariia liniei primitive stabilete axa longitudinal i simetria bilateral a
viitorului adult.

Formarea endodermului definitiv i a mezodermului intraembrionar prin

gastrulaie de-a lungul liniei primitive
n ziua a 16-a celulele epiblastice din apropierea liniei primitive prolifereaz, se
aplatizeaz i i pierd legturile dintre ele. Aceste celule migreaz de-a lungul liniei
primitive n spaiul cuprins ntre epiblast i endodermul definitiv. Acest proces de
migrare i invaginare se numete gastrulaie. O parte din celulele epiblastice
migratoare invadeaz hipoblastul, nlocuind celulele acestuia, astfel nct hipoblastul
este nlocuit complet de un strat nou de celule = endodermul definitiv. Endodermul
definitiv va da natere cptuelii (mucoasei) tubului digestiv i derivatelor
intestinului.
ncepnd din ziua a 16-a, celulele epiblastice migrate de-a lungul liniei
primitive se insinueaz n spaiul dintre epiblast i endodermul definitiv, pentru a
forma un al treilea strat germinal: mezodermul intraembrionar. Celulele care migreaz
median ncepnd de la depresiunea primitiv formeaz dou structuri: placa
precordal, care este o mas compact mezodermic situat cranial depresiunii
primitive i apoi un tub dens median, numit procesul notocordal. De fiecare parte a
liniei mediane celulele mezodermice se mprtie sub forma unei pturi distincte ntre
epiblast i endoderm. Cnd mezodermul intraembrionar i endodermul definitiv s-au
format, epiblastul se numete ectoderm. Este clar, deci, c toate cele trei straturi
definitive ale discului germinal trilaminar (ectoderm, mezoderm i endodermul
definitiv) au derivat din epiblast, care poate fi considerat adevratul printe
inductor al dezvoltrii unui organism.
Retragerea i dispariia liniei primitive
n ziua a 16-a, linia primitiv ocup aproximativ jumtate din lungimea
embrionului. Odat gastrulaia nceput, linia primitiv regreseaz caudal, devenind
din ce n ce mai scurt.

Formarea notocordului
Notocordul se formeaz pe seama celulelor care migreaz de-a lungul liniei
primitive. Astfel, caudal nou formatei plci precodale, nodulul primitiv nmugurete
ca un tub mezodermic cu lumen numit procesul notocordal. n jurul zilei 20, cnd
procesul notocordal s-a format definitiv, au loc cteva transformri care modific
acest tub notocordal cu lumen ntr-o baghet groas median. Mai nti, planeul
ventral al tubului fuzioneaz cu endodermul de dedesubt; apoi tubul se desface
(despic) pe linia median ventral ncepnd cu regiunea depresiunii primitive.
Cavitatea sacului vitelin comunic astfel temporar cu cavitatea amniotic printr-o
deschiztur de la nivelul depresiunii primitive numit canal neuroenteric .
Desfacerea median ventral a tubului notocordal transform procesul
notocordal ntr-o bar aplatizat, medioventral de mezoderm, numit placa
notocordal. n zilele 22 - 24 placa notocordal se detaeaz complet de endoderm
i se retrage napoi n spaiul dintre ectoderm i endoderm preschimbndu-se ntr-o
formaiune median cilindric plin numit notocord. Ulterior, n jurul acestui
notocord vor apare rudimentele corpilor vertebrali iniiali care fuzioneaz n jurul
notocordului.
Membranele bucofaringiene i cloacale
n sptmna a patra de dezvoltare, apar dou depresiuni mici n ectoderm,
una la extremitatea cranial a embrionului i alta la extremitatea caudal.
Ectodermul din aceste arii fuzioneaz strns cu endodermul de dedesubt fr
interpunere de mezoderm, formndu-se astfel o membran bilaminat. Membrana
cranial se numete bucofaringian, iar cea caudal este membrana cloacal.

Evoluia mezodermului paraaxial, intermediar i lateral

Acest mezoderm se formeaz pe seama grupelor celulare ce migreaz lateral
de linia primitiv. Pe msur ce linia primitiv regreseaz, celulele mezodermului
care au migrat lateral de ea ncep s se condenseze n structuri asemntoare unor
bare cilindrice i unor pturi de fiecare parte a notocordului. Aceste procese apar la
nceput n poriunea cefalic a embrionului i evolueaz caudal din sptmna a treia
continundu-se n sptmna a patra. Mezodermul situat imediat lateral de notocord
formeaz o pereche de bare cilindrice numite mezoderm paraaxial. Alt pereche de
bare cilindrice mai puin pronunate, situate lateral mezodermului paraaxial
alctuiesc mezodermul intermediar. Ceea ce rmne din mezodermul lateral
formeaz o ptur sau un cearaf aplatizat i se numete lama mezodermic
lateral.
ncepnd din ziua a 17-a, lama mezodermic lateral se mparte n dou
straturi: un strat ventral care se ataeaz endodermului, numit splanhnopleur i un
strat dorsal, ataat suprafeei interioare a peretelui corpului numit somatopleur.
Evoluia mezodermului paraaxial
Odat format (zilele 18 - 19), mezodermul paraaxial se transform ntr-o serie
de structuri rotunjite ca nite sfere numite somitomere, nu prea bine delimitate i
segmentate. Formarea somitomerelor are loc n sptmnile 3 - 4, ncepnd n
poriunea cefalic i continundu-se craniocaudal n regiunea cervical, toracic,
lombar, sacrat i coccigian.
Aceste somitomere se dezvolt ulterior, formnd blocuri de mezoderm
segmentat numite somite. Primele apte perechi de somitomere nu formeaz somite.