G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F IZ IO L O G IE

2 0 1 4

Fiziologie general
Pentru intelegerea fiziologiei sunt necesare cunostinte de morfologie i
biochimie. Principiile generale de fiziologie se regsesc la toate
nivelurile de organizare ale organismului, de la nivel celular la nivelul
organismului ca ntreg.

Niveluri de organizare ale organismului viu

nitatea structural cea mai simpl care ndeplinete funciile
caracteristice meninerii vieii este celula. Pe msura dezvoltrii lor,
celulele devin specializate pentru o anumit funcie (de exemplu,
celula muscular este specializat n dezvoltarea forei i realizarea
micrii; celula secretorie este specializat n sinteza i eliberarea unor produi de
secreie; celula nervoas este specializat n generarea i conducerea influxului
nervos, etc.).
Celulele specializate ntr-o funcie se altur, se interconecteaz i dau
natere esuturilor. Organismul dispune de patru mari grupe de celule difereniate
i deci de patru tipuri de esuturi: esutul muscular; esutul nervos; esutul epitelial
i esutul conjunctiv.
esuturile la rndul lor, prin interconexiuni, dau natere organelor. De
exemplu, rinichiul este o aglomerare de tuburi mici (formate din esut epitelial),
vase de snge (formate din esut endotelial, esut muscular neted, esut
conjunctiv), nervi (esut nervos) i este nconjurat de o capsul extern (alctuit
din esut conjunctiv).
Organele sunt organizate n subuniti mici, similare, care toate dezvolt
funcia organului. Acestea se numesc uniti morfo-funcionale. De exemplu,
pentru rinichi, unitatea morfo-funcional este nefronul (un rinichi are
aproximativ dou milioane de nefroni).
In sfrit, un grup de organe care mpreun realizeaz o funcie global
reprezint un aparat sau sistem organic. De exemplu, sistemul urinar este alctuit
din rinichi, uretere, vezic urinar, uretr; funcia global ndeplinit este excreia
(debarasarea organismului de deeurile nefolositoare) (fig.1.1).
Organismul dispune de mai multe astfel de sisteme organice: digestiv,
respirator, circulator, urinar, musculo-scheletic, imunitar, nervos, endocrin,
reproductor, tegumentar.
Din nsumarea sistemelor organice rezult organismul n totalitate care are ca
funcie esenial meninerea propriei viei.

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F IZ IO L O G IE

NIVELURI
D E
O R G A N I Z A R E

CELULA

TESUT

ORGAN

SISTEM
ORGANIC

ORGANISM

Fig.1.1. Niveluri de organizare ale organismelor vii:

celul-esut-organ-sistem (aparat)-organism
(modificat, dup Vander A., 1990)

2 0 1 4

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F IZ IO L O G IE

2 0 1 4

Structura chimica a organismelor vii

Apa
indispensabila vietii

Proteinele
Rol structural
si functional

Glucidele
Rol energetic

Lipidele
Rol structural
si energetic

Orice structur vie, de la celul pn la organism ca ntreg, are n structura

sa 24 elemente chimice (din cele 108 cunoscute). Ele se mpart n :
1. macroelemente (n cantitate mai mare), din care: 4 elemente de baz
care intr n majoritatea structurilor organice (C, O, H, N); 7 elemente minerale
dizolvate n lichidele intra- sau extracelulare ( Ca, P, S, K, Na, Cl, Mg).
2. microelemente (n cantiti foarte mici, dar absolut necesare) n numr
de 13 : Fe, Cu, I, Zn, Mn, Co, Cr, Se, Mo, F, Sn, Si, V (vanadium).
Aceste elemente chimice formeaz combinaii moleculare anorganice i
organice, care se gsesc n organism n anumite proporii, att n mediul
intracelular, ct i n mediul extracelular.
Substanele anorganice sunt: apa (indispensabil vieii) i electroliii care se
gsesc sub form de ioni (cationi - Mg2+, Na+, K+, etc.; anioni - Cl- , HCO3-,
etc.).
Substanele organice sunt: proteinele, glucidele i lipidele.
Proteinele sunt de dou feluri: structurale, care formeaz structurile
celulelor; funcionale, care ndeplinesc funcii importante : catalitic
(enzimele); de transport (albumina din snge, proteinele membranare cu rol
de "crui"); de reglare (unii hormoni).
Glucidele au n primul rnd rol energetic, furniznd energia chimic necesar
activitii celulelor, dar nu sunt excluse rolurile structural i funcional.
Lipidele au un important rol structural, alctuind membranele tuturor
celulelor; de asemenea, au rol energetic, furniznd o parte din energia
necesar activitii unor esuturi, i rol funcional (particip la sinteza unor
hormoni).

Morfofiziologia celulei

Fosfolipidele
membranare:

Permeabilitate
selectiv

Din punct de vedere structural celula se compune din: membran,

citoplasm i nucleu.
Membrana celular este alctuit dintr-un strat dublu fosfolipidic,
avnd incluse din loc n loc proteine. Ea este considerat un mediator ntre
interiorul celulei i mediul extracelular (fig.1.2).
Fosfolipidele din structura membranei i asigur o permeabilitate
selectiv. Numai anumite substane pot traversa liber membrana celular i
anume: cele cu molecul mic, liposolubile i fr ncrctur electric (H2O,
O2, CO2, N2, etc.). Astfel, membranele biologice sunt considerate membrane
semipermeabile.

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Proteinele
membranare:

Transportori
Enzime
Receptori
Markeri celulari

Fig.1.2. Structura membranei celulare (fosfolipide i proteine membranare)

(dup Thibodeau i Patton, 1999).

Proteinele membranare, comparate de S i n g e r cu nite "aisberguri care plutesc n

marea fosfolipidic", fac posibil traversarea membranei i de ctre substanele insolubile n
lipide, precum i de cele ncrcate electric (ioni). Proteinele din membrana celular au astfel
rol de transportori. Alte proteine membranare ndeplinesc rol de enzime (de exemplu,
adenilatciclaza, ATP-aza etc.) Proteinele extrinseci (de pe faa extern a membranei) au rol de
receptori care preiau mesajele chimice din mediul extracelular i le transmit n interiorul
celulei.
Schimbul de substane prin membrana celular se poate realiza n dou moduri: pasiv
(prin difuziune i osmoz) i activ (cu ajutorul pompelor ionice, mecanism de cotransport si
pompe ionice) (fig.1.3).
Transportul transmembranar pasiv se realizeaz fr consum de energie, moleculele
deplasndu-se dintr-o parte n alta a membranei celulare datorit diferenei de concentraie
dintre cele dou medii: intracelular i extracelular.
Transportul pasiv se supune legilor difuziunii i osmozei.

Fig. 1.3. Fenomene de transport transmembranar. A. Difuziunea simpla; B.

Difuziunea facilitata; C Osmoza; D Transport activ; D Endocitoza; E
Exocitoza (dup Thibodeau si Patton, 1999).

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Difuziunea reprezint trecerea moleculelor de solvit de la o concentraie mai mare la o

concentraie mai mic. Difuziunea poate fi: simpl, cnd moleculele traverseaz liber
membrana; sau facilitat, cnd transportul moleculelor se realizeaz cu
Tipuri de
ajutorul proteinelor transportoare din membrana celular.
transport
Proteinele membranare pot forma adevrate tunele prin care pot
membranar:
traversa membrana substanele ionice. De aceea au primit numele de
a. Transport pasiv:
canale ionice. Ele au mrime i structur caracteristic pentru fiecare tip
Difuziunea
de ion; exist canale de Na, de K, de Ca, etc. Aceste canale nu sunt
(simpl, facilitat);
permanent deschise. Ele se deschid doar atunci cnd crete
Osmoza
permeabilitatea membranei pentru ionii respectivi (fig.1.4).
b. Transport activ:
In membrana celular exist i transportori proteici, cunoscui sub
Pompe ionice
numele
de "crui". Molecula care urmeaz s fie transportat dintr-o
Cotransportori
parte n alta a membranei se fixeaz pe cru, pe un situs specific, iar
Endocitoza
si exocitoza
cruul se deplaseaz spre faa opus a membranei, unde elibereaz
Difuziunea
Transport pasiv al
solvitului , fr
consum energetic.
Canale ionice
Carriers (crui)

molecula respective (fig.1.5).

Osmoza reprezint trecerea moleculelor de solvent (ap) de la o
concentraie mai mic la o concentraie mai mare pentru echilibrarea
concentraiilor de o parte i de alta a membranei semipermeabile
(fig.1.6). Fora care asigur deplasarea apei prin membrana
semipermeabil poart numele de presiune osmotic.

Fig.1.4. Canale ionice membranare. Canalele de

K deschise permit difuziunea ionilor spre exteriorul
celulei (mediul intracelular are o concentraie mai
mare de ioni de K, transportul se face in sensul
gradientului de concentraie)(dup Thibodeau i
Patton, 1999).

Fig.1.5. Difuziunea facilitata.

Carrier- transportor proteic (dup
Thibodeau i Patton, 1990)

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Osmoza
Transport pasiv al
solventului (apei)
Factorul implicat presiunea osmotic

Fig.1.6. Osmoza. Membrana este impermeabil pentru solvit sau albumina,

astfel c pentru echilibrarea celor dou medii apa trece din mediul mai diluat
n mediul mai concentrat (dup Thibodeau i Patton, 1999).

Transport
activ

Pompe ionice
Na-K-ATP-aza
Consum energetic

Transportul transmembranar activ presupune traversarea membranei

celulare de anumii ioni sau molecule (solvite) mpotriva gradientului
de concentraie (de la concentraie mic la concentraie mare). Acest
lucru este posibil numai cu cheltuial de energie.

La realizarea transportului activ particip proteine specifice care

ndeplinesc o dubl funcie: enzimatic i de transport. Insei proteinele care realizeaz
transportul funcioneaz i ca enzime care hidrolizeaz ATP-ul n vederea eliberrii energiei
necesare transportului. Astfel de proteine au primit denumirea de pompe ionice (fig 1.7).
Pompa ionic prezent n toate membranele celulare este pompa de Na+-K+ (numit i Na-K ATP-az). Aceast pomp transport Na+ n afara celulei, iar K+ n interiorul celulei, cu toate
c sodiul se gsete n concentraie mai mare la exterior, iar potasiul n concentraie mai mare
n interiorul celulei (fig.1.8).

Fig.1.7. Pompe ionice membranare: Na-K ATP-aza; Ca ATP-aza; K-H ATP-aza; H

ATP-aza.

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.1.8. Funcionarea pompei de Na+K+. Proteina carrier transport 3 ioni de Na

la exteriorul celulei i 2 ioni de K la interiorul celulei, impotriva gradientului de
concentraie. Situsul catalitic al proteinei scindeaza o molecula de ATP pentru a
realiza acest schimb de ioni (dup Thibodeau i Patton, 1999).

ORGANITE
C E L U L A R E

RIBOZOMI: Sinteze
proteice
R.E. aparat
circulator

A.G. vezicule
secretorii
MITOCONDRII:

uzine energetice
LIZOZOMI:
digestie intracelular
MICROTUBULI:
aparat contractil

Citoplasma celular este o mas fluid ce permite micarea

intracelular i conine numeroase organite celulare care ndeplinesc
funcii specifice (fig.1.8).
Ribozomii sunt adevrate uzine de fabricat proteine, utiliznd
pentru aceasta mesajul genetic provenit din ADN-ul nuclear i
aminoacizii disponibili din citoplasm.
Reticulul endoplasmatic (R.E) este considerat "aparatul
circulator" al celulei, deoarece permite migrarea substanelor din
interiorul celulei spre mediul extracelular i invers. Intervine i n
sinteza uor substane organice care vor fi cedate mediului extracelular
(celulele secretorii).
Aparatul Golgi condenseaz produii de sintez n vezicule cu
granule de secreie ce vor fi golite n mediul extracelular.

Fig.1.8. Componentele celulei (http://people.eku.edu).

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Mitocondriile sunt considerate uzinele energetice ale celulei i totodat aparatul

respirator al celulei, deoarece utilizeaz oxigenul n procesul de oxidare a compuilor organici
(glucoz, acizi grai) rezultnd energie stocat sub form de ATP.
Lizozomii reprezint aparatul de digestie intracelular: enzimele lizozomale diger
particulele strine ptrunse n celul sau resturile celulare.

NUCLEUL
C E L U L A R

Conine genomul
Realizeaz
diviziunea celulei
Comand sinteza
proteic

Citoplasma celular conine i un adevrat aparat contractil

reprezentat de microtubuli i microfilamente proteice care asigur micarea
intracelular; de asemenea, n citoplasma celulelor se gsesc i incluzii
citoplasmatice reprezentate de granule de glicogen, vacuole lipidice, etc.

Nucleul celulei foarte bine individualizat i separat de restul celulei

printr-o membran nuclear, conine genomul care pstreaz zestrea
ereditar a organismului. Nucleul asigur diviziunea celular i comand
sinteza proteic.

Manifestrile vieii la nivel celular corespund celor trei grupe de funcii ale
organismului ca ntreg. Acestea sunt :
- metabolismul celular, ce corespunde funciilor de nutriie;
- micarea (dinamica) celular, ce corespunde funciilor de relaie;
- diviziunea (multiplicarea) celular, corespunztoare funciei de reproducie.
Metabolismul celular reprezint totalitatea transformrilor materiale i energetice care
au loc n celul i schimbul de materie i energie cu mediul extracelular. Metabolismul are
dou laturi: anabolismul (asimilaia) prin care celulele i sintetizeaz elementele de structur
sau de rezerv; catabolismul (dezasimilaia) prin care se produce degradarea substratului
material n vederea eliberrii energiei chimice necesare activitii celulare.
Micarea (dinamica) celular. Celula este capabil s realizeze convertirea energiei
chimice n energie mecanic concretizat n micare. Exist dou tipuri de micare celular :
- micarea efectuat n interiorul celulei (deplasarea moleculelor
Manifestrile dintr-o parte n alta a celulei, deplasarea cromozomilor n timpul
vieii celulare:
diviziunii, deplasarea moleculelor prin membrana celular, ieirea la
Metabolism celular
exterior a produilor de sintez prin fenomenul numit exocitoz,
Dinamica celular
ptrunderea n celul a substanelor necesare acesteia prin fenomenul de
Diviziunea celular
endocitoz);
- micarea celulei n totalitate, un proces ntlnit la celulele
capabile s emit pseudopode i la celulele care au cili sau flageli (de
exemplu, spermatozoidul).
Diviziunea celular este procesul de multiplicare a celulelor n vederea nlocuirii celor
care mor. Diviziunea celular este de dou feluri: mitotic i meiotic (vezi biologia celular).

Excitabilitatea ca proprietate generala a tesuturilor

Excitabilitatea este proprietatea structurilor vii de a reaciona specific la aciunea
excitanilor din mediu (mecanici, electromagnetici, termici, chimici). Cele mai excitabile
esuturi sunt: esutul nervos i esutul muscular.

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Sub aciunea excitanilor, se produc o serie de modificri fizicochimice

localizate la nivelul membranei celulare. Aceste modificri se
Proprietatea unui
pot limita la poriunea de membran excitat i n acest caz nu
esut de a reaciona
genereaz nici un rspuns, sau se propag n toat membrana celular i
specific la aciunea
unui agent excitant. n interiorul celulei, precum i la celulele nvecinate, genernd un
rspuns caracteristic (contracie muscular, secreie, etc.).
Astfel, dup cum are sau nu are loc propagarea excitaiei n membrana celular, se
deosebesc dou tipuri de membrane: excitabile (membranele celulelor nervoase, musculare,
secretorii), inexcitabile (membranele celulelor conjunctive, osoase).
Excitabilitatea esuturilor are la baz fenomenele bioelectrice celulare : potenialul de
repaus i potenialul de aciune. Trecerea din starea de repaus n starea de activitate se face
sub aciunea agenilor excitani.
Potenialul de repaus. Orice celul n stare de repaus este
Potenialul de
polarizat
electric: membrana celular are sarcini electrice pozitive la
repaus (PR):
exterior i negative la interior. Diferena de potenial electric ntre
Definiia PR:
interiorul i exteriorul membranei celulare poart numele de potenial
Polaritatea electric
membranar de repaus i are o valoare de -70 - 90 mV.
a membranei n
stare de repaus: + la
La meninerea potenialului de repaus i aduc contribuia mai
exterior, - la
muli factori (fig.1.9) :
interior; Valoare
1. Repartiia diferit a ionilor de sodiu i potasiu de o parte i
PR: - 70-90 mV.
de alta a membranei i permeabilitatea diferit a membranei pentru cei
doi ioni. Astfel, Na+ se afl n concentraie mai mare la faa extern a
membranei celulare, iar K+ se afl n concentraie mai mare la faa
intern a membranei. In stare de repaus permeabilitatea membranei
FACTORII
pentru ionul de K+ este mai mare dect pentru ionul de Na+. Astfel, n
D E
repaus, are loc difuziunea liber a unui numr mare de ioni de potasiu
M E N T I N E R E A
P R
de la interior spre exterior. Ieirea sarcinilor pozitive la exterior nu este
Repartiia diferit a Na
contracarat de intrarea sodiului n celul i nici de ieirea unui numr
i K pe feele
echivalent de sarcini negative la exterior. Astfel, la exterior se creeaz
membranei
un exces de sarcini pozitive.
Sechestrarea n
2. Sechestrarea n celul a anionilor proteici. Anionii proteici
celul a anionilor
(COO
),
avnd molecul mare, nu pot traversa membrana spre exterior,
proteici
rmnnd sechestrai n celul. Astfel, faa intern a membranei devine
Funcionarea
pompei de Na-K.
negativ n raport cu mediul extracelular.
3. Funcionarea pompei de Na-K. Diferena de sarcini electrice
ntre interiorul i exteriorul membranei este accentuat de pomparea unui numr inegal de ioni
de Na i K prin membran. Astfel, sunt pompai la exterior 3 ioni de sodiu, iar la interior 2
ioni de potasiu (i de aici apare un exces de sarcini pozitive la exterior).

Excitabilitate:

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.1.9. Factorii meninerii potenialului de repaus (permeabilitatea membranei

pentru K, nu i pentru Na, n stare de repaus; funcionarea pompei ionice de Na-K;
sechestrarea anionilor proteici n interiorul celulei (dup Chelaru i Pavel,
Fiziologie-modele de simulare, 2005).

Potenialul de aciune. Sub aciunea unui agent excitant, crete brusc permeabilitatea
membranei pentru ionul de sodiu; un numr mare de ioni de sodiu ptrunde n celul i se
reduce treptat polaritatea negativ a interiorului membranei - proces numit depolarizare. Dac
depolarizarea atinge un prag (de la -70 mV ajunge la -40 mV), procesul va continua cu o
rapiditate exploziv, trecnd prin punctul de neutralitate electric (valoarea 0) n zona
valorilor pozitive. Astfel are loc o inversare a polaritii electrice, membrana devenind
negativ la exterior i pozitiv la interior.
Cnd depolarizarea ajunge la + 30 + 50 mV este atins un vrf al
Potenialul de
potenialului de aciune numit spike potential. Valoarea total a
aciune (PA):
potenialului de aciune n acest moment este de 100-120 mV. Cnd se
Definiia PA:
atinge potenialul de vrf scade permeabilitatea membranei pentru sodiu
Modificarea
i crete pentru potasiu. Astfel, K prsete celula i readuce potenialul
polaritii
membranar n zona valorilor negative - fenomen numit repolarizare.
membranare i
propagarea acesteia. Datorit deschiderii timp mai indelungat a canalelor de K, la sfritul
repolarizrii apare i o faz de hiperpolarizare (-80 mV) Pentru refacerea
Valoare PA: 100complet a potenialului membranar de repaus (-70 mV) i restabilirea
120 mV.
echilibrului ionic pe cele dou fee ale membranei celulare intervine
Rol PA: cuplarea
excitaiei cu
pompa de Na-K. In figura 1.10. este reprezentat grafic potenialul de
rspunsul celular.
aciune cu etapele corespunztoare modificrilor succesive de polaritate
electric
Depolarizarea membranar are proprietatea de a se propaga de la locul
excitrii, din aproape n aproape, cuprinznd ntreaga membran celular i determinnd
modificri intracelulare specifice.
Totalitatea acestor modificri electro-chimice care genereaz depolarizri i
repolarizri ce se propag n lungimea membranei celulare constituie potenialul de aciune,
care este de fapt iniiatorul activitii celulare.

10

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

ETAPELE
P A

Depolarizare de prag: 40 mV
Depolarizare:
inversarea polaritii
de repaus: - la
exterior; + la interior
Spike Potential: +
30+ 50 mV
Repolarizare:
refacerea polaritii
de repaus 70-90 mV
Toate aceste
fenomene au o durat
total de 1-2 ms.

Fig.1.10. Etapele potenialului de aciune (http://www.siumed.edu).

Reglare si control in fiziologie

Organismul, n ansamblul su, este un sistem foarte complex, alctuit din mai multe
subsisteme, fiecare ndeplinind o funcie foarte precis, n strns interdependen unele cu
altele.
In sens cibernetic, prin sistem se nelege un ansamblu de
Sistemul
elemente
n interaciune, care la rndul su se afl n interaciune cu
biologic:
mediu (sau cu alte sisteme) prin intrri (input) i ieiri (output).
Un ansamblu de
Pentru un sistem biologic, de la celul pn la organismul ca
elemente n
interaciune, care i ntreg, intrarea este definit prin termenii de stimul sau excitant, iar
asigur integrarea n ieirea prin termenii rspuns, reacie.
mediul de via i
Principala sarcin a oricrui sistem biologic este de a se integra
supravieuirea prin
n mediul su de via, adic de a-i regla rspunsurile n raport cu
intrri: stimuli,
aciunile exterioare. Pentru aceasta, dispozitivele de comand ale
excitani i ieiri:
sistemului trebuie s primeasc "informaii" despre modificrile din
rspunsuri, reacii.
mediul exterior sau din interiorul su i pe baza lor s elaboreze o nou
informaie - numit comand - ctre dispozitivele de execuie.
Organismul dispune de sisteme de reglare i control ncepnd de la nivel celular i
sfrind cu autoreglarea organismului ca ntreg.
Reglarea la nivel celular este de dou feluri: genetic i
Reglare n
enzimatic,
bazndu-se pe activarea sau inactivarea unor ci metabolice
fiziologie:
de
sintez
sau
de degradare (vezi genetica)
- genetic
Reglarea activitii la nivel de organ sau sistem se realizeaz
- enzimatic
prin
dou
mecanisme :
- nervoas (prin
SNC)
- reglarea nervoas, pe calea nervilor, prin funcionarea unor
- umoral (prin
centri nervoi;
hormoni)
- reglarea umoral, prin intermediul hormonilor sau a altor substane
- autoreglare (feedtransportate pe calea sngelui.
back)
In plus, exist i un mecanism de autoreglare prin care un organ
- homeostazie
sau sistem i regleaz propria activitate. Autoreglarea se realizeaz prin

11

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

mecanism de feed-back (retroaciune), prin care ieirea acioneaz recurent asupra intrrii
(fig.1.11). Exist un mecanism de feed-back negativ, cnd aciunea invers se realizeaz n
sens inhibitor, sau pozitiv cnd retroaciunea este activatoare.

Fig.1.11. Mecanismul general de autoreglare a sistemelor prin feed-back.

Reglarea la nivelul organismului ca ntreg are la baz homeostazia. Homeostazia

reprezint proprietatea organismului de a-i menine n limite normale constantele mediului
intern (glicemia, calcemia) i funciile vitale (activitatea cardiac, respiratorie etc.) pentru o
bun adaptare la variaiile condiiilor de mediu.
Orice abatere de la normal a unei funcii atrage dup sine activarea unor mecanisme de
compensare care tind s readuc funcia respectiv la normal, antrennd n activitatea de
reglare mai multe organe sau sisteme. De exemplu, la reglarea calcemiei particip: tubul
digestiv, care asigur absorbia calciului; rinichiul, care asigur excreia sau reinerea calciului
i a fosforului, n vederea meninerii constante a raportului Ca/P i glandele endocrine, care
elibereaz hormoni cu rol hipo- sau hipercalcemiant (fig.1.12).

Fig.1.12. Un model de homeostazie n organismul animal: homeostazia calciului

(calcitonina hormon hipocalcemiant; parathormonul hormon
hipercalcemiant)(http://scienceblogs.com/clock/2007/02/15/physiology).

12

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Capitolul

2
Fiziologia sistemului nervos
Notiunea de informatie si semnal
Sistemul
principal de a
Informaia,
ca

nervos este comparat cu un sistem cibernetic, avnd funcia

prelucra informaii.
variaie energetic, este un mesaj despre evenimentele i procesele

ce se petrec n interiorul sau exteriorul organismului. Informaia este

culeas din mediu cu ajutorul receptorilor, dar nu poate fi preluat de
semnal
sistemul nervos dect sub form de impuls (influx) nervos, acesta fiind
Informaie variaie
singurul limbaj pe care-l recunoate sistemul nervos.
energetic cu valoare
de mesaj sau stimul..
Transmiterea informaiilor n sistemul nervos nu nseamn ns
Semnal trenuri de
transmiterea de impulsuri individuale, ci transmiterea unor "trenuri" de
impulsuri nervoase ce
impulsuri care codific un anumit mesaj. Totalitatea impulsurilor care
codific un mesaj.
codific un mesaj poart numele de semnal. Altfel spus, semnalul este
Impuls nervos
substratul material al informaiei. Organismul primete semnale vizuale,
singurul limbaj
recunoscut de
auditive, senzitive, motorii etc.
sistemul nervos.
Informaia ajuns n sistemul nervos (107 bii/s) sufer aproape
n totalitate o prelucrare incontient, mai puin de 1 % prelucrndu-se
i n mod contient.
SISTEMUL
Sistemul nervos, ca sistem cibernetic, este format din (fig.2.1) :
N E R V O S C A
sistemul de "intrare" a informaiilor (prin receptorii
S I S T E M
C I B E R N E T I C
senzoriali);
Sistem de intrare
sistemul de "transmitere" a informaiilor (pe calea nervilor
(receptori)
senzitivi);
Sistem de
sistemul de "prelucrare" a informaiilor (de ctre reelele
transmitere
neuronale complexe);
(aferene)
Sistem de
sistemul de "ieire" i distribuire a mesajelor ctre organele
prelucrare (centri
efectoare (prin fibrele nervoase motorii i vegetative).
Informaie i

nervoi)
Sistem de ieire
(eferene)

13

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.2.1. Sistemul nervos ca sistem cibernetic (n acest desen, jumtatea stng

reprezint SN aferent intrare, prelucrare, stocare informaii, elaborare
senzai; jumtatea dreapt SN eferent analiz, integrare, elaborare comenzi).

Organizarea generala a sistemului nervos

Clasificarea sistemului nervos
Din punct de vedere funcional, sistemul nervos are dou componente, care nu sunt
strict separate topografic:
sistemul nervos somatic sau de relaie, care ofer
Clasificare:
organismului
posibilitatea de a aciona adecvat i rapid la modificrile
a) - SN somatic
mediului ambiant (prin activiti musculare);
- SN vegetativ b)
SN central - SN
sistemul nervos vegetativ, care coordoneaz i integreaz
periferic
funciile organelor interne (circulaia, digestia, respiraia, etc.).
Din punct de vedere topografic, att sistemul nervos somatic,
ct i cel vegetativ, au dou componente :
SN central sau componenta intranevraxial (protejat de cutia cranian i
canalul vertebral);
SN periferic sau componenta extranevraxial (reprezentat de
nervi i ganglioni situai n afara craniului i canalului vertebral).

chem de organizare a sistemului nervos

Se prezint mai jos o schem de organizare a structurilor macroscopice ale sistemului nervos.

14

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

1. Sistemul nervos central (SNC) :

a. Encefal (creier) (principalele componente sunt prezentate n
fig.2.2):
1. SNC:
- Telencefal: emisferele cerebrale (EC); corpii striai; sistemul limbic.
a. Encefal:
- Diencefal: thalamus (T); hipotalamus (Ht); epitalamus.
Telencefal: EC
Trunchiul cerebral:
Diencefal: T, Ht.
- Mezencefal: tuberculi cvadrigemeni (Tq);
Mezencefal: Tq
pedunculi cerebrali.
Metencefal: P, Cb
- Metencefal: protuberan (punte- P); cerebel (Cb)
Mielencefal: B
- Mielencefal: bulb (B)
b. Mduva
b.
Mduva
spinrii: - mduva cervical;
spinrii
- mduva dorsal;
2. SNP:
- mduva lombar;
a. Nervi
- mduva sacral
b. Ganglioni
2. Sistemul nervos periferic (SNP) :
a. nervi cranieni (perechile I - XII) i spinali (rahidieni).
b. ganglioni vegetative
SCHEMA

D E
O R G A N I Z A R E
A S N

Fig.2.2. Componentele encefalului (dup Vander A., 1990)

15

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Meningele
Att creierul, ct i mduva spinrii sunt nconjurate de meninge, care are trei foie (fig.2.3):
pia mater, intim alipit de masa creierului; arahnoida, foia mijlocie, care trimite ctre pia
mater nite trabecule care dau aspectul de pnz de paianjen; spaiul dintre arahnoida i pia
mater - spaiu subarahnoidian; dura mater, n contact intim cu faa intern a cutiei craniene;
la nivelul mduvei spinrii dura mater nu fuzioneaz cu canalul vertebral, rezultnd un spaiu
numit spaiu epidural (n afara durei mater); acest loc, n regiunea sacro-coccigian, este
folosit pentru injectarea anestezicelor la vac.

Meningele:
Dura mater
Arahnoida
Pia mater

Fig.2.3. Structuri protectoare ale encefalului (dup Thibodeau i

Patton,1999)

Cavitile ependimare i canalul ependimar

In interiorul su, creierul prezint nite caviti pline cu lichid.
Cavitile sunt numite ventriculi cerebrali sau caviti
SNC pline cu
ependimare, iar lichidul care circul n interiorul lor lichid cefaloLCR:
rahidian (LCR) sau cerebro-spinal. Se numete astfel deoarece se
Ventriculii I, II, III i
gsete i n canalul care strbate mduva spinrii, numit canal
IV
ependimar sau canal central medular.
Cavitile ependimare sunt:
Canalul ependimar
- ventriculii laterali I i II (n emisferele cerebrale);
Spaiul
- ventriculul III (n diencefal)
subarahnoidian
- ventriculul IV (n regiunea bulbo-protuberanial)
Toate cavitile ependimare i canalul ependimar al mduvei comunic
unele cu altele (fig.2.4), iar acestea comunic cu spaiul subarahnoidian.
Structuri ale

16

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.2.4. Cavitile creierului (dup Vander A., 1990)

Producerea, circulaia i drenarea lichidului cefalo-rahidian - corelaii clinice

LCR este un lichid clar, prezent n ventriculii cerebrali, canalul
ependimar i spaiul subarahnoidian. Spaiile encefalului prin care
circulaia i
circul lichidul cefalo-rahidian sunt evideniate n figura 2.5.
drenarea LCR:
Determinarea presiunii acestui lichid i analiza sa celular i biochimic
este un procedeu de diagnostic pentru tulburrile neurologice.
Producere: plexurile
coroide
Mielograma este, de asemenea, o tehnic neuroradiografic utilizat n
diagnostic i const n injectarea de substane radio-opace n spaiul
Sensul circulaiei:
subarahnoidian. Locul de recoltare a LCR la animale, difer fa de cel
ventriculii laterali, III,
de la om. Cel mai larg spaiu subarahnoidian la animale este situat n
IV, spaiul
regiunea dintre craniu i prima vertebr cervical (la om, la nivelul
subarahnoidian,
canalul ependimar
coloanei vertebrale lombare).
LCR este produs de plexurile coroide ale ventriculilor cerebrali
Drenare: sinusurile
venoase
(nite aglomerri capilare acoperite cu un fin strat epitelial). Secreia
acestui lichid este un proces continuu, activ, energo-dependent. Lichidul
produs n ventriculii laterali trece n ventriculul III prin foramina Monro, apoi n ventriculul
IV prin apeductul lui Sylvius, iar de aici ajunge n spaiul subarahnoidian prin foramina
Magendie. In continuare, o parte din LCR trece n lungul mduvei spinrii, iar cea mai mare
parte este drenat n sistemul venos. Sinusurile venoase (adevrate zone colectoare de snge)
sunt situate n pereii durei mater. Foia arahnoidian trimite nite prelungiri digitiforme - vilii
arahnoidieni - n sinusurile venoase. Aceti vili constituie calea principal de absorbie a
LCR, care se nlocuiete de mai multe ori n decursul unei zile. Orice compresiune pe venele
de ntoarcere a sngelui la inim are ca efect creterea presiunii intracraniene, prin
imposibilitatea drenrii LCR.
Producerea,

17

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fg.2.5. Circulaia lichidului cefalo-rahidian (dup F.Netter,

www.enciclopedia.com)
Rolurile
LCR:

protector
homeostatic
de transport

Rolurile LCR:
- rol protector, de amortizare a ocurilor (creierul plutete n LCR);
- meninerea unui mediu extracelular constant pentru celulele substanei
nervoase;
- rol de transport a unor molecule n toate regiunile sistemului nervos
Creterea presiunii intracraniene - caz clinic (dup Cunningham,1992):

Se examineaz o cea Boxer, n vrst de 9 ani. A fost adus la o clinic veterinar

datorit unei crize tonico-clonice pe parcursul nopii.
Examenul clinic evideniaz: noduli mamari; nfiare somnolent, stare confuz,
reacie inadecvat n privina propriocepiei contiente a membrelor de pe partea dreapt.
Radiografia toracic lateral evideniaz leziuni tumorale la nivelul pulmonilor.
Msurarea presiunii LCR evideniaz creterea acesteia (de la 180 mm, valoare
normal, la 310 mm).
Comentariu: Este un caz tipic de tumoare mamar cu metastaze n pulmoni i la nivelul
creierului. Masa tumoral a determinat creterea presiunii LCR. Rspunsul
proprioceptiv inadecvat numai din partea membrelor din partea dreapt arat c
tumoarea este localizat asimetric, numai la nivelul cortexului cerebral stng.

18

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Substana alb i substana cenuie

Substana
alb i cenuie:
Substana alb =
fascicule de fibre
nervoase mielinizate
Substana cenuie =
aglomerri de some
neuronale

Toate structurile SNC se compun din substan alb i substan

cenuie.
Substana alb include fibrele nervoase mielinizate care
stabilesc conexiuni ntre diverse etaje ale sistemului nervos central
(mielina confer culoarea alb structurilor nervoase).
Substana cenuie este reprezentat de aglomerrile de neuroni
(somele neuronilor). Ea este prezent n encefal sub form de scoar
(cortex) cerebral(), scoar cerebelar sau nuclei, iar n mduva
spinrii ocup o poziie central, n jurul canalului ependimar, avnd pe
seciune transversal forma literei H (fig.2.6).

Fig.2.6. Substana alb i substana cenuie n mduva spinrii

(http://kentsimmons.uwinnipeg.ca)
Nervii periferici sunt mielinizai, cu excepia fibrelor nervoase vegetative
postganglionare, care sunt amielinizate.

Cclulele sistemului nervos

Neuronul este unitatea morfo-funcional a sistemului nervos. Dei sunt diferii
morfologic i ndeplinesc funcii extrem de variate, neuronii au cteva caracteristici comune:
excitabilitatea, geneza influxului (impulsului) nervos, conductibilitatea
i transmiterea sinaptic. Printre neuroni se gsesc celule gliale
Celulele SN
(nevroglii), cu rol de susinere, aprare i nutriie a celulelor nervoase.
Neuronii:

Dup numrul prelungirilor, neuronii se clasifica in (fig.2.7):

pseudounipolari
neuroni pseudounipolari, care au o singur prelungire n T
bipolari multipolari
(dendritic i axonic): neuronii senzitivi din ganglionii spinali;
Celulele gliale:
- neuroni bipolari, cu o prelungire axonic i una dendritic:
astrocite microglii
neuronii din mucoasa olfactiv;
oligodendrocite celule
- neuroni multipolari, cu o prelungire axonic i numeroase
Schwann celule
prelungiri dendritice: neuronii motori i neuronii vegetativi.
ependimare

19

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.2.7. Tipuri de neuroni (dup Thibodeau i Patton, 1999)

Celulele gliale pot fi (fig.2.8):

astrocite: prin prelungirile lor, preiau substanele nutritive din capilarele sanguine i le
transport la neuroni;
celule microgliale: care realizeaz fagocitoza n esutul nervos;
oligodendrocite: care sintetizeaz mielina n SN central;
celule Schwann: sintetizatoare de mielin pentru nervii periferici;
celule ependimare: care cptuesc cavitile ependimare i secret LCR.

Fig.2.8. Tipuri de celule gliale (dup Thibodeau i Patton, 1999).

Morfofiziologia neuronului
Morfologia neuronului
Neuronul este alctuit din: soma neuronal (corpul celular, pericarion) i prelungiri:
dendrite i axon (fig.2.9) (detalii morfologice la biologia celular).
Dendritele reprezint aparatul receptiv major al neuronului, primind semnale de la
neuronii nvecinai. Ele sunt numeroase i puternic ramificate, mrind suprafaa receptiv a
celulei. Semnalele de la neuronii nvecinai pot fi recepionate i direct de soma neuronului
sau, mai rar, de ctre axon.
Corpul celular (soma, pericarionul) conine nucleul i organitele celulare. Rolul su
este de a prelucra i integra semnalele primite, genernd un nou semnal pe care-l transmite

20

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

altor neuroni sau celulelor efectoare. La nivelul somei au loc i procese metabolice implicate
n desfurarea activitii celulei nervoase.
Axonul este o prelungire tubular unic a neuronului care ndeplinete dou roluri:
conducerea influxului nervos i transportul axoplasmic (transportul substanelor sintetizate n
som ctre poriunea terminal a axonului).

E L E M E N T E L E
F U N C T I O N A L E
A L E
N E U R O N U L U I

Dendritele: aparatul
receptiv major
Soma: prelucrare,
integrare,
activitate
metabolic
Axonul:
conductibilitate
Butonii terminali:
transmitere
sinaptic

Fig. 2.9. Componentele unui neuron multipolar (http://academic.kellogg.edu)

Organizarea
neuronilor

In SNC:
a. grupri de some:
nuclei
b. grupri de fibre:
reele nervoase,
fascicule sau
lemniscuri
In SNP:
a. grupri de some:
ganglioni, plexuri
intramurale
b. asocieri de fibre:
nervi

Proprietile
neuronului:

1.Excitabilitatea
2.Geneza influxului
nervos
3.Conductibilitatea
4.Transmiterea
sinaptic

Captul terminal al axonului prezint numeroase ramificaii numite

butoni terminali, prin care se stabilete legtura cu alte celule. Unii axoni
care intr n structura nervilor periferici sunt foarte lungi (pot atinge 1 m).

In sistemul nervos central, neuronii (pericarionii acestora) sunt

grupai, formnd nuclei care ndeplinesc funcii distincte (de exemplu,
nucleul vestibular, nucleul lacrimo-salivar etc.). In afara sistemului nervos
central, gruprile de neuroni dau natere unor formaiuni nervoase numite
ganglioni, iar n pereii organelor interne formeaz plexuri nervoase
intramurale.
Axonii neuronilor din SNC fie se ntreptrund, datorit multiplelor
conexiuni interneuronale i formeaz adevrate reele nervose, fie se
asociaz n mnunchiuri numite fascicule sau lemniscuri care fac legtura
ntre diferite etaje ale sistemului nervos. In afara SNC, mnunchiurile de
fibre nervoase formeaz nervii, care sunt protejai de o teac conjunctiv.

Fiziologia neuronului
Proprietile oricrui neuron din sistemul nervos central sau periferic sunt:
- excitabilitatea;
- geneza influxului nervos;
- conducerea influxului nervos (conductibilitatea);
- transmiterea influxului nervos (transmiterea sinaptic).

21

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Excitabilitatea neuronal
Excitabilitatea neuronal reprezint capacitatea neuronului de a reaciona prin geneza
influxului nervos atunci cnd asupra membranei sale acioneaz un agent excitant. Ca orice
alt membran, i membrana neuronului este polarizat electric, mediul intern al celulei fiind
electronegativ comparativ cu mediul extern (- 90 mV).
Aciunea agenilor excitani (fizici, chimici, electrici) asupra oricrei regiuni a
neuronului determin modificri electrochimice care duc la declanarea potenialului de
aciune. In funcie de intensitatea lor, agenii excitani se clasific n:
- ageni liminari (de prag), care au cea mai mic intensitate capabil de a declana
apariia potenialului de aciune;
- ageni subliminari (sub nivelul pragului de excitabilitate), care nu determin
declanarea potenialului de aciune, dar genereaz o uoar modificare a polaritii;
- ageni supraliminari (peste nivelul pragului de excitabilitate), care declaneaz un
potenial de aciune ca i n cazul aplicrii stimulului de prag (este valabil legea "tot sau
nimic" - odat ce pragul e atins se declaneaz rspunsul maxim).

La aciunea agenilor subliminari, la nivelul membranei se produc modificri de

permeabilitate ionic i de polaritate electric; potenialele electrice aprute sunt gradate i nu
se propag, de aceea au primit denumirea de "poteniale locale" sau
"rspuns local". Atunci cnd intensitatea excitantului devine liminar, dac
Deosebirea
se atinge pragul de depolarizare, are loc declanarea unui potenial de
dintre potenialul
aciune, care se supune legii "tot sau nimic" i este propagat.
local i
potenialul de
Rspunsul local, spre deosebire de potenialul de aciune, sufer
aciune n nerv
fenomenul de sumaie temporo-spaial. La aciunea a doi stimuli
subliminari cele dou rspunsuri locale se pot nsuma i ating un nivel de
Potenialul local:
depolarizare suficient pentru declanarea potenialului de aciune. Stimulii
este gradat, nu se
pot aciona succesiv (sumaie temporal) sau simultan n puncte diferite ale
propag, sufer
sumaia temporal i
membranei (sumaie spaial).
spaial .
Repetarea stimulrii membranei neuronale la intervale foarte scurte
(sub 2 ms - durata potenialul de aciune) rmne fr efect, deoarece n
Potenialul de
timpul derulrii potenialului de aciune, neuronul este n perioada
aciune: nu este
refractar absolut, perioad n care nu se obine nici un rspuns chiar dac
gradat, se propag, se
supune legii tot sau
se mrete intensitatea excitantului. In momentul imediat urmtor ncepe
nimic.
refacerea excitabilitii membranei (perioada refractar relativ) i se poate
obine un rspuns de amplitudine mai slab la aplicarea celui de al doilea
stimul.
Geneza influxului nervos
Influxul nervos reprezint modificarea pasager a strii biologice a
Geneza
membranei
neuronului, avnd ca rezultat apariia unui rspuns electric
influxului
(potenial local, urmat de potenial de aciune).
nervos prin:
In organism, exist 3 posibiliti care asigur geneza influxului nervos:
1.autoexcitare
2. excitare chimic
1. autoexcitare prin depolarizare lent spontan, ntlnit la unii centri
postsinaptic
nervoi capabili de automatism;
3.excitarea unei
2. excitarea unei celule nervoase prin mesajul chimic primit de la o
terminaii sensitive
alt celul nervoas (prin butonii terminali ai acesteia);
3. excitarea terminaiei senzitive a unui neuron prin aciunea unui excitant asupra unei
structuri specializate numit receptor.

22

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Exemplul tipic pentru geneza influxului nervos l-a constituit corpusculul Paccini - un
receptor cutanat, sensibil la modificri de presiune (fig.2.10).
Corpusculul Paccini este alctuit dintr-un ansamblu de celule dispuse "n bulb de
ceap" care nconjoar o terminaie nervoas senzitiv. Presiunea exercitat asupra pielii
determin deformarea membranei celulelor nsoit de apariia aa-numitului "potenial de
receptor" care poate avea valoare mai mic sau mai mare n funcie de intensitatea stimulului
(n acest caz presiunea exercitat). Acest potenial acioneaz local, este gradat i genereaz
un cmp electric care induce modificri de polaritate i n fibra nervoas senzitiv. La o
anumit valoare a potenialului de receptor apare n fibra nervoas potenialul de aciune. Cu
ct intensitatea excitantului este mai mare cu att potenialul de receptor este mai ridicat i va
genera n nerv nu un potenial de aciune, ci o salv de poteniale de aciune. Frecvena salvei
de poteniale din fibra senzitiv constituie un "mesaj nervos" codificat.

Fig.2.10. Corpusculul Pacinian (1 mm lungime) detector de vibraii. Geneza

influxului nervos are loc prin deformarea straturilor celulare ale receptorului i
compresiunea axonului (dup Paulev i Zubieta, n New Human Physiology, 2nd
Edition, 2011, http://www.zuniv.net/physiology).

Fenomenul de conversie a unui stimul n mesaj nervos se numete transducie, iar structura
specializat - receptorul, care realizeaz aceast conversie se numete transductor.

Mecanismul
conducerii
influxului nervos

In fibrele
amielinizate:
din aproape n
aproape, prin curenii
lui Hermann.
In fibrele mielinizate:
conducere saltatorie,
din nod Ranvier n
nod Ranvier.

Conducerea influxului nervos (conductibilitatea)

Conductibilitatea este fenomenul care permite propagarea
influxului nervos n lungul prelungirilor neuronale (a axonilor i
dendritelor).
Mecanismul conducerii nervoase este diferit dup cum fibrele
nervoase (dendrite i axoni) sunt mielinizate sau nu.
Fibrele amielinizate (fr teac de mielin) sunt pe o treapt
filogenetic inferioar. Ctigarea mielinei a reprezentat o mbuntire a
capacitii funcionale a fibrelor nervoase. Mielina este sintetizat de
celule specializate (oligodendrocite n SNC; celule Schwann n nervii
periferici); citoplasma acestor celule nconjoar prelungirile neuronale ca
nite lamele concentrice, dnd natere tecii de mielin. Mielina nu
acoper ns fibra pe toat lungimea sa. Din loc n loc, pe poriuni mici,

23

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

teaca de mielin lipsete - aceste regiuni se numesc noduri (trangulaii) Ranvier. Distana
dintre dou noduri Ranvier, acoperit de mielin, poart numele de internod.
Conducerea n fibrele nervoase amielinizate se realizeaz din aproape n aproape.
Pentru explicarea acestui mod de conducere s-a emis ipoteza curenilor locali (Hermann).
Aceast ipotez admite c regiunea membranei supus unui potenial de aciune se
comport ca un generator care induce n vecintatea sa cureni electrici. Aceti cureni sunt
suficieni pentru a declana un nou potenial de aciune i de a excita zona membranar nc
inactiv. Cunoscnd faptul c ntr-un cmp electric deplasarea de sarcini se face de la plus (+)
la minus (-), fiecare zon activ creaz cureni locali pentru urmtoarea zon inactiv,
excitaia propagndu-se astfel din aproape n aproape. In fig.2.11 se prezint sensul bilateral
al curenilor locali n membran i modificarea strii bioelectrice a fiecrei zone adiacente;
sensul unidirecional al potenialului de aciune se explic prin existena perioadei refractare
n zona membranar anterior depolarizat, fiind receptiv la aciunea curenilor locali doar
zona anterograd, inactiv nc.

Fig.2.11. Mecanismul conductibilitii influxului nervos n fibrele nervoase

amielinizate (dup Vander A, 2001).

Conducerea n fibrele nervoase mielinizate se realizeaz saltatoriu, din nod

Ranvier n nod Ranvier. Mielina se comport ca un izolator. Conform ipotezei curenilor
locali, mielina ar trebui s determine o reducere considerabil a conducerii influxului nervos
sau chiar s fac imposibil conductibilitatea nervoas. Dar msurarea vitezei de conducere a
dovedit dimpotriv c aceasta este mult mai rapid dect n cazul fibrelor amielinizate.
In principiu, mecanismul de baz al conducerii n fibrele mielinizate rmne tot
crearea curenilor locali, cu condiia ca ei s ating membrana nodurilor Ranvier. S-a
demonstrat c membrana nodurilor este bogat n canale de sodiu, iar regiunea acoperit cu
mielin este aproape complet lipsit de canale de sodiu. Aceasta demonstreaz c fibra
mielinizat este excitabil numai la nivelul nodurilor Ranvier. Numai aceste zone pot genera
poteniale de aciune. Ca urmare, se poate spune c influxul nervos sare din nod Ranvier n
nod Ranvier (fig.2.12).

24

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.2.12. Mecanismul conductibilitii influxului nervos ntr-o fibr nervoas

mielinizat ( http://antranik.org).

Astfel, conducerea n poriunile acoperite de mielin este pur electric, n timp ce la

nivelul nodurilor intervin procesele de transport transmembranar, care duc la apariia
potenialului de aciune.
Sensul conducerii influxului nervos
In principiu, ntr-un neuron influxul nervos merge ntotdeauna ntr-un singur sens:
- n neuronii motori, de la soma neuronului la muchi;
- n neuronii senzitivi, de la receptori la soma neuronului.
Aceast conducere unidirecional este consecina aciunii legii polarizaiei dinamice.
In organism, originea influxului nervos la unul din capetele fibrei nervoase este cea care
impune sensul conducerii.
Experimental, dac se realizeaz excitarea axonului n mijlocul su,
Sensul
iau natere dou influxuri, de direcii opuse :
conducerii
- conducere ortodromic (n sensul normal);
influxului
- conducere antidromic (n sens opus).
nervos
In acest caz se aplic legea conducerii bilaterale a influxului nervos.
1. unidirecional:
In organism, n mod fiziologic, conducerea antidromic se ntlnete
centripet sau
centrifug
n cazul "reflexului de axon".
2. bidirecional:
Conductibilitatea nervului se supune, de asemenea, legii conducerii
ortodromic i
izolate.
Chiar dac un trunchi nervos are n structura sa mai multe fibre
antidromic
nervoase, conducerea influxului prin una din ele nu influeneaz activitatea
celorlalte fibre. De regul, nervii sunt micti i au n structura lor fibre senzitive, motorii,
vegetative.
Viteza de conducere a influxului nervos
Conducerea influxului nervos se face cu vitez mult mai mare n fibrele mielinizate
dect n cele amielinizate. Exist o relaie de direct proporionalitate ntre grosimea fibrei
nervoase i viteza de conducere a influxului nervos. Clasificarea fibrelor
Viteza
nervose, dup viteza de conducere (redat detaliat n tabelul 2.1) poate fi
conducerii
restrns la urmtoarele 3 tipuri:
influxului nervos
- fibre de tip A, mielinizate, cu diametrul de 2-20 m, avnd o vitez
1. Fibre de tip A:
de
conducere
de 12-120 m/s.
groase 12-120 m/s
2. Fibre de tip B:
- fibre de tip B, mielinizate, cu diametrul de 0,5-2 m, avnd o
subiri 3-15 m/s 3.
vitez de conducere de 3-15 m/s.
Fibre de tip C:
- fibre de tip C, amielinizate, cu diametrul de 0,5-2 m, avnd o
amielinizate 2 m/s
vitez de conducere de 0,5-2 m/s.

25

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

De regul, clasificarea dup sistemul alfabetic se utilizeaz pentru a desemna tipurile

de fibre aferente cutanate, iar clasificarea dup sistemul numeric roman pentru a desemna
tipurile de fibre aferente musculare, dar aceast difereniere nu este ntotdeauna respectat.

Tabel 2.1.
Cele dou sisteme de clasificare a fibrelor nervoase dup viteza de conducere a influxului nervos i
dup diametrul acestora (dup M.D. Mann, 2011).

Sistemul alfabetic
Tipul fibrei
Diametrul
nervoase
(micrometri)

Viteza de
conducere (m/s)

Funcii generale
motoneuronii alfa, fusurile
neuromusculare - terminaii
primare, organe tendinoase Golgi,
simul tactil
simul tactil, kinestezia, terminaii
secundare ale fusului
neuromuscular
simul tactil, de presiune,
motoneuronii gamma
durerea, simtul tactil, termic,
presiune
neuroni vegetativi preganglionari
durere, atingere, presiune,
temperatur, neuroni vegetativi
postganglionari

A-alfa

13-22

70-120

A-beta

8-13

40-70

A-gamma

4-8

15-40

A-delta

1-4

5-15

1-3
0.1-1

3-14
0.2-2

B
C

Sistemul numeric roman (continuare tabel 2.1)

Tipul fibrei
Diametrul
Viteza de
nervoase
(micrometri)
conducere (m/s)
Ia

12-20

70-120

Ib
II

11-19
5-12

66-114
20-50

III

1-5

4-20

IV

0.1-2

0.2-3

Funcii generale
terminaii primare ale fusului
neuromuscular.
organe tendinoase Golgi
atingere, kinestezie,
terminaii secundare ale
fusului neuromuscular
durere, atingere, presiune,
temperatur
durere, atingere, presiune,
temperatur

Sistemul numeric de clasificare (din partea de jos a tabelului) se refer doar la fibrele
aferente, n timp ce sistemul alfabetic (din partea de sus a tabelului) include ambele tipuri de
fibre (aferente i eferente). Trebuie specificat, de asemenea, c fibrele A-, Ia i Ib sunt n
majoritatea lor de origine sau destinaie muscular (inervaia senzitiv i motorie a
muchiului), iar fibrele C sau din grupa a IV-a sunt toate amielinizate.
Viteza de conducere este diminuat n stri de anoxie (insuficient oxigenare), sub
aciunea frigului, a anestezicelor, ceea ce demonstreaz c n realizarea conducerii nervoase
intervin nu numai fenomene electrice, ci i fenomene biologice (care se refer la funcionarea

26

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

membranei deschiderea sau nchiderea canalelor ionice, activarea sau inactivarea enzimelor
membranare).
Cele 3 tipuri principale de fibre nervoase difer n privina susceptibilitii de a-i
suprima conductibilitatea la anestezicele locale, la anoxie sau la presiune (tabelul 2.2)
Prin urmare, viteza de conducere este modificat n numeroase afeciuni metabolice,
prin compresiunea nervilor, prin demielinizarea fibrelor nervoase. Acestea explic
aplicabilitatea legii integritii fiziologice a fibrelor nervoase: o fibr nervoas intact
anatomic i pierde conductibilitatea dac sufer anumite disfuncii.
Tabel 2.2
Efectele hipoxiei, presiunii i anestezicelor asupra conductibilitii nervoase
(dup M.D. Mann, 2011)
Efect
Blocare la hipoxie
Blocare la presiune
Blocare la anestezice locale

Cele mai
susceptibile
B
A
C

Susceptibilitate
intermediar
A
B
B

Cel mai puin

susceptibile
C
C
A

Transmiterea influxului nervos (transmiterea sinaptic)

Influxul nervos este transmis de la o celul nervoas la alt celul
Tipuri de
nervoas
sau la o celul efectoare (celul muscular, celul glandular)
sinapse
datorit existenei unei zone de legtur ntre ele, cunoscut sub numele de
(dup criteriul
sinaps. Sinapsele se clasific (fig.2.13), din acest punct de vedere
morfologic):
(morfologic), n :
1. Sinapse
interneuronale: axo- sinapse neuro-neuronale (interneuronale);
dendritice; axo- sinapse neuro-efectoare (neuro-musculare; neuro-glandulare).
somatice; axoSinapsele interneuronale se stabilesc, cel mai frecvent, ntre axonul
axonice
unui
neuron,
pe de o parte i corpul celular, dendritele sau axonul altui
2. Sinapse neuroefectoare: neuroneuron, pe de alt parte. Se deosebesc astfel sinapse axo-somatice, axomusculare; neurodendritice, axo-axonice.
glandulare.

Tipuri de
sinapse
(dup criteriul
funcional):
1. Sinapse electrice:

ntre celule apropiate

la 40 - 80
2. Sinapse chimice:
ntre celule distanate
la 100-150, pn la
800
Fig. 2.13. Tipuri de sinapse. Sinapse interneuronale (n stnga): axo-dendritice; axosomatice; axo-axonice; dendro-dendritice (http://www.scrigroup.com/). Schema sinapsei
neuro-musculare (cu pliuri sinapice caracteristice) (dup Berne i Levy, 1990). Sinapsa
electric (jonciuni intercelulare de tip gap care permit trecerea direct a potenialului de
aciune de la celul la celul) i sinapasa chimic (neuromediatorii chimici traverseaz
spaiul sinaptic pentru a media trecerea potenialului de aciune n celula postsinaptic)
(n dreapta) (dup Thibodeau i Patton, 1999).

27

G E T A

P A V E L

Componentele
unei sinapse

Reg. presinaptic:
conine mediatorul
chimic.
Fanta sinaptic:
conine lichid
extracelular.

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Din punct de vedere funcional, sinapsele sunt de dou feluri:

elecrice i chimice.
Sinapsele electrice se ntlnesc n sistemul nervos al nevertebratelor,
la peti i mai rar la mamifere. Membranele celulelor puse n legtur sunt
apropiate la o distan de 40-80 . Transmiterea influxului nervos se
realizeaz direct de la celul la celul, prin curent electrotonic.
Sinapsele chimice sunt cel mai frecvent ntlnite. Membranele
celulelor se apropie la o distan de 100-150, ajungnd chiar i la 800 . In
acest spaiu intercelular, influxul nervos se pierde, astfel c s-a dezvoltat un
alt mecanism de transmitere, prin intermediul unor mediatori chimici.

Caracteristicile morfologice ale sinapsei chimice.

Sinapsele chimice au 3 componente principale (fig.2.14) :
1. Regiunea presinaptic - este reprezentat de membrana celulei
presinaptice i de veziculele sinaptice. Celula presinaptic particip la
contactul sinaptic prin intermediul terminaiilor axonale, care frecvent au
aspect de butoni. In aceti butoni se concentreaz veziculele sinaptice. Veziculele sinaptice
constituie rezervorul de mediatori chimici.
2. Regiunea postsinaptic - este reprezentat de membrana celulei postsinaptice care
poate fi alt celul nervoas sau o celul efectoare. Aceast regiune prezint nite densificri
(ngrori), care reprezint receptorii specifici pentru mediatorul chimic caracteristic al
sinapsei respective.
3. Spaiul sinaptic (fanta sinaptic) - este spaiul extracelular care separ membranele
celor dou celule puse n legtur.
Prezena veziculelor sinaptice numai n regiunea presinaptic i a receptorilor specifici
numai n membrana postsinaptic demonstreaza faptul c, din punct de vedere morfologic,
sinapsa este polarizat (are un pol emitor i altul receptor).

Reg. postsinaptic:
conine receptori
corespunztori
mediatorului chimic

Fig.2.14. Componentele sinapsei chimice (dup Thibodeau i Patton, 1999, modificat

de Ana Chelaru i Geta Pavel, 2005).

28

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Caracteristicile funcionale ale sinapsei chimice sunt :

1. Unidirecionalitatea (polarizaia): sinapsa nu funcioneaz dect
ntr-un
singur sens (transmiterea influxului nervos se face ntotdeauna din
Caracteristici
regiunea presinaptic n regiunea postsinaptic).
functionale ale
2. Fatigabilitatea (oboseala): sinapsa obosete prin epuizarea
sinapsei:
1. Unidirectionalitatea
mediatorului chimic.
2. Fatigabilitatea
3. Intrzierea sinaptic (latena): desfurarea proceselor
3. Intarzierea sinaptic
biologice la nivelul sinapsei, face ca rspunsul n celula postsinaptic s
apar cu o ntrziere de 0,5 - 1 ms. Sinapsele chimice sunt adevrate supape care mpiedic
transmiterea excitaiei cu rapiditate n ntreg sistemul nervos.
Funcionarea sinapsei implic urmtoarele etape :
1. Sinteza mediatorului chimic se realizeaz n corpul celular al neuronului, de unde
este transportat n butonul sinaptic i depozitat sub form de vezicule sinaptice.
Principalii mediatori chimici sunt:
- acetilcolina (precursorul ei fiind colina) : mediator al sinapsei
Etapele
neuro-musculare; al sinapselor din SNV; al unor sinapse din SNC.
funcionrii
- adrenalina, noradrenalina i dopamina (precursor : tirozina) :
unei sinapse
mediator
al sinapselor n SNC i SNV.
chimice
- aminoacizi (acidul glutamic, glicocolul);
Sinteza mediatorului
- acidul gama-amino-butiric (GABA).
chimic (n som),
Majoritatea mediatorilor chimici sunt excitatori (produc excitaie n
transportul axonal si
celula
postsinaptic); exist ns si mediatori inhibitori : glicocolul,
depozitarea n
butonul terminal
GABA.
2. Eliberarea mediatorului chimic se face atunci cnd influxul
Eliberarea
nervos ajunge la nivelul membranei butonului terminal. Veziculele
mediatorului chimic
sinaptice se apropie de membrana presinaptic i i elibereaz coninutul
n fanta sinaptic
n spaiul sinaptic. La realizarea acestui proces particip i ionii de calciu.
Interaciunea
3. Interaciunea mediatorului chimic cu receptorii membranei
mediatorului chimic
postsinaptice.
Parcurgnd spaiul sinaptic, mediatorul chimic se cupleaz
cu receptorii
postsinaptici si
cu receptorii specifici din membrana postsinaptic. Efectul cuplului
geneza PPSE i
mediator-receptor este de excitaie sau de inhibiie, dup cum sinapsele
PPSI
sunt excitatorii sau inhibitorii (fig.2.15).
Inactivarea
In sinapsele excitatorii, sosirea mediatorului pe suprafaa
mediatorului chimic
receptorilor determin apariia unui potenial de tip catelectrotonic
(depolarizant), care este gradat (n funcie de cantitatea de mediator chimic

care intr n contact cu receptorii) i nu se propag. Acest potenial poart

PPSE = potenial
post-sinaptic
numele de potenial postsinaptic excitator (PPSE). La atingerea pragului
excitator, rezultat al
de depolarizare, PPSE determin declanarea potenialului de aciune.
aciunii mediatorului
In sinapsele inhibitorii, sosirea mediatorului chimic inhibitor
chimic excitator
produce
un efect de tip anelectrotonus (hiperpolarizare). Potenialul aprut
asupra membranei
post-sinaptice.
este gradat i nepropagat i poart numele de potenial postsinaptic
PPSI = potenial postinhibitor (PPSI). El face celula postsinaptic mai puin apt de a declana
sinaptic inhibitor,
un potenial de aciune.
rezultat al aciunii
4. Inactivarea mediatorului chimic. Interaciunea mediator-receptor
mediatorului chimic
inhibitor asupra
este de scurt durat. In momentul imediat urmtor intervin enzime
membranei postspecifice care inactiveaz mediatorul pentru a elibera receptorii i a da
sinaptice
posibilitatea unui nou influx nervos s-i exercite efectul. Uneori,
mediatorul poate fi recaptat n butonul presinaptic i refolosit.

29

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Tipuri de circuite
neuronale:

1. circuit direct
(n serie) -funcie
de transmitere.
2.circuit
convergent,
(funcie de
integrare);
3.circui divergent,
informaia (funcie
de amplificare);
4.circuit
reverberant,
(controlul
ritmicitii,
memorare);
5.circuit paralel,
ultimului neuron
(funcie complex
de analiz, sintez,
memorare,
elaborare).

Fig.2.15. Funcionarea unei sinapse excitatorii (n stnga) i a unei sinapse inhibitorii

(n dreapta) (dup Thibodeau i Patton, 1999, modificat).

Rolul sinapselor
Consecina funcionrii sinapselor este n primul rnd transmiterea influxului nervos
de la celul la celul, pe distane mai mici sau mai mari sinapsa este deci agent de
transmitere a mesajelor. In SNC ns sinapsa are capacitatea de a integra informaiile primite.
La acelai neuron sosesc mesaje nervoase pe mai multe ci (convergen central). In
membrana postsinaptic se produc poteniale postsinaptice, fie excitatorii, fie inhibitorii, ns
neuronul este capabil s realizeze "suma algebric" a acestor poteniale sinapsa este astfel
agent de integrare a mesajelor. Unii neuroni transmit acelai mesaj mai multor celule
postsinaptice (divergen central) astfel, sinapsa este i agent de amplificare a mesajului
nervos.
Sinapsele genereaz urmtoarele tipuri de circuite neuronale (fig.2.16) :
-

Circuit direct (procesare serial), cnd transmiterea informaiei se face printr-un lan
de neuroni. Un exemplu l constituie calea de conducere senzitiv reprezentat de 3
neuroni dispui n serie, ce conduc informaia de la receptor la cortexul cerebral (calea
spino-talamo-cortical).
Circuit convergent prin care informaia provenit de la diferii neuroni este condus
ctre un singur neuron, capabil de a realiza sumaia impulsurilor excitatorii sau
inhibitorii primite i de a integra informaia genernd un nou semnal. Un exemplu de
acest tip este circuitul neuronal retinian prin care o singur celul bipolar colectez
informaia de la mai multe 30aralle fotoreceptoare. Sterling i colaoratorii (1987,
1988), Kolb i Nelson (1993) au calculat convergena neuronal n retina de pisic i
rezultatul a fost c 1500 de bastonae realizeaz conexiuni cu o singur celul
ganglionar 30ara beta prin intermediul a 100 celule bipolare i 4 celule amacrine, iar

30

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

alte 75.000 de bastonae realizeaz conexiuni cu o celul ganglionar mare de tip alfa
prin intermediul a 5000 de cellule bipolare i 250 celule amacrine (fig. 2.17).
Circuit divergent prin care informaia provenit de la un singur neuron este transmis
mai multor neuroni. De exemplu, nervul optic spre care converg informaiile retiniene
transmite informaia divergent unui numr mare de neuroni corticali, spre analiz i
redare fidel a imaginii retiniene (fig.2.18).
Circuit reverberant prin care neuronii dintr-o serie realizeaz feedback-uri, trimind
semnalele elaborate primului neuron al seriei. Astfel de circuite contribuie la
sincronizarea informaiei, la memorare, dar mai ales la realizarea fenomenelor ritmice
sau ciclice (respiraie, ciclul somn-veghe,etc).
Circuit paralel prin care neuronii dintr-o serie realizeaz divergene i convergene
successive prin axoni colaterali ce trimit informaia initial, amplificat, aceluiai
neuron final. Rezult salvede impulsuri, iar fenomenul fiziologic se numete postdescrcare,ce contribuie la realizarea proceselor mentale complexe.

Fig.2.16. Tipuri de circuite neuronale (http://www.muskingum.edu)

Fig.2.17. Circuit neuronal convergent n retin (dup Helga Kolb i colab., 2011,
http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits)

31

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.2.18. Reprezentarea simplist a cii vizuale ca circuit n serie (a) i evidenierea realist a zonelor de
convergen (retina) i divergen (creier) pe traictul acestei ci (b) (http://www.mindsmachine.com)

Metabolismul neuronului. Bariera hemato-encefalic (snge-creier)

Neuronul i asigur energia necesar desfurrii funciilor sale din glucoz, substrat
care este transportat preferenial de snge la creier. Pentru funcionarea sa

normal, SNC trebuie s dispun de un aflux permanent de snge. Alte

Glucoza substratul
esuturi se pot lipsi de snge pentru o perioad destul de mare de timp, ns
energetic principal al
ntreruperea afluxului sanguin al creierului pentru 5-10 minute, uneori chiar
neuronului.
mai puin, determin leziuni ale celulelor nervoase n mod ireversibil.
Consumul de oxigen al creierului este, de asemenea, destul de mare,
n comparaie cu al celorlalte organe: dei SNC reprezint aprox. 2 % din greutatea corpului,
el consum aproximativ 20 % din necesarul de oxigen al organismului.
Capilarele esutului nervos prezint jonciuni strnse ntre celulele lor
endoteliale, ceea ce face ca schimbul de substane s fie foarte selectiv.
Bariera
Unele substane, cum sunt proteinele mari, toxinele i majoritatea
hematoencefalic:
medicamentelor nu traverseaz bariera hemato-encefalic, n timp ce altele,
cum sunt glucoza i majoritatea aminoacizilor ptrund uor n esutul
1. endoteliu capilar
cerebral. Intre capilarele cerebrale i neuroni se interpune un strat de celule
2. astrocit
3. neuron
gliale, cu prelungiri - astrocitele, care ajut la transportul substanelor
(fig.2.19).
Fig.2.20. Bariera hemato-encefalic.
Legturile strnse interendoteliale i fixarea
prelungirilor astrocitelor ca nite ventuze pe
capilarele sanguine cerebrale asigur
trecerea substanelor utile metabolismului
neuronal (glucoz, oxigen, ap), dar
mpiedic ptrunderea substanelor cu
molecul mare (majoritatea medicamentelor
i a altor substane chimice, cu excepia celor
neurotrope)
(dup Thibodeau i Patton, 1999).

32

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Bariera de selectivitate snge-creier are rolul de a menine homeostazia mediului n

care i duc viaa celulele nervoase. Singura regiune care nu dispune de aceast barier este
hipotalamusul, aspect important deoarece hipotalamusul asigur controlul unor parametri
sanguini critici (osmolaritatea, glicemia etc.).

Hipoglicemia - caz clinic (dup Cunningham, 1992)

Se examineaz un cine Boxer de 8 ani, prezentat la clinic pentru tulburri de
comportament cu puin naintea administrrii hranei.
Examen clinic: examinarea neurologic n-a evideniat abateri de la normal.
Determinarea glicemiei a scos n eviden reducerea acesteia: 29 mg/dl (limite normale la
cine: 70-110 mg/dl).
Comentariu: Neuronii au ca metabolii necesari producerii de energie glucoza i oxigenul; ei
nu pot stoca cantiti apreciabile de glucoz. ATP-ul este necesar pentru meninerea
potenialului membranar de repaus. Lipsa glucozei, deci a ATP-ului, va produce
funcionarea defectuaoas a creierului, cu manifestri nervoase, slbiciune i confuzie.
Aceste semne s-au accentuat naintea administrrii hranei, deoarece eliberarea insulinei (care
ajut la preluarea glucozei) este stimulat de consumul hranei sau de anticiparea psihic a
consumului. Dac exist o secreie excesiv de insulin (hiperfuncie pancreatic), aceasta
va face ca o mai mare cantitate de glucoz s fie preluat de alte celule ale organismului,
astfel nct neuronii sunt lipsii de metabolitul lor esenial.

Fiziologia sistemului nervos somatic (al vieii de relaie)

Se deosebesc dou componente ale sistemului nervos somatic (SNS):
sistemul senzitivo-senzorial (SNS aferent)
sistemul somato-motor (SNS eferent)
Sistemul senzitivo-senzorial (SNS aferent)
Sistemul senzitivo-senzorial somatic informeaz organismul despre modificrile din mediul
ambiant sau despre modificrile prilor sale n raport unele cu altele sau cu mediul; acest
sistem include structuri foarte complexe cunoscute sub numele de analizatori (analizori).
Orice analizator are trei segmente:
SNS aferent
un segment periferic, reprezentat de receptorii senzitivo(senzitivosenzoriali, care culeg informaiile din mediu;
senzorial)
un segment intermediar, reprezentat de calea de conducere
Rol: de informare
aferent care transmite informaiile ctre sistemul nervos central;
asupra variaiilor
un segment central, reprezentat de o zon cortical specific,
energetice ale
unde informaiile sunt prelucrate, elaborndu-se senzaia specific.
mediului extern sau
asupra modificrilor
Capacitatea organismului de a recepiona, transmite i prelucra
proprii n raport cu
informaii externe sau interne, transformndu-le n senzaii, poart numele
mediul exterior.
de sensibilitate.
Structurile incluse:
Sensibilitatea poate fi exteroceptiv i proprioceptiv.
analizatorii.

33

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Tipuri de
sensibilitate

Termenii de exteroceptiv i proprioceptiv se raporteaz la

originea informaiilor primite. Sensibilitatea exteroceptiv se refer la
perceperea informaiilor din mediul nconjurtor i transformarea lor n
Exteroceptiv
senzaii contiente. Ea corespunde celor 5 simuri (tactil, auz, vz, gust
(corespunde celor 5
i miros). Se subdivide n: sensibilitate epicritic (fin, discriminativ)
simuri.):
epicritic (fin);
i sensibilitate protopatic (grosier). Sensibilitatea proprioceptiv
protopatic (grosier)
vizeaz organismul nsui i se refer la activitatea senzorial a
aparatului locomotor (sensibilitatea kinestezic), la simul poziiei de
Proprioceptiv
echilibru (sensibilitatea vestibular), dar i la sensibilitatea organelor
(vizeaz organismul
nsui):
interne (sensibilitatea interoceptiv). Sensibilitatea proprioceptiv poate
kinestezic
fi incontient (de exemplu, ntinderea musculo-tendinoas) i
vestibulara
contient (de exemplu, rezistena opus contraciei unui muchi).
interoceptiv.
Senzaiile se mpart n :
- senzaii nespecifice (cele care sunt percepute de orice structur
inervat senzitiv : piele, mucoase, muchi, articulaii, organe interne). Astfel de senzaii sunt:
durerea, senzaia de cald, rece, presiune.
- senzaii specifice (percepute de organe de sim specializate), cum ar fi: vederea
asigurat de ochi, auzul asigurat de structurile urechii interne, gustul perceput de papilele
gustative de pe limb, mirosul perceput de mucoasa olfactiv a cavitilor nazale. Nu se
exclude faptul c aceste organe specializate au i receptori pentru durere, temperatur,
presiune.
Receptorii senzitivo-senzoriali
Receptorii senzitivo-senzoriali sunt adevrate "ferestre" ale organismului care permit
accesul informaiei ctre sistemul nervos central. Informaiile nu pot fi transmise SNC n
forma lor original. Diversele forme de energie din mediul nconjurtor sunt convertite de
ctre receptori n influxuri nervoase. De exemplu, lumina este convertit de ctre
fotoreceptorii din retin n influxuri nervoase, sunetul este convertit de ctre receptorii
acustici din urechea intern n influxuri nervose. Aceste influxuri sunt modulate n frecven
n funcie de intensitatea agentului excitant. Cu ct excitantul este mai puternic cu att
receptorul genereaz mai multe influxuri care se transmit pe calea de conducere ctre centrii
corticali (a se vedea noiunea de informaie i semnal de la nceputul acestui capitol).
In funcie de natura stimulilor care acioneaz asupra receptorilor,
Tipuri de
se disting mai multe tipuri de receptori :
receptori
mecanoceptori - receptorii stimulai de deformri, presiuni,
senzitivovibraii. In aceast categorie intr: receptorii de tact, presiune, receptorii
senzoriali:
1. mecanoceptori
kinestezici, receptorii de echilibru, vibraiile sonore, precum si receptorii
stimulai de presiuni,
de distensie din organe i baroceptorii din pereii vaselor de snge.
deformri, vibraii
termoceptori - receptorii stimulai de variaiile temperaturii
2. termoceptori
stimulai de variaiile
mediului. Se ntlnesc caloceptori, stimulai de cldur, i geloceptori,
temperaturii mediului
stimulai de frig.
3. chemoceptori
chemoceptori - receptorii stimulai de variaiile compoziiei
stimulai de variaiile
chimice
a mediului. Aici intr: receptorii gustativi, receptorii olfactivi,
compoziiei chimice a
mediului
osmoreceptorii din pereii vaselor de snge.
4. receptori
receptori electro-magnetici - receptorii stimulai de energia
electromagnetici
luminoas
(fotoni). In aceast categorie intr fotoreceptorii retinieni.
stimulai de fotoni
nociceptori - receptorii stimulai de o categorie aparte de substane
5. nociceptori
stimulai de substane
chimice - substane algogene (histamina, bradikinina, prostaglandine) algogene.
eliberate de esuturi prin traumatisme, inflamaii, temperaturi prea sczute
sau prea ridicate.

34

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Cile aferente senzitivo-senzoriale

Cile aferente senzitivo-senzoriale sunt reprezentate de:
- fibrele nervoase senzitive incluse n nervii cranieni (fig.2.20) sau nervii spinali;
- cile ascendente corticopete (care conduc mesajele de la etajele inferioare ale SN
ctre cortexul cerebral).

Fig.2.20. Protoneuronul senzitiv al nervului facial, situat n ganglionul geniculat

(partea de sus dreapta a imaginii). Ceilali doi ganglioni (submandibular i
pterigopalatin) aparin cii eferente vegetative (vezi SN)
(http://instruct.uwo.ca/anatomy/)

Fibrele nervoase senzitive sunt prelungirile periferice (dendritice) ale

protoneuronilor senzitivi situai n ganglionii spinali sau cranieni i acestea sunt n legtur
direct cu receptorii senzitivo-senzoriali.
Cile ascendente corticopete sunt fascicule ale SNC care conduc mesajele preluate
de neuronii senzitivi din diverse regiuni ale corpului.
Mesajele din regiunea trunchiului i membrelor se transmit cortexului prin ci
ascendente medulare (fig.2.21, 2.22). Acestea sunt:
- calea cordoanelor medulare dorsale (calea spino-bulbo-talamo-cortical) cuprinde:
fasciculul gracillis (Goll) i cuneatus (Burdach). Fibrele acestor fascicule
Ci
sunt axonii protoneuronilor din ganglionii spinali i fac primul releu n
ascendente
bulb, n nucleii omonimi: Goll i Burdach. De la aceti nuclei bulbari,
medulare
corticopete
axonii deuteroneuronilor se ncrucieaz i trec de partea opus,
constituind lemniscul median (panglica Reil), care conduce mesajele pn
1.Calea cordoanelor
la nivelul talamusului (heterolateral). Aici, n nucleul ventral posterodorsale: fasciculele
lateral (NVPL) se realizeaz al doilea releu sinaptic. Neuronii talamici
gracillis i cuneatus
proiecteaz n cortex homolateral.
2.Calea cordoanelor
Mesajele primite de cortex pe calea cordoanelor medulare dorsale
antero-laterale:
au n final o proiecie contralateral dac se raporteaz la locul lor de
fasciculele spinoorigine. Aceast cale transmite mesaje ale sensibilitii tactile epicritice i
talamic i spinoale sensibilitii proprioceptive.
reticular
- calea cordoanelor medulare antero-laterale.
3.Calea spinoExist
dou fascicule antero-laterale: fasciculul spinotalamic,
cerebeloas:
reprezentat de fibrele nervoase ale neuronilor din substana gelatinoas
fasciculele Flechsig
i Gowers
Rolando a cornului dorsal de mduv, care traverseaz mduva n partea

35

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

opus, apoi urc pn n talamus; fasciculul spino-reticular, cu aceeai origine i aceeai staie
terminus, dar cu un releu i n substana reticulat bulbo-mezencefalic. Al doilea este specific
sensibilitatii interoceptive.
Neuronii talamici ai cii antero-laterale se gsesc tot n nucleul ventral postero-lateral
(NVPL), de unde se realizeaz proiecia n cortex, de aceeai parte.
Prin intermediul cilor de conducere antero-laterale se transmit informaii ale
sensibilitii termice i dureroase (de unde i denumirea de fascicul termo-algic), dar i
informaii ale sensibilitii tactile protopatice.

Fig. 2.21. Cile ascendente medulare (a

cordoanelor dorsale i laterale) cu
poziionarea celor 3 neuroni: I protoneuronul n ganglionul spinal; II
deuteroneuronul n coarnele dorsale
medulare (fasciculele spino-talamice
lateral i anterior) sau n nucleii gracillis
i cuneatus din bulbul rahidian
(fasciculele omonime); III al treilea
neuron nnucleii senzitivi talamici
(http://masterofmedicine.com/sensorypathways/)

A
B
Fig. 2.22. Cile spino-cerebeloase. A. Calea spinocerebeloas direct (fasciculul dorsal sau
Flechsig); B. Calea spinocerebeloas indirect (fasciculul ventral sau Gowers)
(dup Ahmed M. Kamal)

36

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

- calea spino-cerebeloas conduce impulsuri ale sensibilitii proprioceptive pe cale

direct (fasciculul spino-cerebelos dorsal sau fasciculul Flechsig) sau ncruciat (fasciculul
spino-cerebelos ventral sau fasciculul Gowers) (fig.2.22). Originea acestor fascicule este
coloana Clarke de la baza cornului dorsal de substan cenuie medular. Calea direct urc
n lungul mduvei de aceeai parte i se termin n cerebel de aceeai parte, dar i de partea
opus. In cazul cii ncruciate, fibrele nervoase trec de partea opus a mduvei prin comisura
cenuie inferioar i apoi urc heterolateral pn n cerebel. Cerebelul realizeaz conexiuni cu
scoara cerebral prin fasciculul cerebelo-talamic.
Aferenele senzitive din regiunea capului (fa, ochi, urechi) urmeaz calea
nervilor cranieni (trigemen V, facial - VII), primul releu sinaptic fcndu-se n nucleii
senzitivi din trunchiul cerebral, iar al doilea n talamus (fig.2.23).

Fig.2.23. Calea trigeminala.

Mesajele senzoriale (vizuale, auditive, olfactive, gustative) sunt transmise centrilor

subcorticali i corticali pe calea unor nervi cranieni (optic, acustic, olfactiv, glosofaringian).
Cile tuturor aferenelor senzitivo-senzoriale prezint ntrerupere n talamus, exceptnd
mesajele olfactive, care ocolesc talamusul.
In talamus are loc o prim analiz i integrare a tuturor mesajelor (cutanate,
proprioceptive, vizuale, auditive, etc.) transmise cortexului.
Localizarea
ariilor corticale
senzitivosenzoriale
1.Aria
somatoestezic: n
lobul cortical parietal

2.Aria acustic: n
lobul temporal al
cortexului
3.Aria vizual: n
lobul occipital al
cortexului

4. Aria olfactiv: n

Localizrile corticale senzitivo-senzoriale

Fiecare analizator prezint o arie de proiecie cortical (fig.2.24),
prevzut cu neuroni specializai n analiza i prelucrarea final a
mesajelor transmise de la periferie, acestea fiind transformate n senzaii
caracteristice. Se disting :
- aria somatoestezic: primete mesaje tactile, termice, dureroase
de la piele, precum i impulsuri ale sensibilitii profunde (proprioceptive)
de la muchi, tendoane, articulaii. Aceast arie cortical este localizat la
nivelul lobului parietal al cortexului cerebral. Suprafaa proieciei
corticale a unei regiuni corporale este proporional cu densitatea
receptorilor periferici, nu cu dimensiunile reale - somatotopie. Aceast
reprezentare cortical este cunoscut sub numele de homunculus senzitiv.
Zona de reprezentare somatotopic a limbii coincide cu reprezentarea
cortical a aferenelor gustative.

rinencefal
37

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

- aria acustic, de proiecie a mesajelor sonore, este situat n lobul temporal. Tot n
aria temporal sunt proiectate i mesajele trimise de analizatorul vestibular.
- aria vizual, situat la nivelul lobului occipital.
- aria olfactiv, situat n bulbul olfactiv i tuberculul olfactiv al rinencefalului.

Fig.2.24. Localizri corticale senzitivo-senzoriale.

SNS eferent
(motor)

Rol: de realizare a
posturii, locomoiei, a
actelor reflexe i a
micrilor voluntare
Structurile incluse: centrii motori;
cile motorii.

Sistemul nervos somato-motor (SNS eferent)

Componenta motorie a sistemului nervos somatic include centrii
nervoi motori i cile de conducere motorii care fac legatura cu
musculatura sheletic a corpului. Prin intermediul sistemului nervos
somato-motor se realizeaz coordonarea tonusului muscular i a
contraciilor musculare n vederea asigurrii posturii, locomoiei, actelor
reflexe i micrilor voluntare.
o semicontractie
care asigura mentinerea unei uoare
tensiuni musculare n stare de repaus
Tonus muscular

Exist dou forme de activitate motorie:

- activitate motorie involuntar, incontient, reprezentat de tonusul
Forme de
postural (tonusul musculaturii antigravitaionale muschi extensori) si
activitate
actele reflexe.
motorie
- activitate motorie voluntar, nvat, contient, discriminativ,
1.Activitate motorie
cum ar fi: prehensiunea alimentelor; initierea si incetarea masticatiei,
involuntar: tonus
initierea si oprirea deglutitiei, initierea si oprirea locomotiei etc. Majoritatea
postural, acte reflexe
actelor motorii initiate voluntar si repetate ritmic devin stereotipuri dinamice
activitati semiautomate sau semivoluntare.
2.Activitate motorie
voluntar i
Dac sistemul senzorial preia energia fizic i o transform n
semivoluntar:
informaie nervoas, sistemul motor preia informaia nervoas i o
stereotipuri dinamice
transform n energie fizic (contracie muscular).
(locomoia, masticaia
Contracia musculaturii scheletice are loc numai sub influena
etc.)
influxurilor nervoase trimise de neuronii motori inferiori (situai n coarnele
ventrale ale mduvei i n nucleii motori de origine ai nervilor cranieni). La rndul lor,
neuronii motori inferiori nu trimit comenzi muchilor pn cnd nu primesc semnale pe cale
descendent de la neuronii motori superiori (inclui n cortexul cerebral, formaiuni ale
trunchiului cerebral i cerebel).

38

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Centrii motori
Localizarea
centrilor motori

Centrii motori
corticali: n lobul
frontal al cortexului i
parial n lobul
occipital
Centrii motori
subcorticali: n nuclei
bazali, n trunchiul
cerebral, n cerebel, n
mduva spinrii.

Coordonarea activitaii motorii este realizat de o serie de centri

nervoi localizai n cortex i n structurile nervoase subcorticale.
Centrii motori corticali ocup n principal lobul frontal (fig.2.25).
La nivelul cortexului motor se ntlnesc mai multe arii corticale,
dintre care amintim:
- aria motricitaii voluntare, situat n circumvoluiunea frontal
ascendent, unde exist o reprezentare caracteristic a musculaturii prii
opuse a corpului (somatotopie contralateral). Reprezentarea fiecarei
zone musculare se extinde n funcie de precizia i fineea micarilor
efectuate - homunculus motor.
- aria motricitii semivoluntare sau automate, situat tot n
circumvoluiunea frontal ascendent, dar i n ariile frontale i occipitale
oculomotorii (implicate n micrile conjugate ale capului i ochilor).
- aria psiho-motorie, situat n cortexul frontal, cu rol n
elaborarea micrii.

Fig.2.25. Ariile corticale motorii.

In general, ariile motorii corticale au rol n declanarea actelor motorii voluntare, n
memorizarea lor i n coordonarea micrilor succesive sau alternante (ritmice).
Centrii motori subcorticali (fig.2.26).
Formaiunile nervoase subcorticale implicate n activitatea motorie a organismului
sunt: nucleii bazali, trunchiul cerebral (mezencefal, punte, bulb rahidian), cerebelul i mduva
spinrii.
Nucleii bazali (nucleul caudat, putamen i globus pallidus),
Rolul motor al
situai
n profunzimea emisferelor cerebrale, asigur controlul micrilor
nucleilor bazali:
semiautomate complexe (mersul, alergatul). Ei primesc informaii de la
Controlul micrilor
cortexul cerebral.
semiautomate:
Trunchiul cerebral prezint numeroase structuri nervoase
mersul, alergatul.
implicate mai ales n activitatea motorie reflex.
Trunchiul cerebral prezint conexiuni ascendente (cu scoara cerebral) i descendente
(cu mduva spinrii). Pe toat lungimea sa, trunchiul cerebral prezint o reea bogat de fibre
nervoase printre care se gsesc rspndii neuroni multipolari, cunoscut sub numele de
formaie reticulat.
Ea este reprezentat de:

39

G E T A

P A V E L

Rolul motor al
formaiei
reticulate:

Controlul tonusului
muscular prin SRDA
i SRDI.

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

- un sistem reticulat ascendent activator (SRAA) care asigur un

permenent "bombardament" cu informaii nespecifice al neuronilor
corticali, meninndu-i "n gard", gata s reacioneze n orice moment;
astfel, acest sistem contribuie la starea de veghe a organismului.
- un sistem reticulat descendent, care influeneaz n sens activator
(SRDA) sau inhibitor (SRDI) tonusul muscular, prin aciunea exercitat
asupra neuronilor motori medulari.

Rolul motor al
tuberculilor
cvadrigemeni:

Realizarea reflexelor
de orientare

Rolul motor al
nucleilor
vestibulari i
nucleului rou
- Controlul tonusului
muscular;
- Realizarea reflexelor
statice i statokinetice.

Nucleii motori
ai n. cranieni:
- Nucleii n. III, IV, VI:
controlul micrilor
globilor oculari;
- Nucleul n.V : centrul
reflexului masticator; Nucleul n.VII : centrul
reflexului cornean de
clipire; controlul
mimicii;
- Nucleul
n.IX: centrul reflexului
de deglutiie; - Nucleii
n.X, XII : centrii motori
ai exprimrilor vocale;
- Nucleul n.XI:
controlul poziiei
capului.

Fig.2.26. Centrii motori subcorticali.

Trunchiul cerebral prezint i o serie de formaiuni bine
individualizate care intervin n activitile motorii:
- coliculii acustici i vizuali (tuberculii cvadrigemeni posteriori i
anteriori) i oliva bulbar, care intervin n reflexele de orientare (rotirea
capului i a ochilor spre sursa de lumin sau de zgomot);
- nucleii vestibulari i nucleul rou, care stabilesc conexiuni cu
neuronii motori medulari, participnd la coordonarea tonusului muscular i
efectuarea unor micri corectoare adecvate pentru meninerea echilibrului
n repaus i n micare (reflexele statice i statokinetice);
- nucleii motori de origine a nervilor cranieni III, IV, V, VI, VII, IX,
X, XI i XII, implicai n activiti motorii precum: reflexul de masticaie
(V); reflexul de deglutiie (IX); reflexul cornean de clipire (VII); mimica
facial (VII); micrile globilor oculari (III, IV, VI); exprimrile vocale (X,
XII); meninerea poziiei capului (XI). In nucleii motori ai nervilor cranieni
se gsesc motoneuroni alfa. Axonii lor constituie fibrele motorii ale
nervilor cranieni, care realizeaz legturi sinaptice cu muchii capului i
gtului.
Cerebelul are un rol extrem de important n activitatea motorie a
organismului prin toate cele trei componente ale sale:
- arhicerebelul sau "creierul vestibular" sau vestibulocerebelul,
considerat centrul echilibrului, primete i integreaz mesajele labirintice
provenite din urechea intern.

40

G E T A

P A V E L

Rolul
cerebelului

Arhicerebelul sau
vestibulocerebelul:
centrul echilibrului
Paleocerebelul sau
spinocerebelul:
creierul
proprioceptiv
(cordoneaz tonusul
muscular)

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

- paleocerebelul sau "creierul proprioceptiv" sau spinocerebelul

primete mesaje kinestezice de la receptorii articulari i musculari, fiind
informat permanent asupra poziiei corpului ntr-o anumit etap a micrii.
Datorit conexiunilor cu trunchiul cerebral i mduva spinrii, particip la
coordonarea tonusului muscular, pentru a asigura postura (poziia
antigravitaional a corpului n spaiu);
- neocerebelul sau cerebrocerebelul este interconectat cu ariile
motorii corticale, primind permanent comenzi motorii pe care le supune
analizei i le integreaz n funcie de mesajele senzitive primite din corp;
prin funcia de previziune i de amortizare, cerebelul asigur armonia
micrilor, efectuarea unor micri adecvate scopului urmrit.

Neocerebelul sau
cerebro-cerebelul:
asigur armonia
micrilor.

Mduva spinrii constituie sediul cilor motorii descendente, cu

origine n cortex sau subcortical, dar reprezint i centrul nervos pentru
numerose activiti motorii reflexe (reflexe miotatice i cutanate).
In substana cenuie a mduvei spinrii se gsesc motoneuroni alfa i
gama, precum i o serie de interneuroni (neuroni de asociaie).

Rolul centrilor
motori medulari
- Meninerea tonusul
muscular;
- Realizarea unor acte
reflexe somatice
Controlul actelor
motorii prin inhibiie.

Fig.2.27. Localizarea motoneuronilor medulari (unitati motorii).

- Motoneuronii alfa sunt localizai n coarnele ventrale ale mduvei spinrii i

constituie originea fibrelor nervoase motorii incluse n nervii rahidieni (Fig.2.27). Axonii
motoneuronilor alfa prsesc mduva prin rdcinile ventrale ale nervilor rahidieni i
realizeaz legturi sinaptice cu fibrele musculare scheletice ale muchilor trunchiului i
membrelor. Impulsurile descrcate permanent de motoneuronii alfa menin tonusul
musculaturii scheletice.
Dendritele i soma motoneuronului alfa sunt acoperite de un numr imens de sinapse.
Cele mai multe sinapse se fac cu interneuronii medulari. Unele dintre sinapse sunt excitatorii,
iar altele inhibitorii.

41

G E T A

P A V E L

Neuroni
motori
medulari:
- Motoneuroni alfa:
n coarnele ventrale;
- Motoneuroni gama:
n coarnele ventrale;
- Interneuroni: n
coarnele dorsale.

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

- Motoneuronii gama sunt situai tot n coarnele ventrale ale mduvei

spinrii, dar au dimensiuni mai mici, iar axonii lor fac sinaps cu fibrele
musculare intrafusale (ale fusului neuro-muscular). Motoneuronii gama
comand contracia fibrelor intrafusale i ca urmare se realizeaz excitarea
fibrelor senzitive ale fusului neuro-muscular (vezi descrierea fusului neuromuscular n capitolul 3), care fac legtura cu motoneuronii alfa; acetia vor
determina contracia fibrelor musculare extrafusale (ale muchiului propriuzis). Se realizeaz astfel un control motor prin aa-numita bucl alfagama. In fig.2.28 se prezint inervaia motorie alfa i gamma a muchiului
scheletic.

Fig.2.28. Inervaia motorie alfa i

gamma a muchiului scheletic.

- Interneuronii (neuronii de asociaie) sunt situai, obinuit, n coarnele dorsale ale

substanei cenuii medulare. De regul, ei se interpun ntre neuronul senzitiv i motoneuronul
medular, avnd rolul, de multe ori, de a transmite informaia senzitiv spre alte etaje ale
maduvei sau spre creier. Dar muli neuroni de asociaie sinaptizeaz direct cu motoneuronii
alfa, influennd activitatea acestora.

Fig.2.29. Fenomene inhibitorii realizate prin interneuroni medulari

42

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Dintre interneuronii implicai n controlul motor fac parte celulele Renshaw. Aceste
celule sunt interneuroni inhibitori care realizeaz fenomenul de inhibiie recurent. Astfel, o
colateral a axonului motoneuronului alfa face sinaps cu o celul Renshaw. La rndul ei,
celula Renshaw face sinaps chiar cu motoneuronul de origine. Prin urmare, o descrcare
excesiv a motoneuronilor determin activarea celulelor Renshaw care au efect inhibitor i
reduc rata de descrcare a motoneuronilor respectivi (fig.2.29 B).
Exist i interneuroni inhibitori care se interpun ntre neuronul senzitiv al unui muchi
i motoneuronul muchiului antagonist. Astfel, o contracie a unui muchi flexor determin o
relaxare a unui muchi extensor. Fenomenul se numete inhibiie conjugat reciproc i
intervine n coordonarea miscrilor de flexie i extensie din timpul mersului (fig.2.29.A).
Cile motorii
Cile motorii

Conducerea mesajelor nervose motorii de la centrii de comand

superiori
la motoneuronii alfa i gama din trunchiul cerebral i din
Calea motorie
mduva spinrii se face pe dou ci: calea piramidal i calea
piramidal
(idiokinetic):
extrapiramidal. Motoneuronii din centrii corticali i o parte din cei
- f. cortico-bulbar;
subcorticali sunt numii motoneuroni superiori, iar motoneuronii alfa i
- f. piramidal
gama sunt numii motoneuroni inferiori; ultimii constituie calea comun
ncruciat;
final de transmitere a mesajului motor ctre musculatura scheletic a
- f. piramidal direct.
corpului.
Calea motorie
Calea de conducere piramidal asigur conducerea 43ica43t a
extrapiramidal
mesajelor nervoase de la ariile motorii corticale la motoneuronii
(holokinetic):
trunchiului cerebral i ai mduvei spinrii. Aceast cale este reprezentat
- f. rubro-spinal;
de axonii celulelor gigante Betz, localizate n ariile motorii. O parte din
- f. reticulo-spinal; f. vestibulo-spinal; aceti axoni se opresc n nucleii motori ai nervilor cranieni i fac sinaps
f. tecto-spinal
cu motoneuronii care deservesc muchii regiunii capului i gtului
Calea motorie
(tractusul cortico-bulbar), iar restul axonilor traverseaz ntreg trunchiul
comun final:
cerebral, formeaz piramidele bulbare, apoi intr n substana 43ica a
- axonii neuronilor
mduvei, formnd dou tractusuri cortico-spinale (fig.2.30):
motori inferiori
- fasciculul piramidal ncruciat, care ocup cordonul lateral de
inclui n nervii
substan 43ica a mduvei;
cranieni i spinali;
- sinapsa neuro- fasciculul piramidal direct, care ocup cordonul ventral de
muscular.
substan 43ica a mduvei.
Ambele fascicule se termin heterolateral fa de originea lor
cortical: fibrele fasciculului ncruciat se ncrucieaz cu ale congenerului su la nivelul
bulbului rahidian, iar ale fasciculului direct trec n partea opus a mduvei chiar la nivelul
segmentelor medulare unde fac sinaps cu motoneuronii. Fibrele celor dou fascicule
sinaptizeaz, pe msur ce merg descendent n lungul mduvei, cu motoneuronii din coarnele
ventrale ale substanei cenuii. Cea mai mare parte din fibrele cii piramidale se opresc n
regiunea toracic (dorsal) i numai o 43ica parte ajunge n regiunea sacral. Aceast situaie
e valabil doar la om i carnivore. La cal, vac, porc, fibrele piramidale se opresc la nivelul
mduvei cervicale.
Calea motorie piramidal (numit i idiokinetic) asigur execuia micrilor
voluntare, fine i precise. Datorit ncrucirii cilor piramidale, fiecare emisfer cerebral are
sub dependena sa activitatea motorie din jumtatea opus a corpului.
Calea de conducere extrapiramidal este mult mai complex deoarece i are
originea n numeroase regiuni ale encefalului (cele mai importante fiind tuberculii
cvadrigemeni, nucleul rou, nucleii vestibulari, substana reticulat). Legtura acestor regiuni
cu mduva spinrii se face pe alte ci dect prin intermediul piramidelor bulbare.

43

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Fig.2.30. Calea motorie piramidal.

Fig.2.31.Calea motorie extrapiramidal

Fasciculele sistemului extrapiramidal sunt (fig.2.31):

- fasciculul tecto-spinal (de la tuberculii cvadrigemeni la mduva spinrii);
- fasciculul rubro-spinal (de la nucleul rou la mduva spinrii);
- fasciculul reticulo-spinal (de la substana reticulat la mduva spinrii);
- fasciculul vestibulo-spinal (de la nucleii vestibulari la mduva spinrii).

44

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

O parte din nucleii inclui n cile extrapiramidale au legtur i cu cerebelul

(stabilindu-se indirect conexiuni cerebelo-spinale). De asemenea, regiunile motorii ale
trunchiului cerebral primesc eferene si de la cortex prin intermediul fasciculelor corticostriate sau cortico-talamice.
Cile extrapiramidale (numite i holokinetice) sunt implicate n realizarea micrilor
semivoluntare sau involuntare, de mai mic finee i n coordonarea tonusului postural. Aceste
ci sunt bine reprezentate la animale.
Calea comun final a mesajului motor este reprezentat de motoneuronii din
nucleii motori ai nervilor cranieni sau din coarnele ventrale ale mduvei spinrii (cunoscui n
fiziologie ca neuroni motori inferiori). Axonii acestor neuroni constituie fibrele nervoase
motorii ale nervilor periferici (cranieni i rahidieni). Fiecare motoneuron i

distribuie ramificaiile axonale unui grup de fibre musculare scheletice. Un

Unitatea motorie un
motoneuron mpreun cu fibrele musculare scheletice deservite de axonul
motoneuron mpreun
su reprezint o unitate motorie (elementul de baz al coordonrii
cu fibrele musculare
scheletice deservite.
activitilor musculare) (fig.2.32). O descrcare a unui motoneuron alfa
determin contracia tuturor fibrelor musculare deservite de acesta.

Fig.2.32. Unitatea motorie a muchiului

scheletic

Afeciunea neuronilor motori inferiori - caz clinic (dup Cunningham, 1992)

Se examineaz un cine, brac german, mascul, n vrst de 2 ani. Cu 48
h nainte s-a instalat o paralizie progresiv, mai nti la nivelul
membrelor posterioare, apoi la nivelul membrelor anterioare.
Examenul clinic evideniaz imposibilitatea susinerii pe cele 4 membre,
absena reflexelor la toate cele 4 membre, atrofia muscular extins la
toate cele 4 membre; n schimb cinele este capabil s-i mite capul, s
mnnce, s bea ap i pare s fie contient de stimulii dureroi.
Comentariu: Atrofia generalizat, paralizia i pierderea reflexelor indic
dispariia bilateral a funciei neuronilor motori inferiori. Din fericire,
boala nu a cuprins muchii capului i diafragmul. S-a pus diagnosticul
de poliradiculonevrit. Afectarea neuronilor motori medulari se pare c
este precedat adesea de muctura unui alt animal, n urm creia se
instaleaz o boal autoimun, care cuprinde numai rdcinile ventrale
ale nervilor rahidieni, nu i pe cele dorsale (de aceea animalul simte
durerea).

45

G E T A

P A V E L

C U R S

D E

F I Z I O L O G I E

2 0 1 4

Legtura dintre un buton terminal al axonului i o fibr muscular scheletic se

realizeaz printr-o jonciune sinaptic special numit sinaps neuro-muscular.
Sinapsa neuro-muscular (placa motorie) este o sinaps de tip
Sinapsa
excitator, care are ca mediator chimic acetilcolina. La fiecare descrcare
neuroa neuronului motor alfa, influxul nervos ajuns la nivelul regiunii
muscular:
presinaptice determin eliberarea acetilcolinei n fanta sinaptic.
Acetilcolina se fixeaz pe receptorii specifici din regiunea postsinaptic
- Mediatorul chimic:
(o poriune din membrana fibrei musculare) formnd cuplul mediatoracetilcolina
-Enzima de inactivare:
receptor. In zona de contact sinaptic, membrana fibrei musculare
acetilcolinesteraza
prezint numeroase pliuri (fante sinaptice secundare) care permit fixarea
unui numr ct mai mare de molecule de acetilcolin. Fixarea
acetilcolinei pe membrana postsinaptic determin apariia unui potenial local de plac.
Dac acest potenial este suficient de puternic se declaneaz potenialul de aciune urmat de
contracia muscular. Acetilcolina se leag de receptorul su cu puin nainte de a interveni
enzima de inactivare - acetilcolinesteraza. Aadar, imediat dup formarea cuplului mediatorreceptor intervine acetilcolinesteraza care scindeaz acetilcolina, astfel nct urmtorul influx
nervos gsete receptorii postinaptici disponibili pentru aciunea noilor molecule de
acetilcolin eliberate.

Miastenia gravis - caz clinic (dup Cunningham, 1992)

Se examineaz un cine, Ciobnesc german, femel, n vrst de 5 ani,
care prezint slbiciune muscular dup efort fizic, si vom sub form de
boluri cilindrice dup consumul hranei.
Examen clinic: In repaus examenul SN nu evideniaz modificri, dar n
timpul alergatului, cinele obosete progresiv. Administrarea i.v a unui
inhibitor al acetilcolinesterazei elimin orice semn de slbiciune.
Radiografia toracelui evideniaz esofagul i timusul mrite.
Comentariu: Esofagul dilatat i rspunsul la administrarea inhibitorului
acetilcolinesterazei confirm diagnosticul de miastenia gravis (slbiciune
muscular acut). Ea este cauzat de reducerea transmiterii neuromusculare ca urmare a producerii de anticorpi anormali care complexeaz
receptorii colinergici din sarcolema fibrelor musculare. Acetilcolina fiind
foarte puin timp disponibil n sinaps (datorit interveniei rapide a
acetilcolinesterazei), iar fixarea pe receptori mpiedicat, transmiterea
sinaptic este blocat. Un inhibitor al acetilcolinesterazei va permite
meninerea acetilcolinei mai mult timp la nivelul sinapsei pentru a facilita
transmiterea normal. Proporia mare a musculaturii striate n structura
esofagului la cine explic paralizia acestuia i dilatarea lui. Miastenia
gravis este adesea nsoit de afeciunea timusului, care este sursa de
anticorpi antireceptori colinergici.

46