CAPITOLUL XIII

MSURAREA EFECTULUI SELECIEI

Estimarea efectului seleciei este un antecalcul, nainte ca

selecia s aib loc. Din punctul de vedere al modelrii matematice ea
este echivalent cu simularea. Prin simulare, dnd diferite valori unor
variabile, se poate deduce efectul seleciei n populaia cercetat.
Simularea este necesar pentru optimizarea planului de selecie,
pentru alegerea celei mai bune variante din cele existente.
Procedeul complet al modelrii cere ca dup etapa simulrii s
existe i o etap de validare, cnd printr-un experiment real s se
msoare dac efectul realizat concord n limite tolerabile cu cel
prognozat prin simulare. n lipsa concordanei, concluzia este c
modelul folosit este neadecvat urmnd s se imagineze un nou model.
Numai dac validarea confirm ca efect realizat, ceea ce s-a obinut
prin simulare, se recomand generalizarea variantei de plan de selecie
gsit ca optim.
Pe de alt parte, ameliorarea genetic a animalelor este o
problem economic, care implic cheltuieli i venituri. Veniturile
obinute pe seama progresului genetic realizat trebuie s compenseze
cheltuielile realizate, i de dorit s le depeasc pentru a obine profit
din ameliorare (,,Breeding is a business; Lush, 1945).
Din aceste cauze, n orice program de ameliorare trebuie
adugat, la final, i etapa msurrii efectelor estimate.
Ceea ce se msoar pe individ este totdeauna fenotipul (P) i se
tie c fenotipul are dou componente cauzale: genotipul (G) i mediul
(M). Prin urmare, orice diferen fenotipic (P) are o dubl cauz:
genetic (G) i de mediu (M), conform relaiei:
P = G + M
Progres genetic este numai G, dar sesizarea lui prin P este
mascat de M
Ca urmare, msurarea lui G poate fi posibil pe dou ci:
(A) Anularea lui M prin compararea populaiei selecionate cu
un martor genetic, n aceleai condiii de mediu;
(B) Cunoaterea lui M din experimente speciale i scderea lui
din P.
Fiecare din aceste dou variante are mai multe metode de
msurare a efectului seleciei.
Performana medie a unei populaii nu evolueaz continuu
cresctor de la o generaie la alta, ci prezint o anumit variabilitate
.

mai mult sau mai puin violent. Dou cauze se afl la originea acestei
fluctuaii: (a) variaia de eantionaj care depinde de numrul indivizilor
msurai i (b) suprapunerea unei fluctuaii de mediu peste un progres
genetic relativ mic (1-2% pe an). Mediul mascheaz efectul genetic i
face dificil de precizat ct din efectul genetic final se datoreaz
ameliorrii genetice i ct mbuntirii condiiilor genetice.

XIII.1. METODE CARE PERMIT ELIMINAREA COMPONENTULUI

DE MEDIU PRIN COMPARAREA CU UN MARTOR GENETIC
Variaia datorit modificrii mediului poate fi depit sau redus
prin folosirea unei populaii de control, numit i martor genetic.
Martorul genetic poate fi: (a) o populaie stabil genetic, (b) indivizi
produi din material seminal congelat care aparine unor prini ce au
activat la reproducie ntr-o generaie anterioar, (c) indivizi care
provin din prini vrstnici, (d) semine conservate (la plante) sau (e)
cromozomi conservai (la Drosophila).
Compararea cu o populaie stabil genetic. Eantioane de
contemporani obinui de la populaia de control i de la populaia
selecionat sunt puse s performeze n aceleai condiii de mediu.
Mediul fiind constant (M=0), diferena dintre performana medie a
populaiei de control i performana medie a populaiei selecionate
reflect efectul realizat al seleciei:

P = G + M P = G
Metoda comparaiei cu o populaie stabil genetic, aplicat iniial
n experiene pe animale de laborator (Drosophila i oareci), a fost
extins ulterior i la animalele de interes economic. Prima populaie
de control a fost format n Australia de ctre F. Skaller (1947), la gini
din rasa Leghorn alb, n vederea msurrii efectului seleciei la
numrul de ou. Iniial, efectivul era format 8 cocoi, mrindu-se
ulterior 12 (1956), 24 (1959), ajungnd la 40 n 1983. S-a utilizat un
raport de sexe de 1:4.
La scurt timp dup ce Skaller a format prima linie de control,
Gowe (Canada, 1950), pune bazele unei alte populaii de control, tot la
Leghorn alb, alctuit iniial din 40 masculi. Dup 1984 populaia a fost
meninut la o mrime de 100 cocoi i 200 femele.
O alt linie de control alctuit din 50 masculi i 250 femele
Leghorn alb, a fost format n 1955 la Cornell University , USA (King. i
col. 1959).
Pentru msurarea efectului seleciei n producia de carne de
gin, prima linie de control alctuit din 80 cocoi i 250 gini a fost
format n Canada (Meritt i Gowe, 1962), urmat de o alt linie
format n 1958 la Athens-Georgia (USA).
2

Treptat procedeul a fost extins i la alte specii de psri. Astfel,

pentru curci a fost propus o linie de control alctuit din 48 masculi i
96 femele (McCartney,1956, univ. Ohio). Macha i Becker (1976)
propun pentru prepelia japonez o mrime a liniei de 160 masculi i
800 femele. Dup 1980 apar linii de control i la palmipede.
Populaii de control au mai fost formate la porci (15 vieri i 30
scroafe) i la oi (10 berbeci i 250 oi); ambele n Marea Britanie.
Metoda comparaiei cu populaii de control este larg utilizat n
staiunile de control. Prima staiune specializat de testare a liniilor i
hibrizilor a fost organizat n 1947 la Beltsvile, sub conducerea firmei
Warren, la sugestia lui Hagedorn (1927). Staiunile de control au rolul
unui arbitru neutru. Ele primesc eantioane de ou care urmeaz a fi
incubate sau pui de o zi care vor fi crescui n condiii de mediu
asemntoare, pn n momentul msurrii performanelor. Efectul
realizat al seleciei se poate obine astfel: (a) din comparaia unei
singure populaii selecionate cu o populaie stabil genetic; (b) din
comparaiile succesive ale mai multor populaii aflate sub selecie, cu
un singur martor stabil genetic sau (c) din comparaiile succesive ale
acelorai linii.
Fie o populaie de baz cu genofondul G0, care se divide n dou
linii, din care una va fi selecionat timp de t generaii, iar cealalt va fi
meninut stabil genetic (populaie de control). Dup t generaii,
performana medie a liniei selecionate va fi PS = Gt + M, iar cea a liniei
stabile genetic PC = G0 + M. De aici rezult c:

P = PS - PC = (Gt + M) - (G0 + M) = Gt - G0 = G
Dificultatea care apare este aceea c este costisitor s se
ntrein cte o populaie de control pentru fiecare populaie
selecionat. De aceea n practica ameliorrii se folosete o singur
populaie de control pentru mai multe populaii aflate sub selecie.
Cnd mai multe populaii sunt comparate cu o aceeai populaie de
control se poate ca, datorit interaciunii genotip mediu, populaiile
aflate sub control s nu rspund la fluctuaiile mediului, ca i
populaia stabil genetic. Dac populaiile selecionate provin din
populaii de baz omogene din punct de vedere genetic, ele pot fi
comparate cu o singur populaie de control. Efectul seleciei se poate
msura cu condiia efecturii unor comparaii repetate.
S presupunem c dou populaii A i B urmeaz a fi comparate
cu o linie de control (C). S analizm cazul populaiei A, cu genofondul
GA. Comparaiile cu populaia de control se vor face n generaii
succesive. Astfel, n genearaia 1, se face o prim comparaie ntre
linia A i populaia de control:
PA1 - PC1 = (GA1 + M1) - (GC1 + M1) = GA1 - GC1 = GA1
3

Se procedez la fel i pentru generaia 2,

PA2 - PC2 = (GA2 + M2) - (GC2 + M2) = GA2 - GC2 = GA2
n final, fcnd diferena celor dou superioriti genetice
realizate n cele dou generaii, se obine efectul genetic realizat de
linia A (GA):

GA2 - GA1 = (GA2 - GC2) (GA1 - GC1) = GA2 GA1 = GA

La fel se procedeaz i cu populaia B.
Dac populaiile de baz sunt heterogene, liniile selecionate se
pot mpri pe grupe genetice ct mai asemntoare, urmnd ca
fiecare grup s fie comparat cu o populaie adecvat .
Frecvent se ntmpl n practic s lipseasc linia de control. Cu
condiia unor comparaii succesive ale acelorai linii se pot obine
informaii despre evoluia genetic a populaiilor selecionate, ns
numai sub form relativ, nu se mai poate preciza ct de mare este G
nregistrat de o anumit linie. Se poate ns spune c evolueaz mai
bine sau mai slab fa de o alt linie.
Fie dou populaii A i B, cu structurile genetice GA i GB. n
supoziia c mediul este constant, cele dou populaii sunt comparate
ntre ele n generaii succesive. Astfel, n generaia 1, vom avea:
PA1 - PB1 = (GA1 + M1) - (GB1 + M1) = GA1 GB1 = G1
iar n generaia 2,
PA2- PB2 = (GA2 + M2) - (GB2 + M2) = GA2 GB2 = G2
Din comparaia diferenelor genetice scucesive se pot face
deducii cu privire la evoluia celor dou populaii. De exemplu, dac
G1 = G2 rezult c cele dou linii evolueaz la fel.
Principalele surse de erori n msurarea efectului genetic prin
folosirea populaiilor de control sunt: variana datorat derivei
genetice, erorile de msurare i interaciunea geotip-mediu. Variana
datorat derivei genetice se acumuleaz de-a lungul generaiilor i
apare din cauza mrimii finite a populaiei de control. Modificarea
mediei populaiei datorit driftului este dat de expresia VA/ Ne ,
pentru fiecare generaie sau 2FVA pentru mai multe generaii, unde VA
este variana genetic aditiv, Ne este mrimea efectiv i F este
coeficientul de consangvinizare.
Erorile de msurare se datoreaz numrului limitat de indivizi
msurai n fiecare generaie. Este de dorit ca n comparaiile fcute
pentru msurarea efectului seleciei s participe la constituirea
mediilor un numr suficient de mare de indivizi, iar intervalul de timp
4

s fie suficient de mare, pentru a mri astfel precizia determinrilor

realizate.
Interaciunea genotip-mediu poate fi luat n consideraie prin
repetarea testului n timp sau n spaiu, eliminndu-se astfel din eroarea
de prob. Tindell (1967) studiaz aceast problem pentru greutatea
vie la 8 sptmni i numrul de ou la gini, ajungnd la concluzia c
mai util este repetarea n timp.
Compararea cu contemporani obinui din material
seminal congelat. La speciile de talie mare este prea scump s se
ntrein populaii de control sau s se deplaseze efective spre
staiunile de testare. La taurine, se poate valorifica ns marele avantaj
al utilizrii nsmnrilor artificiale.
Procedeul const n compararea n aceleai condiii de mediu a
unor fiice contemporane, obinute din material seminal congelat de la
taurii care au activat n urm cu mai multe generaii, cu fiicele taurilor
care acioneaz n acel moment n populaie. Diferena dintre
performanele medii ale celor dou categorii de fiice reflect jumtate
din progresul genetic realizat (Dickerson, 1960, 1969, citat de C.
Drgnescu, 1979).
Notm ns c metoda nu msoar progresul genetic n ntreaga
populaie, ea asigur doar o comparaie direct ntre taurii nscui n
anii diferii, n ipoteza c femelele partenere sunt omogene i populaia
este izolat reproductiv.
Dickerson (1969) arat c n aplicarea metodei trebuie
respectate anumite cerine de tehnic experimental, dintre care
amintim:
a) Femelele partenere, pentru ambele grupe de tauri, trebuie s
aib aceeai structur de vrst;
b) n calculul efectului seleciei s se in seama de categoria de
tauri de la care conservat materialul seminal: tauri tineri
netestai sau tauri deja verificai pe descendeni.
Notm c dac n populaie s-a acumulat consangvinizarea n
timp, produii obinui din material seminal congelat sunt mai puin
afectai, ei vor avea performane mai mari, subestimnd astfel efectul
realizat al seleciei.
Compararea cu contemporani obinui din prini btrni.
La speciile la care nu se practic nsmnri artificiale, dar exist
generaii suprapuse (ovine), comparaia se face ntre performanele
medii ale descendenilor contemporani ai unor masculi nscui n ani
diferii (Dickerson, 1961). Diferena reflect efectul realizat al seleciei,
ntre datele de natere ale prinilor contemporanilor. Metoda este o
variant a celei precedente, de care se deosebete prin faptul c nu
necesit efectuarea unui experiment, ci numai o procedur adecvat
pentru prelucrarea datelor primare; motiv pentru care se mai numete
i metoda analizei datelor de ferm.
5

Pentru prelucrarea datelor provenite de la astfel de

contemporani, Van Vleck i Henderson (1961), propun utilizarea
metodei celor mai mici ptrate. Metoda permite estimarea simultan a
efectelor genetice ale taurilor i a generaiilor. Ch. Smith (1962),
propune varianta regresiei intra-tat a diferenei dintre performana
medie a fiicelor i a contemporanelor. Drgnescu i Sandu (1974)
aplic metoda la o turm de oi igaie, gsind un efect genetic realizat
pentru cantitatea de ln de 25 gr. (0,8%).

XIII.2. METODE CARE PERMIT ESTIMAREA COMPONENTULUI

DE MEDIU DIN PROGRESUL FENOTIPIC TOTAL I ELIMINAREA
LUI
Acest grup de metode presupune organizarea unor experimente
n care eantioane din populaii ct mai asemntoare genetic sunt
puse s performeze n condiii de mediu diferite. Efectul realizat al
seleciei se msoar ca diferen ntre modificarea fenotipic realizat
i modificarea datorat mediului. Modificarea datorat mediului (M)
se calculeaz ca diferen ntre performanele grupelor genetice
obinute n anii succesivi, n urma mperecherilor repetate ale
prinilor:
P1 = G + M1
P2 = G + M2
P = P2 P1 = (G + M2 ) - (G + M1 ) = M
G = P - M
Obiectivul se poate atinge i dac exist deja date de producie
n acest sens, cu privire la grupe genetice care au performat n dou
momente diferite.
Metoda mperecherilor repetate a fost propus de Goodwin i
col. (1955), la gini, iar Dickerson (1961) elaboreaz planul
experimental de analiz a datelor. Varianta clasic presupune
mperecherea repetat, n sezoane succesive, a acelorai prini pentru
a obine familii de frai buni-surori bune, nscute n anii succesivi.
Prinii fiind aceeai, se accept c genotipurile descendenilor lor sunt
identice, astfel nct diferenele de performane ntre ei reflect
componentul de mediu. Notm ns c performanele descendenilor
obinui dup prima ftare pot fi influenate de efectul matern,
deoarece mamele lor au alte vrste.
Pentru a elimina influena acestui component matern, Hickman i
Freeman (1969), au propus o variant bazat numai pe mperecherea
repetat a masculilor n ani succesivi, cu femele diferite, eliminarea
modificrii de mediu fcndu-se prin compararea de semifraisemisurori. Drgnescu i Sandu (1974) aplic aceast metod pentru
6

msurarea progresului genetic la igaia de Slobozia i Merinosul de

Palas. Metoda nu necesit un experiment special, n populaie existnd
deja familii se semifrai (surori). Numrul mare de semisurori
compenseaz la precizie nrudirea mai mare a surorilor bune produse
special prin mperecheri repetate. ntruct media fenotipic a
populaiei ar putea fi afectat de structura de vrst, este de dorit s
se calculeze ca diferen ntre performanele medii msurate n
momente diferite, pentru aceeai categorie de vrst. De exemplu, se
poate stabili mediile primiparelor n doi ani succesivi, cu condiia ca
numrul de primipare s fie suficient de mare.
Alte metode de msurare a efectului seleciei. Falconer
(1964, 1997) prezint trei metode de msurare a efectului seleciei,
utilizate mai puin n practica ameliorrii: (a) Corectarea fluctuaiei
progresului fenotipic; (b) Raportul dintre diferenialul de selecie
realizat i estimat i (c) heritabilitatea realizat.
Corectarea fluctuaiei curbei progresului fenotipic. Cnd
modificarea mediului este fluctuant de la o generaie la alta, efectul
seleciei se poate msura cu ajutorul regresiei liniare simple, n care
variabila dependent (Y) este media fenotipic a caracterului
considerat, pe intervale de timp, iar variabila independent (X) este
timpul. Coeficientul de regresie dintre cele dou variabile (b YX) ne arat
cu cte uniti se modific performana medie a populaiei cnd tipul
se modific unitar.
Raportul dintre diferenialul de selecie realizat i estimat.
Deoarece nu toi candidaii reinui la reproducie ca prini poteniali
vor produce numr egal de descendeni, va apare o diferen ntre
diferenialul de selecie estimat i cel realizat. n momentul reinerii la
reproducie se estimeaz un diferenial de selecie pe baza proporiei
de reineri, ns diferenialul de selecie realizat se constituie ca medie
aritmetic ponderat
a abaterilor performenelor reinuilor,
corespunztor numrului de descendeni reinui la reproducie, potrivit
relaiei:

 n (P P )

n
i

S REALIZAT

Diferena dintre cele dou difereniale este cauzat de

infertilitate, mortalitate infantil, ea artnd gradul de aciune al
seleciei naturale. Dac cei mai buni reinui nu las descendeni, fiind
infertili, este o dovad c selecia natural acioneaz mpotriva cele
artificiale. Prin ponderarea diferenei de selecie se determin astfel
efectele cumulate ale seleciei naturale i seleciei artificiale.
Comparaia dintre cele dou difereniale este folosit pentru a
descoperii dac selecia natural este operativ.
Heritabilitatea realizat. Falconer (1964, 1997) recomand
estimarea regresiei ntre rspunsul realizat i diferenialul de selecie
realizat, ambele componente cumulate n succesiunea generaiilor. Se
obine astfel o heritabilitate realizat pentru perioada de selecie
studiat. Pentru caracterele neselecionate, dar corelate cu cele
selecionate, este mai dificil s se calculeze heritabilitatea realizat,
datorit faptului c dei se poate estima rspunsul corelat, nu se
cunoate diferenialul de selecie realizat cumulat. Pentru estimarea
acestui diferenial la caracterul neselecionat (S Y(X)), pe baza
diferenialului de selecie cumulat la caracterul selecionat (S X),
Yamada (1958, citat de Gh. Sandu, 1983), propune urmtoarea relaie:
S Y ( X ) S X [rAXY h X hY rM XY (1 h X ) (1 hY )] (13.1)

Cnd ambele caractere au heritabilitate mic, mrimea regresiei

pe care SY(X) o nregistraz fa de SX depinde n mare msur de
corelaia de mediu dintre ele (rMxy). Corelaia genetic (rAxy) devine mai
important la heritabiliti mai mari.
Robertson (1954, citat de Gh. Sandu, 1983) estimeaz i o
corelaie genetic realizat pe baza efectului genetic realizat i a
heritabilitii realizate la caracterul selecionat (X) i neselecionat (Y):
rAR (GY h X PX ) /(G X hY PY ) (13.2)

n ultima perioad de timp, din ce n ce mai mult, se utilizeaz

metodologia BLUP pentru msurarea progresului genetic (H.T. Blair i
E.J. Pollak, 1984; D.A. Sorensen i B.W. Kennedy, 1984; B.W.
Kennedy, 1995). Spre deosebire de metoda celor mai mici ptrate,
metodologia BLUP nu necesit folosirea unei linii de control (B.W.
Kennedy, 1995) .
) se obine pe baza relaiei:
Vectorul rspunsului la selecie ( m
1t k a ij (13.3)
m

n care este media populaiei nainte de selecie, t este numrul de

generaii i k'ij este media valorilor de ameliorare ale candidailor la
8

selecie, pentru fiecare generaie. Valoarea de ameliorare se obine

conform formulei 12.9 (cap.12):
D
1
a
~
a a M

( Pij GCi ) k d j T
k d D 2 a D C
2 j 1 4
2

aij
D
1
n j k d j k dD
j 1 4

H. Grosu i col. (1998), aplic aceast metod pentru msurarea

rspunsului la selecie ntr-o populaie de porcine de ras Marele alb,
pe parcursul a trei generaii de selecie. Caracterele analizate au fost
greutatea vie i grosimea stratului de slnin msurate la vrsta de
182 zile.
Modelul biometric utilizat a fost urmtorul:
Pij ASS i a ij eij

unde:
Pij = performana candidatului j din cadrul cadrul clasei an-serie
de testare-sex i;
= media general comun pentru toate observaiile;
a ij = valoarea de ameliorare a candidatului j din cadrul cadrul
clasei an-serie de testare-sex i;
e ij = efectul altor factori plus efectul rezidual;
Msurat ca regresie ntre media valorilor de ameliorare i anul
naterii candidailor la selecie, pentru ambele caractere efectul
seleciei a fost sub 0,5% pe an.