CAPITOLUL XVI

CONSANGVINIZAREA
Consangvinizarea este al doilea factor al ameliorrii. Acioneaz
dup selecie, fiind un mod de dirijare a mperecherilor.
Consangvinizarea apare n urma mperecherii unor animale nrudite, care
au strmoi comuni. Datorit izolrii repoductive, toi membrii populaiei
vor avea strmoi comuni, de aceea, n definiia consangvinizrii apare o
restricie cu privire la gradul de nrudire. Astfel, consangvinizarea este
mperecherea ntre indivizi mai apropiat nrudii ntre ei dect media
gradului de nrudire din populaie.
La baza ncrucirilor consangvine se afl dou cauze: (a)
mrimea limitat a populaiei i (b) calculul amelioratorului.
Mrimea limitat a populaiei. Toi indivizii unei populaii cu un
efectiv limitat, dup un numr de generaii sunt nrudii ntre ei, pentru
c numrul de strmoi ai fiecrui individ crete n progresie geometric
(2n, unde n - generaia strmoilor). Dup un numr de generaii de
izolare reproductiv nu exist o populaie att de mare, nct fiecare
individ s aib ali strmoi dect ceilali; cu ct populaia este mai mic
n prezent sau n trecut, cu att nrudirea ntre indivizi este mai mare i
consangvinizarea mai puternic. Consangvinizarea medie depinde deci
de mrimea populaiei.
Calculul amelioratorului. Consangvinizarea mai poate fi aplicat i
intenionat n cazuri izolate pentru: (a) creterea asemnrii genetice cu
un strmo remarcabil (linii moderat consangvinizate); (b) mrirea
asemnrii genetice dintre indivizi (n cazul seleciei familiale) sau (c)
mrirea homozigoiei populaiilor (reducerea variaiei genetice).

XVI.1. EFECTUL GENETIC I MSURAREA GRADULUI DE

CONSANGVINIZARE
Avnd stmoi comuni, indivizii care se mperecheaz au ntr-o
anumit msur i gene identice prin origine, provenite de la strmoul
comun. Prin mperecherea indivizilor nrudii se creeaz ansa ca la
descendenii lor s se ntlneasc, pentru un numr de loci, gene
identice prin origine, deci s apar o cretere a homozigoiei. Acesta
este efectul genetic al consangvinizrii; se schimb frecvena
genotipurilor, fr a se schimba frecvena genelor. Crete frecvena
genotipurilor homozigote pn la fixare (frecvena 1) i scade frecvena
genotipurilor heterozigote, indiferent de consecina fenotipic a acestei
modificri. Datorit izolrii reproductive, are loc doar o rearanjare a
genotipurilor.

Creterea homozigoiei dup consangvinizare se msoar prin

coeficientul de consangvinizare, notat cu FX la nivel de individ i cu F,
la nivel de populaie.
La nivel de individ, consangvinizarea poate fi estimat cu ajutorul
metodelor lui Wright (1922), Malecot (1948) sau Henderson (1976),
prezentate n capitolul 4.2. n continuare ne vom ocupa de estimarea lui
F, la nivel de populaie.
Estimarea
coeficientului
de
consangvinizare
din
coeficientul de nrudire al prinilor sau al populaiei. Avnd n
vedere formulele lui Wright, pentru estimarea gradului de nrudire i de
consangvinizare, se poate constata c valoarea coeficientului de
consangvinizare reprezint de fapt jumtate din valoarea coeficientului
de nrudire a prinilor:
F

r xy
2

n care X i Y sunt prinii individului a crui consangvinizare se

estimeaz.
Cunoscnd nrudirea medie dintr-o populaie la un moment dat, se
poate estima consangvinizarea posibil sau ateptat prin mperecherea
ntmpltoare a indivizilor. n acest caz, consangvinizarea posibil n
populaie se estimeaz prin formula: F = r/(2-r).
Pentru ameliorarea dirijat a animalelor, o importan mai mare o
prezint creterea medie a consangvinizrii pe generaie, notat cu F =
consangvinizarea total/nr. de generaii.
Estimarea indirect a creterii consangvinizrii din
mrimea populaiei. Una din cauzele consangvinizrii este dup cum
s-a vzut, efectivul limitat al populaiei. Ca rezultat se poate estima
creterea homozigoiei din mrimea populaiei.
Populaia are dou mrimi, una obsevat i una efectiv. Cea
observat este alctuit din numrul de masculi i de femele care
particip la reproducie. ntruct generaia urmtoare ar putea semna
mai mult cu prinii folosii mai intens la reproducie, genele lor fiind
astfel mai prezente n populaie, trebuie introduse urmtoarele condiii:
femelele i masculii s aib anse egale de participare la reproducie
dup selecie, anse egale de a avea descendeni i anse egale de a le
supravieuii descendenii, deci condiii ipotetice de panmixie dup
selecie n grupul celor reinui. Femelele i masculii care ndeplinesc
aceaste condiii se numesc femele i masculi efectivi, reprezentnd
mrimea efectiv a populaiei (Ne). Creterea homozigoiei la nivel de
populaie, estimat prin mrimea efectiv, se stabilete pe baza relaiei:
F = Ne (16.1)

ntruct n condiii de panmixie (fr selecie), Ne din heterozigoie se

pierde pe generaie (Wright , 1931).
Datorit faptului c n practic nu avem de-a face cu asemenea
populaii ideale, formula este folosit mai degrab n sens invers, pentru
deducerea mrimii efective (Ne) din creterea consangvinizrii
determinat prin procedeul clasic.
Dac numrul masculilor (Nm) care sunt prini poteniali este mai
mic dect al femelelor (N f), o bun aproximare a ratei de cretere a
homozigoiei este dat de relaia (S. Wright, 1931):
F = 1/8Nm + 1/8Nf

(16.2)

ntruct numrul femelelor este totdeauna mai numeros se poate

face abstracie de ele, astfel ca F poate fi aproximat astfel:
F 1/8 Nm (16.3)
Exemplu: ntr-o linie format din 10 masculi i 100 femele,
creterea consangvinizrii pe generaie este de F = 0,0125 + 0,00125
= 0,0137 sau 1,37%.
Se observ c aportul numrului de femele n calculul
coeficientului de consangvinizare este neglijabil i practic ne putem
limita numai la prima parte a formulei.
Aceast formul prezint mare importan practic, deoarece pe
baza ei se poate stabilii numrul de masculi necesari ntr-o populaie
pentru a menine consangvinizarea la un anumit nivel. Sunt dou
posibiliti pentru stabilirea numrului de masculi:
1. Se atribuie diferite valori lui N m i se observ gradul de cretere
a lui F. De exemplu, cnd Nm = 1, F = 12,5%; cnd Nm = 3, F = 4%,
etc.;
2. Se introduce n formul valoarea limit a consangvinizrii
admise i se deduce numrul de masculi, dup relaia:
Nm = 1/(8F)

(16.4)

De exemplu, dac dorim ca n populaia supus ameliorrii,

creterea homozigoiei s nu fie mai mare de 1% (0,01) pe generaie,
numrul necesar de masculi trebuie s fie de aproximativ 13:
Nm = 1/(80,01) = 12 13
Notm ns c acest mod de stabilire a numrului de masculi este
valabil dac sunt ntrunite condiiile specificate anterior (panmixie).
Estimarea creterii homozigoiei n cazul practicrii
mperecherilor nrudite sistematice. Studiul creterii homozigoiei n

cazul mperecherilor nrudite sistematice prezint o mare importan,

deoarece elucideaz problema posibilitii i duratei transformrii unei
populaii obinuite ntr-o populaie homozigot, sau ,,pur, n
terminologia lui Iohanson (1905).
Influena mperecherilor sistematice asupra creterii homozigoiei
a fcut obiectul a numeroase studii. Ele au fost descrise pentru prima
oar de ctre Wright (1921), punnd cu acest prilej baza teoriei
populaiilor mici. Metoda utilizat de ctre Wright, pentru urmrirea
creterii homozigoiei, a fost aceea a coeficientului de cale (pathcoefficient); ulterior Haldane (1937, 1955) i Fisher (1949) studiaz
creterea homozigoiei pe cale matriceal.
Studiul creterii homozogoiei n cazul consangvinizrii sistematice
poate fi dedus prin aplicarea metodei elaborate de ctre Malcot
(coancestry-coeficientul de origine comun). Calcularea homozigoiei
totale n generaia t se poate stabilii pe baza relaiei:
Ft = (1+2Ft-1 + Ft-2)

(16.5)

n cazul mperecherii de tipul frate-sor, sau

Ft = (1+6Ft-1 + Ft-2 )

(16.6)

pentru semifrate-semisor.
n care t reprezint numrul de generaii. Astfel, dup dou generaii de
mperechere de tipul frate x sor, coeficientul de cretere a homozigoiei
va fi:
F2 = [1+20,25 ] = 0,375
n care 0,25 reprezint coeficientul de cretere a consangvinizrii n
generaia I, realizat n urma practicrii acestui tip de mperechere. n
tabelul 16.1 se prezint valoarea la care ajunge homozigoia total dup
20 de generaii, pentru fiecare tip de mperechere.
Tabelul 16.1.

Consangvinizarea medie ateptat cazul practicrii mperecherilor

nrudite sistematice (%)
Tipul de
mperechere

Generaia
1

Frate x sor

25

37

frate x
sor

12,5

22

5
0
3
0

5
9
3
8

6
7
4
5

7
3
5
1

7
8
5
6

8
2
6
1

8
6
6
5

10

11

12

13

14

15

20

88

90

92

92

94

96

98,6

69

72

75

78

80

82

90

n general, numai mperecherile mai apropiat nrudite de jumtate

veri primari pot duce, n absena aciunii celorlali factori ai ameliorrii,
la o cretere a homozigoiei de 100%, cu att mai repede cu ct
nrudirea este mai strns, dar nu mai devreme de 20 generaii la
organismele sexuate.
n cazul mperecherilor mai ndeprtat nrudite de veri primari,
proporia homozigoilor n populaie tinde ctre o constant, populaia
rmnnd ntr-o stare de echilibru, ct vreme sistemul de mperechere
este acelai.

XVI.2. TIPURI DE CONSANGVINIZARE

n funcie de rata creterii homozigoiei pe generaie (F),
consangvinizarea total poate fi mprit n dou categorii: curent i
necurent (tabelul 16.2).
Consangvinizarea curent la rndul ei poate fi: (a) incestuoas sau
(b) apropiat. n cazul consangvinizrii incestuoase creterea
homozigoiei (F) este mai mare de 12,5%. Incestul este practicat, fie n
cazuri individuale, fie sistematic la populaii formate dintr-un mascul i
1-2 femele; populaiile incestuoase intr n deriv genetic (linii
consangvinizate). Consagvinizare apropiat (F = 6 -12,5%), se aplicat
fie n cazuri individuale, deliberat sau ntmpltor, fie sistematic, la
populaii formate dintr-un mascul i mai multe femele sau 2 masculi cu 2
femele; are aproape acelai efect cu incestul. Frecvent numai incestul
este inclus n consangvinizarea curent.
Consangvinizare necurent poate fi i ea de dou feluri: (a)
moderat sau (b) ndeprtat. Consangvinizarea moderat (F = 1 ...
6%, de regul cca 3%) este folosit special pentru meninerea
asemnrii genetice cu reproductori remarcabili sau produs spontan,
ca o consecin a unei selecii familiale intense.
Consangvinizare
ndeprtat, cu o cretere a lui F 1%, las latitudine aproape
complet seleciei s controleze evoluia i are mai mult rol de a pstra
integritatea populaiei, prin izolare reproductiv.

Tabelul
16.2.

Tipuri de consangvinizare la unele populaii ameliorate din Romnia

Consangvinizare
Populaia i
anul

Merinos
Palas, 1970
Karakul
Dulbanu
1925-1956
igaie
Slobozia,
1936
Trpa
romnesc
1952-1956
Furioso
North Star
1924-1963
Arab
Mangalia
1954-1956
Lipian
Smbta
1924-1963
Pur snge
galop
1955-1969

Autorul

Drgnescu
C.
Sandu Gh.
Drgnescu
C.
Sandu Gh.
Drgnescu
C.
Drgnescu
C.
Suciu T.
Dobrescu O.
Drgnescu
C.
Dobrescu O.
Drgnescu
C.
Rcuanu M.,
Olteanu I.
Drgnescu
C.
Zeneci N.
Drgnescu
C.
Brzu M.

Pe
Posigenebil
raie

Incest

Moderat

Tota
l

2,27

4,97

7,24

1,31

2,89

2,08

5,62

1,44

4,10

5,54

0,71

4,41

0,00

8,46

8,50

2,50

9,40

0,00

17,30

8,50

De
linie

nrudir
e
n
sine

0,25

0,75

1,00

0,14

4,60

0,00

8,90

0,07

8,02

8,09

1,22

10,6
0

0,00

19,30

0,25

3,53

4,09

0,68

9,20

0,00

18,50

0,00

7,12

7,12

1,06

7,81

0,00

14,94

0,00

2,80

2,80

0,56

7,80

0,00

16,40

Sur step
Popui

Drgnescu
C.
Lupu P.

0,67

4,07

4,74

1,21

4,71

0,00

9,00

Exist i o consangvinizare de linie (strain inbreeding), obinut ca

diferen ntre consangvinizarea posibil i consangvinizarea necurent.
Consangvinizarea de linie este provocat de subdivizarea populaiei,
spre exemplu, de mprirea rasei n cresctorii relativ izolate
reproductiv. Pentru a evidenia gradul de subdivizare a rasei, Lush
(1946) elaboreaz un indice de subdiviziune, reprezentat de raportul:
Consangvinizare necurent / consangvinizare posibil
Cu ct acest raport este mai mic, cu att rasa este mai puin
subdivizat.

XVI.3. CONSECINELE CRETERII HOMOZIGOIEI

Creterea homozigoiei, cauzat de consangvinizare, are o serie de
urmri nefavorabile. Prin ele se numr urmtoarele cinci.
XVI.3.1. DEPRESIUNEA DE CONSANGVINIZARE
Este diminuarea performanelor de producie i reproducie ale
unei populaii, proporional cu creterea consangvinizrii. Depresiunea
de consangvinizare se manifest ntr-un grad diferit, la diferite caractere.
Mrimea depresiunii de consangvinizare se evalueaz cu ajutorul
coeficientului de regresie liniar, care arat cu ct scade performana
medie cnd homozigoia medie crete cu 1%. ntruct modificrile
fenotipice pentru 1% homozigoie sunt de regul foarte mici, frecvent se
nmulete rezultatul cu 10 i se msoar depresiunea consangvin
pentru scderea produciei medii cu 10%. n tabelul 16.3 sunt
prezentate cteva date care arat scderea valorii fenotipice medii
pentru 10% cretere a coeficientului de consanvinizare: coloana (I) n
uniti absolute; coloana (II) ca procent din media liniilor neconsangvine
i coloana (III) n termeni de deviaie standard fenotipic iniial.
Tabelul 16.3

Depresiunea de consangvinizare la cteva caractere

ale animalelor domestice

Caractere
Taurine
(A.
Robertson,
1954)
Producia de lapte
Porcine (Dickerson , 1954)
Numr purcei la ftare
Greutatea la 154 zile
Ovine (Morley, 1954)
Greutatea lnii
Lungimea lnii
Greutatea la un an
Gini (Shoff ner , 1948)
Nr. de ou
Eclozionabilitatea

Depresiunea de consangvinizare la o
cretere cu 10% a lui F:
I (uniti)
II (%)
III (P)
135 kg

3,2

0,38 purcei
1,65 kg.

4,6
2,7

0,15
0,12

5,5
1,3
3,7

0,51
0,14
0,34

6,2
6,4

0,280 kg
0,12 cm
1,32 kg.
9,24 ou
4,36 %

0,17

Chai (1969, citat de Gh. Sandu, 1986) arat c efectele depresiunii

de consangvinizare nu sunt estimate cu cea mai mare precizie printr-o
regresie liniar. Studiind efectul consangvinizrii asupra prolificitii,
mortalitii neonatale i greutii la nrcare la iepuri, autorul gsete
c dup atingerea unui nalt grad de homozigoie, media populaiei se
stabilizeaz sau poate chiar redobndi o parte din pierderea suferit,
astfel c regresia este mai degrab curbilinie.
Caractere afectate de depresiunea de consangvinizare.
Depresiunea de consangvinizare afecteaz, n primul rnd caracterele cu
heritabilitate mic, implicate n procesul de adaptare la mediu
(prolificitate, producie de lapte etc). Nu sunt afectate caracterele cu
heritabilitate mare (procent de grsime din lapte, greutatea oului etc.),
ce contribuie puin la adaptare. Caracterele cu heritabilitate mijlocie
(spor n greutate, greutatea lnii etc.) prezint o depresiune de
consangvinizare medie.
Pe aceast baz se conclude c principalul efect al consagvinizrii
este acela c reduce valoarea adaptativ a populaiilor, fiind ca regul
duntoare.
Cauzele i posibilitile de contrabalansare a depresiunii
de consangvinizare. Depresiunea de consangvinizare este un
fenomen complementar celui de heterozis; are aceeai cauz, aceeai
mrime, afecteaz aceleai caractere, dar n direcie contrar. Ea este
cauzat
de faptul
c
restructurarea
genotipurilor,
scderea
heterozigoiei, deranjeaz interaciunile neaditive (de dominan,
supradominan,
epistazie)
favorabile,
deranjaz
genotipurile
coadaptate promovate de selecie.

Astfel, consangvinizarea provoac apariia la homozigoi a genelor

recesive. Ca rezultat, performana medie a populaiei se modific n
direcia genelor recesive, n general gene cu efect nefavorabil (n cazul
heterozisului se face n direcia genelor dominante).
Deoarece frecvena genelor n ntreaga populaie nu se schimb
prin consangvinizare, orice modificare a mediei populaiei trebuie s fie
atribuit modificrii frecvenei genotipurilor. Consangvinizarea provoac
o cretere a frecvenei genotipurilor homozigote i o descretere a
genotipurilor heterozigote. Deci o schimbare a mediei populaiei este
legat de diferena valorii genotipice ntre homozigoi i heterozigoi.
Pentru a vedea cum depinde media populaiei de gradul de
consangvinizare s considerm o populaie mprit ntr-un numr de
linii cu un coefficient de consangvinizare F. Tabelul 16.4 prezint cele trei
genotipuri ale unui locus cu dou allele cu frecvenele lor fenotipice n
ntreaga populaie.

Tabelul 16.4.

Frecvena genotipurilor n cazul unei populaii consangvinizate

Genotip

A1A1
A1A2
A2A2

Frecvena Genotipic
nainde de
Dup
consagvinizar consangvinizar
e
e
2
p + pqF
p2
2pq - 2pqF
2pq
q2+ pqF
q2

Frecvena
genotipic x
valoarea
genotipic
p2a + pqaF
2pqd 2pqdF
2
-q a - pqaF
a(p-q) + 2pqd -

Valoarea
genotipic

a
d
-a
MF =

2pqdF
Valoarea genotipic medie a populaiei (M F), dup consangvinizare
va fi:
MF = a(p-q) + 2pqd - 2pqdF = M0 - 2pqdF

(16.7)

n care M0 reprezint media populaiei nainte de consangvinizare.

Deci,
modificarea
mediei
populaiei
rezultat
dup
consangvinizare este egal cu -2pqdF. Se constat c un locus va
contribui la schimbarea valorii medii a populaiei numai dac exist
dominan, respectiv dac valoarea heterozigotului difer de valoarea
medie a celor doi homozigoi.
Cele constatate pentru un singur locus, este valabil i pentru locii
cu mai mult de dou alele, n care caz formula (16.7) devine:
MF = M0 2Fpqd

(16.7)

Pe baza celor prezentate pot fi formulate urmtoarele concluzii:

a) schimbarea mediei populaiei este o consecin a
dominanei (pariale sau incomplete) sau supradominanei, la locii
implicai n determinarea genetic a caracterului respectiv;
b) direcia de schimbare a mediei populaiei este ctre
valoarea alelelor recesive;
c) genele cu frecvene intermediare contribuie mai mult la
schimbarea mediei populaiei. Schimbarea este mai mare cnd pq
este maxim (p=q=0,5).
Importana depresiunii de consangvinizare. Depresiunea de
consangvinizare are dou implicaii practice mai importante.
Depresiunea de consangvinizare limiteaz efectul seleciei.
Acionnd
ntr-o
direcie
contrar
seleciei,
depresiunea
de
consangvinizare (d) diminueaz, limiteaz rspunsul la selecie n orice
populaie nchis. Aproximativ 20% din progresul genetic realizat prin
selecie se pierde prin consangvinizare (rezultate gsite de Nelson i
Lush taurine, 1950; Morley la ovine, 1953). La o heritabilitate de 0,05
pentru fecunditatea oulor i o proporie de reineri la reproducie de
30%, Stephenson i col. au gsit c orice progress genetic realizat prin
selecia pe performane proprii va fi contrabalansat de o cretere a
coeficientului de consangvinizare cu 2,2%. De aici rezult c n
populaiile selecionate trebuie evitat consangvinizarea impus de
mrimea populaiei.
Existena depresiunii de consangvinizare recomand producerea
metiilor (hibrizilor) de exploatare, aa cum s-a artat la heterozis. De
notat n mod special c depresiunea de consangvinizare, ca i
heterozisul, se cumuleaz; de aici necesitatea de a evita folosirea
femelelor consangvinizate. Prin efectul matern, ele diminueaz n plus
valoarea descendenilor.
XVI.3.2. APARIIA DE ANOMALII EREDITARE
Este consecina cea mai spectaculoas a creterii homozigoiei,
ns de o importan secundar comparativ cu depresiunea de

consangvinizare. Explicaia acestui fapt este aceea c defectele

ereditare sunt fenomene individuale ce pot fi eliminate prin selecie, n
timp ce depresiunea de consangvinizare este un fenomen de mas. n
mare msur consangvinizarea este chiar util, pentru c provoac
apariia n stare homozigot a genelor letale i permite eliminarea lor.
XVI.3.3. MODIFICAREA VARIABILITII POPULAIEI
Creterea homozigoiei modific variabilitatea populaiei. O
populaie mare antrenat n consangvinizare se subdivide n mai multe
linii consangvinizate, deci homozigote , ns fiecare pe alte alele. Ca
urmare, n interiorul liniei, din cauza homozogoiei sporite, crete
asemnarea genetic, iar ntre linii, datorit homozigoiei pe gene
diferite, scade asemnarea genetic.
Variana intralinie. n ipoteza aciunii aditive a genelor (lipsa
dominanei, d=0), dac populaia de baz conine dou alele A1 i A2
(alelism simplu), cu frecvenele p0 i q0, valoarea genotipic medie va fi
egal cu a(p0-q0), tabelul 16.5.
Ta
belul 16.5

Valoarea genotipic medie a unei linii cu frecvena genelor p i q

(lipsa dominanei)
Genotipu
l

Frecvena
genotipic

Valoarea
genotipic

A1A1
A1A2
A2A2

p02
2p0q0
q02

a
0
-a

Frecvena genotipic
x valoarea
genotipic
p02a
0
- q02a
M = p02a - q02a =a(p0-

q0)

Variana genotipic (VG) n populaia de baz se obine scznd

ptratul mediei din media observaiilor la ptrat i este egal cu 2p0q0a2:
VG = (p02a2 + q02a2) [a2(p0-q0)2]
= p02a2 + q02a2 a2[(p0-q0)(p0-q0)]
= p02a2 + q02a2 a2(p02 p0q0 p0q0 + q02)
= p02a2 + q02a2 p02a2 + p0q0a2 + p0q0a2 - q02a2
= 2p0q0a2
Pentru o linie oarecare i, variana n cadrul ei va fi: VGi= 2pqa2; n
care p i q sunt frecvenele din acea linie.
Variana medie n cadrul liniilor (VGw) va fi:

VGw = 2( pq )a2 (16.8)

n care ( pq ) este valoarea medie a lui pq n toate liniile. 2( pq )
reprezint valoarea general a heterozigoilor n ntreaga populaie, care
este egal cu 2p0q0(1-F).
nlocuind aceast cantitate n formula 16.8, obinem:
VGw = 2p0q0a2(1-F) = VG(1-F)

(16.9)

De aici rezult c variana intralinie este de (1-F) ori variana din

populaia de baz, iar pe msur ce F tinde ctre 1, variana intralinie se
apropie de zero.
Variana ntre linii. La rndul ei, variana ntre linii este variana
mediilor liniilor, rezultate n urma divizrii populaiei de baz.
Se tie c media populaiei, n ipoteza lipsei dominanei, este a(p 0q0), echivalent cu a(1-2q0) sau (a-2aq0), ntruct p0 = 1- q0. Valoarea a,
fiind constant de la o linie la alta (variana unei constante este nul),
rezult c variana acestei medii va fi:
Var(a-2aq0) = Var(a) + Var(2aq0) = 0 + 4a2Var(q0)
tiind c Var(q0) = p0q0F, rezult c,
Var(a-2aq0) = 4a2Var(q0) = 4a2Var(q0) = 4a2p0q0F = 2FVG
n final, mprirea varianei genotipice n componeni,aa cum s-a
artat mai sus, este prezentat n tabelul 16.6.

Tabelul 16.6.

mprirea varianei datorit aciunii aditive a genelor ntr-o populaie

cu coeficientul de consangvinizare F

Sursa de variaie
ntre linii
Intra linie
Total

Variana
2FVG
(1-F)VG
(1+F)VG

Variana genotipic total n ntreaga populaie este suma

componentelor ntre linii i intra linii, i va fi egal cu (1+F) ori variana
genotipic iniial (VG):
2FVG + (1-F)VG =2FVG + VG - FVG = VG + FVG = (1+F)VG

Se constat c atunci cnd consangvinizarea este complet (F=1),

variana genotipic la nivel de populaie este dublat, dar este dat
numai de diferena genetic dintre linii.
Aceast modificare a varianei intra linie va influena i valoarea
heritabilitii, ea tinznd ctre zero, pe msur ce F tinde ctre 1:
h 2t

(1 Ft )h 02
1 Ft h 02

(16.10)

unde h 2t i Ft sunt heritabilitatea i coeficientul de consangvinizare n

linie la momentul t i h 02 = heritabilitatea iniial, n populaia de baz.
Indivizii consangvini, cu un nalt grad de homozigoie sunt, cum s-a
demonstrat experimental pe animale de laborator, mai sensibili la
influena mediului, implicit cu o variabilitate de mediu mai mare;
capacitatea homeostatic a lor este redus i ei nu reuesc s dea
rspunsuri adaptative corespunztoare condiiilor de exploatare. O
varian de mediu mai mare dect a populaiilor neconsangvinizate
contrabalanseaz astfel fenotipic reducerea varianei aditive. n general,
acest efect este acceptat ca un aspect particular al depresiunii de
consangvinizare.
Din cele prezentate se pot desprinde dou concluzii:
a)
Prin consangvinizare se poate mri variaia genetic a
populaiei, creindu-se astfel o baz pentru selecia ntre linii;
concluzie care se afl la baza teoriei privind formarea
hibrizilor, prin selecia i combinarea liniilor consangvinizate;
b)
n cadrul liniilor puternic consangvinizate, selecia este
ineficient, ntruct variaia genetic este absent, sau tinde
ctre zero. n acest caz, depistarea animalelor este dificil,
ntruct heritabilitatea tinde ctre zero, variaia existent
fiind n mare msur datorat mediului.
XVI.3.4. OMOGENITATEA DESCENDENEI REPRODUCTORILOR
CONSANGVINIZAI (PREPOTENA)
Fiind homozigot, un individ produs prin consangvinizare d
descendeni mai uniformi. Asemenea reproductori au fost denumii n
zootehnie "prepoteni". Dimpotriv, indivizii produi prin ncruciare fiind heterozigoi - dau descendeni cu o variabilitate mare.
Omogenitatea descendenilor este extrem de important pentru
exploatare i acesta este motivul pentru care se spune:
consangvinizarea d animale bune pentru reproducie, dar rele pentru
producie, n timp ce ncruciarea d animale bune pentru producie i
rele pentru reproducie. Trebuie notat ns c homozigoia este numai o
garanie a constanei performanelor, nu i a valorii lor.

XVI.3.5 INFLUENA CONSANGVINIZRII ASUPRA ASEMNRII

(CORELAIEI) GENETICE NTRE RUDE
mperecherile nrudite fac ca strmoul comun s se repete n
pedigreu. Ca rezultat, genele unui strmo comun ajung la un urma al
su, pe mai multe ci.
Formula complet a coeficientului de nrudire (Wright) enunat n
capitolele anterioare este:
n n

r( xy )

1
2
1
1 FA

(1 Fx ) (1 Fy )

(16.11)

Ea demonstreaz c asemnarea genetic crete dac un strmo

comun se repet de mai multe ori, crete dac strmoul comun a fost
consangvinizat (FA) i este diminuat dac indivizii respectivi au fost ei
nii consangvinizai (Fx i Fy).
Aplicarea sistematic a mperecherilor consangvine duce la o
cretere a asemnrii genetice n cadrul familiilor, ceea ce poate
favoriza creterea preciziei seleciei familiale.
Existena consangvinizrii n populaie influeneaz mrimea valorii
de ameliorare, datorit creterii regresiei dintre valoarea aditiv a
candidatului la selecie i sursa de informaie.
Presupunnd c performana medie a contemporanilor este
cunoscut i c fiecare candidat la selecie are cte o performan
msurat, ecuaiile modelului animal pot fi scrise astfel:

Z 'Z A

k a Z '( P PC ) (16.12)

Presupunnd c h2=0,5 i coeficientul de consangvinizare al unui

individ oarecare este 0,5 (Fi=0,5), regresia valorii de ameliorare fa de
performana sa proprie este 0,6:

a i Z 'Z A k

k
Z '( P PC ) 1

1 Fi

Z '( P PC )

1 Fi
Z '( P PC ) 0,6 Z '( P PC )
1 Fi k
n care, k (1 h 2 ) / h 2 (1 0,5) / 0,5 1

Dac se face abstracie de consangvinizare (F i=0), regresia va fi

mai mic, fiind chiar heritabilitatea (0,5):

a i Z 'Z A 1 k

Z '( P P ) h
1

( Pi PC ) 0,5 ( Pi PC )

de unde rezult c n termeni absolui valoarea de ameliorare este

subevaluat.

XVI.4. SELECIA I CONSANGVINIZAREA

Omiterea efectului seleciei n consangvinizare este o abstracie
convenional, pentru c ea acioneaz continuu pe trei direcii
contradictorii: (a) se opune creterii homozigoiei; (b) poate provoca o
consangvinizare; (c) poate fi folosit pentru evitarea consangvinizrii.
XVI.4.1. SELECIA - FRN A CRETERII HOMOZIGOIEI
Consangvinizarea reduce valoarea adaptativ i, logic, selecia
natural i se va opune, respectiv va elimina indivizii mai homozigoi i i
va promova pe cei heterozigoi.
Selecia se opune creterii homozigoiei i are tendina de a
elimina deriva din evoluia populaiei, de a prelua direcia evoluiei
populaiei, de a menine genotipul adaptat. Posibilitatea de a elimina
indivizii neadaptai i a menine astfel populaia viabil depinde de
frecvena genelor nefavorabile i de rata creterii homozigoiei pe
generaie (F). Exist o limit, pn la care selecia poate controla
efectul consangvinizrii i mpiedica deriva genetic; Lush apreciaz
aceast limit la un F = 3...6% n funcie de intensitatea seleciei
practicate i intervalul ntre generaii. Dac creterea homozigoiei pe
generaie este mai mare de 6%, direcia evoluiei devine imprevizibil,
ntmpltoare, populaia intr n deriv genetic. Wright (1932)
analizeaz detaliat relaia ntre mrimea populaiei, selecie i drift.
Analiznd posibilitatea seleciei de a mpiedica fixarea genelor,
Falconer constat c ea depinde de sistemul de consangvinizare. Astfel
n cazul autofecundrii, numai un coeficient de selecie de 0,67 contra
homozigoilor, pe cnd n cazul mperecherilor frate-sor este suficient
un coeficient de selecie de 0,44 i n cazul mperecherelor semifratesemisor de 0,35. Dac intensitatea seleciei crete la 0,60 sau 0,75 n
cazul ultimului sistem de mperechere, rata creterii homozigoiei este
de 5 ori mai mic i respectiv de 27 ori. De notat c, dei rata creterii
homozigoiei scade, ea nu dispare n cazul cnd procesul are loc ntr-o
singur linie. Dac exist mai multe linii, selecia poate opri progresul
fixrii i duce la un echilibru.
Din cele de mai sus se desprinde concluzia practic, c un acelai
grad de consangvinizare poate avea o influen diferit asupra diferitelor

populaii, n funcie de "povara genetic", de intensitatea seleciei (dac

selecia este intens, populaia suport o consangvinizare, mai
puternic) i de timpul dat seleciei pentru a aciona (un interval mare
ntre generaii i o rat lent de consangvinizare d mai mult timp
seleciei s acioneze). Acelai coeficient de consangvinizare, spre
exemplu 12% poate da o depresiune de consangvinizare mai mare, dac
a fost realizat dintr-o dat (1/2 frate X 1/2 sor), dect treptat (1/2 veri
primari n n generaii); n ultimul caz s-ar putea ca homozigoia real s
fie inferioar celei calculate (selecia a nlturat homozigoii nefavorabili)
sau ca selecia s fi eliminat din genele nefavorabile.
XVI.4.2. SELECIA - FACTOR DE CRETERE A CONSANGVINIZRII
Sunt trei factori ce pot duce chiar n condiiile mperecherilor
ntmpltoare la o cretere mai mare a consangvinizrii, dect cea
rezultat din mrirea populaiei. Ei sunt : (a) raportul inegal al sexelor;
(b) gtuirile numerice filogenetice (efectul gtului de sticl) i (c)
creterea varianei mrimii familiei fa de cea provocat de ntmplare,
creterea provocat de selecie.
Vom reveni asupra acestor factori cnd vom discuta mrimea
efectiv a populaiei. Menionm totui c selecia este principalul factor
ce face s creasc consangvinizarea, prin creterea varianei mrimii
familiei (unii indivizi las muli descendeni, alii puini sau deloc) i prin
efectul "gtului de sticl" (numrul tailor de masculi mic). Cu alte
cuvinte, indivizii selecionai n special masculi au un numr mare de
descendeni, implicit indivizii din populaie pot deveni nrudii ntre ei
prin aceti masculi selecionai. n populaiile selecionate exist deci
tendina de a se face consangvinizare pe indivizi, n primul rnd prin
masculii valoroi, selecionai.
Selecia familial i formele ei derivate (pe colaterali, pe
descendeni)
are tendina s duc la cea mai mare cretere a
consangvinizrii, dat fiind reinerea unor familii ntregi la reproducie. n
schemele de selecie a taurinelor prezentate (Robertson , 1951) se rein
totdeauna n nucleul de elit doi tauri (F=6%).
n cazul seleciei individuale, consangvinizarea este mai mare
dect cea calculat din numrul real de prini, cnd intensitatea
seleciei i heritabilitatea caracterului sunt mari.
Selecia combinat crete de asemenea consangvinizarea, cu
excepia cazului cnd exist variaii negenetice mari ntre familii.
ntr-un studiu de simulare efectuat pe o populaie alctuit din 100
scroafe i 5 vieri, Belonsky i Kennedy (1988) au comparat efectul a trei
metode de selecie asupra creterii consangvinizrii, acumulate pe o
perioad de 10 ani, ajungnd la rezultatele prezentate n tabelul 16.7.

Tabelul 16.7.

Efectul metodei de selecie asupra consangvinizrii

Metoda de selecie
Fr selecie
Performan
proprie
BLUP

h2=0,1
0,152
0,169
0,288

F dup 10 ani
h2=0,3
0,152
0,206
0,299

h2=0,6
0,152
0,215
0,274

Se constat c, dintre cele trei metode analizate, BLUP produce cea

mai mare consangvinizare, ns la valori mari ale heritabilitii tendina
este de scdere.
Din analiza pedigreelor animalelor domestice crescute pn n anii
1950-1960 s-a observat c un animal contribuia puternic la
consangvinizare numai n momentul cnd se ndeprta cu 4-5 generaii
n urm n pedigreu. Aceast consangvinizare moderat se datora (a)
faptului c descendenii erau selecionai n continuare pe performane
proprii i n cazul unei heritabiliti mari, promovai i (b) practicarea i a
seleciei pe ascendeni, respectiv alegerea la reproducie a
descendenilor unui strmo valoros. Cercetrile au artat c ntr-o
populaie care se mperecheaz la ntmplare, consangvinizarea
datorat unei generaii date de strmoi apare dup dou generaii.
XVI.4.3. EVITAREA DELIBERATA A CONSANGVINIZRII PRIN SELECIE
Consangvinizarea poate fi evitat deliberat n populaiile nchise
prin (a) selecia intrafamilial ("linii de snge"), respectiv nlocuirea
fiecrui reproductor
sau cel puin a masculilor, prin unul din
descendenii lor (scderea variaiei mrimii familiei) i (b) ncruciarea
rotativ interfamilial, respectiv dirijarea mperecherilor n aa fel nct
s se evite mperecherile nrudite apropiat.
Aplicarea acestor procedee poate reduce la jumtate creterea
consangvinizrii pe generaie, care ar rezulta din mrimea populaiei.
Astfel, la o populaie cu 4 masculi se poate realiza o cretere a
consangvinizrii de numai cca 1,5%, n loc de cca 3% 1/(84).

XVI.5. HOMOGAMIA
Homogamia sau mperecherile omogene reprezint mperecherea
unor indivizi care au caractere asemntoare, indiferent de gradul de

nrudire dintre ei. Acest tip de mperechere s-a practicat mult n

creterea animalelor, fiind bazat pe principiul bun cu bun d mai bun.
De fapt, acest principiu presupune n egal msur cu dirijarea
mperecherilor i selecia (eliminarea celor ri). Homogamia, fr
selecie implic i mperechere de ru cu ru.
Homogamia
are
o
aciune
n
principal
asemntoare
consangvinizrii. Deosebirea de efect e cauzat de faptul c,
mperecherea de animale cu caractere similare, nu nseamn
ntotdeauna mperecherea de animale cu aceleai gene. Creterea
homozigoiei, n cazul homogamiei, privete numai locii ce controleaz
caracterul respectiv, nu toi locii.
De regul, efectul homogamiei se plafoneaz imediat, la cteva
generaii de cnd s-a nceput potrivirea perechilor.
n practica actual a ameliorrii se recomand nominalizarea
mperecherii celor mai bune animale, mai ales pentru producerea
masculilor. Aceasta este practic numai selecie, nu homogamie.