DIGESTIA LA MAMIFERE

Satisfacerea nevoilor energetice si plastice ale organismului animal poate fi

realizat natural numai prin aport alimentar. Tubul digestiv al mamiferelor este
adaptat morfologic si functional la natura, compozitia si volumul hranei ingerate. Pe
acest criteriu mamiferele se clasific n: carnivore, erbivore

si diversivore (omnivore).
n general, furajele necelulozice sau cu celuloz putin si cu digestibilitate mare
(peste 65%) se asociaz cu un tub digestiv relativ scurt, raportat la lungimea
corpului. Cu ct continutul n celuloz (fibre alimentare) este mai mare, lungimea si
volumul tubului digestiv sunt mai mari (Tabelul 1.1.).

Tab. 1.1. Relatia dintre parametrii tubului digestiv si hrana specific la mamifere

n raport cu densitatea ratiei si ponderea sediului digestiei, capacitatea segmentelor

digestive n procente din volumul tubului digestiv difer n functie de specie. La
rumegtoare, ponderea o detin compartimentele gastrice (67-71%), iar la cal
segmentul ceco-colic (45,4%).

La porc, la care hrana este compus din furaje vegetale usor digestibile si furaje de
origine animal, ponderea digestiei se repartizeaz egal n tubul digestiv, stomacul,
intestinul subtire si segmentul ceco-colic, avnd volume relativ egale.

La cine si pisic stomacul ocup 62-70% din capacitatea tubului digestiv. (Tabelul
1.2.).

Furajele au o structur chimic complex, form n care ele nu pot fi utilizate de

animale. Pentru a putea fi utilizate, furajele trebuie transformate n structuri chimice
cu molecule mici, care si pierd specificitatea. Ansamblul transformrilor fizice si
chimice la care sunt supuse furajele n tubul digestiv pentru a dobndi starea de

agregare si dimensiunile moleculare capabile s strbat bariera de absorbtie si s

intre astfel n procesele de asimilatie, constituie digestia.

Din punct de vedere digestiv, orice furaj se compune din: fractiunea potential
digestibil sau fractiunea capabil s fie transformat n forme asimi

labile si fractiunea indigestibil, care orict de mult ar sta n tubul digestiv nu se

transform n elemente absorbabile.
Tab. 1.2. Capacitatea relativ (% din volumul total) si absolut (l) a segmentelor
tubului digestiv la mamifere domestice

Cifrele din parantez reprezint volumul segmentului n litri.

a -colon ascendent; b -colon descendent si rect; c -compartimentele gastrice; d

-intestin gros

Fractiunea de furaj preluat de animal din mediu, constituie ingesta, iar fractiunile
de furaj prezente n segmentele tubului digestiv constituie digesta. Fractiunea
neabsorbit si eliminat din tubul digestiv, constituie egesta.

Modificrile fizice consecutive masticatiei si deplasarea digestei n segmentele

tubului digestiv, pn la eliminarea fractiunilor nedigerate, neabsorbite si
nedigestibile, se datoresc activittii motorii a tubului digestiv, activitate care
constituie mecanica digestiv.

Prin activitatea secretiilor glandelor digestive, tubul digestiv particip la

transformarea fizic a hranei prin mbibare si solvire; prin enzimele din majoritatea
secretiilor, are loc transformarea chimic a furajelor. Secretiile digestive provin din
glandele proprii ale tubului digestiv si din glandele anexe: ficatul si pancreasul.
Enzimele continute n produsele de secretie (Tabelul 1.3.) actioneaz asupra

proteinelor, glucidelor si lipidelor alimentare, precum si asupra produsilor

intermediari care provin din degradarea lor. Alturi de enzimele din secretiile
digestive, n degradarea furajelor intervin si enzime de origine alimentar. Ele sunt
mai importante la erbivore. Activitatea secretoare a glandelor proprii si anexe ale
tubului digestiv este sub control vegetativ si umoral. Hormonii tisulari (Tabelul 1.4)
sunt sintetizati de celule specializate din peretele tubului digestiv, secretia lor fiind
declansat

de prezenta n segmentele digestive a unor produsi rezultati din degradarea

furajelor sau a unor componente ale secretiilor glandelor digestive.
Tabelul 1.3. Principalele enzime digestive

n unele segmente ale tubului digestiv, n prestomacuri - la rumegtoare - si colon la

toate speciile - o flor si o faun bogat si variat de microorganisme simbionte
particip la transformarea chimic a digestei.

La toate mamiferele, transformarea biochimic a furajelor ingerate constituie esenta

digestiei.

1.2.1. Digestia oral

Prin formatiunile sale anatomice - buze, dinti, limb, muschi si glande salivare - n
cavitatea oral au loc primele transformri ale hranei. Aceste transformri sunt
preponderent fizice. Fenomenele fizice ale digestiei orale

Tabelul 1.4. Hormonii secretati n peretele tubului digestiv

sunt: prehensiunea, masticatia si insalivatia. Cu exceptia insalivatiei si degradrii

enzimatice a amidonului la om, porc si gsc, celelalte fenomene reprezint
manifestri exclusiv motorii.

1.2.1.1. Prehensiunea

Prehensiunea constituie preluarea furajelor si a apei din mediul ambiant. Aceasta

difer cu specia, fiind n corelatie cu particularittile anatomice ale buzelor si
dintilor. La prehensiune particip incisivii si caninii, buzele si portiunea liber a
limbii. Prehensiunea se face diferit pentru furajele solide, furajele lichide si ap.

a. Prehensiunea furajelor solide

Ecvinele folosesc mai ales buzele, care sunt puternice, mobile si sensibile. Iarba
este prins cu buzele, introdus ntre incisivi si sectionat; o miscare usoar a
capului ajut la ruperea ierbii. Pentru prehensiunea gruntelor si a fnului, calul se
serveste de limb si buze; pentru sfecl el detaseaz bucti cu incisivii.

La rumegtoare, incisivii superiori sunt nlocuiti cu un burelet. Dup biotopul la care

sunt adaptate, se disting dou tipuri de prehensiune: tipul de psunat si tipul
colector (Figura. 1.3.).

Fig. 1.3. Ocluzia oral la rumegtoare. Ocluzia este de tip pulviocingular la tipul
rumegtoarelor de psunat si de tip pulviolingual la cele colectoare.

Tipul de psunat cuprinde rumegtoarele care recolteaz plantele la rasul solului. La

vac, prehensiunea se face preponderent cu limba, care este lung, puternic si
mobil. n schimb, buzele sunt putin mobile si joac un rol secundar n prehensiune.
Vaca mbrtiseaz cu limba o portiune de furaj si o introduce n cavitatea oral. Prin
ocluzia oral, furajul este strivit ntre fata lingual a incisivilor si bureletul
maxilarului superior. Rabatarea buzei superioare si o miscare scurt si brusc a

capului faciliteaz sectionarea plantelor. Papilele linguale cornificate si orientate

aboral, mpiedic alunecarea furajului.

La tipul de psunat, bureletul (pulvinarul) este foarte mare si acoper o parte din
gingie (cingula).

Tipul colector realizeaz o veritabil teslare a plantelor, rupnd (defoliind) un ram

de ici si colo. Mobilitatea buzelor si spatiul dintre incisivi (diastema) faciliteaz acest
mod de prehensiune. Prinderea ierbii ntre suprafetele antagoniste este ntlnit si
la colectoare, la care ocluzia oral este de tip pulvio-lingual; incisivii gliseaz
naintea bureletului, astfel nct contactul se face cu fata lingual a incisivilor. Tijele
plantelor sunt strivite ntre diasteme; o miscare scurt a capului completeaz
actiunea combinat a buzelor, bureletului si a limbii.

Oaia si capra, la care buza superioar este mai mobil dect la vac, prezint
caractere apartinnd ambelor tipuri de prehensiune, dependent de natura
vegetatiei (de cmpie, deas si nalt, si de munte, rar si neuniform). La psune,
erbivorele selecteaz prtile de plante pe care le inger, astfel nct valoarea
nutritiv a ingestei (continutul n azot, fosfor si energie) este superioar plantelor
disponibile. Alegerea cea mai important este re

alizat de rumegtoarele mici, care inger o ratie mai bogat n azot si mai srac
n fibre alimentare dect bovinele, pe aceeasi psune. La oaie si capr, gruntele
sunt preluate mai ales cu buza superioar.
Porcul se serveste n prehensiune, mai ales pe buza inferioar. Cei care sunt n
libertate, scormonesc solul cu rtul; particulele alimentare pe care le gsesc sunt
introduse n cavitatea oral prin miscrile buzelor. Iarba este tiat cu incisivii sau
este strivit ntre acestia si smuls prin miscarea capului. Pentru alte furaje, porcul
face prehensiunea cu limba.

Carnivorele fac prehensiunea cu incisivii si caninii, smulgnd sau sectionnd

fragmente din hran, ajutndu-se uneori de membrele anterioare.

La cine, dup introducerea hranei n cavitatea oral prin miscri ale capului si
mandibulei, deglutitia se face dup o masticatie superficial. Furajele semilichide si
pstoase sunt preluate cu limba.

Roztoarele fac prehensiunea cu arcadele incisive, iar psrile fac prehensiunea cu

ciocul.

b.Prehensiunea lichidelor (butul )

La cal, vac si oaie, buzele ntredeschise se cufund partial n ap. Lichidul este
aspirat datorit presiunii negative realizat n cavitatea oral, prin miscrile limbii,
asemntoare unui piston ntr-un corp de sering.

Porcul face prehensiunea lichidelor n mod asemntor, dar comisura buzelor este
mai posterior si se deschide n momentul n care mandibula coboar. Dac animalul
nu cufund suficient capul n lichid, comisura rmne afar din lichid, odat cu
lichidul fiind aspirat si aer care genereaz un zgomot specific de sorbitur .

Carnivorele beau lichidele n mod total diferit de celelalte mamifere, ntruct ele se
servesc numai de limb. La cine, prin contractia muschilor baziglosi, n special,
limba ia forma de lingurit; prin miscri rapide, apa este proiectat n cavitatea
oral.

La pisic si iepure, lichidele sunt preluate ntre papilele limbii, care execut miscri
rapide.

Suptul reprezint prehensiunea laptelui matern la nou-nscuti. Mecanismul suptului

relev n principal, teoria presiunii alternative. Sugarul prinde baza mamelonului
cu buzele, cuprinzndu-l ntre limb si bolta palatin. Prin retractia limbii, n
cavitatea oral la vitel se creaz o presiune negativ de 80-100 mm Hg. Vitelul face
n jur de 80-120 miscri de supt-deglutit pe minut. Mecanismul este asemntor
butului de la adult. Miscrile de supt s-au observat la ftul ovin n ultima treime a
gestatiei, determinnd deglutitia a 2 ml pn la 300 ml lichid amniotic.

La purcel, rolul principal n prehensiunea laptelui l are reflexul de ejectie periodic a

laptelui, declansat de excitatia mecanic a mamelonului, efectu

at de purcel. Excitarea mamelonului determin secretia de oxitocin posthipofizar, care determin contractia celulelor mioepiteliale mamare.
1.2.1.2. Masticatia

Miscrile de masticatie vizeaz divizarea mai mult sau mai putin perfect a
furajelor, ceea ce faciliteaz deglutitia si creste suprafata de contact cu enzimele
digestive. Ea se realizeaz ntre tablele dentare, prin miscrile mandibulei. Miscrile
masticatorii declanseaz secretia de saliv parotidian de dilutie.

Masticatia const din :

miscri de coborre si de ridicare a mandibulei;

ocluzia oral (nchiderea gurii);

miscri de lateralitate (translatie) ale mandibulei;

 miscri de dirijare a continutului cavittii orale ntre tablele molare cu ajutorul

limbii si a obrajilor.

Muschii implicati n masticatie sunt:

muschiul temporal;

muschiul maseter;

muschii pterigoidieni lateral si medial.

Contractia bilateral a muschilor motori (temporal, maseter si pterigoidieni medial

si lateral) asigur ocluzia cavittii orale.

La rumegtoare, articulatia temporo-mandibular relativ mai lax si edentatia

bureletului, faciliteaz miscrile laterale ale mandibulei, prin contractia unilateral a
muschilor masticatori de la dreapta la stnga. Supletea aparatului masticator al
rumegtoarelor este asigurat de mobilitatea simfizei (zona de jonctiune ntre cele
dou hemimandibule), care amortizeaz efectele ocluziei orale alturi de bureletul
gingival.

Traiectoria unui punct virtual situat la nivelul simfizei, descrie la vac, oaie si capr
un semicerc, iar la muflon un dreptunghi (Figura. 1.4.).

Fig. 1.4. Miscrile mandibulei la rumegtoare; succesiunea si sensul miscrilor sunt

codificate prin cifre si sgeti.

Forta muschilor masticatori asigur la vac o presiune de circa 30 kg/cm2 ntre

tablele molare.
Numrul miscrilor de masticatie pentru aceeasi specie, depinde de consistenta si
gradul de uscciune al furajului.

Frecventa miscrilor de masticatie pentru o portie de furaj luat este de: 30_60
miscri la cal, 15_40 la vac, 5_12 miscri la oaie si 3_7 miscri la cine.

Masticatia a 1 kg fn la cal necesit or, iar la vac circa 8 minute. Un kilogram

de ovz, calul l mnnc n 9 minute.

n timpul consumrii unui tain, numrul miscrilor de masticatie este de

70_80/minut la cal; vaca face circa 94 miscri de masticatie/minut pentru grunte si
siloz si ci 10510i821k rca 78 miscri/minut pentru fn.

La rumegtoare, la care masticatia postprehensiv este superficial, mruntirea

consistent a digestei ruminale se realizeaz prin masticatia de rumegare, realiznd
pe 24 ore 41.800 miscri de masticatie la o ratie format din fn, siloz si grunte,
din care 26.400 miscri n timpul rumegrii.

Aceste valori arat c rumegtoarele consum cu masticatia destul de mult

energie, care poate fi economisit partial prin fragmentarea convenabil a furajelor
nainte de administrare. La oi hrnite cu fn tocat la nivel de ntretinere, consumul
de energie cu masticatia este de circa 78 Kcal/kg SU.

n cursul masticatiei, limba si obrajii dirijeaz furajele n curs de mruntire ntre

tablele molarilor. La caii btrni, datorit hipotoniei muschilor buccinatori, furajele
rmn n santul oro-gingival, constituind magazia .

Coordonarea nervoas a masticatiei. Muschii masticatori sunt inervati de ramuri ale

nervilor trigemen, facial si hipoglos. Activitatea corelat a celor trei grupe motorii
este ndeplinit de un centru de pe scoarta emisferelor cerebrale. La animale
decerebrate, miscrile de masticatie sunt prezente, dar nesincrone, din lipsa
centrului coordonator.

1.2.1.3. nsalivatia

nsalivatia constituie amestecarea furajelor n curs de mruntire n cavitatea oral

cu saliva, transformnd furajele ntr-o mas vscoas, din care va rezulta bolul
alimentar n momentul deglutitiei.

Saliva este un produs mixt de secretie al glandelor salivare mari si mici. n functie
de gland, saliva secretat poate fi seroas (bogat n ap) sau vscoas (bogat n
mucus). Glandele salivare mari sunt reprezentate de glandele parotide, mandibulare
si sublinguale, iar glandele salivare mici sunt glandele superioare, inferioare si
intermediare ale obrajilor si glandele linguale. Acinii glandelor parotide contin cu
exceptia carnivorelor, numai acini

serosi, care secret o saliv fluid, apoas, bogat n proteine. Glandele

mandibulare si sublinguale sunt mixte. Secretia celulelor mucoase este vscoas si
bogat n mucus.
Amestecul salivei seroase cu cea vscoas se realizeaz n cavitatea oral,
nsalivatia realizndu-se n timpul masticatiei.

La monogastrice exist o secretie salivar de fond, redus cantitativ, secretat de

glandele salivare mici si o secretie intermitent a glandelor salivare mari, produs n
timpul consumrii hranei.

La rumegtoare, secretia salivar este permanent, saliva fiind secretat de toate

glandele.Parotida furnizeaz circa 50% din productia de saliv. Glandele parotide si
glandele inferioare ale obrajior produc saliv seroas, bogat n carbonati.

Cantitatea de saliv secretat depinde de volumul, caracterele fizice si continutul n

ap al furajelor; cele bogate n ap necesit mai putin saliv pentru masticatie
dect cele uscate si cu continut ridicat n fibre alimentare. Mrimea particulelor de
hran influenteaz, de asemenea, productia de saliv.

n medie, pe 24 ore, productia de saliv este apreciat la 60_100 l la vac, 6_16 l la

oaie, 40 l la cal, iar la porc 15 l. Date mai recente arat c, la vaci de lapte
productia de saliv poate ajunge la 190 l/zi.

Saliva mixt contine 99_99,5% ap si are o densitate de 1,001_1,009. Substanta

uscat este compus din substant organic (70%) format din albumine, alfa- si
gamaglobuline, glicoproteine (mucine) si epitelii descuamate, precum si sruri
minerale (30%).

Fig. 1.5. Relatia dintre mrimea particulei de fn si secretia salivar. Volumul de

saliv secretat creste cu cresterea lungimii particulei.

La om, porc si gsc, substanta organic contine o enzim amilolitic - ptialina care hidrolizeaz amidonul la maltoz. Desi hidroliza se realizeaz cu vitez mare,
timpul de retentie n cavitatea oral este scurt. Hidroliza amidonului continu si n
stomac la pH ntre 3 si 9, pn cnd digesta se acidific.
La rumegtoare circa 60% din azotul salivar este uree. La monogastrice azotul
neproteic apare n saliv n situatii de insuficient renal.

La carnasiere, n special, saliva contine lizozim - o mucinaz cu rol bactericid care

ajut la vindecarea plgilor, ca urmare a lingerii instinctive a acestora.

Substanta anorganic este reprezentat de ionii de sodiu, potasiu, calciu, magneziu,

clor, fosfati si carbonati.

Valoarea pH-ului salivei variaz cu specia si regimul alimentar. La om este obisnuit

neutru sau usor acid. La mamiferele domestice pH-ul este n general alcalin :

porc - 7,32 (7,15 - 7,47)

 cine - 7,56 (7,34 - 7,80)

cal - 7,56 (7,31 - 7,80)

vac - 8,2 - 8,4

Inervatia glandelor salivare. Inervatia glandelor salivare este vegetativ. Fibrele

simpatice si au originea n neuronii din coarnele laterale ale mduvei, neuromerele
T2 si T3. Fibrele preganglionare fac sinaps n ganglionul cervical superior. Fibrele
postganglionare se distribuie glandei parotide, glandei sublinguale si mandibulare.

Fibrele parasimpatice destinate parotidei, prsesc trunchiul cerebral pe calea

nervului gloso-faringian; ele fac sinaps n ganglionul otic, din care pornesc fibre
postganglionare, care se distribuie glandelor parotide.

Glandele sublinguale si mandibulare primesc fibre parasimpatice, care si au

originea n bulb; ele urmeaz traiectul nervului facial, apoi coarda timpanului, n
directia nervului lingual si se termin n ganglionul sublingual. Fibre postganglionare
pleac n directia glandelor (Figura 1.6.).

Fibrele aferente, care pleac de la receptorii din cavitatea oral, se dirijeaz spre
centrul salivar bulbar pe calea nervilor trigemen, glosofaringian si vag. Pe aceste ci
sunt conduse excitatiile mecanice, chimice si termice din cavitatea oral .

Excitarea corzii timpanului determin secretia seroas a glandei mandibulare.

Excitarea simpaticului determin o secretie mucoas, filant si redus a glandei
sublinguale si mandibulare fr s afecteze glanda parotid. Excitarea nervului
glosofaringian declanseaz o secretie parotidian fluid si abundent.

Fig. 1.6. Inervatia glandelor salivare la cine.

1. -glanda parotid; 2. -glanda sublingual; 3. -glanda submaxilar; VII -nervul

facial; IX -nervul glosofaringian; a. -ganglionul cervical superior; b. -ganglionul
lingual; c. -ganglionul otic; d. -nucleul salivar bulbar

Secretia salivar este un act reflex neconditionat, care se manifest ca un reflex

alimentar de aprare, determinat de prezenta furajelor aspre n cavitatea oral.

La unele mamifere este dezvoltat o secretie psihic reflex-conditionat centrul

salivar bulbar fiind conectat cu scoarta cerebral. Secretia salivar psihic se
datoreste declansrii secretiei cu un excitant nespecific, dup o asociere repetat
cu un excitant specific adecvat. Secretia reflex-conditionat a fost demonstrat la
cine, porc , capr si oaie.

Reflexul neconditionat poate fi declansat de excitanti chimici, mecanici sau termici.

Compozitia salivei este determinat de compozitia furajelor ingerate, cantitatea de
saliv fiind proportional cu cantitatea de furaj ingerat.

Particularitti ale secretiei salivare la animalele domestice. La cal, secretia salivar

este declansat aproape exclusiv de excitatiile mecanice. n timpul masticatiei,
compozitia salivei parotidiene nu se schimb. Secretia parotidian este mai
abundent pe partea pe care calul mestec furajul. nsalivatia este relativ bogat
datorit furajelor uscate, bogate n celuloz, pe care le inger.

La vac, toate glandele salivare secret o saliv de fond permanent, care nu este
supus controlului nervos si o secretie reflex. Arcul reflex are receptori n cavitatea
oral, faringe, portiunea toracic a esofagului, cardia, retea si rumen. Secretia
parotidian creste n timpul masticatiei numai pe partea pe care animalul mestec
furajul.

Excitantii chimici au o influent mai redus dect excitantii mecanici, secretia

psihic nefiind decelat la vaci.

Cresterea continutului n acizi grasi volatili n reticulo-rumen determin

o crestere de 2-6 ori a secretiei salivare, bogat n carbonat. Productia de saliv

este dublat n timpul hrnirii si triplat n timpul rumegrii.
La porc, stimulii mecanici sunt cei mai importanti n secretia salivar. Stimulii
chimici si secretia psihic sunt de important redus. Glandele salivare mari secret
saliv numai n timpul consumrii hranei.

Rolul salivei. ntre multiplele roluri pe care le ndeplineste saliva n procesul de

digestie se detaseaz net rolul mecanic, sustinut de motivatia primar a secretiei
salivare - reflexul de aprare declansat de excitatia mecanic a mucoasei cavittii
orale (Figura 1.5.).

Tabelul 1.5. Relatia dintre asprimea furajului si secretia salivar

Saliva serveste nmuierii furajelor prin cresterea continutului n ap. Secretia de

mucus - mai abundent la ingestia de furaje grosiere - nglobeaz bolurile
alimentare, favoriznd alunecarea acestora si protejnd totodat mucoasa orofaringo-esofagian.

Saliva asigur un continut relativ constant n ap al bolurilor deglutite, facilitnd

digestia enzimatic n stomac si tranzitul gastric.

La rumegtoare saliva aduce 70_90% din lichidele continute n rumen, controlnd

astfel consistenta continutului ruminal. Experimental, ligaturarea canalelor
excretoare ale parotidelor determin, dup 2 sptmni, aparitia unei mase
compacte n rumen, care face imposibil rumegarea .

Prin continutul n mucus, saliva contribuie, alturi de protectia mucoaselor, la

formarea bolului alimentar, avnd rol de liant. Prin continutul bogat n substante
alcaline (carbonati si fosfati), saliva tamponeaz aciditatea ruminal, produs de
formarea de acizi grasi volatili. Saliva aduce n rumen n timpul masticatiei circa 10
g carbonati si 5 g fosfati/litru/or.

Glandele mandibulare secret substante capabile s scad tensiunea superficial a

continutului ruminal la o valoare de 4-7 dyn/cm , care evit formarea de spum.

n timpul masticatiei se produce si o solubilizare a substantelor hidro

solubile si sapide. Acestea excit receptorii gustativi si n particular, la om,

determin un efect stimulator asupra secretiei de saliv si suc gastric.
Saliva are rol bactericid, dat de prezenta lizozimului si rol filactic, prin continutul
salivei n imunoglobuline.

n anumite situatii, glandele salivare au rol excretor, prin saliv eliminndu-se

mercur, plumb, iod, stibiu, arsen, potasiu si uree.

Glandele salivare particip la homeostazia hidric a organismului. n deshidratare,

secretia salivar se reduce; consecutiv, rezult uscciunea mucoasei oro-faringiene
si de aici, aparitia senzatiei de sete.

1.2.1.4. Deglutitia

Deglutitia este un proces complex, prin care furajele preparate n cavitatea oral
sunt conduse n stomac, trecnd prin faringe si esofag.

Dup masticare si insalivare, furajele mruntite sunt organizate ntr-o mas ovoid,
cu ajutorul limbii si obrajilor. Aceast mas se numeste bol alimentar.

n transportul bolului alimentar intervin: limba, muschii faringelui si peretele

esofagului.

Deglutitia se desfsoar n trei faze: oral, faringian si esofagian. Faza oral este
voluntar, iar fazele faringian si esofagian sunt involuntare.

n faza oral, bolul alimentar este asezat pe fata dorsal a limbii. Cavitatea oral
este nchis; vrful limbii se sprijin pe arcada incisivilor superiori. Baza limbii
coboar brusc, vlul palatin este basculat spre coane, respiratia se opreste n
inspiratie. Bolul alunec n faringe.

n faza faringian, manifestarea esential este ascensiunea laringelui. Deplasarea

laringelui antreneaz deplasarea peretelui anterior al faringelui, care este solidar cu
laringele. Ocluzia cii respiratorii (Figura 1.7.), realizat prin ascensiunea osului
hioid si a glotei, va fi definitiv cnd intr n actiune muschii tiroaritenoizi. Excitatiile
nervului laringian determin, simultan cu deglutitia, oprirea respiratiei, evitnd
intrarea de particule solide n laringe. Bolul alimentar este mpins prin contractia
muschilor faringieni n esofag.

La sfrsitul timpului faringian aparatul hio-laringian coboar n pozitia initial, glota

este liber si apneea de deglutitie nceteaz.

Faza esofagian, ncepe la 0,2_0,3 secunde dup debutul deglutitiei si se manifest

prin deschiderea intrrii n esofag, care precede net sosirea bolului alimentar.
Acesta progreseaz n esofag sub influenta unei unde peristaltice, care dezvolt o
presiune de 80 cm coloan de ap, conducnd

n 9_10 secunde bolul alimentar la cardia.

Peristaltismul esofagian este primar, cnd urmeaz unei deglutitii si secundar, cnd
urmeaz distensiei unei portiuni oarecare a esofagului. Progresia bolului alimentar
antreneaz relaxarea sfincterului esofagian inferior, cuprins n cardia; dup ce bolul
alimentar l depseste, sfincterul se contract. El este inervat de nervul
pneumogastric, care contine fibre colinergice. Fibrele parasimaptice inhibitoare sunt
de tip purinergic.

Fig. 1.7. Rspntia oro-faringian n timpul deglutitie. Prin ascensiunea glotei si

bascularea mecanic a epiglotei are loc ocluzia cilor respiratorii si evitarea
ptrunderii hranei n trahee.

Deschiderea cardiei se poate face pentru fiecare bol n parte sau pentru 2_4 boluri
mai mici, colectate la extremitatea distal a esofagului. Acest moment poate fi
considerat a patra faz a deglutitiei, faza cardial. Aceast descriere a deglutitiei se
preteaz pentru furajele solide.

n cazul deglutitiei succesive a lichidelor, esofagul se comport, la om, ca un

conduct inert, pe care alunec lichidul pn la cardia, datorit pozitiei anatomice a
esofagului. La animale care beau apa cu capul aplecat, la progresia lichidelor n
esofag musculatura oro-faringian si peristaltismul esofagian au un rol mai
important. Deschiderea intermitent a cardiei permite curgerea lichidelor n stomac.

Particularitti de tranzit esofagian la animalele domestice. La rumegtoare si cine,

musculatura esofagului este format exclusiv din fibre musculare striate.

La cal, la porc si pisic, n extremitatea distal a esofagului se gsesc fibre

musculare netede, care se interptrund cu fibrele musculare striate

adiacente.
Esofagul se deschide n stomac prin cardia, care prezint un sfincter bine dezvoltat
numai la om si cal.

La rumegtoare exist dou sfinctere functionale n esofag: un sfincter anterior, la

intrare n esofag si un sfincter diafragmatic. La cal, tranzitul esofagian depinde de
consistenta bolurilor deglutite, care nainteaz prin unde peristaltice esofagiene; ele
ncetinesc n portiunea toracic ascendent, la trecerea prin diafragm. Aceasta

determin ncetinirea sau chiar oprirea bolurilor alimentare pentru 5_6 secunde din
cele 12 secunde necesare strbaterii ntregului esofag.

Bolurile mari sunt fragmentate n esofag n boluri mai mici. Cnd stomacul este plin,
bolurile rmn n esofag, la cardia, oprind ingestia de hran.

La rumegtoare, sfincterele functionale esofagiene anterior si posterior

(diafragmatic), actioneaz alternativ, permitnd numai eructatia gazelor cuprinse
ntre cele dou sfinctere functionale .

Bolurile deglutite ajunse la cardia, nu se cumuleaz; ele sunt ]mpinse n stomac pe

msur ce sosesc la cardia, cu fort si relativ rapid.

La porc, tranzitul esofagian este mai rapid pentru bolurile mai consistente, care
parcurg esofagul fr ntrziere pn la cardia, n 2,6_2,8 secunde .

La cine, lichidele sunt retinute la cardia scurt timp, nainte de intrarea n stomac.
Durata tranzitului esofagian este de 9_12 secunde .

La pisic, undele peristaltice conduc bolurile alimentare n stomac n 4-7 secunde.

Coordonarea nervoas a deglutitiei. Procesul deglutitiei este voluntar numai n faza

oral. Procesele din fazele faringian si esofagian sunt activitti reflexe complexe,
cu centrul nervos n bulb, pe planseul ventricului IV, deasupra centrului respirator,
n apropiere de nucleul vagului. Zonele reflexogene sunt situate n mucoasa vlului
palatin, a bazei limbii, a epiglotei si n mucoasa esofagian adiacent faringelui.

Fibrele aferente conduc impulsurile pe traiectul nervilor glosofaringian si laringian

cranial.

Cile eferente sunt fibre motoare care pleac din centrul bulbar al deglutitiei pe
calea ramurilor motoare ale nervilor vag, trigemen, glosofaringian, spinal si marele
hipoglos, pentru a se distribui muschilor implicati n deglutitie .

Peristaltismul esofagian primar este sub control vagal; sectionarea bilateral a

nervilor vagi opreste peristaltismul esofagian la speciile care au fibre musculare
netede n treimea distal a esofagului; dup sectionarea nervilor vagi, peristaltismul
secundar este ntretinut n aceast zon, de inervatia intrinsec.

Excitatiile esofagiene puternice, produse de obstructia prin boluri alimentare prea

mari, insuficient masticate, declanseaz printr-o serie de reflexe, hipersalivatie
(reflexul esofago-salivar), lcrimare (reflexul esofago-lacrimal) si vasodilatatie la
nivelul fetei (reflexul esofago-vasomotor).
Prin declansarea reflexului oculo-esofagian, realizat prin comprimarea globilor
oculari, motricitatea esofagului este inhibat la cal, mai putin la rumegtoare si
neinfluentat la porc.

Centrul bulbar al deglutitiei este n legtur cu centrul respirator bulbar, explicnd

apneea n inspiratie.

1.2.2. Digestia gastric

Stomacul poate fi considerat ca o dilatatie a esofagului, delimitat de cardia, la limita

cu esofagul, si de pilor, la limita cu duodenul.

La mamifere, cu exceptia focilor, la care stomacul este rectiliniu, forma tipic a

stomacului este cea a unui cimpoi, plasat transversal, cu o curbur mic dorsal si o
mare curbur ventral. Filogenetic, morfologia stomacului a evoluat, initial prin
dezvoltarea exagerat a marii curburi n regiunea cardiei, regiune care (la
majoritatea roztoarelor) se separ de portiunea piloric, formnd dou diverticule
(cardial si piloric). La liliac, cele dou diverticule se diversific functional. La
lamantin, la limita celor dou diverticule se formeaz dou noi diverticule (cercuri)
lungi, al cror numr creste la Cetacee.

Dezvoltarea cea mai complex este la rumegtoare, la care diverticulul cardial se

divide n retea si rumen, iar cel piloric n foios si cheag (Figura 1.8.).

Fig. 1.8. Diferite forme de stomac la mamifere

1. -Foc; 2.-Cine; 3. -soarece; 4. -Lamantin; 5. -Lenes ; 6. -Cmil; 7. -Vac.

n raport cu numrul compartimentelor gastrice, animalele domestice se mpart n

monogastrice - cu stomacul unicompartimentat sau monocavitar, si - impropriu poligastrice, cu stomacul policavitar. Dup caracterele mucoasei, mamiferele se
mpart n grupa animalelor cu stomac simplu si respectiv compus.
1.2.2.1. Digestia n stomacul monocavitar

Stomacul monocavitar este o dilatatie saciform a tubului digestiv al crui perete

intern este tapetat cu mucoas integral glandular la cine si pisic (animale cu
stomac simplu) si partial glandular (animale cu stomac compus) (Figura 1.9.).

Fig. 1.9. Clasificarea tipurilor de stomac dup numrul compartimentelor gastrice si

caracterul mucoasei

a.-mucoas aglandular; b. -mucoas glandular; A.-stomac de cine; B. -stomac de

cal;

C.-stomac de rumegtor; 1.-esofag; 2.-pliurile mucoasei cardiale; 3. -pliurile

mucoasei pilorice

Morfologia functional a stomacului monocavitar. Capacitatea stomacului gol, la

autopsie, este de 15_18 litri la cal, 6_8 l. la porc, 1_4 l la cine si 0,3_0,35 l la pisic.

La animalul n viat, capacitatea stomacului gol este mai redus datorit tonicittii
musculaturii gastrice. Consecutiv ingestiei de hran, musculatura se relaxeaz,
mrind capacitatea stomacului.

Cavitatea stomacului se subdivide n fornix, fundus (corpus sau sinus) si egestor

(canalul piloric) (Figura 1.10.).

Musculatura stomacului este alctuit din fibre musculare netede dispuse n trei
straturi: longitudinal extern, circular mijlociu si oblic intern.

Stratul circular mijlociu formeaz la iesirea din stomac sfincterul piloric, care este
dublu la carnivore, iar la porc simplu si puternic, completat prin

torul piloric.

Fig. 1.10. Subdivizarea cavittii stomacului .

a.- fornix (zona cardial); b.- fundus (zona fundic); c.- egestor (zona piloric).

Mucoasa gastric are un epiteliu format din celule cilindrice secretoare de mucus.
Glandele gastrice, dispuse n infundibule ale mucoasei, sunt tubulare, simple sau
ramificate. Ele se mpart n glande fundice, pilorice si cardiale. Glandele fundice
cuprind trei tipuri de celule: principale, care secret precursorii enzimelor
proteolitice - pepsina si chimozina, celule bordante (oxintice), care secret acidul
clorhidric si cea mai mare parte din apa sucului gastric, si celule intermediare
(accesorii) care secret mucus.

Glandele pilorice contin celule care secret mucus cu reactie alcalin, iar glandele
cardiale secret un produs mucos, alcalin la cine si pisic.

Repartitia glandelor gastrice n mucoasa stomacului este net delimitat, distributia

lor fiind caracteristic fiecrei specii de animale domestice (Figura 1.11.).

Fig. 1.11. Distributia tipurilor de mucoas la mamiferele domestice monogastrice.

A. - cal; B. - porc;C.- cine; D.- pisic.

1. - mucoasa esofagian; 2. - mucoasa cardial; 3. - mucoasa fundic; 4.- mucoasa

piloric; 5.- zona de tranzitie contine att glande cardiale ct si glande fundice.

La cal, mucoasa de tip esofagian ocup 2/5 pn la din suprafata intern;

glandele fundice se gsesc pe fetele laterale si marea curbur, iar glandele pilorice
pe mica curbur si n zona piloric.
La porc, glandele fundice si pilorice sunt repartizate la fel ca si la cal, glandele
cardiale ocupnd jumtatea stng a stomacului.

Inervatia stomacului este intrinsec si extrinsec.

Inervatia intrinsec sau metasimpatic, este reprezentat de plexul mienteric

Auerbach, care-i confer stomacului un automatism asemntor celui din cord.
Dup distrugerea plexului mienteric, pilorul continu s se contracte in vitro,
sugernd existenta unor excitatii de natur miogen.

Inervatia extrinsec parasimpatic este asigurat de ramuri din nervii vagi, cu rol
preponderent excitator, si simpatic, prin nervul splanchnic, cu rol preponderent
inhibitor.

Prin excitarea nervilor gastrici, musculatura stomacului rspunde diferit n functie

de tonicitatea muschilor: pe tonus muscular crescut, excitarea produce relaxare si
pe tonus sczut, produce cresterea tonusului si a motricittii.

Substantele parasimpaticomimetice (acetilcolina, prostigmina, ezerina si diversi

esteri ai colinei) produc hipertonie si cresterea peristaltismului; simpaticomimeticele
(adrenalina) produc relaxarea musculaturii gastrice. Atropina (parasimpaticolitic)
inhib motricitatea gastric.

Inervatia extrinsec se suprapune inervatiei intrinseci, realiznd modelarea

tonicittii si motricittii.

Rspunsul vagal este reflex, ca urmare a informatiilor sosite n nucleul vagal bulbar
de la receptorii gastrici, pe calea fibrelor senzitive.

1.2.2.1.1. Mecanica gastric

Motricitatea stomacului monocavitar. Stomacul nregistreaz contractii peristaltice

care pornesc de la cardia spre pilor.
Stomacul gol nregistreaz contractii de foame, care sunt declansate de factori
umorali si de reflexe conditionate. Consumul de hran suprim aceste contractii.
Bolurile alimentare sosite n stomac determin initial distensia peretelui zonei
fundice si cresterea volumului gastric. La circa 15 minute de la consumarea hranei
ncep contractiile peristaltice (dinspre cardia spre pilor), a cror amplitudine si
vitez cresc, n timp.

Motricitatea stomacului nu difer semnificativ ntre speciile monogastrice.

Umplerea stomacului si stratificarea furajelor n stomac. Bolurile alimentare recent

deglutite, mping eventualul continut gastric spre pilor, dispunndu-se initial pe
marea curbur, n ordinea sosirii lor. Repartitia

bolurilor n stomac se face de la periferie spre centru si dinspre marea curbur spre
mica curbur. La cal si porc, la care prin respectarea orelor de furajare, stomacul nu
este gol la ingestia de hran, bolurile alimentare se dispun peste continutul gastric
existent, pe care, compresndu-l, l ndeprteaz spre zonele cu presiune mai mic
(nspre pilor).
La cal, n timpul hrnirii, digesta gastric rezultat dintr-un prnz anterior, prseste
stomacul, permitnd umplerea complet a stomacului cu noul tain de hran.

La om si cine, cnd stomacul este gol, prin tonicitatea musculaturii, stomacul ia

forma unui tub care se dilat n zona fundic, pe msur ce se umple cu hran.

Stratificarea furajelor n stomac are loc n ordinea sosirii lor, pentru furaje cu aceeasi
consistent. ntruct numai portiunile de furaj care intr n contact direct cu
peretele gastric se imbib initial cu suc gastric, n portiunile n care sucul gastric nu
a ptruns, continu digestia cu ptialin si cu fermentii din furaj, pn se modific pH
-ul.

Omogenizarea continutului gastric ncepe la circa 15 minute de la terminarea

tainului de hran, dinspre canalul piloric spre zona fundic. n fornix se formeaz
bula de gaz.

Apa consumat la sfrsitul unui tain de hran se dispune, sub forma unui strat
continuu, ntre mucoasa gastric si masa de continut gastric si deasupra acestuia,
la mica curbur gastric.

Lichidele ingerate sunt evacuate n mare msur n intestin, la scurt timp dup ce
au fost ingerate.

Golirea stomacului. Sub actiunea sucului gastric, digesta devine o mas fluid
numit chim gastric, care se omogenizeaz prin contractiile peristaltice ale zonelor
fundic si piloric. Golirea stomacului este un proces continuu, n care chimul trece
n duoden putin cte putin, datorit diferentei de presiune dintre canalul piloric si

duodenul proximal. n functie de specie, tranzitul gastric este continuu sau

intermitent.

La om si cine, stomacul se goleste ntre prnzuri. La cal, chimul gastric rezultat

dintr-un prnz, se goleste n circa 24 ore, timpul de retentie cel mai lung fiind pentru
fn si grosiere. La porc, timpul de retentie gastric depseste 24 ore. Golirea
stomacului se face ntr-o faz primar, rapid, a lichidelor si ntr-o faz secundar,
mai lent, a digestei solide. Prin urmare, viteza de pasaj gastric a lichidelor si
solidelor este diferit.

Golirea stomacului este reglat nervos si umoral, fiind dependent de motricitatea

antrului piloric, a sfincterului piloric si a bulbului duodenal (segmentul proximal al
duodenului). Undele peristaltice gastrice se desfsoar ciclic, de la cardia spre pilor,
determinnd cresterea progresiv a presiunii intragastrice si prin cresterea
tonusului peretelui gastric.

Undele peristaltice care ajung la sfincterul piloric, determin contractia lui si oprirea
tranzitului spre duoden. Dac presiunea realizat n canalul piloric nu nvinge
rezistenta sfincterului piloric contractat, chimul se ntoarce si se omogenizeaz cu
digesta gastric. Pilorul rmne deschis n cea mai mare parte a timpului de golire a
stomacului. Sfincterul piloric se nchide cnd bulbul duodenal se destinde, realiznd
o reglare a tranzitului dependent de gradul de umplere a bulbului duodenal, pe
cale reflex.
Sub actiunea unor substante prezente n duoden, golirea stomacului este ncetinit
sau oprit pe cale reflex (reflexul gastro-intestinal) sau umoral (enterogastrina).

Efectul inhibitor asupra golirii stomacului prin excitarea chemoreceptorilor din

duoden, este produs n ordine de: grsimi, acizi grasi, peptone, aminoacizi, produsi
ai degradrii amidonului si ionii de hidrogen.

Inhibarea golirii prin aciditatea chimului gastric, se realizeaz numai la pH 3.

Prezenta lipidelor n duoden, declanseaz o und antiperistaltic duodenal, care

determin regurgitarea continutului duodenal n stomac. Acest fenomen este mai
frecvent la porc, dar prezent la toate speciile.

Vomismentul. Rejectia continutului gastric prin esofag, n cavitatea oral, este un

reflex de protectie complex. El implic o inspiratie fortat, coborrea diafragmei,
contractia violent a musculaturii abdominale, relaxarea zonei fundice si a cardiei.
Oprirea respiratiei este nsotit de contractia glotei si blocarea pasajului digestei
gastrice, si uneori, duodenale n trahee si n cavittile nazale (prin opercularea
coanelor); cavitatea oral este deschis. Centrul vomei se gseste n bulb, n centrul
senzitiv al vagului, n apropiere de centrul respirator. Receptorii acestui reflex se
gsesc la baza limbii, n stomac, intestin, cord, uter, encefal etc. Cile aferente sunt
nervii vag, glosofaringian si cei care aduc informatii de la alti receptori.

Diverse substante farmaceutice pot provoca vomismentul, actionnd central

(morfina si apomorfina), periferic sau si central si periferic (sulfatul de cupru).

Vomismentul este frecvent la carnivore si diversivore, dar rar la erbivore.

Imposibilitatea vomismentului la cal, se explic prin pozitia profund a stomacului si

imposibilitatea comprimrii lui de peretele abdominal, unghiul ascutit pe care-l
formeaz stomacul cu esofagul, prezenta unui sfincter cardial puternic sau datorit
absentei unui centru al vomei. Observarea vomismentului la cal semnific
prognostic grav.

1.2.2.1.2. Activitatea secretorie a stomacului monocavitar

Secretia sucului gastric este realizat la glandele fundice, pilorice si cardiale.

Sucul gastric este un lichid clar sau usor opalescent, incolor sau usor glbui, inodor,
cu densitatea de 1002-1006 la cine. El contine 0,43-0,65% substant uscat, din
care 0,35-0,45% substant organic. Partea anorganic se compune din HCl, cloruri,
cationi de Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+ si anioni, fosfat si sulfat.
Valoarea pH a sucului gastric, difer cu specia de animale si este de 2,1-4,1 la vac,
1,9-5,6 la oaie, 1,1-2 la porc, 0,8-1 la cine si om.

Constituentii organici sunt reprezentati de enzime proteolitice, o lipaz, factorul

antianemic intrinsec, mucus si leucocite.

Enzimele proteolitice. Aceste enzime, secretate sub form inactiv sunt

reprezentate de pepsin si catepsin. La vitel si miel, mucoasa abomasal secret si
chimozin.

Pepsina este cea mai important enzim proteolitic gastric. Ea se secret n

celulele principale ale glandelor fundice sub form inactiv de pepsinogen.

Acidul clorhidric declanseaz activarea pepsinei, proces care ulterior este

autocatalitic (Figura 1.12.).

Activarea pepsinei se realizeaz prin desprinderea din pepsinogen a unui fragment

inhibitor.

Fig. 1.12. Schema activrii pepsinogenului

Actiunea proteolitic a pepsinei se desfsoar optim la pH 1,5_2,5 devenind

aproape inactiv la pH 5. Pepsina degradeaz toate proteinele pn la albumoze si
peptone cu exceptia scleroproteinelor,mucinelor si ovalbuminelor. Viteza de
degradare depinde de aminoacizii pe care i contine proteina supus degradrii.
Prezenta tirozinei si a fenilalaninei mreste viteza de degradare. Majoritatea
proteinelor adsorb energic pepsina. Acidul clorhidric hidrateaz proteinele,
transformndu-le (n exces de acid) n forma solubil de acid meta-protein. Numai
n aceste conditii are loc proteoliza.

Excesul de pepsin se absoarbe n tubul digestiv si se elimin prin urin ca

uropepsin.

Catepsina este o enzim proteolitic activat de cistein; ea actioneaz optim la pH

cuprins ntre 3 si 5, valori la care pepsina este putin activ. Acest pH este realizat la
nceputul digestiei gastrice; cnd pH-ul scade, catepsina devine inactiv.

Chimozina (labfermentul) este o enzim proteolitic secretat n form

inactiv de mucoasa abomasal a viteilor si mieilor sugari. Ea se activeaz n cheag

cu HCl si autocatalitic, asemntor pepsinei.
Chimozina determin transformarea solului de cazeinogen n cazeinat de calciu,
insolubil, cu formarea unui coagul, n cheag. Activitatea optim a chimozinei se
desfsoar la pH 5-7.

La speciile monogastrice, coagularea laptelui n stomac se realizeaz fie cu HCl

(coagularea acid) fie datorit prezentei parachimozinei, care actioneaz optim la
pH 3. Pepsina are activitate labic (coagulant a laptelui) la pH 6.

Formarea unui coagul lax de cazeinat de calciu este dependent de activitatea

mucinazei salivare. Butul rapid al laptelui (mai ales la gleat) determin, prin
insalivarea insuficient, formarea unui coagul dens, pe care pepsina se adsoarbe
mai greu, rezultnd reducerea vitezei de digestie pepsic.

Dup formarea coagulului, fractiunea lichid (zerul) prseste stomacul, coagulul

fiind supus digestiei pepsice.

La nlocuitorii de lapte fr cazein, coagulul nu se formeaz, timpul de retentie

gastric fiind foarte scurt; digestia proteinei se mut n intestin, fapt care conduce
la tulburri digestive, manifestate prin diaree.

Mucusul si mucinaza gastric. Mucusul gastric este secretat de celulele intermediare

ale glandelor fundice, celulele epiteliului gastric de suprafat, de glandele pilorice si
cardiale. Secretia lui este independent de secretia de enzime si ap.

Mucusul formeaz un strat continuu pe mucoasa gastric, avnd o grosime de 1_1,5

mm. El protejeaz mucoasa gastric de actiunea HCl si a pepsinei. Grosimea relativ
constant a stratului de mucus este mentinut de activitatea mucinazei gastrice.
Pepsina nu degradeaz mucusul gastric.

Excitatiile mecanice si substantele caustice ca: alcooul absolut, tinctura de iod sau
nitratul de argint, determin o secretie abundent de mucus.

Discontinuittile stratului protector de mucus, determin formarea ulcerelor

gastrice.

Lipaza gastric este secretat de celulele fundice principale. Activitatea ei este

destul de redus, actionnd asupra grsimilor fin emulsionate, la un pH optim de
4_5. Activitatea ei nu are important deosebit n degradarea lipidelor.

Factorul antianemic intrisec (hemopectina) joac rol important n absorbtia

intestinal a vitaminei B12.

Alturi de aceste enzime, n sucul gastric s-a identificat o ureaz gastric si lizozim o mucinaz cu rol n aprare, prin efectul su bactericid.

Formarea acidului clorhidric. Acidul clorhidric este cel mai important component
anorganic al sucului gastric, fiind indispensabil n activarea si

activitatea enzimelor proteolitice. Acidul clorhidric se formeaz n celulele bordante

(sau oxintice) ale glandelor fundice. Sinteza lui se realizeaz cu mare consum de
energie, fiecare mol de HCl necesitnd consumul unui mol de ATP.
Celulele oxintice se caracterizeaz prin dezvoltarea reticului endoplasmatic, cu
formarea de canalicule, n care sunt eliminati ionii de hidrogen si clor. Aceste celule
sunt bogate n anhidraz carbonic; aceast enzim catalizeaz cuplarea anionului
OH-, rezultat din disocierea apei, cu CO2 rezultat din decarboxilrile celulare si din
snge. Odat format, ionul bicarbonic trece n snge la schimb cu clorul. Ionii de
clor trec pasiv n canalicule odat cu protonii de hidrogen rezultati din disocierea

apei si activati pe sistemul de citocromi. n canalicule are loc cuplarea hidrogenului

cu clorul, cu formarea acidului clorhidric (Figura 1.13).

Sinteza de acid clorhidric este dependent de disponibilul de ATP si este nsotit de

cresterea rezervei alcaline (formarea NaHCO3).

Acidul clorhidric se gseste n stomac sub form liber sau legat. Suma lor d
aciditatea total a continutului gastric.

Fig. 1.13. Formarea acidului clorhidric

Rolul acidului clorhidric este multiplu: activeaz pepsinogenul si chimozina, prepar

proteinele pentru digestia pepsic si are o activitate puternic bactericid.

Reglarea secretiei sucului gastric. Secretia sucului gastric este reglat nervos si
umoral, sub aspect calitativ si cantitativ. Declansarea secretiei gastrice este
determinat de consumul de hran si, mai ales, de prezenta digestei n stomac.

La om si cine, la care stomacul se goleste ntre prnzuri, secretia

gastric este intermitent, fiind stopat dup golirea stomacului. Pe stomacul gol
persist doar secretia de mucus.
La porc si cal, la care stomacul se goleste n circa 24 ore, practic stomacul nu este
gol niciodat. Prin urmare, secretia gastric la aceste specii este continu, desi ea
scade cantitativ prin prelungirea duratei dintre prnzuri.

Compozitia sucului gastric (continutul n enzime, mucus si acid clorhidric) este

dependent de natura hranei, care excit selectiv glandele gastrice.

Localizarea diferit a receptorilor care intervin n secretia gastric determin

declansarea secretiei n trei faze: cefalic, gastric si intestinal.

Faza cefalic, reflex sau nervoas. Secretia reflex sau nervoas a fost
demonstrat de Pavlov la cne cu fistul esofagian (Figura 1.14.).

Fig. 1.14. Prnzul fictiv la cne (dup Pavlov)

Prin conducerea bolurilor deglutite la exterior prin fistul, secretia implicat prin
prezenta hranei n stomac este exclus. Acesta reprezint prnzul fictiv. Secretia
obtinut este bogat n pepsin si srac n HCl. Secretia declansat pe aceast
cale dureaz 2-3 ore la cine.

Declansarea secretiei este un act reflex neconditionat, cu receptorii n mucoasa orofaringian. Calea aferent este dat de ramuri din nervii trigemen, glosofaringian si
vag, care conduc impulsurile n centrul pneumogastric bulbar, situat n nucleul
dorsal al vagului. Calea eferent este reprezentat de nervii esofagieni (ramuri din
nervul vag), efectorul fiind celulele principale din glandele fundice.

Excitatiile senzoriale (miros, gust si cele asociate cu prepararea si administrarea

hranei) pot declansa secretia gastric pe cale reflex_ conditionat. Aceasta se
obtine prin repetare si prin asociere cu un stimul indiferent. Prin admnistrarea
tainurilor de hran la ore fixe, se formeaz, de asemenea, reflexe conditionate. La
suprimarea unui prnz la animale cu reflexul format, se constat secretia gastric la
ora stabilit pentru administrarea hranei. Acest reflex poate fi exploatat tehnologic
prin cresterea digestibilittii hranei, dat de o secretie mai abundent de suc
gastric.

Arcul reflex se nchide pe scoarta cerebral si depinde de integritatea acesteia.

Decerebrarea sterge sau face imposibil formarea acestui reflex conditionat.

Sectionarea nervilor vagi (cile eferente ale reflexului neconditionat) suprim faza
cefalic.
Faza gastric este declansat de prezenta hranei n stomac, dat de factori
mecanici si chimici ai hranei. n cazul prnzului real, acesti factori ntretin secretia
gastric declansat cefalic. Introducerea hranei direct n stomac declanseaz
secretia gastric dup un interval de 20_45 minute. Factorii mecanici declanseaz,
n general, o secretie redus de mucus, de HCl, sau o secretie complet, pe baza
unor reflexe locale si orale neconditionate sau reflex-conditionate.

Excitarea mecanic direct prin fistul gastric declanseaz secretia de mucus.

Distensia gastric cu un balon, mai ales n zona fundic, declanseaz secretia de

HCl, pe baza unui reflex local sau prin activarea circulatiei locale.

Ingestia de furaje aspre (cu continut ridicat de fibre alimentare sau substant
uscat) declanseaz secretia gastric printr-un reflex conditionat complex cu
receptori n mucoasa oral.

Factorii chimici sunt reprezentati de componentele chimice alimentare; ei

declanseaz secretia chiar prin introducerea lor direct n stomac. Astfel de
substante se numesc succagoge. Prin anestezia mucoasei gastrice, secretia este
stopat. Cele mai active substante succagoge sunt extractele din carne si
polipeptidele rezultate din digestia pepsic. n contact cu mucoasa gastric, ele
declanseaz secretia intern a gastrinei, hormon local, care declanseaz o secretie
abundent de HCl.

Secretia gastric declansat de gastrin, ca factor umoral, a fost demonstrat prin

mentinerea secretiei dup denervarea gastric. Histamina declanseaz, de
asemenea, o secretie abundent de HCl prin cresterea permeabilittii membranelor
oxintice n regiunea canaliculelor. Atropina inhib secretia gastric. La fel actioneaz
bicarbonatul de sodiu si solutiile zaharate concentrate.

Faza intestinal. Chimul gastric ptruns n duoden, declanseaz o secretie gastric

abundent, bogat n enzime si HCl. Declansarea secretiei are loc dup circa 60
minute si este determinat, probabil, de secretia intern a unui hormon local. Cele

mai active substante succagoge sunt, ca si n faza gastric, produsii de digestie

pepsic.

Lipidele prezente n duoden determin prelungirea digestiei gastrice prin secretia

intern de enterogastrin. Aceasta determin reducerea secretiei gastrice si a
motricittii stomacului pentru intervale de 1_5 ore.

Rolul inervatiei vegetative n secretia gastric. Excitarea nervilor vagi (componenta

parasimpatic) declanseaz secretia gastric diferit cali

tativ, n functie de intensitatea stimulilor. Stimulii de intensitate mic determin

secretie bogat n mucus si pepsin. Excitatiile puternice declanseaz o secretie
bogat n HCl si pepsin.
Stimularea nervilor splanchnici (componenta ortosimpatic) declanseaz o secretie
redus de mucus si pepsin, demonstrnd rolul minor n secretia gastric.

1.2.2.2. Digestia n stomacul policavitar compus al rumegtoarelor

Fiziologia digestiei la rumegtoare este dominat de prezenta stomacului policavitar

compus, alctuit din trei segmente preparatoare (rumen, retea si foios) cu mucoas
aglandular, numite impropriu prestomacuri si cheagul, sau abomasul, care este
digestorul enzimatic.

n compartimentele preparatoare ale digestiei vietuieste o flor si o faun bogat si

variat, care n simbioz cu organismul gazd, compenseaz absenta secretiilor
enzimatice, prin rolul intermediar si nivelator ntre sursele de hran si posibilittile
de digestie abomaso-intestinal a nutrientilor.

Rumegtoarele se caracterizeaz prin tolerarea si necesitatea unui nivel ridicat de

celuloz (20-25%) n hran, digestia fibrelor alimentare, degradarea proteinei
alimentare n mare msur (60-80 %) pn la amoniac, utilizarea azotului neproteic
si sinteza de protein bacterian si protozoare.

1.2.2.2.1. Mecanica gastric la rumegtoare

Morfologia functional si motricitatea stomacului policavitar compus. Ontogenetic,

la vac, dup vrsta de dou luni a vietii fetale, compartimentele gastrice sunt
complet formate, dar raporturile relative ale dezvoltrii lor difer la nastere fat de
adult.
La nastere, la rumegtoarele mari si mici, cheagul este cel mai dezvoltat, ocupnd
cca 60 % din volumul compartimentelor gastrice.

La vrsta ntrcrii, raporturile de mrime sunt cele de la adult, rumenul detinnd

ponderea volumelor compartimentelor gastrice (Tabelul 1.6.). Stomacul ocup ntre
65 si 80% din volumul cavittii abdominale.

Peretele stomacului este alctuit din trei straturi: mucoasa la interior, un strat
muscular intermediar si seroasa la exterior.

Tunica muscular a stomacului este format n cea mai mare parte din fibre
musculare netede; doar n peretele atriului ruminal si al retelei exist fascicule de
fibre musculare striate, care reprezint continuarea stratului muscular longitudinal
al esofagului.

Tabelul 1.6. Proportia relativ a volumelor compartimentelor gastrice la vac si oaie

n rumen si retea sunt trei straturi musculare: longitudinal extern, care se ntinde si
n foios si cheag, un strat circular intermediar si un strat oblic intern. n foios si
cheag sunt numai dou straturi musculare: longitudinal extern si circular intern care
se extinde si n pilor, formnd muschiul sfincter al pilorului.

Stomacul rumegtoarelor are o inervatie extrinsec vegetativ si o inervatie

intrinsec sau metasimpatic. Inervatia vegetativ este predominant
parasimpatic.Componenta parasimpatic este reprezentat de nervii vagi, stng si

drept, care dup ce ptrund n cavitatea toracic schimb fibre ntre ei si se

dirijeaz unul dorsal si altul ventral de esofag.

Toate compartimentele gastrice primesc ramuri din ambele trunchiuri vagale.

Trunchiul vagal ventral este mai putin voluminos dect trunchiul dorsal. El formeaz
un plex nervos pe fata cranial a retelei pe care o inerveaz, din care cel mai gros
fascicul de fibre este destinat foiosului si cheagului. Trunchiul vagal dorsal se
distribuie preponderent rumenului.

Componenta ortosimpatic provine din nervii splanchnici.

Inervatia vegetativ este asimetric: componenta parasimpatic apartine

preponderent vagului drept, iar cea simpatic provine din ganglionul abdominal
stng.

Metasimpaticul este reprezentat de plexul intramural (Auerbach) care sinaptizeaz

cu fibrele postganglionare simpatice. Fibrele senzitive si motorii vegetative
formeaz mpreun cu plexul mienteric circuite intramurale independente de
inervatie extrinsec.

Coordonarea nervoas a motricittii compartimentelor gastrice este realizat

aproape exclusiv pe cale reflex. Conexiunile nervoase realizate, explic
motricitatea complex a stomacului la rumegtoare.

Rumenul este cel mai voluminos compartiment gastric, ocupnd circa 2/3 din
volumul stomacului. mpreun cu reteaua are un volum de 120-150 l

la vac si 20_25 l la oaie.

Rumenul este format din doi saci ruminali, dorsal si ventral, delimitati de ngrosarea
stratului muscular longitudinal extern.

Pilierii ruminali delimiteaz si veziculele conice craniale si caudale.

Mucoasa rumenului este acoperit cu epiteliu multistratificat pavimentos cornificat.

Suprafata intern a rumenului este amplificat de numeroase papile delomorfe
conice, ascutite si n form de foi nguste sau filiforme. Talia lor este mare (circa
1cm nltime) n sacul ruminal dorsal, si mic, n sacul ventral. Papilele din sacul
ventral sunt mai rare, mai putin cornificate si specializate n absorbtie.

Rumenul comunic dorsal cu esofagul, prin cardia, care se deschide la limita

rumenului cu reteaua. Cranial, rumenul comunic larg cu reteaua prin ostiul
ruminal, delimitare marcat de pliul reticulo-ruminal.

Atriul ruminal sau vezicula conic cranial a sacului ruminal este delimitat, prin
pilierul ruminal cranial, la limita cu reteaua (Figura 1.15.).

Fig. 1.15. Schema conformatiei interioare a reticulo-rumenului.

1. esofag; 2. cardia; 3. santul reticular; 4. orificiul reticulo-omasal; 5. reteaua; 6.

pliul reticulo-ruminal; 7. atriul ruminal; 8. sacul ruminal ventral; 9. fundul de sac
ruminal caudal dorsal; 11. sacul ruminal dorsal; 12. pilierul coronar ventral; 13 si 14
pilierul cranial; 15. pilierul longitudinal.

Contractiile rumenului sunt ciclice. Ciclurile rumino-ruminale sau de amestecare a

digestei sunt simple si duble. Ciclul simplu este format din contractii primare, iar
ciclul dublu este format din contractii primare si secundare.
Contractia primar ncepe n sacul ruminal dorsal (D1) si continu cu fundul de sac
ruminal caudal dorsal (Dpl), sacul ruminal ventral (V1) si fundul de sac ruminal
caudal ventral (Vpl). Contractiile primare sunt puternice; ele pot fi urmate de
contractii secundare, de intensitate mai mic. Raportul dintre contractiile primare si
secundare este de aproximativ 1:1. Cnd contractia primar este urmat de o

contractie secundar, are loc o prelungire a contractiei fundului de sac caudal

ventral (Vp1 + Vp2a), urmat de contractia fundului de sac ruminal dorsal (Dp2),
sacul ruminal ventral (V2) si se termin cu fundul de sac ruminal ventral (Vp2b).

Durata unui ciclu simplu, msurat ntre dou contractii ale sacului ruminal dorsal
este de 22,8 4,5 secunde; durata unui ciclu dublu, cuprins ntre contractiile
sacului ruminal dorsal (D1), este de 69,1 7,9 secunde.

Eructatia (eliminarea intermitent a gazelor din rumen) se produce la sfrsitul

contractiei secundare. Contractia prelungit a fundului de sac caudal ventral se
descompune n dou contractii succesive (Vp1 - Vp2a).

Diagrama celor dou secvente de contractii este urmtoarea:

Ciclu simplu : D1 Dp1 V1 Vp1

Ciclu dublu: D1 Dp1 V1 (Vp1 + Vp2a) Dp2 D2 V2 Vp2b

Ciclu dublu nsotit de eructatie:D1 Dp1 V1 (Vp1. . . Vp2a) Dp2 D2 V2 Vp2b.

Alturi de aceste cicluri se nregistreaz cicluri incomplete, mai ales n timpul

repausului; ele reprezint 10,7 1,6% din ciclurile complete. n ciclurile incomplete,
contractiile V1, V2 si Vp2b sunt foarte slabe sau lipsesc. n timpul hrnirii si
rumegrii creste frecventa ciclurilor rumino-ruminale.

Reteaua este dispus ntre ficat si rumen; ea comunic larg cu atriul ruminal prin
ostiul reticulo-ruminal si cu foiosul prin orificiul reticulo-omasal. Cardia se dispune la
limita retelei cu rumenul. Cavitatea retelei este cptusit cu mucoas aglandular;
prin pliere, mucoasa formeaz crestele retelei, care delimiteaz celulele retelei,
cu aspect de fagure.

Pe peretele lateral drept al retelei, ntre cardia si orificiul reticulo-omasal este dispus
santul gastric, mrginit de dou creste nalte.

Contactia retelei se desfsoar n dou faze n timpul repausului si al hrnirii, si n

trei faze n timpul rumegrii. ntre fazele contractiei nu exist o relaxare coplet a
retelei; amplitudinea fazei secundare (b) este mai mare dect a fazei primare (a)
(Figura 1.16).

Fig. 1.16. nregistrarea contractiei si electromiogramei retelei, n timpul repausului si

al rumegrii, la oaie

a.- faza primar; b.-faza secundar; c.-extracontractia.

n timpul rumegrii, contractia bifazic este precedat de extra contractie (e) care
are o durat mai mare dect faza a.

n timpul contractiei, volumul retelei se reduce la jumtate, cu ridicare a planseului

pn n dreptul marginii libere a pliului reticulo-ruminal. Durata contractiei retelei
este dependent de regimul alimentar (Tabelul 1.7.). Schimbarea de durat n
contractia bifazic se datoreste modificrii timpului din faza a si a intervalului ab. Durata fazei b ramne constant, indiferent de regimul alimentar.

Tabelul 1.7. Schimbarea duratei contractiei retelei, n functie de regimul alimentar,

la oaie (secunde)

n timpul rumegrii, variatiile de durat a contractiei trifazice sunt date de

intervalele e-a, a-b si faza a.

Foiosul (omasum), situat n partea dreapt a cavittii abdominale, comunic cu

reteaua prin orificiul reticulo-omasal (ORO) si cu cheagul prin orificiul omasoabomasal (OOA).

Cavitatea foiosului este ocupat de lamele foiosului, care las ntre ele spatiul
interlamelar (Figura 1.17); ntre marginea liber a lamelor mari si portiunea omasal
a santului gastric se gseste canalul foiosului. La intrarea n foios este dispus
vestibulul omasal, care este mrginit, nspre canalul foiosului, de papilele
unguiculiforme.

Pe lamele omasale se gsesc numeroase papile, care sunt mari si rare la intrarea n
foios si mici si dese spre OOA.

n peretele gtului foiosului se gseste un sfincter puternic, care regleaz pasajul

digestei spre foios. Comunicarea cu cheagul este mai larg, orificiul omasoabomasal avnd o motricitate redus, generat de ramuri ale pilierului santului
omasal.
Motricitatea foiosului este complex. Ea se refer la motricitatea orificiului reticuloomasal (ORO), a corpului foiosului si a lamelor omasale.

Contractiile orificiului reticulo-omasal sunt corelate cu contractiile retelei. n timpul

fazei primare a contractiei retelei, ORO se deschide putin, iar n faza secundar a
contractiei retelei, el se deschide complet, pentru scurt timp.

ORO relaxat are un diametru de 8_16 mm la oaie si 35_50 mm la vac. n intervalul

dintre dou contractii reticulare, ORO se deschide si se nchide repetat, cu
amplitudine tot mai mic (Figura 1.18).

Fig. 1.17. Sectiune transversal (A) si longitudinal (B) prin foios

R.-retea; F.-foios; C.-cheag; ORO.-orificiu reticulo-omasal; VO.-vestibul omasal; CO.canal omasal; LO.-lama omasal; OOA.-orificiu omaso-abomasal; a.-spatiu
interlamelar; b.- santul foisului; 1.-lam de ordinul I; 2.-lam de ordinul II; 3.-lam de
ordinul III; 4.-lam de ordinul IV.

Corpul foiosului nregistreaz dou tipuri de contractie. Primul tip se refer la

treimile anterioar si mijlocie a corpului foiosului; aceast contractie se coreleaz cu
contractia retelei. n timpul contractiei retelei, foiosul se relaxeaz; ntre dou
contractii reticulare el se contract.

Fig. 1.18. nregistrarea contractiilor retelei , orificiului reticulo-omasal (ORO) si a

corpului foiosului (CO), la oaie, n repaus si n timpul rumegrii.

Al doilea tip de contractie se refer la treimea posterioar (distal) a foiosului.

Contractia este independent de contractia retelei si pare corelat cu contractia
zonei fundice a cheagului. n aceast portiune a foiosului s-au nregistrat si unde de
contractie n sens invers (dinspre cheag, spre retea).
Lamele foiosului se contract independent de corpul foiosului si de retea, cu o
frecvent de 2_3 contractii/minut.

Contractia ncepe de la marginea liber a lamelor spre marginea aderent la corpul

foiosului si se propag n directie aboral (spre orificiul omaso-abomasal), invadnd
ntreaga lam.

Prin contractia lamelor foiosului, marginea liber a acestora se rigidizeaz,

permitnd ptrunderea digestei ntre lame. Totodat, creste presiunea
interlamelar; contractia lamelor foiosului este, preponderent, sub control nervos
intrinsec.

Cheagul este situat n partea dreapt a cavittii abdominale. El comunic cu foiosul

prin orificiul omaso-abomasal (OAA) si cu duodenul prin sfincterul piloric.
Conformatia interioar este dominat de pliurile longitudinale ale mucoasei

glandulare. Imediat sub OOA se gsesc dou pliuri mari cu rol pasiv de ecluz n
scurgerea digestei din foios. Cnd cheagul este plin, pliurile sunt ridicate n dreptul
OAA, obturnd orificiul si reducnd scurgerea spre cheag. n cheag sunt dou
regiuni motoare: zona fundic si zona piloric; ambele zone prezint contractii
peristaltice si tonice.

Contractiile zonei fundice par corelate cu contractiile rumenului, n timp ce

contractiile zonei pilorice sunt dependente de prezenta si caracterul digestei n zona
piloric si duoden, ca si la monogastrice.

Rumegarea. Masticatia postprehensiv a hranei este superficial, determinnd ca

particulele de hran deglutite s fie lungi, necorespunztoare digestiei ruminale si
tranzitului spre cheag.

Mruntirea particulelor deglutite postprehensiv se realizeaz prin rumegare, n

principal, si secundar, prin digestie enzimatic si fragmentare mecanic n ciclul
reticulo-ruminal la amestecare.

Rumegarea este un act reflex complex, prin care digesta ruminal este readus n
cavitatea oral, remasticat, rensalivat si redeglutit. Masticatia de rumegare este
consistent si conduce la mruntirea corespunztoare a hranei.

Rumegarea ncepe la circa 30 minute de la terminarea tainului de hran. Ea se

realizeaz preferential n decubit sterno-abdominal drept si se desfsoar n
secventa: regurgitarea, stoarcerea bolului si nghitirea fluidului, remasticarea,
rensalivarea si deglutirea bolului mruntit.

Regurgitarea sau rejectia bolului mericic este un act reflex cu receptorii n mucoasa
cardiei si afetei anterioare a pliului reticulo-ruminal.

Datorit stratificrii particulelor de digesta n rumen, particulele lungi,

usoare si bogate n celuloz se dispun n partea de sus a continutului reticuloruminal. Aceste particule cnd intr n contact cu mucoasa cardiei declanseaz
reflex, rejectia.
Rumegarea este asociat cu ciclul reticulo-ruminal. n timpul rumegrii, reteaua se
contract n trei faze. Extracontractia retelei este asociat cu dispunerea digestei la
cardia si rejectia bolului mericic. Rumegarea continu pn cnd particulele de
digesta ruminal cstig un grad de mruntire si inmuiere, care nu excit receptorii
de declansare a rejectiei.

Rumegarea ncepe cu o inspiratie cu glota nchis; prin presiunea negativ creat n

cutia toracic se produce distensia esofagului toracic si consecutiv, deschiderea
cardiei prin presiunea negativ creat n esofag.

O parte din digesta reticular din intimitatea cardiei este aspirat n esofag. Aceast
portiune de digesta constituie bolul mericic. Prin excitatiile rezultate, n esofag se
dezvolt o und antiperistaltic; ea conduce bolul mericic n cavitatea oral, unde
este stors, fluidul este deglutit, iar particulele sunt remasticate.

Masticatia bolului mericic dureaz cca un minut, dar depinde de lungimea si

asprimea particulelor.

n timpul remasticatiei de rumegare se realizeaz o nsalivare copioas prin

excitarea glandelor parotide, determinnd un aport bogat de saliv n rumen. Cu ct
particulele de hran administrat sunt mai mici cu att timpul de rumegare este
mai scurt. La ratii mcinate fin, rumegarea nu se mai produce. Aceasta determin o
productie de saliv redus, un aport insuficient de carbonati n rumen si consecutiv,
starea de acidoz ruminal.

Eructatia. Formarea de gaze n rumen este continu, cu fluctuatii asociate cu

perioadele de hrnire si compozitia hranei. La o vac de 350 g, productia de gaze a
fost estimat la circa 1,2_2 litri/minut. Gazogeneza este realizat sub actiunea
bacteriilor metanogene, mai ales n sacul ruminal ventral. Bulele de gaz formate
strbat statul de digesta si se cumuleaz n partea posterioar a plafonului sacului
ruminal dorsal, unde constituie bula de gaz.

Compozitia gazului ruminal este variabil n functie de compozitia hranei. Gazul

contine n principal CO2 (65,35%), CH4 (26,76%) si N (7%). n cantitti mici se mai
gsesc oxigen, hidrogen, hidrogen sulfurat si acizi grasi volatili.

Cea mai mare parte a gazului format este eliminat prin eructatie; o mic parte este
absorbit prin peretele ruminal sau se elimin cu fecalele.

Eructatia reprezint eliminarea intermitent a gazelor din rumen, prin esofag.

Eructatia este un act reflex cu receptorii (de presiune) n mucoasa cardiei, a fetei
anterioare a pliului reticulo-ruminal si n peretele dorsal al sacului ruminal dorsal.
Fibrele aferente si eferente ale arcului reflex se gsesc n nervii vagi, iar centrul
nervos n nucleul bulbar al vagului.

Reflexul de eructatie este asociat cu contractia secundar a rumenului, numit si

contractia de eructatie, si este declansat de cresterea presiunii gazelor n rumen;
ea ncepe prin dedublarea contractiei fundului de sac ruminal caudo-ventral, urmat
de fundul de sac caudo-dorsal si sacul ruminal dorsal.
Contractia sacului ruminal dorsal mpinge bula de gaz n retea, care prin relaxare,
elibereaz cardia de digesta si dispune bula de gaz la cardia (Figura 1.19).

1.Rumenul n repaus: 2. Contractia sacului ruminal 3.Relaxarea retelei si

gazele sunt acumulate dorsal cu eliberarea cardiei deschiderea cardiei;

evacuarea gazelor de

fermentatie

Fig. 1.19. Mecanismul eructatiei

Presiunea gazului la cardia determin relaxarea cardiei si ptrunderea gazului n

esofag. Unda de contractie antiperistaltic din esofag atinge o vitez de 160
cm/secund. Prin relaxarea sfincterului proximal esofagian, gazul este fortat n
faringe. Glota este deschis, iar cavitatea oral ntredeschis, sfincterele
nasoesofagiene sunt nchise. Din aceste motive circa 50% din gaze sunt impinse n
trahee. La nivel alveolar, o parte din CO2, CH4 si acizii grasi volatili sunt recuperati
prin absorbtie.

Functional, s-au identificat receptori inhibitori ai eructatiei. Ei sunt excitati de

prezenta digestei sau a spumei la cardia. Reducerea sau ncetarea eructatiei are
consecinte grave asupra snttii animalelor, prin instalarea indigestiei gazoase.

Motricitatae stomacului la rumegtoare, n ansamblu. Activitatea motoare a

stomacului la rumegtoare este continu. Ea constituie factorul principal al miscrii
digestei n tubul digestiv si se manifest diferit pentru compartimentele gastrice, n
functie de activitatea alimentar. Se iau n considerare: perioadele de hrnire, de
rumegare si de repaus.

Durata fiecrei perioade este n functie de modul de hrnire ( la discretie sau n

tainuri) si n functie de felul si forma fizic a furajelor (ntregi sau mruntite).

Prezentarea n ansamblu a unui ciclu complet al motricittii tuturor

compartimentelor gastrice faciliteaz ntelegerea mecanismelor de ingestie, di

gestie si tranzit digestiv, n diferite momente ale activittii digestive.

n ansamblu, un ciclu motor gastric ncepe cu contractia bifazic a retelei. Ea este
urmat de ciclul rumino-ruminal primar, care este urmat sau nu de ciclul secundar,
pn la contractia reticular urmtoare.

n perioada de contractie reticular, rumenul este relaxat; el ncepe ciclul ruminoruminal de contractie dup relaxarea retelei (Figura 1.20).

Fig. 1.20. Secventa contractiilor compartimentelor gastrice si asamblarea ciclului

motor gastric.

Orificiul reticulo-omasal se deschide putin n prima faz a contractiei reticulare si

larg n contractia secund a acesteia; urmeaz nchideri si deschideri cu diametrul
tot mai mic, pn la urmtoarea contractie reticular.

Pilierul omasal se contract odat cu contractia retelei, dispunnd corpul foiosului

sub ORO. Corpul foiosului se relaxeaz la vrful contractiei reticulare secundare
asociat cu deschiderea larg a ORO, dup care, corpul omasal se contract,
ncepnd cu treimea proximal, urmat de treimea mijlocie; treimea distal se
contract independent de contractia reticular, dar dependent de zona fundic a
cheagului, adiacent foiosului si de caracterul digestei din acest segment.

Canalul foiosului si ncepe contractia (modificarea de volum) odat cu relaxarea

corpului foiosului, dup intrarea n foios a digestei. Contractia lui coincide cu
contractia ruminal si ORO nchis sau deschis.

Cheagul se contract independent de retea. Contractia zonei pilorice este

determinat de digesta care intr n cheag, desigur, consecint a motricittii
celorlalte segmente gastrice.

Activitatea motorie a compartimentelor gastrice este interconectat,

supus centrului nervos gastric bulbar, SNC si inervatiei intrinseci. Ea este o

activitate preponderent reflex. Automatismul miogenic si motricitatea impus de
centrul nervos bulbar sunt influentate de prezenta fizic sau chimic a digestei, n
segmentele gastrice. Rezultanta acestor influente are drept consecint miscarea
digestei n stomac, ntr-o manier care s asigure valorificarea optim a furajelor.
Modificarea activittii motorii prin excitarea sau sectionarea nervilor gastrici,
permite stabilirea cilor pe care se desfsoar arcul reflex al motricittii.

Datorit receptorilor gastrici de ntindere (presoceptori) si a chemoceptorilor pentru

aciditate, din cheag si duoden, compartimentele gastrice, reprezint zone
reflexogene pentru autoreglarea reflex sau pentru reglarea motricittii
compartimentelor vecine si a comportamentului alimentar, n ansamblu. Aceste
reflexe duc la reglarea tranzitului gastric si a ingestiei voluntare de hran.

Distensia rumenului si a foiosului conduce la accelerarea contactiilor foiosului.

nchiderea prelungit a ORO, duce la reducerea pn la oprire a motricittii
foiosului; deschiderea mecanic a ORO, determin reluarea activittii motoare a
foiosului.

Distensia foiosului si a cheagului este puternic inhibitoare pentru retea; distensia

retelei este inhibitoare pentru ORO si cheag.

Aceste reflexe pot explica diferite stri patologice, consecutive unei furajri
neadecvate, cu furaje grosiere (bogate n fibre alimentare), cu furaje fin mruntite,
sau prin schimbarea brusc structurii ratiei.

1.2.2.2.2. Tranzitul gastric al digestei la rumegtoare

n evolutia post-partum a compartimentelor gastrice, la rumegtoare se disting

perioadele de: sugar, de tranzitie si de adult.
n perioada de sugar sau de rumegtor nerumegtor, cnd hrnirea se face
exclusiv cu lapte, tranzitul gastric, obisnuit, urmeaz calea lactea: cardia, santul
gastric (portiunea reticular), orificiul reticulo-omasal, portiunea omasal a santului
gastric, orificiul omaso-abomasal (OOA), cheag. Doar o mic parte din laptele
ingerat cade n rumen. Prin alptarea la gleat creste cantitatea de lapte ajuns n
rumen (Figura 1.21.). Laptele czut n rumen n cantitti mici favorizeaz
dezvoltarea florei ruminale. n cantitti mari produce timpanism.

La vrsta de 8 zile la miei si 21_27 zile la vitei, apare reflexul de rumegare, moment
cnd obisnuit, alturi de lapte, ncepe si consumarea de furaje de origine vegetal.
Treptat, rumenul devine functional; odat cu cresterea proportiei de nutreturi de

origine vegetal, n detrimentul laptelui, se instituie perioada de tranzitie. Miscarea

digestei n stomac implic acum toate com

partimentele gastrice (Figura 1.22).

Faza de sugar Faza de tranzitie Faza de adult

Laptele si apa ajung Numai laptele nchide Apa si furajele cad

direct n cheag datorit santul gastric; apa si n rumen; dup re-

nchiderii santului gastric. furajele solide cad n rumen; masticare si fermen-

ncep fermentatiile bacteriene. tatia ruminal, digesta

prseste rumenul

Fig. 1.21. Evolutia compartimentelor gastrice si tranzitul gastric la rumegtoare

Fig. 1.22. Deplasarea digestei n compartimentele gastrice la rumegtoare (foiosul si

cheagul sunt prezente rsucite spre dreapta cu 1800).

D.- sac ruminal dorsal; Dp.- fundul de sac ruminal dorsal; V.- sac ruminal ventral; Vp
fundul de sac ruminal ventral; AR.- atriul ruminal; PRC - pilierul ruminal cranial; PRR

- pliul reticulo-ruminal; ORO - orificiul reticulo-omasal; OOA- orficiul omasoabomasal.

Perioada de adult sau de rumegtor rumegtor, ncepe imediat dup ntrcare,

hrana fiind alctuit exclusiv din furaje vegetale. Dup ce prsesc cardia, bolurile
alimentare se dispun n partea de sus a retelei, de unde, singure, sau n grupuri de
dou-trei boluri, sunt mpinse prin contractia retelei peste pliul reticulo-ruminal
contractat, n atriul ruminal. Acesta se contract odat cu pilierul ruminal cranial si
bolurile sunt mpinse n sacul ruminal dorsal, unde se acumuleaz. Acest model de
miscare a hranei ingerate n sacul

ruminal dorsal, se produce tot timpul perioadei de hrnire. La capre, s-a observat
acelasi model de miscare a bolurilor; dup contractia retelei si a pliului reticuloruminal, bolurile ajung n atriul ruminal relaxat. Odat cu contractia atriului ruminal
si ridicrii polului su ventral pn n dreptul marginii pliului reticulo-ruminal,
continutul mai fluid din partea inferioar a atriului ruminal se scurge n reteaua
relaxat, iar particulele proaspt ingerate si cele mari din stratul superior sunt
mpinse peste pilierul cranial n sacul ruminal dorsal. Din contractiile alternative ale
peretelui sacului ruminal dorsal si ale pilierilor, rezult o miscare circular, pe
vertical a digestei din rumen. n timpul contractiilor ruminale, o parte din
particulele stratului superior al sacului ruminal dorsal se ntorc n reteaua relaxat;
la contractia reticular urmtoare aceste particule sunt readuse n sacul ruminal
dorsal si intr n masa ce se misc circular. Din acest bulgre care se misc n
sacul ruminal dorsal, si al crui pol ventral se scald n continutul fluid al sacului
ventral, se desprind particule mici cu densitate mare, care imerseaz n lichidul
sacului ventral, mbogtind pool-ul particulelelor mici.
Contractia sacului ventral att n ciclul rumino-ruminal simplu, ct si n cel dublu,
face ca fluidul si particulele mici s treac peste pilierul ruminal cranial n atriul
ruminal, si de aici, n partea inferioar a retelei, pe care o alimenteaz, astfel,
continuu.

Particulele scurte si fluidul din partea inferioar a retelei, reprezint materialul care
va trece n foios.

Mrimea particulelor si densitatea lor sunt caracteristicile digestei, care permit

tranzitarea spre foios, numai a fractiunii de digesta corespunztoare digestiei
abomaso-intestinale (mrimea critic pentru pasaj reticulo-abomasal este 1 mm).
Densitatea particulelor este apreciat n raport cu densitatea fluidului ruminal, care

este socotit ca unitate. Obisnuit particulele cu densitate mai mare dect fluidul
ruminal (particulele scurte sub 1,18 mm) pot prsi reticulo-rumenul, odat cu
fluidul ruminal.

Particulele cu densitate mai mic dect fluidul ruminal (particulele lungi peste 1,18
mm) plutesc deasupra stratului de fluid si sunt disponibile regurgitrii si
remasticrii.

Conformatia interioar si motricitatea rumenului, retelei si a foiosului, completeaz

efectele densittii particulelor si determin separarea lor.

O prim separare a particulelor scurte, de cele lungi, se produce ntre sacii ruminali.

O a doua separare se realizeaz n retea, ntre ORO si cardia. Contractia retelei

determin reducerea ei n volum pn la aproximativ jumtate din volumul de
repaus, determinnd cresterea presiunii intrareticulare. De asemenea, se produce o
ridicare a fundului retelei pn n dreptul PRR, spatiul prsit de retea fiind ocupat
de atriul ruminal relaxat. La vrful contractiei

reticulare, ORO se deschide brusc si scurt, odat cu ndeprtarea crestelor santului

reticular, permitnd scurgerea digestei dintre pliurile reticulare n foios: prin
relaxare si aspiratie, foiosul amplific viteza de curgere, impus de presiunea
reticular, maxim n acel moment.
O parte din digesta reticular intr n canalul foiosului si de aici, prin contractia
canalului, digesta este mpins spre polul reticular al foiosului, ORO fiind nchis.Aici
se produce separarea particulelor, de fluid: particulele rmn n majoritate ntre
lamele foiosului, iar fluidul se scurge prin canalul foiosului n cheag. Particulele
retinute ntre lame, urmeaz traseul interlamelar pn la polul abomasal (distal) al
foiosului, de unde sunt extrudate intermitent, prin OOA, n cheag. La trecerea
particulelor printre lamele omasale are loc mruntirea lor.

O urmtoare contractie a canalului foiosului, care gseste ORO deschis, determin

ca o parte din continutul foiosului s reintre n retea si s contribuie la formarea
bolului de rumegare. Particulele n suspensie din continutul reticular sunt
regurgitate n timpul contractiei reticulare de rumegare.

Digesta ajuns n cheag este retinut pentru scurt timp, urmnd s treac n
duoden prin pilor, aproape continuu. Circa 10% din digesta duodenal este
regurgitat ocazional n cheag. Viteza de tranzit a digestei prin stomac este diferit
pentru particule si fluid; n rumen, timpul de retentie al fluidului este de circa patru
ori mai mic dect al particulelor.

Timpul de retentie gastric al digestei este dependent de felul furajului, de

digestibilitate si gradul de mruntire al furajelor voluminoase administrate.

Cu ct particulele de hran administrate sunt mai scurte si mai grele, cu att timpul
de retentie n rumen si timpul de digestie se reduc, iar viteza de pasaj creste.

ntre continutul n fibre alimentare (celuloza brut) si timpul de retentie ruminal si

respectiv timpul mediu de retentie total, exist o relatie liniar: pe msur ce
continutul n fibre alimentare creste, timpii de retentie cresc proportional (Tabelul
1.8.).

Timpul de retentie n segmentele tubului digestiv influenteaz cantitatea de hran

ingerat, determinnd un aport energetic si plastic corespunztor, care sustin
productiile animalelor.

Tabelul 1.8. Corelatia dintre continutul n fibre alimentare si timpul de retentie

ruminal si timpul de retentie mediu total n tubul digestiv, la oaie

unde:

R1 - fn lucern (100%); R2 - fn lucern (67%), porumb (33%);

R3 -fn lucern (30%), porumb (70%) .

T K1 - timpul de retentie ruminal;

TmRT - timpul mediu de retentie total n tubul digestiv.

1.2.2.2.3. Digestia n rumen

n stomacul rumegtoarelor au loc fenomene fizice si biochimice complexe, care

determin ca circa 50% din procesele de degradare a hranei s se realizeze n
compartimentele sale.
Rumenul ndeplineste roluri multiple. Prin volumul su el are rol de rezervor gastric,
nmagazinnd pentru perioade lungi de timp (24_96 ore) hrana ingerat. Curgerea
digestei din rumen se realizeaz continuu, cu viteze diferite, n raport cu
caracteristicile fizice si chimice ale hranei. n inanitie, dup 48 ore, rata de curgere
din rumen se reduce la o valoare minim (circa 2% din continutul ruminal); din
aceast cauz, rumenul nu se goleste practic, niciodat. Timpul necesar golirii
complete a rumenului a fost apreciat la 15_17 zile.

Rumenul ndeplineste rol de reglare a tranzitului gastric, rol de fermentor si de

initiator al rejectiei bolului mericic. Mucoasa sacului ruminal ventral are rol
important n absorbtie.

Desi mucoasa este aglandular, n rumen are loc digestia celulozei si a glucidelor
solubile, degradarea si sinteza de protein bacterian. Degradrile enzimatice din
rumen se realizeaz sub actiunea simbiontilor ruminali reprezentati de numeroase
specii de bacterii, protozoare si fungi.

Bacteriile ruminale se gsesc la o densitate de 1010_1011/ml fluid ruminal, bacterii

care reprezint 10-20% din totalul de bacterii ruminale; 80_90% din ele se gsesc
grefate pe particulele de digesta. Bacteriile din fluid si de pe particule sunt Gram
negative. O populatie aparte de bacterii vietuiesc n intimitatea mucoasei ruminale.
Ele sunt Gram pozitive si au rol incomplet

elucidat, n transferul azotului prin mucoasa ruminal.

Popularea rumenului cu bacterii are loc odat cu ingerarea hranei si prin
contaminare de la mam. Odat cu contaminarea rumenului, o parte din bacterii
ajung n intestin si populeaz segmentul cecocolic.

Genurile de bacterii cele mai frecvent prezente n rumen sunt: Lactobacillus,

Streptococcus, Ruminococcus, Ruminobacter, Metanobacterium.

Primii care se dezvolt sunt lactobacilii, avnd ca substrat laptele, care ajunge n
rumen n timpul suptului. ntre speciile de bacterii, ponderea numeric se schimb
n raport cu regimul alimentar. Indigestiile ruminale determinate de schimbarea
brusc a ratiei se datoresc prezentei n rumen a unei flore cu un echipament
enzimatic neadecvat substratului nou de digerat. Adaptarea echipamentului
enzimatic bacterian se realizeaz n decurs de 3_10 zile de la schimbarea regimului
alimentar.

Protozoarele ruminale sunt dispuse n fluidul ruminal n proportie de 5_ 20%, iar pe

particule n proportie de 80_90 %. Densitatea lor este de 105_ 106/ml fluid ruminal.

Protozoarele ruminale fac parte din familiile Isotrichidae si Ophrioscolecidae. Cele

mai frecvente genuri ntlnite n rumen sunt: Isotricha, Dasitricha, Entodinium,
Diplodinium, Epidinium si Ophrioscolex. Protozoarele populeaz rumenul prin
contaminare de la coabitanti. Schimbul de protozoare ntre animale se realizeaz,
mai ales, prin psunat.

Protozoarele, desi sunt mai putin numeroase dect bacteriile ruminale, au corpul de
cca patru ori mai mare dect al bacteriilor. Valoarea biologic a proteinei protozoare
este cu 10-15 % superioar celei bacteriene.

Protozoarele utilizeaz, pentru nevoile proprii, glucidele simple si amidonul,

aminoacizii si polipeptidele din rumen. Ele nu sunt capabile s foloseasc pentru
sintezele proprii azotul amoniacal. Digestia celulozei este incert.

Defaunarea experimental a rumegtoarelor nu pare s aib consecinte importante

asupra digestiei ruminale.

ntre bacteriile si protozoarele ruminale se stabilesc relatii de simbioz; aceste

relatii se extind si la organismul gazd, care beneficiaz de activitatea bacterian,
n principal, prin utilizarea celulozei si a azotului neproteic.

Digestia glucidelor n rumen. Cu putine exceptii, 90% din glucidele furajelor sunt
digerate n rumen. Glucidele alimentare se clasific n glucide structurale si
nestructurale.

Glucidele structurale constituie peretii celulari (NDF) si sunt alctuiti din celuloz,
hemiceluloz si lignin, organizate ntr-un complex biochimic insolubil si greu
digestibil. Organismele superioare nu dispun de enzime pentru degradarea acestui
substrat complex n care lignina stabileste legturi covalente cu celuloza si
hemicelulozele. Digestibilitatea NDF este redus la 40_60% prin lignifiare. Enzimele
bacteriene degradeaz celuloza pur n proportie

de 98% pn la celobioz, apoi la beta-glucoz, iar hemicelulozele la pentoze si

hexoze. Hexozele sunt degradate rapid la acizi grasi volatili (AGV), CO2, CH4 si
energie (Figura 1.23).

Fig. 1.23. Schema degradrii ruminale a glucidelor alimentare

Degradarea ligninei se realizeaz n mic msur (circa 12%) dovedit de prezenta

fenolilor n urin.

Glucidele nestructurale sunt glucide solubile, reprezentate de amidon si zaharuri

solubile. Ele sunt degradate la alfa-glucoz si apoi AGV. Acizii grasi volatili sunt
reprezentati de acidul acetic, propionic, butiric, izovaleric si formic. Ei confer
aciditate digestei ruminale.

Proportia AGV ruminali este dependent de regimul alimentar si mrimea

particulelor de hran (Tabelul 1.9.).

Tabelul 1.9. Influenta regimului alimentar asupra compozitiei acizilor grasi volatili n
rumen, la vaci de lapte

Proportia AGV n rumen este de circa 60_65% acid acetic, 15_20% acid propionic,
5_10% acid butiric; ceilalti, nu depsesc mpreun 2_5% din total AGV.
Viteza de degradare a glucidelor este dependent de structura lor. Zaharurile
solubile se degradeaz cu o vitez de 0,2 moli/or, nregistrnd un vrf la 1_2 ore
de digestie ruminal.

Amidonul se degradeaz cu o vitez de 0,15_0,20 mmoli/or si nregistreaz un

maximum la 6 ore de fermentatie. Amidonul apare n cheag dac timpul de retentie
ruminal scade sub 5-6 ore.

Digestia celulozei realizeaz un maximum la 8_9 ore de fermentatie mentinndu-se

apoi la un nivel constant, multe ore n continuare (Figura 1.24).

Fig. 1.24. Modelul degradrii glucidelor alimentare n rumen (simulare pe calculator)

Pectinele, prezente n proportie mai mare n leguminoasele verzi, au ca unitate

structural acidul galacturonic, o substant care modific puternic tensiunea
superficial a fluidului ruminal. Prin aceasta se mpiedic separarea bulelor de gaz
de digesta ruminal, determinnd instalarea timpanitei spumoase.

Perioada de timp lung pn la nceperea digestiei celulozei este necesar

colonizrii bacteriilor pe miceliile si fibrele de celuloz, perioad numit timp de
ntrziere. Viteza de degradare a celulozei este de 0,03_0,04 mmoli/or.

Celuloza este degradat optim la pH cuprins ntre 6,2_6,4. Cnd cantitatea de

amidon din hran creste, pH-ul scade pn la 5,5, impropriu degradrii celulozei
(Figura 1.25). Ea este favorizat de prezenta amoniacului, care tinde s alcalinizeze
digesta si ofer azotul necesar nmultirii bacteriilor metanogene.

Degradarea glucidelor n rumen este o fermentatie de tip metanic, care

are loc cu pierdere a 15_17% din energia glucidelor, sub form de cldur.

Fig. 1.25. Evolutia florei bacteriene n functie de pH

Celulozoliza este maxim la pH 6,5; la ratii bogate n cereale, pH-ul scade, asociat
cu proliferarea bacteriilor amilolitice si formarea de acid lactic, care poate deveni
patologic.

Digestia substantelor azotate n rumen. Substantele azotate alimentare se clasific

n substante azotate proteice si neproteice (naturale si de sintez).

Bacteriile ruminale utilizeaz n majoritate, pentru sintezele proprii, azotul

amoniacal (N-NH3), dar si aminoacizi. Metionina este socotit ca aminoacid limitativ
n cresterea bacterian. Degradarea proteinelor alimentare este realizat de
proteinele bacteriene, eliminate n fluidul ruminal.

Proteoliza se realizeaz n limite largi de pH (4,5_7,2), cu un optim ntre 6_7,

proteinele alimentare degradndu-se pn la amoniac n proportie de 60_80%.

Degradabilitatea proteinei este dependent, n principal, de solubilitate si timpul

mediu de retentie n rumen (Tabelul 1.10).

Fractiunile proteice solubile n fluidul ruminal (albumine si globuline) sunt

considerate integral degradabile; fractiunile insolubile (gluteline si prolamine) sunt
degradate n proportie de 40_50%.

Tab. 1.10. Degradabilitatea proteinelor alimentare n functie de rata de pasaj

ruminal

Aminoacizii rezultati din degradarea proteinelor sunt introdusi n corpul bacterian si

utilizati pentru sinteze. Aminoacizii n exces sunt degradati, cu scopul furnizrii de
energie. Produsii finali ai degradrii proteinelor sunt: AGV, NH3, CO2 si energie
(Figura 1.26).

Fig. 1.26. Schema general a degradrii substantelor azotate n rumen

Nivelul mediu al NH3 n fluidul ruminal este dependent de regimul alimentar si

variaz n limite largi (ntre 2_3 si 100 mg/100 ml fluid ruminal), cu o medie de
30_40 mg NH3/100 ml fluid ruminal.

Cnd se administreaz ureea n hran, continutul n NH3 al fluidului ruminal poate

creste pn la 500_800 mg/100 ml, concentratii care devin toxice, ntruct n
sngele periferic, NH3 ajunge la concentratii de 0,08 mmoli/l.

n fluidul ruminal, amoniacul se gseste sub form ionizat (NH4+) sau neionizat
(NH3). Forma neionizat se absoarbe mai usor prin mucoasa ruminal, viteza de
absorbtie fiind favorizat de pH-ul alcalin al fluidului ruminal, generat chiar de
excesul de amoniac. Mentinerea unui pH ruminal usor acid, retine amoniacul n

rumen, dispunndu-l sintezelor bacteriene. n cazul ureei, viteza de degradare la

NH3 este de circa patru ori mai mare dect viteza de preluare a N-NH3 n sintezele
proteice. Acest decalaj este cauza intoxicatiilor cu uree. Egalarea ratelor de
degradare si sintez proteic constituie situatia ideal n utilizarea N-NH3.

La nivelul de 3_5 mg N-NH3/100 ml fluid ruminal, are loc maximizarea utilizrii

azotului n sinteza proteic bacterian.

Coeficientul de utilizare a azotului n sintezele bacteriene este dependent de doi

factori: disponibilul de azot si cel de energie. Cnd unul din factori este insuficient,
sinteza de protein este deficitar. Energia necesar sintezelor bacteriene este
furnizat de fermentatia glucidelor. Sursa cea mai

adecvat de energie este amidonul.Raportul energo-azotat optim este apreciat la 10

g amidon/1 g N-NH3.
Sinteza bacterian este apreciat n grame protein brut (g PB) sintetizat/100 g
substant organic digerat (SOD). n medie, sinteza bacterian este apreciat la
16,9 6,2 g PB/100 g SOD. Maximum de sintez bacterian se obtine la vaci, la un
nivel de 12_13% PB n ratie, oile avnd un maximum la 10_11% PB. N-NH3 care nu
este utilizat n sintezele bacteriene fie se absoarbe prin mucoasa ruminal, fie
prseste rumenul odat cu fluidul ruminal.

Fractiunea N-NH3 absorbit ajunge n ficat, unde este transformat n uree, n ciclul
ornitinic si eliminat prin urin. O parte din amoniacul absorbit este excretat n saliv
si readus n rumen (Figura 1.27).

Fig. 1.27.Circuitul azotului n corpul rumegtoarelor

Amoniacul ajuns n segmentul ceco-colic poate fi reabsorbit n proportie de 10_15%

si readus n rumen pe cale sanguin, atunci cnd nivelul ruminal este foarte mic.

n deficit de azot alimentar (inanitia azotat), rumegtoarele dispun de mecanisme

particulare de economisire a azotului, reciclndu-l si retinndu-l n corp.

Digestia lipidelor n rumen. n hrana rumegtoarelor, lipidele reprezint obisnuit

ntre 2_4% din compozitia ratiilor. Ele sunt reprezentate, n general, de gliceride
care contin acizi grasi saturati si nesaturati. Sub actiunea bacteriilor ruminale are
loc hidrogenarea complet a acizilor grasi nesaturati, dac acestia nu sunt n
cantitate prea mare. Fractiunea nehidrogenat are sansa absorbtiei, dar eliminarea
prin lapte, modific calittile acestuia. n rumen are loc hidroliza lipidelor si
fermentatia glicerolului, dar ntr-o msur redus, comparativ cu degradarea
intestinal. Adugate n proportie de 2_5% n hran, lipidele pot fi utilizate eficient.
n cantitti mai mari, au efect nefavorabil asupra utilizrii proteinelor si ureei n
rumen.

1.2.2.2.4. Digestia n retea

Datorit comunicrii largi cu rumenul si schimbul permanent de digesta, n retea se

produc aceleasi procese enzimatice ca si n rumen. Ele au fost discutate la digestia
n rumen.
n mecanica gastric, reteaua joac rol important. Ea este un distribuitor al digestei
ntre rumen, foios si cavitatea oral, fiind rspntie n dirijarea digestei. Ea se
foloseste de propietatea fizic de flotabilitate a particulelor insuficient digerate,
determinnd retentia particulelor n rumen, pentru perioade de timp
corespunztoare degradrii bacteriene a fractiunii potential digestibile.

Exceptie de la aceast regul fac particulele scurte (sub 1,18 mm lungime), care
prin suprafata mare (raportat la greutate) si mresc rapid densitatea prin
absorbtia apei. Ele vor rmne n rumen un timp suficient degradrii complete a
fractiunii potential digestibile, cnd rata degradrii lor creste. ntruct postruminal,
degradarea nu se produce cu aceeasi rat ca si n rumen, cantitatea de substant
organic eliminat n fecale creste, determinnd reducerea coeficientului de
digestibilitate a hranei.

La vaci, administrarea de fn mcinat, determin dublarea cantittii de substant

organic eliminat prin fecale, fat de o ratie de fn ntreg (nemruntit). Prin
administrarea de furaje mcinate, reducerea degradibilittii este asociat cu

cresterea vitezei de tranzit digestiv si cresterea cantittii de substant uscat (SU)

ingerat cu pn la 1 kg SU/100 kg corp (de la 2,5 la 3,5 kg SU/100 kgcorp).

1.2.2.2.5. Digestia n foios

Prin pozitia sa anatomic greu accesibil explorrilor functionale rolul foiosului nu a

fost mult vreme apreciat corespunztor. El intervine major n mecanica gastric,
precum si n procesele enzimatice si n absorbtie.
n mecanica gastric, foiosul intervine n selectarea si n mruntirea mecanic a
particulelor.

La intrarea n foios prin ORO, papilele unguiculiforme si marginea liber a lamelor ce

se proiecteaz n vestibulul omasal, retin particulele lungi care vor fi returnate n
retea.

Particulele ptrunse cu fluidul n canalul omasal vor fi impinse la polul oral al

foiosului, unde se vor separa de fluid; majoritatea particulelor sunt retinute ntre
lame, iar fluidul cu particule foarte fine vor rmne n canalul foiosului, de unde
ajung n cheag.

Particulele retinute ntre lamele foiosului, urmeaz traseul interlamelar unde ele vor
fi mruntite; proportia particulelor de peste 1 mm se reduce cu circa 40% la
trecerea prin foios.

Procesele enzimatice din rumen continu si n foios. Celulozoliza a fost demonstrat

prin productia de gaze, la incubarea continutului omasal si prin reducerea
semnificativ a continutului n celuloz a digestei interlamelare. Celulozoliza
omasal, desi are loc, ea nu are pondere n digestia celulozei.

Pornind de la compararea digestei care intr n foios (circa 5_6% SU) cu digesta
dintre lame (20_25% SU) s-a tras concluzia c foiosul este sediul unei absorbtii
deosebite a apei, fapt care este eronat.

Fluxul net al absorbtiei apei n foios, la miei, a fost evaluat cu apa tritiat (HTO),
ntre 20_60 ml/or, n functie de presiunea osmotic a solutiei, realiznd un
maximum de absorbtie de 1,5 l ap/24 ore comparativ cu 100 l ap, la ct a fost
apreciat anterior.

Diferenta de presiune osmotic ntre digesta ruminal (270 mOsm/l) si omasal

(310_330 mOsm/l) sustine ipoteza unui flux net redus, n lamele foiosului.
Reabsorbtia apei este constant pn la 300 mOsm/l fiind dependent numai de
fluxul de sodiu.

Mucoasa lamelor omasale absoarbe AGV. Din totalul de acizi grasi volatili produsi n
rumen, 87% se absorb prin mucoasa rumenului, 12,5% se absorb n foios si 0,5%
intr n cheag. Pe zi se absorb circa 4 moli de AGV, din care pn la jumtate sunt
anioni asociati cu Na. Din AGV intrati n foios, sunt absorbiti circa 77_89%.

Absorbtia sodiului se realizeaz la schimb cu potasiul, iar clorul se secret n foios.

Magneziul se absoarbe n lamele foiosului la vaci, dar nu si la oi, iar anionii fosfati se
absorb n cantitti apreciabile.

1.2.2.2.6.Digestia n cheag

Digestia n cheag se aseamn cu digestia n stomacul monocavitar. Comparativ,

alturi de secretia de pepsinogen si HCl, cheagul nou-nscutilor secret labferment
sau chimozin, cu rol n coagularea solului de cazein din lapte. Fat de om si
carnivore, la care secretia gastric este intermitent, secretia abomasal este
continu.
n mecanica gastric, comparativ cu stomacul monocavitar, exist diferente n
sensul c tranzitul abomasal este continuu, impus de curgerea continu, dar
neuniform, a digestei din rumen.

Curgerea n cheag este influentat de volumul si caracteristicile hranei si frecventa

de furajare. n timpul perioadelor de hrnire si rumegare, volumul de digesta care
curge prin cheag creste;are loc, prin urmare, o diluare continu a secretiilor
abomasale n digesta, care aduce pH-ul aproape de neutru.

Timpul de retentie abomasal fiind scurt, iar distanta dintre pilor si deschiderea
coledocului fiind mare, n duodenul proximal continu digestia pepsic, prin
mentinerea digestei la un pH acid. Curgerea prin sfincterul piloric spre duoden este
controlat de chemoreceptorii din duoden. La oi, tranzitul abomaso-duodenal a fost
apreciat la 200_400 ml/or.

1.2.3.Digestia n intestin

Intestinul este portiunea de tub digestiv cuprins ntre sfincterul piloric si sfincterul
anal. El are dou segmente care se diferentiaz morfologic si functional: intestinul
subtire si intestinul gros. Limita dintre cele dou segmente este marcat de valvula
sau papila ileal, care rezult din ngrosarea musculaturii circulare, cu formarea unui
sfincter.

Functiile intestinului sunt multiple, la mamiferele cu stomac monocavitar avnd un

rol mai important n procesele de degradare dect la rumegtoare.

Prin secretiile proprii si ale glandelor anexe (ficat si pancreas), digesta prelucrat
gastric este degradat la produsi simpli, cu molecul mic, capabili s traverseze
epiteliul intestinal. Fractiunea nedigerat si neabsorbit contribuie la formarea
fecalelor.

n peretele intestinului se gsesc diseminate numeroase celule specializate n

secretia intern a numerosi hormoni.

1.2.3.1.Digestia n intestinul subtire

Intestinul subtire este un tub cilindroid, destul de calibrat si deosebit de flexuos,

cuprins ntre pilor si valvula ileal. Lungimea lui este variabil cu regimul alimentar,
fiind mai scurt la carnivore dect la erbivore.

Intestinul subtire se deosebeste de intestinul gros prin pliuri transverse (valvule

conivente) si longitudinale ale mucoasei, pe care sunt dispuse numeroase vilozitti,
specializate n absorbtia nutrientilor. Mucoasa prezint un aspect particular prin
prezenta limfonodulilor, care constituie plcile Peyer. Numrul lor este variabil cu
specia: 12 la cine, 100 la cal; la porc exist o plac lung de circa 1 m n partea
terminal a ileonului. Plcile Peyer sau limfonodulii agregati, obisnuit lipsesc n
duoden si devin tot mai numerosi spre ileon. La cine, repartitia lor este invers:
numerosi n duoden si absenti n ileon.

Musculatura este de tip neted, dispus n dou straturi: longitudinal extern si

circular intern. ntre straturile musculare se gseste o retea neuronal care
constituie plexul mienteric Auerbach. El reprezint sistemul metasimpatic intestinal
sau sistemul nervos autonom mpreun cu plexul submucos Meissner. Neuronii
plexului submucos sunt de tip Dogel I, sau motori, al crui numr scade de la pilor
la valvula ileal si neuroni de tip Dogel II, sau senzitivi, al cror numr creste, n
acelasi sens.

Inervatia extrinsec este realizat de fibre parasimpatice apartinnd nervilor vagi si

fibre ortosimpatice apartinnd nervilor splanchnici.

Morfologic si functional, cele dou tipuri de inervatie sunt interconectate si concur

la controlul nervos al motricittii intestinului (Figura 1.28).

Fig. 1.28. Controlul nervos al peristaltismului ileonului.

Calea descendent inhibitorie (1), activat prin distensie, inhib stratul circular n
amonte;

calea descendent excitatorie (2) intervine dup o ntrziere variabil determinat

de sinapsele inhibitoare cu originea n plexul submucos; cele dou ci (1 si 2)
afecteaz ambele straturi musculare (3).

La intestinul subtire se disting trei portiuni: duodenul, la limita cu pilorul, jejunul,

care este cel mai lung si ileonul, la limita cu intestinul gros. Duodenul se
diferentiaz de jejun prin grosimea peretelui intestinal, culoare, structura mucoasei;
el are motilitate redus. Limita dintre jejun si ileon este putin distinct, ambele
segmente fiind mai mobile dect duodenul.
1.2.3.1.1. Mecanica intestinului subtire

Motricitatea intestinului asigur omogenizarea digestei intestinale cu secretiile

digestive, determin deplasarea digestei de la pilor la valvula ileal, activeaz
absorbtia nutrientilor si favorizeaz circulatia de ntoarcere.
Intestinul prezint obisnuit trei tipuri de contractii: segmentare, pendulare si
peristaltice (Figura 1.29).

Fig. 1.29. Miscrile intestinului subtire

Contractiile de segmentare se datoresc motricittii stratului circular intern al

intestinului. Prin aceste contractii, digesta este fragmentat n mici boluri ovoide.
Din contractiile alternative de segmentare, fragmentele rezultate vor fi redivizate,
contribuind la amestecarea digestei.

Contractiile de pendulare se datoresc motricittii stratului muscular longitudinal

extern. Ele se realizeaz prin contractia ritmic si altern a fibrelor longitudinale,
care dau miscri asemntoare unui pendul. Aceste miscri servesc, de asemenea,
omogenizrii digestei intestinale.

Miscrile peristaltice sunt contractii asemntoare contractiilor de segmentare, dar

ele se deplaseaz de-a lungul intestinului, n directia valvulei ileale. Deplasarea
undelor peristaltice se realizeaz pe portiuni de intestin relativ scurte, scznd n
fort si frecvent pn la disparitie.

Miscrile peristaltice servesc deplasrii digestei n intestin n sens abo

ral; efectul lor este asemntor mulsului intestinului.

Electromiografic, n peretele intestinului se nregistreaz dou stri: de repaus si de
activitate. Starea de repaus este caracterizat prin unde electrice lente. Starea de
activitate are o faz neregulat si o faz regulat; ele constituie complexul
mioelectric migrant, ntruct se deplaseaz n sens aboral si au ca efect miscrile
peristaltice, care determin deplasarea digestei n intestin. (Figura 1.30).

Fig. 1.30. Electromiograma (EMG) si mecanograma intestinului

Contractia peristaltic este polarizat n sens carnio-caudal, ntruct frecventa de

contractie scade de la duoden (unde frecventa este mai mare si constant) spre
ileon; prin aceasta se realizeaz un gradient de frecvent, asociat cu un metabolism
mai intens n peretele duodenal.Undele peristaltice sunt generate de pace-markerii
prezenti n peretele intestinal.

naintarea digestei intestinale se realizeaz n faza de activitate neregulat a

complexului mioelectric, datorit crerii n lumenul intestinal a unui gradient de
presiune.

1.2.3.1.2. Activitatea enzimatic n intestinul subtire

La mamiferele cu stomacul monocavitar, cele mai importante procese enzimatice se

petrec n intestinul subtire. Degradarea enzimatic se realizeaz prin conjugarea
activittii secretiilor pancreatic, hepatic si intestinal.
Produsii finali ai degradrii n intestinul subtire sunt aminoacizii, monoglucidele,
glicerolul, acizii grasi, mono- si digliceridele. Aceste substante poart numele de
nutrienti si sunt disponibile absorbtiei intestinale.

Secretia si activitatea sucului pancreatic. Pancreasul este o gland mixt, cu

secretie intern (insulele Langerhans) si extern anexat duodenu

lui.
Celulele cu secretie extern (digestiv) sunt dispuse n acini, comparabili cu cei din
glandele salivare. Secretia exocrin este drenat prin canale care conflueaz ntr-un
canal principal (Wirsung) si un canal pancreatic accesoriu (Santorini). La cal si cine
sunt prezente ambele canale. Oaia, capra si pisica prezint numai canalul principal;
la vac, porc si iepure, canalul principal lipseste. Acolo unde exist, canalul
pancreatic principal se deschide, la unele specii, alturi de canalul coledoc, n
ampula lui Vater, din grosimea peretelui duodenal. Ea se deschide n lumenul
duodenului prin sfincterul Oddi. n functie de specie, canalele pancreatice si
coledocul se deschid n duoden la distante diferite fat de pilor (Tabelul 1.11.)

Tab. 1.11. Distanta fat de pilor la care se deschid canalele pancreatice si canalul
coledoc

La vertebratele inferioare, celulele cu secretie pancreatic nu se organizeaz ntr-un

organ, fiind diseminate n mucosa intestinului; au secretie asemntoare
pancreasului exocrin de la mamifere.

Sucul pancreatic este un lichid limpede, incolor, usor filant, bogat n carbonati, carei confer un pH alcalin (Tabelul 1.12)

El contine circa 1,58 g substant uscat/100 ml, din care 70% sunt componente
organice, reprezentate de enzime (trei fermenti proteolitici, lipaz si amilaz), lipide,
spunuri si alte substante organice n cantitti mici.

Enzimele proteolitice sunt: tripsinogenul, chimotripsinogenul, amino- si

carboxipeptidaza. Primele dou sunt secretate sub form inactiv; tripsinogenul
este activat la tripsin, iar chimotripsinogenul la chimotripsin (Figura

Tabelul 1.12. Valorile pH si productia zilnic de suc pancratic la mamiferele

domestice

1.31). Ambele enzime sunt endopeptidaze si actioneaz optim la valori pH cuprinse

ntre 7 si 9.

Fig. 1.31. Activarea tripsinogenului si a chimotripsinogenului n duoden

Activitatea fiecrei enzime proteolitice este determinat de substrat. Tripsina

scindeaz legturile peptidice care contin aminoacizi bazici ( arginin si lizin), n
timp ce chimotripsina scindeaz legturile care contin tirozin si fenilalanin:

Carboxipeptidaza este o exoenzim proteolitic secretat n form inactiv

procarboxipeptidaz, care se activeaz cu tripsina. Ea scurteaz lantul polipeptidic
prin scindarea aminoacizilor terminali care contin o grupare carboxilic liber.

Aminoacizii terminali care contin o grupare aminic liber, sunt desprinsi din lantul
polipeptidic de aminopeptidaza pancreatic.

Enzimele proteolitice pancreatice transform polipeptidele n dipeptide si aminoacizi

liberi.

Lipaza pancreatic are activitate enzimatic optim la pH 8. Comparativ cu lipaza

gastric, este mult mai activ, absenta secretiei de lipaz pancreatic, conducnd la
tulburri grave: eliminarea grsimilor nedigerate n fecale (stercoree) si
malabsorbtia vitaminelor liposolubile.

Sub actiunea lipazei gastrice, lipidele sunt degradate la glicerol si acizi grasi.
Trigliceridele neutre pot fi degradate incomplet la di- si monogliceride.

n duoden, acizii grasi n contact cu sucul pancreatic alcalin, formeaz spunuri care
completeaz emulsionarea grsimilor dat de secretia biliar.

Actiunea lipazei pancreatice este activat de acizii biliari, ionii de calciu si de

magneziu.

Amilaza pancreatic degradeaz amidonul si glicogenul pn la dextrine, apoi la

maltoz, numai n prezenta ionilor de clor, la un pH optim de 5,5 - 6,7. Activitatea
amilazic se realizeaz si la o dilutie de 10-8, fiind mult mai activ dect amilaza
salivar.

Reglarea neuro-umoral a secretiei pancreatice. Reglarea nervoas a secretiei

pancreatice se realizeaz pe baza unor reflexe complexe. Inervatia pancreasului
este vegetativ. Pn n prezent nu se cunoaste traiectul fibrelor nervoase. Fibrele
parasimpatice provin din nervul vag, care contine att

fibre excitatoare ct si fibre inhibitoare ale secretiei pancreatice; excitarea captului

periferic al fibrelor parasimpatice, determin o secretie redus dar foarte bogat n
enzime. Fibrele simpatice apartinnd nervilor splanchnici, sunt excitatorii.
Stimularea lor declanseaz secretia pancreatic bogat n enzime. Prin urmare, att
fibrele simpatice ct si cele parasimpatice sunt excitatoare pentru secretia
pancreatic. Secretia pancreatic reflex se datoreste arcului reflex cu receptorii n

mucoasa oro-faringian: prnzul fictiv declanseaz la cine secretia pancreatic.

Secretia reflex poate fi obtinut si prin conditionare.
Reglarea umoral a secretiei pancreatice este realizat de diverse componente ale
chimului gastric ptruns n duoden, care determin secretia intern a unor
substante stimulatoare.

Acidul clorhidric, ptruns n duoden, determin eliberarea de secretin. Acest

hormon local, produs n mucoasa duodenului, este prima substant descoperit, cu
rol n activitatea umoral, la distant.

Secretina determin secretia pancreatic abundent, srac n enzime si bogat n

carbonati; secretina mai stimuleaz secretia biliar si cea a glandelor Brunner,
ambele secretii fiind alcaline.

Prin urmare, acidul clorhidric declanseaz prin intermediul secretinei secretia de

carbonati, cu scopul corectrii pH-ului din duoden:

Un alt hormon local stimulator al secretiei pancreatice este pancreozimina. Ea

determin o secretie redus, bogat n enzime. Pancreozimina este secretat ca si
secretina n mucoasa duodenului; tot aici a fost decelat si colecistochinina, hormon
care determin contractia vezicii biliare (Figura 1.32). Exist incertitudinea
identittii colecistochininei cu pancreozimina.

Fig. 1.32. Activitatea hormonilor gastrointestinali.

S - stimulare; I - inhibare

Secretia de pancreozimin este stimulat n mic msur de acidul clorhidric, dar

este eliberat n cantitate mare prin prezenta n duoden a peptonelor, a
aminoacizilor, grsimilor si a spunurilor. Pancreasul nregistreaz o adaptare
functional a secretiei sale, secretia diferitelor enzime fiind corelat cu substratul
intestinal de digerat: un regim bogat n glucide sporeste secretia de amilaz, un
regim bogat n proteine determin cresterea secretiei de enzime proteolitice;
regimurile bogate n grsime cresc productia de lipaz si o reduc pe cea de amilaz.
Produsii finali ai digestiei cu suc pancreatic sunt: dipeptide, aminoacizi, acizi grasi si
glicerol, precum si maltoz.

Secretia biliar. Bila este produs de ficat. Prin compozitia ei este n acelasi timp un
produs de secretie (acizi biliari) si un produs de excretie (pigmentii biliari). Alturi de
acestia, bila mai contine colesterol, aminoacizi, sruri minerale si alte substante
rezultate din catabolismul hepatic.

Ficatul are o structur lobular, fiecare lobul hepatic fiind format din coloane de
celule, separate de sinusurile venoase si canaliculele hepatice, n care se colecteaz
bila. Aceste canalicule intralobulare conflueaz n canalele extralobulare, apoi n
canalele biliare extrahepatice si n final, ntr-un canal comun, canalul coledoc, care
se deschide n duoden prin ampula lui Vater si sfincterul Oddi. La speciile care
posed colecist sau vezic biliar, un canal cistic leag vezica biliar de canalul
coledoc (Figura 1.33.).

Fig. 1.33. Schema sistemului de canale biliare

Vezica biliar lipseste la cal, cmil, cerb, sobolan, porumbel.

Formarea de bil si eliminarea ei n canalele biliare este continu.La speciile care

posed colecist, bila se acumuleaz ntre prnzuri. n timpul digestiei, bila este
eliminat prin canalul cistic n coledoc si de aici n duoden. Bila colectat n colecist
se concentreaz prin absorbtia apei si a srurilor alcaline si secretia de mucus. Prin
urmare, se distinge o bil hepatic si o bil vezical.

Bila hepatic este bogat n ap (95,5-97,5%) si are un pH usor alcalin (7,4 - 8,0),
variabil n functie de specie si regimul alimentar. Regimurile vegetale determin
alcalinizarea bilei, iar cele proteice animale o acidific. La cine si pisic pH-ul bilei
vezicale este usor acid.
n compozitia substantei uscate a bilei, intr: acizii biliari, pigmentii biliari,
colesterol, acizi grasi, lipide, fosfatide, uree, acid sulfuric si glucuronic conjugat,
sruri minerale si diversi produsi metabolici. Srurile minerale sunt: cloruri,
carbonati, fosfati si sulfati de Na, K, Ca, Mg, Fe.

Productia de bil n 24 ore este de 5 l la cal si vac, 1 l la porc, 0,5 l la oaie si iepure,
250 ml la cine si 30 ml la pisic.

Pigmentii biliari sunt produsi de excretie hepatic, rezultati n proportie de 60-70%

din degradarea hemoglobinei, prin deschiderea nucleului pirolic si eliberarea fierului
si a globinei. O mai mic parte din ei provin din degradarea protoporfirinei si
hematinei, sintetizate n cantitti foarte mari n eritroblaste.

Pigmentii biliari sunt bilirubina, de culoare galben si biliverdina de culoare verde. Ei

se formeaz n sistemul reticulo-endotelial (mduva osoas, splin si ficat); n
intestin, sub actiunea florei bacteriene, se transform succesiv pn la urobilin si
stercobilin (Figura 1.34.).

Stercobilina si urobilina se elimin prin fecale,pe care le pigmenteaz;o parte din

stercobilin si urobilin se absorb si revin n ficat,n ciclul entero-hepatic,de unde
sunt reexcretate cu bila.n cantitti mici se elimin n urin,pe care o
pigmenteaz.n afectiuni hepatice,cantitatea de urobilin eliminat prin urin
creste,fiind un criteriu de diagnostic.

Pigmentii biliari fiind produsi de excretie,nu ndeplinesc nici un rol n procesele de

digestie sau alte activitti ale corpului animal; ei nu pot fi reutilizati n sinteza de
hemoglobin.

Fig. 1.34. Formarea pigmentilor biliari.

Acizii biliari sunt produsi specifici ai ficatului, care deriv din acidul colanic, ai crui
derivati difer prin numrul si pozitia gruprilor hidroxil n lantul lateral al C17.
Cel mai important este acidul colic prezent n cea mai mare parte sub form
conjugat cu taurina si glicocolul, ca si acid taurocolic si glicocolic. Acesti acizi se
gsesc preponderent sub form de sruri alcaline, form sub care solubilitatea lor
creste de 300 pn la 4.000 de ori.

Acizii biliari sunt produsi de origine exclusiv hepatic, sinteza lor pornind de la
colesterol.

Acizii biliari ajunsi n intestin, se absorb cu grsimile n proportie de cca 90% si revin
n ficat; astfel se realizeaz un ciclu enterohepatic prin care se reduce esential
efortul ficatului n sinteza acizilor biliari. O mic parte din acizii biliari formati se
pierd prin fecale, prin urin si prin distructie hepatic.

Colesterolul, care este precursorul acizilor biliari, este prezent n bil n cantitti
mici, sub form liber. La animalele care posed colecist, cnd raportul
colesterol/acizi biliari scade sub 1 : 13, colesterolul devine insolubil, fiind
constituentul principal al calculilor biliari.

Reglarea secretiei biliare. Secretia biliar sau colepoeza este sub control nervos si
umoral.

Inervatia ficatului este vegetativ; excitarea vagal mreste secretia biliar, iar
excitarea nervilor splanchnici o reduce; importanta interventiilor nervoase
vegetative este redus.

Secretia biliar este si sub control central, dovedit prin influenta emotiilor si a
reflexelor conditionate care pot fi instituite.

Stimularea pe cale umoral a secretiei biliare este mult mai important. Desi
secretia biliar este continu, ea poate fi stimulat cu diferite substante alimentare,
numite coleretice. Excitarea cea mai eficace este realizat cu proteinele sosite n
duoden; grsimile au un efect coleretic mult mai redus. Aceste substante ajunse n
duoden determin eliberarea de secretin care stimuleaz colepoeza.

La animalele care posed colecist, umplerea colecistului este posibil datorit

presiunii mici realizat n canalul coledoc si colecist (50-70 mm coloan de ap),
comparativ cu presiunea la care rezist sfincterul Oddi nchis (300 mm coloan
ap). Peretele duodenal exercit o presiune pe peretii valvulei Vater de pn la 750
mm coloan ap, n timpul undei peristaltice. Contractia colecistului exercit o
presiune de 300 mm coloan de ap, care determin deschiderea sfincterului Oddi,
dup trecerea undei peristaltice. Bila se acumuleaz n colecist si este eliminat
intermitent. Golirea colecistului se poate realiza pe cale nervoas si umoral.
Substantele care stimuleaz contractia colecistului se numesc colagoge. Grsimile,
care au cel mai puternic efect colagog, excit mucoasa duodenal si determin
eliberarea

colecistochininei, care contract musculatura neted a colecistului si relaxeaz

sfincterul Oddi. Sfincterul Oddi se deschide prin urmare pasiv, sub actiunea presiunii
din coledoc, si activ, sub actiunea colecistochininei. Acidul clorhidric are, de
asemenea, efect colagog.
Rolul bilei n digestie, este dat de prezenta acizilor si a srurilor biliare, care
determin emulsionarea grsimilor, favorizeaz activitatea lipazei pancreatice si
absorbtia grsimilor si a substantelor liposolubile. Prin pH-ul alcalin, contribuie la
neutralizarea acidului clorhidric.

Bila are actiune antiputrid indirect, prin mpiedicarea formrii unui nvelis lipidic al
proteinelor, care favorizeaz activitatea bacteriilor. Srurile biliare au un efect
puternic coleretic.

Sucul duodenal si intestinal. Intestinul subtire contine glande proprii ,cu secretie
digestiv:glandele Brunner, prezente numai n mucoasa duodenului si glandele
Lieberkuhn, prezente n tot intestinul subtire si chiar n colon. Glandele Brunner au o
secretie alcalin, lipsit de enzime, bogat n mucus, carbonati, care confer
secretiei un pH de 8,2-9,3.

Sucul duodenal are rol n protectia mucoasei intestinale, fat de chimul gastric acid.
Glandele Lieberkuhn secret enzime,mucin si enterochinaz. Enzimele sunt
prezente att n celulele mucoasei intestinale, ct si n sucul intestinal, astfel nct
activitatea lor se manifest att n lumenul intestinal, ct si asupra substantelor
absorbite.

Degradarea peptidelor este realizat de erepsin, care este un amestec de

aminopeptidaze si dipeptidaze. Acizii nucleici sunt degradati de nucleazele si
nucleotidazele sucului intestinal.

Activitatea glicolitic este realizat de alfa-glucozidaza, care degradeaz maltoza si

zaharoza si beta-galactozidaza, care degradeaz lactoza.

Activitatea lipolitic a sucului intestinal este mai intens cnd secretia pancreatic
de lipaz este mai redus.

Enzimele sucului intestinal definitiveaz digestia enzimatic a hranei, cu formarea

produsilor finali ai digestiei:aminoacizi, nucleozide, acid fosforic si baze purinice si
pirimidinice (din digestia proteinelor si a acizilor nucleici), glucoz,fructoz si
galactoz (din digestia glucidelor), acizi grasi, glicerol, mono- si digliceride (din
digestia lipidelor).

Enterochinaza, secretat la toate speciile de animale, are rol n activarea

tripsinogenului. Mucusul si carbonatii au rol n protectia mucoasei si crearea unui pH
favorabil digestiei enzimatice.

Reglarea secretiei intestinului subtire. Secretia de suc duodenal si intestinal este

sub control nervos si umoral. Excitantii (fizici si chimici) sunt reprezentati de
componentele chimice ale digestei care ptrund n intestin.

Desi nu se cunoaste volumul exact al secretiei intestinale, ea este continu la

speciile la care curgerea digestei n duoden este continu (cal, porc,

rumegtoare); la cine si om secretia intestinal este intermitent, ca si curgerea

digestei.
Inervatia intestinului subtire este vegetativ; excitarea vagului determin
hipersecretie, iar ortosimpaticul determin hiposecretie.

Acidul clorhidric excit glandele Brunner si determin o secretie mucoas, alcalin,

abundent. Produsii de digestie pancreatic excit mucoasa intestinului,
determinnd eliberarea enterocrininei, hormon local care stimuleaz secretia
glandelor Lieberkuhn.

Bacteriile, prezente n numr mic n intestinul subtire au un rol minor n degradarea

hranei din aceste segmente, ele intervenind numai n degradarea glucidelor.

1.2.3.2. Digestia n intestinul gros

Intestinul gros este cuprins ntre valvula ileo-cecal si sfincterul anal. Segmentele
sale: cec, colon si rect sunt diferit dezvoltate n raport cu specia si regimul
alimentar: la erbivore este mult mai dezvoltat dect la carnasiere. Capacitatea
intestinului gros este invers proportional cu cea a stomacului, sugernd, la
erbivore, o compensare functional n digestia celulozei (Tabelul 2.13.).

Tabelul 1.13. Relatia capacittii stomacului cu cea a intestinului gros

Diversificarea intestinului gros se realizeaz prin alungirea si lrgirea lumenului

(Figura 1.35).

Cecul este putin dezvoltat la carnivore si om, avnd forma unui apendice spiralat
sau vermiform si bine dezvoltat la cal si iepure. Dezvoltarea lui este, de asemenea,
corelat cu regimul alimentar.

Colonul are lungime, form si capacitate variat ,n raport cu specia.

La cine si om are trei segmente: ascendent, transvers si descendent.

La cal, porc si iepure, aceste segmente se identific prin modul de

distribuire al vaselor de snge.

Fig. 1.35. Segmentul ceco-colic simplu si specializat.

La cal, colonul ascendent este cel mai dezvoltat, avnd un volum de 80 _90 l si o
lungime de 3_4 m; el se recurbeaz si formeaz patru portiuni si trei curburi (Figura
1.36.). Colonul descendent este boselat.

La vac, colonul poate fi sistematizat n colon sigmoid si colon spiralat.

La porc, cecul si circa jumtate din colonul ascendent sunt boselate; colonul
ascendent formeaz trei ture concentrice n form de surub, de unde si denumirea
de colon helicoidal.

Fig. 1.36. Segmentul ceco-colic simplu si specializat

CDD - colon dorsal drept; CDS - colon dorsal stng

CVD - colon ventral drept; CVS - colon ventral stng

La iepure, cecul este enorm, avnd lungimea de 65_75 cm; este rulat pe el nsusi
descriind aproape dou ture complete. Colonul este boselat n portiunea initial.
Musculatura intestinului gros este de tip neted, dispus ntr-un strat longitudinal
extern si un strat circular intern. Stratul longitudinal este uniform rspndit la
rumegtoare si carnasiere; la cal si porc, fibrele longitudinale se aglomereaz sub
form de benzi (taenia coli).

La rect, fibrele longitudinale se grupeaz n dou benzi, care prsesc organul

pentru a forma ligamentul suspensor al rectului. Fibrele circulare se aglomereaz la
nivelul anusului, formnd sfincterul intern al anusului; sfincterul extern al anusului
contine fibre musculare striate: cele caudale se dispun circular n jurul sfincterului
intern, iar cele craniale, sub form de band, se continu, la femele, cu constrictorul
posterior al vulvei.

Muschiul retractor al anusului are insertia pe rect si pe apofizele transverse ale

ultimelor vertebre; prin contractie, el readuce anusul n pozitie normal dup
defecatie.

1.2.3.2.1. Motricitatea intestinului gros

nregistrarea presiunii din lumenul colonului relev numeroase tipuri de motricitate,

cele mai multe fiind grupate n patru tipuri: contractii izolate cu amplitudine si
frecvent redus (10_12 contractii/minut) numite contractii de tipul I; tipul II
caracterizat prin contractii lente dar puternice, care dureaz circa 30 secunde; tipul
III care d variatii de tonus pe perioade de mai multe minute (Figura 1.37.); tipul IV
corespunde reflexului gastrocolic .

Fig. 1.37.Tipurile de contractii ale colonului

Contractiile de tipul I sunt contractii localizate; cele de tipul II sunt contractii

propagate; ele mping continutul spre rect. Contractiile de tipul III

schimb tonusul intestinului gros, modificnd presiunea intraluminal; cele de tipul

IV sunt asociate reflexului gastro-colic, care precede prnzul si se asociaz cu
defecatia la nou-nscuti.
Electromiografic se nregistreaz unde lente de amplitudine mic (25 microvolti) si
frecvent diferit (5_7/minut si 16_18/minut), precum si unde rapide propagate;
acestea se deplaseaz n sens aboral sau uneori oral. Ele se diferentiaz n unde
rapide n salve lungi si n salve scurte. Viteza lor este de 4,0 cm/secund pentru
salvele lungi. Declansarea undelor propagate (peristaltice) este dat de cresterea
presiunii intraluminale, prin aflux de continut.

Cecul nregistreaz, de asemenea, contractii propagate cu o vitez de 4,2

cm/secund. Stimularea receptorilor de presiune din cec determin cresterea
peristaltismului cecului si a colonului si inhib peristaltismul intestinului subtire.

Timpul de retentie n intestinul gros este determinat de volumul hranei si continutul

n fibre alimentare din hran. Cu ct proportia de fibre alimentare este mai mare,
volumul de digesta ptruns n intestinul gros si presiunea intraluminal sunt mai
mari (datorit volumului structural mare), iar timpul de retentie este mai mic.

La cal, oaie si iepure prin conformatia si functia segmentului ceco-colic, se

nregistreaz particularitti reprezentate de formarea crotinelor si frnarea
tranzitului ceco-colic.

La oaie, crotinele se formeaz n colonul spiral prin activitatea tonic a musculaturii,

asociat cu o contractie peristaltic, prin care continutul colic este tasat, iar apa
este absorbit.

La iepurii adulti se nregistreaz o reciclare a egestiei, prin care 54_82% din crotine
(cecotrofe), rezultate la prima trecere prin tubul digestiv, sunt ingerate prin
prelevarea direct de la anus a cecotrofelor. La prima trecere a hranei prin tubul

digestiv, se realizeaz n principal digestia celulozei si mbogtirea n vitaminele

complexului B, care prin ingestia cecotrofelor sunt recuperate digestiv.

Frnarea tranzitului ceco-colic la cal si iepure se datoresc prezentei unui colon lung
si a curburilor pelvine la cal si a fusus coli la iepure.

Reglarea motricittii intestinului gros este sub control nervos. Influentele umorale
exercitate asupra intestinului subtire, nu se manifest n segmentul ceco-colic, dar
motricitatea poate fi influentat farmacologic, prin substante care actioneaz
asupra inervatiei vegetative.

Inervatia segmentului ceco-colic este intrinsec si extrinsec.

Inervatia intrinsec (plexurile mienteric si submucos) determin automatismul

motricittii intestinului gros pe baza unui reflex intraparietal.

Inervatia extrinsec este asigurat de fibre parasimpatice motoare ex

citatorii, provenite din nervii vagi pentru segmentul ceco-colic proximal si nervii
pelvieni pentru segmentul terminal (colon si rect); fibrele simpatice provin din
neuronii neuromerelor lombare 1_4 si sunt inhibitoare ale motricittii.
Motricitatea intestinului gros poate fi controlat si central, prin instituirea de reflexe
conditionate.

1.2.3.2.2. Procesele enzimatice n intestinul gros

Particularittile morfologice si compozitia hranei se reflect n procesele enzimatice

din intestinul gros, crend diferente ntre carnivore si erbivore. La diversivore (porc),
regimul alimentar vegetal sau proteic animal determin asemnarea cu procesele
digestive de la erbivore sau, respectiv carnivore.

n intestinul gros ptrund substantele alimentare nedigerate n intestinul subtire,

substantele indigestibile, enzime ale secretiilor din intestinul subtire si enzime din
furaje; sub actiunea florei bacteriene existente, digesta sufer transformri
enzimatice importante.

Secretia proprie a intestinului gros, produs de glandele Lieberkuhn si celulele

epiteliului mucoasei, este vscoas (prin continutul n mucus), alcalin si nu contine
enzime.

Rezectia diferitelor segmente ale intestinului gros a relevat c, la carnivore acest

segment digestiv nu are important deosebit; n schimb la erbivorele monogastrice
(cal si iepure) si chiar la porc segmentul ceco-colic joac rol digestiv important.

Bacteriile care populeaz intestinul gros se diferentiaz n functie de substratul pe

care se dezvolt:la carnivore predomin o flor proteolitic, iar la erbivore o flor
celulozolitic. Densitatea bacteriilor scade de la cec, la rect.

La carnivore, dac hrana este de calitate, flora intestinal nu este absolut

indispensabil.

Flora proteolitic (de putrefactie), la regim exclusiv protidic, este compus din
germeni din genurile Coli , Enterococcus si Lactobacillus. Degradarea proteinelor se
soldeaz cu formarea de aminoacizi, acizi grasi volatili, indol, scatol, fenol, crezol,
amine si gaze (H2S, NH3, H2, etc.). Acestea sunt fie absorbite, fie eliminate cu
fecalele.

Glucidele, prezente n cantitti mici n intestinul gros al carnivorelor, sunt degradate

bacterian la acid lactic, acizi grasi volatili si gaze. Carnivorele nu sunt capabile s
degradeze celuloza.

La erbivore, intestinul gros serveste mai ales degradrii celulozei. La cal si iepure,
celulozoliza este deosebit de important, fiind asemntoare cu cea din rumenul
rumegtoarelor; tot aici are loc proteoliza si proteosinteza bacterian si formarea
vitaminelor B si K.

Fat de rumegtoare, celulozoliza n intestinul gros la cal este comparabil, n timp

ce la porc este mai redus, influentnd digestibilitatea aparent n ntregul tub
digestiv (Tabelul 1.14.).
Tabelul 1.14. Continutul n celuloza brut si digestibilitatea substantei organice

Amidonul este, de asemenea, degradat n intestinul gros, sub actiunea amilazei

pancreatice, n cec si colonul proximal, si sub actiunea diastazelor bacteriene n
colonul distal.

Produsii finali ai fermentatiei ceco-colice la erbivore sunt AGV, aminoacizi, vitamine

B si K, produsi care partial sunt absorbiti, chiar dac mucoasa nu prezint vilozitti.

1.2.3.2.3. Defecatia si materiile fecale

Defecatia este un act reflex complex, prin care fecalele sunt eliminate intermitent.
Resturile alimentare ajunse n colonul distal sunt mpinse prin unde peristaltice n
rect; prin distensie, la o presiune determinat, se declanseaz reflexul de
defecatie:sfincterele se relaxeaz, fecalele fiind expulzate concomitent cu
contractiile peristaltice ale colonului (Figura 1.38.).

Fig. 1.38. Dispozitia sfincterelor anale si defecatia

Stimularea parasimpaticului (P) determin contractia musculaturii rectului.

Sfincterul anal intern se relaxeaz la excitarea simpatic. Reflexul de defecatie se
declanseaz cnd presiunea intrarectal ajunge la 170 mm ap.

Reglarea nervoas a defecatiei este sub controlul a doi centri nervosi reflecsi: unul
principal situat n bulb, pe planseul ventricului IV, n apropiere de centrul vomei si
un centru secundar n mduva sacral, neuromerele 1_ 4.

La om si cine, defectia poate fi controlat voluntar, prin formarea de reflexe

conditionate.

Frecventa defecatiilor este dependent de volumul ratiei, digestibilitatea hranei si

volumul materiilor fecale, fiind mai mare la erbivore dect la carnivore: 5_12 la cal,
10_24 la vac, 2_3 sau mai multe defecatii la carnasiere n 24 ore.

Materiile fecale sunt compuse din reziduuri alimentare si diverse substante, pe care
organismul le elimin n lumenul intestinal. Ele se formeaz nc din viata fetal,
dovedind c functia digestiv ncepe prenatal. Meconiul reprezint primul defecat la
nou-nscut; el nu contine compusi de origine alimentar, fiind alctuit din secretii
digestive.

Compozitia si cantitatea materiilor fecale variaz cu specia de animale si regimul

alimentar