XI.1.2.

DOU SAU MAI MULTE SURSE DE INFORMAIE INCLUSE N STRUCTURA

INDICELUI DE SELECIE PENTRU UN SINGUR CARACTER
n cazul n care dispunem de informaii provenite de la diferite tipuri de rude,
fr a implica costuri suplimentare, ele pot fi combinate ntr-un indice de selecie
pentru a asigura un grad mai ridicat de certitudine a valorii de ameliorare. innd
seama de sursele de informaie deja prezentate anterior, se poate realiza o mulime
de combinaii ntre acestea, cu considerarea uneia sau mai multor performane la
acelai caracter. Vom prezenta cteva asemenea combinaii de surse. Pentru alte
combinaii recomandm lucrrile lui Van Vleck (1993).
XI.1.2.1. Indice de selecie care include performana proprie a candidatului
plus performana unui ascendent
n cazul considerrii simultane a performanei proprii a candidatului la selecie
i a performanei unui ascendent (de exemplu, mama), criteriul de selecie este
reprezentat de un indice, astfel c ecuaia (11.1) poate fi scris astfel:

I A b1 P1 b2 P2 bAP ( PP PC P ) bAPM ( PM PC M ) (11.42)

n care,
P1 = valoarea fenotipic a candidatului la selecie,
P2 =valoarea fenotipic a mamei candidatului la selecie, la acelai caracter.
b1 = coeficientul de regresie parial al genotipului candidatului la selecie
fa de propriul fenotip,
b2 = coeficientul de regresie parial al genotipului candidatului la selecie
fa de fenotipul mamei sale.
Sistemul de ecuaii (11.4) va avea urmtoarea componen:

VP
Cov(P , P )
M
P

VP

rij V A

2
rij h

Cov(PP , PM )
VP

rij V A

Cov( A, P )
Cov( A, P )
M

VA

VP
rij V A
rij h 2
1
VP V A
1
rij

h2
1 t

2
VP
P

h rij
t 1

n final, coeficieni de regresie ai genotipului ctre fenotip se determin

conform relaiei:

1 t
h 2 rij

t 1

b C 'V 1 h 2

Exemplu. Considernd o valoare a heritabilitii de 0,2 regresiile pariale ale

genotipului aditiv fa de cele dou surse de informaie vor fi urmtoarele:

1
0
,
5
0,2

b C 'V 1 0,2

0,5 0,2

0,5 0,2

0,192

0,081

indicele de selecie prezentndu-se n forma urmtoare:

I A 0,192 ( P PC P ) 0,081 ( PM PC M )
Se constat c informaia asigurat de performana proprie este de 2,37 ori mai
important dect contribuia adus de performana mamei (0,192/0,081).
La aceast valoare a heritabilitii (0,2), acurateea seleciei este de 0,482,
asigurnd o eficien a
seleciei pe acest indice, comparativ cu selecia pe
performane proprii de cca. 8% (0,482/0,447):

rA, I

bC

VA

1
VA
rij

VA

1

rij

0,192

1
0,482
0,5

0,081

Pentru alte valori ale heritabilitii prezentm rezultatele n tabelul 11.10:

Tabelul 11.10

Parametri valorii de ameliorare (regresia, b; corelaia, r A,I i coeficientul de

determinare,
r2A,I ) pentru cazul seleciei pe ascendeni, la diferite valori ale lui h 2
(adaptare dup Al. Furtunescu )

Parametri
Nr.
i
Sursa sau
crt
valorii de
combinaia
.
ameliorar
e
1 Performan
bA,P
a proprie
rA,P
r2A,P
2 Performan
bA,PM
a unui
rA,PM
printe
r2A,PM
3 Performan
bA,PM
a
bA,PBM
mamei i
bA,PBP
performan
rA,I
ele
r2A,I
ambelor
bunici
4 Performan
bA,P
a proprie i
bA,PM
performan
rA,I
a unui
r2A,I
printe
5 Performan
bA,P
a proprie i
bA,PM
performan
bA,PT
ele ambilor
rA,I
prini
r2A,I

h2
0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,100
0,316
0,100
0,050
0,158
0,025
0,049
0,023
0,025
0,190
0,036

0,200
0,447
0,200
0,100
0,223
0,050
0,096
0,040
0,050
0,266
0,071

0,300
0,551
0,300
0,150
0,273
0,075
0,142
0,054
0,075
0,321
0,103

0,400
0,632
0,400
0,200
0,316
0,100
0,188
0,062
0,100
0,366
0,134

0,500
0,706
0,500
0,250
0,353
0,125
0,233
0,067
0,125
0,406
0,165

0,600
0,776
0,600
0,300
0,387
0,150
0,280
0,066
0,150
0,440
0,194

0,098
0,450
0,346
0,120

0,192
0,081
0,482
0,232

0,248
0,107
0,581
0,338

0,375
0,125
0,661
0,387

0,467
0,133
0,730
0,533

0,560
0,132
0,792
0,627

0,095
0,045
0,045
0,374
0,140

0,184
0,081
0,081
0,514
0,265

0,267
0,110
0,110
0,610
0,372

0,348
0,130
0,130
0,691
0,478

0,428
0,143
0,143
0,755
0,571

0,512
0,146
0,146
0,811
0,658

Din analiza datelor incluse n tabelul 11.10 se poate constata n primul rnd c
informaiile furnizate de ascendeni sunt mai puin sigure, luarea lor n considerare
justificndu-se mai ales n cazul lucrrilor de preselecie, n vederea nlturrii unor
indivizi necorespunztori. n al doilea rnd se poate vedea c atunci cnd n
combinaie intr i performana proprie a candidatului la selecie, informaiile aduse
de ascendeni scad n importan, n special la valori mai mari ale heritabilitii, aa
cum se poate constata i din datele tabelului 11.11:

Tabelul 11.11
Eficiena prediciei valorii de ameliorare n combinaiile 2, 4 i 5 (tabelul 11.10)
fa de informaia dat numai de fenotipul propriu

Nr.
crt
.
1
2
3

h2

Eficiena
(%)

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

ra,I (2) / ra,I (1)

ra,I (4) / ra,I (1)
ra,I (5) / ra,I (1)

50
109
118

50
108
115

50
105
111

50
104
109

50
103
107

50
102
105

Analiznd datele din tabelul 11.11 se poate constata urmtoarele:

(a) selecia pe baza performanei unui singur ascendent asigur numai 50% din
acurateea dat de selecia pe performane proprii;
(b) n cazul variantelor doi i trei aportul adus de ascendeni scade o dat cu
creterea valorii heritabilitii. La valori ale heritabilitii de peste 0,5,
informaia furnizat de ascendeni devine nesemnificativ, dac dispunem de
performana proprie a candidatului la selecie.
Efectul selecie pe generaie se va obine pe baza relaiei:
R rA , I i A

Alte combinaii ale performanelor ascendenilor de diferite grade sau

performan proprie plus ascendeni sunt prezentate n lucrrile lui Le Roy (1958);
Stahl (1974); Al. Furtunescu, (1975), Van Vleck (1993).
XI.1.2.2. Indice de selecie care include performana proprie a candidatului
plus performana medie a familiei (Indicele seleciei combinate)
Combinarea informaiilor aduse de performana proprie cu cele aduse de media
familiei (inclusiv individul analizat) este de ateptat s aduc un spor al rspunsului
seleciei combinate comparativ cu cel estimat prin selecia numai pe performane
proprii.
Prin selecia combinat se nelege alegerea candidailor n matc pe baza
valorii de ameliorare calculat ca sum a celor dou componente performana
proprie i performana medie a familiei. n funcie modul n care se exprim ca
abatere cele dou surse de informaie acest tip de indice poate fi elaborat n dou
variante de lucru (variantele Lush, 1945 i Gibson, 1995). Evident, prin oricare din

ele rezultatele sunt echivalente, nu afecteaz ierarhizarea indivizilor, difer doar

modul de prezentare a rezultatelor.
Varianta Lush. Lush (1945) elaboreaz indicele seleciei combinate pe baza
performanei individuale i a mediei unei categorii de familie acceptnd c abaterea
performanei proprii de la media familiei i a mediei familiei de la media populaiei
sunt independente. Ca urmare, sistemul ecuaiilor simultane transcrise n form
matriceal poate fi scris astfel:

Cov ( A, P PM )
V ( P PM )
Cov ( P PM , PM PC ) b1

V ( PM PC )
Cov( PM PC , P PM )
b2
Cov ( A, PM P )
(n 1) (1 t )

(n 1) (1 r )

VP
0
VA
b

1
n
n

1 ( n 1) r

1 (n 1) t
b

0
VP 2
VA
n
n

1 r 2
b1
h hIF2
1 t
1 (n 1) r 2
2
b2
h hFAM
1 (n 1) t

Criteriul seleciei combinate este deci un indice care nsumeaz cele dou
surse independente (varianta Lush), ponderate pe baza heritabilitilor intrafamilie
i a mediilor interfamiliale, astfel:
2
2
I A hIF
( P PM ) hFAM
( PM PC ) (11.43)

n care:
P = valoarea fenotipic a candidatului la selecie,
PM = valoarea fenotipic medie a familiei de frai buni,
PC = valoarea fenotipic medie a contemporanilor,
Scznd din heritabilitatea mediilor familiale, heritabilitatea intrafamilie i
raportnd rezultatul obinut la heritabilitatea intrafamilie, obinem o nou form a
indicelui de selecie combinat, dup cum urmeaz:
2
hFAM
hif2
I A ( P PC )
( PM PC )
hif2
(11.44)
A ( P P ) W ( P P )
C

r t

n care W 1 r 1 (n 1) t , este un factor de ponderare, care variaz n funcie de

mrimea familiei i gradul de nrudire. Astfel, n cazul familiilor de frai-surori bune
(familii de gin, scroaf, iepuroaic , r = 0,5 , iar n cazul celor de semifrai-

semisurori (familii de taur, berbec, armsar), r = 0,25. n cazul familiilor alctuite din
amestec de surori i semisurori (familii de coco, de vier, de iepure), r se calculeaz
pe baza numrului de familii de mam n familia de mascul (d) i a numrului de
descendeni n familia de mam (n), astfel:
r

n (d 1) 2
4 (n d 1)

Aplicarea indicelui lui Lush, presupune ponderarea performanei medii familiale

cu W, care nregistreaz valori diferite n funcie de numrul de rude i de
heritabilitate (tabelul 11.12).
Tabelul 11.12
Coeficientul de pondere a mediei familiale n selecia
combinat n funcie de h2 i n (r = 0,5)

h2
0,05
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70

Numr de surori n familie

2

1,85
1,71
1,45
1,22
1,00
0,80
0,62
0,44

3,53
3,13
2,46
1,93
1,50
1,14
0,84
0,58

4,62
4,32
3,20
2,40
1,80
1,33
0,96
0,65

6,47
5,33
3,76
2,73
2,00
1,45
1,03
0,70

Acurateea seleciei combinate n varianta Lush se poate stabilii pe baza

relaiei:

 1 r 2 1 (n 1) r 2
1 t h 1 (n 1) t h

rA, I

(n 1) (1 r )

V
1 (n 1) r A

VA

1 r 2 1 (n 1) r 2

h
h
1 (n 1) t
1 t

(n 1) (1 r )

1 (n 1) r

1 r 2 (n 1) (1 r ) 1 (n 1) r 2 1 (n 1) r

h

n
1 (n 1) t
n
1 t

h2
n

rA , I

n 1 nt 2nrt 2t 2rt r 2 nr 2

(1 t ) [1 (n 1) t ]

(r t ) 2
n 1
h 1

1 t 1 (n 1) t

Folosind aceast corelaie se poate estima n continuare efectul seleciei pe

generaie, dup formula:

(r t ) 2
n 1
R rAI i A h 1

i A (11.45)
1 t 1 (n 1) t

Fa de selecia pe performane proprii selecia combinat este mai eficient cu

o cantitate egal cu:

RC r A , I i A

RP
h i A

(r t ) 2
n 1
h 1

i A
1 t 1 (n 1) t

(r t ) 2
n 1

h i A
1 t 1 (n 1) t

Din aceast relaie reiese c cel mai important element care determin
mrimea aportului adus de informaia suplimentar a familiei este diferena (r-t). Cu
ct este mai mare aceast diferen, cu att se ctig mai mult dnd atenie
mediei familiale. Eficiena seleciei combinate este maxim n cazul care t are
valoare mic, iar n i r au valori mari. t are valori mici numai dac heriabilitatea
este mic i familiile au fost amestecate (c 2 = 0). Dac t r , factorul de ponderare
(W), poate avea valori negative. Aceasta se ntmpl cnd familiile sunt crescute n
condiii de mediu diferit (c 2>0, i t depete valoarea 0,5), media familiei devenind
mai degrab un indicator al mediului dect al valorii de ameliorare.

Eficiena relativ a indicelui de selecie combinat comparativ cu testul pe baz

de performane proprii, la diferite valori ale heritabilitii i mrimii familiei de frai
buni, este prezentat n tabelul 11.13.
Tabelul11.13.
Eficiena relativ (rA,I/h) a seleciei seleciei combinate comparativ cu selecia pe
performane proprii

Nr.
frai
2
3
4
5
6
7
8
9
10

0,05
1,10
7
1,20
0
1,28
3
1,35
7
1,42
4
1,48
6
1,54
2
1,59
4
1,64
3

0,1
1,09
7
1,17
8
1,24
7
1,30
8
1,36
1
1,40
8
1,45
1
1,48
9
1,52
4

0,2
1,07
7
1,13
8
1,18
7
1,22
8
1,26
2
1,29
1
1,31
6
1,33
8
1,35
7

0,3
10,6
1
1,10
5
1,13
9
1,16
6
1,18
8
1,20
6
1,22
1
1,23
5
1,24
6

0,4
1,04
5
1,07
7
1,10
0
1,11
8
1,13
2
1,14
3
1,15
2
1,16
0
1,16
7

h2
0,5
1,03
3
1,05
4
1,06
9
1,08
0
1,08
9
1,09
5
1,10
1
1,10
5
1,10
9

0,6
1,02
1
1,03
5
1,04
4
1,05
1
1,05
5
1,05
9
1,06
3
1,06
5
1,06
7

0,7
1,01
3
1,02
0
1,02
5
1,02
8
1,03
1
1,03
3
1,03
5
1,03
6
1,03
7

0,8
1,00
5
1,00
9
1,01
1
1,01
3
1,01
4
1,01
5
1,01
5
1,01
6
1,01
6

0,9
1,00
1
1,00
2
1,00
3
1,00
3
1,00
3
1,00
4
1,00
4
1,00
4
1,00
4

1,0
1,00
0
1,00
0
1,00
0
1,00
0
1,00
0
1,00
0
1,00
0
1,00
0
1,00
0

Din datele tabelului se constat c indicele de selecie combinat este mai

eficient n cazul caracterelor cu h 2 mic. La caracterele cu h2 mare, chiar dac
numrul de frai n grup crete, ctigul n precizie este nesemnificativ n
comparaie cu testul pe baza performanelor proprii.
Exemplu. Presupunnd c exist un efectiv de gini cu producia medie de 170
ou pe gin introdus la testare (h 2=0,05), s se aleag una dintre cele dou gini,
pe baza valorii indicelui seleciei combinate, cunoscnd urmtoarele informaii n
grupul de candidate:
Specificare
Performana proprie
Performana medie a contemporanelor
Mrinea familiei (n)
Performana medie a familiei

Gina A
280
170
4
200

Gina B
250
170
5
220

ntruct numrul de rude difer de la o gin la alta, diferite vor fi i regresiile

pariale, deci vom avea doi indici de selecie, dup cum urmeaz:
- Pentru gina A:
WA

0,5 0,025
4

3,54
1 0,5
1 (4 1) 0,025

IA = (280 - 170 ) + 3,54(200 - 170) = 216,2

-

Pentru gina B:
WB

0,5 0,025
5

4.32
1 0,5
1 (5 1) 0,025

IB = (250 - 170 ) + 4,32(220 - 170) = 296,0

Dac s-ar face selecie pe performane proprii, gina A ar fi pe primul loc, ns
gina B apare n final mai bun datorit faptului c provine dintr-o familie mai
numeroas i cu o medie familial mai bun.
Dei prin optimizare exist tendina ca mrimea famililor s fie egal, n
practic este dificil s se realizeze acest deziderat, iar mrimea familiei, dup cum
se tie, influeneaz precizia seleciei.
Acurateea seleciei va fi de 0,287 n cazul ginii A i de 0,303 n cazul ginii B.
De exemplu, pentru gina B, vom avea:

(r t ) 2
n 1
rA, I h 1

1 t 1 (n 1) t

(0,5 0,025) 2
5 1
0,223 1

1 0,025
1 (5 1) 0,025

0,303

n concluzie, fcnd admiterea la reproducie pe baza indicelui seleciei

combinate avem o ans de 28,7 i respectiv 30,3% de a face reinerea pe valoarea
de ameliorare adevrat.
Varianta Gibson. Dac sursele de informaie din structura indicelui sunt exprimate
ca abatere de la media populaiei, ele nu mai sunt independente, i n calcule va
trebui s se in seama de covarianele existente ntre ele. Criteriul de selecie
poate fi rescris astfel:
b (P P ) b
I A
( PFam PC ) (11.46)
A, P
C
A , PFam

n care,
bA, P = coeficientul de regresie parial al genotipului candidatului la selecie

fa de propriul fenotip,
b A, PFam

= coeficientul de regresie parial al genotipului candidatului la

selecie fa de valoarea fenotipic medie a familiei de frai buni.
n noua variant sistemul ecuaiilor normale va avea urmtoarea structur:

Cov(PP , PM ) bA, P Cov(A, PP )

Cov(
P
,
P
)
Var(
P
)

A
,
P
M P
M

Fam Cov(A, PM )
1 (n 1) t

VA
V
VP b

A, P
n

(n 1) r
1 (n 1) t
1 (n 1) t b A, P
VA

VP
VP Fam
n

n
n

1 (n 1) t

1
1
b A, P

n
(
n

1) r V A

1 (n 1) t 1 (n 1) t P b A, P
Fam

n
n
n

1 (n 1) t

1
h2
b A, P

2
n

V
(n 1) rij h V P
1 (n 1) t 1 (n 1) t P b A, P

Fam

n
n

Var(P)

n final, coeficieni de regresie ai genotipului ctre fenotip se determin pe

baza relaiei:

b = CV-1 = h 2

(n 1)

rij h 2
n

1 (n 1) t
1

n
1 (n 1) t 1 (n 1) t

n
n

A, P
Prin raportarea lui
la b A, P se obine valoarea lui W, proprie variantei
Lush, varianta Gibson reprezentnd o alt finalizare indicelui Lush, cele dou
proceduri fiind astfel echivalente.
Fam

Aplicnd aceast relaie datelor din exemplul anterior vom obine urmtoarele
rezultate:
-

pentru gina A:

b = CV-1 = 0,05 0,03125

0,26875

0,26875
0,26875

0,025

0,091

IA = 0,025(280 - 170 ) + 0,091(200 - 170) = 5,48 ou

-

pentru gina B:
b = CV = 0,05
-1

1
0
,
22

0,03

0,22
0,22

0,025

0,111

IB = 0,025(250 - 170 ) + 0,111(220 - 170) = 7,55 ou

Se constat c, fa de varianta Lush, ierarhia candidatelor la selecie nu se
schimb, gina B ocupnd tot locul 1, doar forma de prezentare a rezultatelor difer,
acestea fiind exprimate n valoari de ameliorare.
n cazul celei de a doua gini, informaia asigurat de performana medie a
familiei de frai buni este de 4,44 ori mai important dect contribuia adus de
performana proprie (0,111/0,025). Acurateea seleciei este de 0,303, asigurnd o
eficien a seleciei pe acest indice, comparativ cu selecia pe performane proprii
de cca. 35,5 % (0,303/0,05):

rA , I

(
5

1
)
0,303
0,025 0,111
5 0,025

R. Osborne (1957a,b) a artat c eficiena seleciei combinate bazate pe

familiile de mam poate fi depit, n cazul caracterelor cu heritabilitate foarte
mic, de selecia combinat bazat pe familia de tat i n toate cazurile de selecia
combinat care include performana proprie, media familiei de mam i media
familiei de tat. i n acest caz, ecuaiile simultane pot include att surse de
informaie independente (varianta Osborne, 1957), ct si surse corelate (varianta
Gibson, 1995).
Aplicnd aceleai reguli ale varianei i covarianei i fr a mai prezenta
deducia rezultatelor, indicele Osborne poate fi prezentat n forma:

I ( P PC )

2n(1 h 2 )
4nd (1 h 2 ) (2 h 2 )

(
P

P
)

( PT PC )
M
C
4 ( n 2) h 2
[4 (n 2) h 2 ] {4 [n(d 1) 2] h 2 }

( P PC ) W1 ( PM PC ) W2 ( PT PC )

sau n varianta Gibson:

Var ( P )

Cov ( P, PM )

Cov ( P, PT )

Cov( PM , P )
Cov ( PT , P )

Var ( PM )
Cov( PT , PM )

Cov ( PM , PT )
Var ( PT )

b1
Cov( A, P )
b Cov( A, P )
M
2

b3
Cov ( A, PT )

2 (n 1) h 2
[ 4 ( n(d 1) 2)h 2 ]

2n
4nd
b A, P
2
2
2

2 ( n 1)h
2 (n 1) h
[ 4 ( n(d 1) 2)h ]
V P b A, PM

2n
2n
4nd
b
[ 4 (n(d 1) 2)h 2 ] [4 ( n( d 1) 2) h 2 ] [ 4 ( n(d 1) 2)h 2 ]
A, PT

4nd
4nd
4nd

h
2

(n 1)h
VP
2n

( n( d 1) 2) h 2

4nd
2

Coeficieni de regresie ai genotipului ctre fenotip urmeaz a fi obinuti

conform relaiei:
b = CV-1

= h

(n 1)h 2
2n

[n(d 1) 2]h 2

4nd

2 (n 1)h 2
2n
4 [n(d 1) 2]h 2

4nd

2 (n 1)h 2
2n
2 (n 1)h 2
2n
4 [n(d 1) 2]h 2
4nd

4 [n(d 1) 2]h 2

4nd

4 [n(d 1) 2]h 2

4nd
2
4 [n(d 1) 2]h

4nd

Eficiena indicelui Osborne este maxim la valori mici ale heritabilitii, cnd n
i d sunt mari. Eficiena scade odat cu creterea lui h 2.

Sandu, Gh. (1979), aplic acest tip de indice n selecia unei linii de gini
Plymouth-Rock, confirmnd rezultatele lui Osborne (tabelul 11.14).
Tabelul 11.14
Ponderea acordat abaterilor mediilor familiale ntr-o selecie combinat

Caracterul

h2

Ponderea familiei
de gin (W1)

Greutatea la 8
sptmni
Numrul de ou
Greutatea medie a
oulor
Procentul de ecloziune

0,2165
0,2536
0,5828
0,0487

2,371
2,169
0,892
3,565

Ponderea
familiei de
coco (W2)
3,486
2,752
0,487
14,722

Din datele tabelului 11.14 se constat c selecia combinat pe baza unui indice
Osborne este superioar ca eficien celei pe performane proprii, cu att mai mult
cu ct heritabilitatea caracterului este mai mic. Astfel, pentru caracterul procent de
ecloziune (h2=0,0487), conteaz n primul rnd abaterile mediilor familiale i mai
ales ale familiilor de tat (W2=14,722). Pentru greutatea oului, (h 2 peste 0,5),
conteaz mai degrab performanele proprii i foarte puin abaterile mediilor
familiale, n special cele de tat (W2=0,487).
Selecia combinat impune aceeai tehnologie ca i selecia familial, respectiv:
individualizare, controlul individual al produciei, controlul ftrilor i al montei,
nregistrarea originii, optimizarea mrimii familiei, calcularea coeficienilor de
regresie parial sau ponderea mediei familiei printr-un factor de corecie - W,
variabil de la familie la familie, n funcie de mrimea ei.
Selecia combinat se aplic n selecia ginilor outoare i a vierilor (sistemul
de testare englezesc). Practic, ea trebuie aplicat totdeauna cnd pe lng
performana proprie se cunoate i performana unui anumit numr de surori sau
semisurori (selecia berbecilor, oilor, scroafelor, vacilor etc). Notm ns c ea
cedeaz din ce n ce mai mult locul unei proceduri statistice mai elaborate metodologia BLUP.