1.4. ANATOMIA TOPOGRAFICA SI DESCRIPTIVA.

A
APARATULUI GENITAL MASCUL, IN RELATIE
CU SPERMATO- SI SPERMOGENEZA

Consideram ca in cadrul acestui subcapitol referitor la caracteris ticile

anatomohistologice ale spermatogenezei si productiei de material seminal, este
oportuna prezentarea aspectelor anatomotopografice si structurale ale aparatului
genital mascul, in seria animalelor de ferma, pentru urmatoarele motive:
• Testiculele sint sediul spermatogenezei (care constituie un subiect principal
in cadrul primei parti a acestei lucrari) si al hormonogenezei testosteronului (care
reprezinta elementul fundamental in imprimarea caracterelor sexuale secundare);
• Glandele anexe ale aparatului genital mascul participa prin secre tiile lor, la
procesul de spermogeneza (care este de fapt baza biologics a productiei de material
seminal in zootehnie);
• In cadrul examinarii aptitudinilor de reproductie ale masculilor si a
diferitelor forme de sterilitate andrologica, un rol esential it are examinarea
zootehnica si sanitar-veterinary a aparatului genital (ceea ce necesita temeinice
cunostinte de anatomie).
Pe baza acestor considerente, sint prezentate caracteristicile anato-
mice (topografice si descriptive) ale aparatului genital la taur, berbec,
vier, armasar si animale de bland (fig. 1.36; 1.37; 1.38; 1.39).

1.4.1. Date despre aparatul genital la tauri

si bivoli*

1.4.1.1. Testiculele

Sint situate in bursele testiculare, in regiunea inghinala cu marele ax vertical,

astfel incit extremitatea craniala a testiculului este asezata dorsal (avind atasat
capul epididimului), iar extremitatea caudala este asezata ventral (fiind depasita de
coada epididimului). Fixarea se face prin intermediul burselor testiculare §i a
cordonului testicular, fiind astfel departate de peretele abdominal inferior. Inaintea
bazei burselor testiculare se afla 2-4 mameloni redusi (care uneori se pot inflama).

* La elaborarea acestui subcapitol a participat dr. R. PALICICA, cadru di-

dactic la discipline de Anatomia animalelor domestice, de la F.Z.M.V. Timisoara.

61
 Fig. 1.36. Aspecte anatomice ale organelor genitale la taur :
1. Cauda epididymidis ; 2. Caput epididymidis ; 3. Corpus epididymidis ;
4. A. testicularis ;
5. Tunica vaginalis communis ; 6. Tunica vaginalis propria
(mesovasculare s. plica vascula-
ris) ; 7. Plexus pampiniformis ; 8. A. spermatica interna ; 9. Plica vasculosa
tunicae vaginalis ;
10. Plica ductus deferentis ; 11. V. spermatica interna; 12. Cavum
vaginale (anulus tunicae
vaginalis) ; 13. Vesica urinasia ; 14. Processus urethrae ; 15. Galea glandis ;
16. Pars prepu-
tialis penis (pars libera penis) ; 17. Ductus deferens ; 18. Plica
interdeferentialis (mesoductus
deferens) ; 19. Glandula vasicularis (vesicula seminalis) ; 20. Plexura
sigmoidea ; 21. M. ure-
thralis et pars diseminata prostatae ; 22. M. rectopeninus ; 23. Glandula
bulbourethralis ;
24. Penis. ; 25. M. bulbocavernosus (dupa E. Pastea,
1979).

62
 1.4.1.1.1. Bursele testiculare sint formate din trei tunici:
Tunica externs cuprinde scrotumul (care provine din pielea
regiunii) si dartosul (care provine din tunica abdominala), formind de f
apt o punga scroto-dartoicet.
Tunica medie cuprinde celuloasa sau fascia lui Cowper

(care provine din tesutul conjunctiv inghinal), permitind

testiculelor o anumita mobilitate in bursele testiculare, mai ales la
palparea acestora;
Tunica internei (sau tunica vaginala sau punga vaginalei)
cuprinde la rindul ei doua tunici si anume: tunica fibroasa sau
punga fibroasa (care provine din fascia transversals abdominala) si
tunica seroasei sau punga seroasei (care provine din peritoneu); ea
cuprinde o foitei parietals §i o foita visceralei. In tunica interna, in
cazuri patologice se poate con stata o acumulare de lichid, fie cu
caracter seros (hidrocel), fie cu caracter hemoragic (hematocel),
afectiuni care tulbura spermatogeneza prin compresiunea testiculului.
1.4.1.1.2. Cordonul testicular" participa de asemenea la
mentinerea testiculelor in bursele testiculare si este format din canal
deferent, plexul vasculo-nervos, alcatuit din: artera sperrnatica, vena
testiculara (care formeaza plexul pampiniform) si cordonul nervos;
muschiul cremaster si mezoul vaginal, care prezinta, la rindul sau,
un mezou vascular (pentru plexul vasculo-nervos).
Meirimea testiculelor la taurul adult poate ajunge la 250-300
g sau chiar mai mult; prezinta variatii de marime intre testiculul
drept si eel sting si variatii in functie de individ. Forma
testiculelor de taur este ovoids, respectiv
La pa/patie, testiculele au o consistenta dens-elastica; in cazuri
patologice, consistenta se modifica (induratie, in orhite cronice,
fluctuatii, in abcese testiculare etc.).
Prin sectionarea longitudinala a testiculului se observa, la
exterior, albugineea testiculara, de culoare albs-sidefie, iar la
interior, parenchimul testicular, de culoare galben-cenusie (de
diferite nuante) si cu aspect lobulat, neregulat; se pot observa cu
atentie si unele septumuri, care pornesc din albuginee. In mijlocul
parenchimului se afla o bands fibroasa, densificata, numita
mediastinul testicular sau corpul lui Highmore, care provine din
unirea centrals a septumurilor conjunctive, ce pornesc din
albugineea testiculara.
1.4.1.1.3. Irigatia testiculelor este asigurata prin artera mare
testiculara si• prin venele satelite; dupa cum s-a mai aratat, in partea
initiala a cordonului testicular, venele formeaza un evident plex
pampiniform; repartizarea topografica a vascularizatiei testiculare
prezinta unele particularitati functionale. Inervatia testiculului este
asigurata prin filete provenite din plexul mezenteric posterior.

1.4.1.2. Calle genitale

1.4.1.2.1. Epididimul este format din trei portiuni si anume:

cap corp si coada si se afla situat de-a lungul marginii fixe a
testiculului. La

" Dilatarea exageratA a venelor cordonului testicular se numeste

varicocei si duce la tulburari ale spermatogenezei.

63
taur, capul epididimului acoperd extremitatea superioard a
testiculului si circa o treime din marginea liberd a acestuia.
Corpul epididimului se afld aderent de marginea fixd a
testiculului, in plan lateral. Coada epi-
didimului se afld la extremitatea inferioard a testiculului,
bine atasata.
Cunoasterea topografiei si formei epididimului
este necesard
pentru manoperele de obtinere a taurilor
genitostimulatori, prin
blocarea canalului epididimar cu parafind sau
prin rezectia
cozii epididimului. F i x a r e a epididimului se face:
printr-un li-
gament epididimar (numit ligamentul propriu al
testiculului), care ata-
L;,aza corpul epididimului la marginea fixd a testiculului,
printr-un ligament epididimar caudal (ramasita a
gubernacumului testicular), care fixeazd epididimul la fundul
pungii vaginale. Ca m a r i m e, epididimul la taur are
lungimea de aproximativ cloud treimi din circumferinta testi-
culului; canalul epididimar este extrem de flexuos si are, la
taur, 4 0 -
50 m, la berbec, 6-7 m, la armasar, 70-80 m; calibrul
canalului epidi-
dimar creste spre coada epididimului. Ca forma, capul
epididimului este mai latit, corpul subtire cilindric, iar coada
epididimului are aspect apendicular. Dacd se sectioneazd
transversal corpul epididimului, se con-
stata, la exterior, o seroasd, care provine din foita viscerald a
pungii se-
roase, apoi o albuginee epididimard un lumen, care
reprezinta cana-
lul epididimar. Irigatia inervatia epididimului este
asemanatoare cu
aceea a testiculului.
1.4.1.2.2. Canalul deferent este situat intre coada
epididimului
uretrd; datorita acestei intinderi, se pot descrie patru portiuni

anume: o portiune testicularti, care este foarte

sinuoasd $i la taur este apropiata de marginea fixd a
testiculului paraleld cu capul epididimu-
lui; o portiune funiculara, care este rectilinie $i tine
de la extre-
mitatea superioard a testiculului ping la inelul inghinal
superior, par-
ticipind la formarea cordonului testicular (inflamatia canalului
deferent, depistabila clinic prin palpare in aceasta portiune
funicular& se numeste funiculita); o portiune
abdominala, care tine de la nivelul ine-
lului inghinal superior pind la deschiderea anterioard a
bazinului; o portiune pelvinti, care tine de la
deschiderea anterioard a bazinu-
lui piny la ostiumul ejaculator (in portiunea pelvind, canalul
deferent se aflA plasat deasupra vezicii urinare, apropiat de
uretrd si de ligamentul vezical lateral). La taur, nu exists
canal ejaculator, deoarece canalul de-
ferent se deschide, impreund cu canalul veziculei seminale,
de aceeasi parte, printr-un ostium ejaculator, care se and la
nivelul lui verummon-
tanum. Canalul deferent, fiind destul de lung, este f i x a t
astfel: portiu-
nile testiculard si funicular& prin mezoul diferential al
mezoului vaginal; portiunea abdominal& prin o cuts a
peritoneului parietal; portiunea pel-
vind, de un mezou interdiferential. Ca m a r i m e §i forma,
canalele deferente sint relativ lungi subtiri, avind un aspect
tubular. In por-
tiunea terminal& deasupra vezicii urinare, canalul deferent
prezinta o dilatatie fuziforma, numita ampula canalului
deferent. Masajul transrec-
tal al ampulelor canalelor deferente veziculelor
seminale constituie
o metodd folositd la tauri bivoli pentru recoltarea spermei.
1.4.1.2.3. Uretra este situata intre deschiderea vezicii
urinare Si meatul urinar, fiind deci un canal uro-genital; de f
apt o scurta portiune

64
din uretra, situate intre deschiderea vezicii urinare si ostium ejaculator
(la nivelul lui verummontanum), este exclusiv pentru aparatul
Datorita topografiei si structurii uretrei, aceasta se delimiteaza in uretra
pelvina si uretra extrapelvina. Uretra pelvinti (sau membranoasa) este
cuprinsa de la verummontanum §i pind la curbura ischiatica a uretrei
(la nivelul arcadei ischiatice); ea se afla asezata pe planseul pelvin, in
loja retroperitoneala subrectala. Uretra extrape/vind (sau spongioasa)
este cuprinsa de la arcada ischiatica si pina la meatul urinar, fiind ase-
zata in santul ventral al corpului cavernos (impreund cu care formeaza
penisul). Ca m a r i m e si fo r m a, uretra pelvina are un aspect cilin-
dric, fiind relativ scurta, dar groasa; uretra extrapelvina este mult mai
lunga, dar si mult mai subtire, diametrul ei scazind de la origine, spre
meatul urinar. Prin sectionarea transversals a uretrei pelvine se evi-
dentiaza o seroasa, o musculature foarte dezvoltata si o mucoasa; lume-
nul uretrei pelvine prezinta sfincterul uretral, un muschi care ajuta la
eliminarea lichidului din lumenul uretrei pelvine. Sectionarea longitudi-
nala a uretrei intrapelvine (efectuata pe fata ventrala si nu pe cea dor-
sals) evidentiaza, imediat dupa deschiderea gitului vezicii urinare, o cuts
(montanum). La acest nivel, se afla cloud orificii numite ostiumuri ejacu-
latoare (care reprezinta deschiderea comuna a canalelor deferente si a
canalelor veziculelor seminale). Pe plafonul mucoasei pelvine se observe
doua siruri de mici tuberculi, care reprezinta orificiile de deschidere ale
prostatei diseminate. La nivelul arcadei ischiatice, tot pe plafonul mu-
coasei uretrei pelvine, se observe, la taur, o valvula semilunara, numita
valvula ischiatica, sub care se afla doua orificii ale deschiderilor
glande-
lor bulbouretrale.
Sectionarea transversals a uretrei extrapelvine evidentiaza, la exte-
rior, o fibroasa, apoi un inveli§ spongios-areolar (numit tesutul erectil
al uretrei), o mucoasa si un lumen. Tesutul erectil al uretrei la nivelul
arcadei ischiatice formeaza cloud ingrosari, numite uretrali, jar la
nivelul extremitatii anterioare a corpului cavernos alal penisului,
formeaza glandul penisului (cu forma diferita in functie de specie); la
taur glandul este subtire si usor conic.

1.4.1.3. Glandele anexe

1.4.1.3.1. Prostata, considerate ca cea mai importanta glanda anexa

a apkatului genital mascul, este asezata in partea anterioard a uretrei,
fiind prezenta la toate speciile. Este formats dintr-un corp si o parte
diseminate, avind volumul si forma diferite in functie de specie; astfel,
ea poate fi formats din doi lobi uniti printr-un istm -redus sau sub forma
de acini glandulari diserninati.
1.4.1.3.2. Veziculele seminale sint asezate in pliul uro-genital; ele au
forma ovoids-boselata si flancheaza lateral portiunea terminals a
canalelor deferente si gitul vezicii urinare.
1.4.1.3.3. Glandele bulbouretrale sint situate de fiecare parte a ure-
trei membranoase, inainte ca aceasta sa paraseasca cavitatea pelvind, fiind
acoperite de mu§chiul compresor al glandelor lui Cowper §i de mu.,chii
ischiocaverno§i. Canalele for de excretie sint scurte §i drepte, in numar
de doua, care patrund in uretra pelvina, inaintea curburii ischiatice.

5 — Fertilitatea, natalitatea ai prolificitatea in zootehnie — vol. I 65

 Fig. 1.37. A specie anatomice ale organelor genitale la
berbec :
I. Processus urethrae ; 2. Galea glandis ; 3. Tuberculum glandis ; 4.
Collum glandis ; 5. Fle-
xura sigmoidca penis ; 6. M. retractor penis ; 7. Caput epididymidis ; 8.
Cauda epididymidis ;
9. A. testicularis ; 10. Testis ; 11. Corpus epididymidis ; 12. Glandula
vesicularis s. vesicula
seminalis ; 13. Ductus deferens ; 14. Vesica urinaria ; 15. Glandula
prostatica s. prostata ;
16. M. urethralis ; 17. Glandula bulbourethralis et m. bulbospongiosus ;
18. A. et. V. testi-
cularis et plica vascularis ; 19. Plexus pampiniformis ; . Lamina serosa
visceralis tunicae
vaginalis communis ; 21. Lamina serosa parietalis tunicae vaginalis
communis (dup5. E.
P:r4tea, 1979).

66
 1.4.2. Date despre aparatul genital
la
berbeci si la tapi*
1.4.2.1. Testiculele
Sint foarte dezvoltate in raport cu talia animalului; au o greutate
medie de 200-300 g si o forma mai putin alungita ca la taur. Sint
plasate tot vertical in pungile testiculare, dar cu marginea epididimara
orientate caudo-medial.
1.4.2.2. Penisul
Este mai dezvoltat decit la taur, iar glandul are aspectul unui capi-
son rotunjit. Uretra se prelungeste cu un proces uretral lung de 3-4 cm
si usor flexuos, caudal glandului, pe fata ventrala stinga, prezinta un
proces rotunjit — tuberculul spongios — care are o culoare usor rosiatica.
La tap, procesul uretral este mai scurt (de 2-2,5 cm) si este plasat
pe fata stinga, iar tuberculul spongios lipseste.
1.4.2.3. Glandele anexe
La berbec si tap lipseste corpul prostatei, raminind numai portiunea
diseminata, dispusa radial, periuretral; structura glandei este tubuloaci-
noasa si tubii se deschid pe peretele dorso-lateral al uretrei intrapelvine.

1.4.3. Date despre aparatul

g e n it a l
la vieri
1.4.3.1. Testiculele
Sint mari (350-800 g), in raport cu talia animalului si dispuse cu
marele ax oblic (ventro-cranial), in regiunea subanala. Epididimul are o
conformatie asemanatoare cu cel de la rumegatoare, dar corpul este mai
dezvoltat; capul si coada acopera extremitatea anterioara a testiculului.
In sectiune, mediastinul testicular apare caracteristic, sub forma unui
cordon axial, gros de 5 mm. Artera testiculara nu atinge coada
epididi mului, iar la nivelul marginii libere este mai putin flexuoasa.
1.4.3.2. Penisul
Este asemanator in general cu cel de la rumegatoare, dar are virful
mai subtire, si mai lung; flexiunea sigmoida este plasata cranial fata
de bursele testiculare. Extremitatea libera a penisului este mai ascutita
si u§dr spiralata, cu aspectul unui tirbuson. Glandul este extrem de redus,
reprezentat prin tesut spongios, care nu acopera extremitatea libera a
corpilor cavernosi. Santul uretral este marcat de un rafeu penian evi-
dent.
Furoul este foarte adinc; pins in treimea mijlocie este format
dintr-o singura cavitate, iar caudal apare un sac bilobat numit „punga
lui Lacauchie" sau „punga preputiala"; epiteliul ei secrete un lichid
onc tuos, (care este de fapt un feromon) cu miros patrunzator, specific.
In compartimentul superior este adapostita extremitatea anterioara a
penisului.

* La elaborarea acestui subcapitol si 'a celor urmatoare, a participat Dr.

Cornelia DUCA, cadru didactic la disciplina de Anatomia animalelor domestice
de la F.Z.M.V. Cluj-Napoca.

67
 Fig. 1.38. Aspecle anatomice ale organelor genitale la vier :
1. Preputium cum cavum preputii ; 2. Diverticulum preputiale ; 3. Pars libera
penis ;

4. Glan-
dula vesicularis, s.s. vesicula seminalis ; 5. Corpus prostatae ; 6. Pars fixa
penis ; 7. Glandula
bulbourethralis ; 8. Flexura simoidea penis ; 9. M. bulbocavernosus ; 10.
Cauda epididymidis ;
11. Ductus deferens ; 12. Margo liber testis ; 13. Facies lateralis testis ;
14. A. testicularis ;
15. Extremitas capitata testis ; 16. Corpus epididymidis; 17. Caput
epididymidis; 18. M.
retractor penis ; 19. Tunica vaginalis, lamina visceralis ; 20. Tunica vaginalis,
lamina 'parietalis
cum fascia spermatica int. 21. Funiculus spermaticus et tunica vaginalis
communis ; 22. Mesc-
funiculus — mesovasculodeferentialis ; 23. Mesofuniculus, plica
deferentialis ; 24. A. et V.
testicularis ; 25. M. urethralis et pars pelvina urethrae ; 26. Vesica urinaria
(dupa E. Pastea,
1979).
 1.4.3.3. Glandele anexe
Veziculele seminale sint foarte dezvoltate, cu aspect
piramidal si bo-
selate; ele acopera prostata si uretra intrapelvind ping in
apropierea glandelor bulbouretrale, nivel la care sint
reunite printr-un sept con-
junctiv. Corpul for se continua cu un conduct excretor, care se
deschide in uretra in apropierea canalului deferent (in
timpul ejacularii se eli-
mina cantitati ping la 400-500 ml de secretie a veziculelor
seminale).
Glandele bulbouretrale sint foarte dezvoltate, au o lungime de 15-
17 cm si o grosime de 5 cm; pot ajunge la greutatea de 150-
200 g. Sint asezate paralel cu uretra si ating arcada pubiana,
unde yin in contact cu glandele veziculare. Au aspectul literei
H, datorita unei punti musculare care le leaga transversal.
Canalele excretoare, cite unul pentru fiecare lob, se deschid
in uretra la nivelul curburii acesteia, fiind protejate de o
valvula ischiatica.

1.4.4. Date despre aparatul

genital la
arniasari

1.4.4.1. Testiculele
Au o forma ovoids, sint putin turtite lateral si cu axul
mare usor oblic antero-posterior. Artera testiculara emite, pe
marginea libera a or-
4
ganului, colaterale ce nu depasesc jumatatea anterioard a
fiecarei fete. Capul epididimului nu acopera extremitatea
anterioara, iar coada lui depaseste mult extremitatea
posterioara; are o lungime de peste 80 cm. Punga scroto-
dartoica este relativ scurta, prezinta rafeul evident si
septumul interdartoic puternic.
Uretra intrapelvina prezinta un verummontanum
dezvoltat, in jurul caruia se observe, media n, deschiderea
utricului prostatic si cloud des-
chideri laterale (deschiderile canalelor ejaculatoare); la t e r a 1,
doua serif de tuberculi care corespund orificiilor prostatei. In
apropierea curburii pelvine, se afla alte doua serii liniare de
tuberculi care corespund ori-
ficiilor glandelor bulbouretrale.
1.4.4.2. Penisul
Uretra extrapelvina este inconjurata de tesut erectil
spongios, care formeaza bulbul penisului (o dilatatie bilobata
la nivelul centurii ischiatice), car cranial formeaza glandul
penisului, acoperind corpul cavernos. Glandul este foarte
dezvoltat, de forma unei ciuperci, delimitate de res tul
penisului printr-un git evident. In partea anterioard a
penisului se gaseste o escavatie larga (foss) in care se gaseste
deschiderea meatu/ui urinar si unde se afla un proces
uretral. Pe fata ventrala se gaseste un pliu — frenulum
glandis. Corpul cavernos al penisului este cilindric, uniform si
masiv, fixindu-se caudal prin doua radacini evidente.
1.4.4.3. Glandele anexe
 Veziculele seminale au aspectul de deget sau de fund de
sac; sint formate dintr-un corp si din gItul glandei (alungit si
ingust), care, sub prostata, se uneste in unghi ascutit cu
portiunea terminals a canalului deferent, formind canalul
ejaculator (0,5 cm). Lungimea veziculelor se-
minale este de 12-15 cm, cu un diametru de 4-5 cm.
Prostata are for-

69
 Fig. 1.39. Schema pungilor testiculare la armdsar
a — testis ; b — epididymidis ; c — scrotum ; d — tunica dartos ; e —
tunica celulosa (tu-
nica media) ; f — tunica fibrosa ; g — lamina serosa ; h — tunica vaginalis
propria ; i — iig.
caudea epididymis ; j — cavrum vaginale ; 1 — anulus inguinalis subcutaneus
superficialis ;
m — lig. inguinale ; n — ostium vaginale ; o — ductus deferens ; p — plexus
pampiniformis ;
t — m. obliquus abdominis internus ; u — m. cremaster extemus (dupa
V. Ghetie gi co-
lab., 1954).

70
ma literei Hsi este formats din doi lobi, uniti printr-un istm. Canalele
de excretie sint in numar de 15-30 si se deschid in uretra lateral
de verummontanum. Glandele bulbouretrale au forma ovoids si sint
asezate inaintea arcadei ischiatice; prezinta 6-8 canale de excretie,
care se deschid in uretra la nivelul unor mici tuberculi, asezati pe
doua rinduri paralele.

1.4.5. Date despre aparatul

genital
mascul la animalele de bland*

1.4.5.1. Aparatul genital la masculi de nurci

Testiculele in primele 8 luni de viata se gasesc in cavitatea
abdomi-
nala, dupa care, incepind cu luna a 9-a, coboara in pungile testiculare,
situate in regiunea perineala, devenind palpabile. Epididimul este
volu-
minos, acopera atit extremitatile, cit si marginea corespunzatoare a
tes-
ticulului. In structura penisului este caracteristic osut penian, care pre-
zinta pe fata sa ventrala un evident sant ce se continua ping la
virful organului, terminindu-se cu un veritabil cirlig osos; lungimea
osului pe-
nian este de 4-5 cm. Lipsa veziculelor seminale, forma specified a osu-
lui penian si vaginul fibromusculos, determine durata mai mare (de 25-
30 minute) si particularitatile actului copulator la nurca.

1.4.5.2. Aparatul genital la masculi de iepuri

Testiculele sint alungite, acoperite partial de epididim, a carui coada
apare perfect detasata, avind un aspect de apendice. Spre deosebire de
restul mamiferelor domestice, iepuroiul este in mod alternativ
enorhid
si exorhid; aceasta mobilitate a testiculelor in burse este legata de des-
fasurarea actului sexual. Epididimul este voluminos si lipit de testicul
aproape pe intreaga lui intindere, exceptind portiuhea cozii, care adera
in schimb la fundul pungii vaginale (ceea ce atrage dupa sine reduce-
rea pungilor testiculare in timpul retragerii testiculului in cavitatea ab-
dominala). Canalul deferent ofera o dilatatie ampulara evidenta, iar por-
tiunea sa vaginala este mentinuta printr-iin .mezou propriu. Penisul este
scurt, orientat oblic in jos si inapoi, imediat sub anus. Extremitatea li-
bera este lipsita de papile, prezentind un meat urinar larg. Corpul ca-
vern .Qs este relativ redus, acoperit cu o albuginee groasa, trimitind in
interior un septum median, care dispare catre extremitatea libera.
Pre-
putul este relativ scurt si redus, fiind situat sub anus; prezinta
doua glande preputiale, dispuse imediat sub piele, de o parte si de alta
a pe-, nisului, deschizindu-se fiecare in preput prin cite un canal
propriu. Prostata este bine dezvoltata; prezinta doi lobi laterali si un lob
median. Produsul ei de excretie se varsa in uretra, prin 4 canale
secretoare. Glan-
dele bulbouretrale sint, de asemenea, bine dezvoltate, ovoide sau rotun-
jite, si acoperite de un muschi compresor redus. Veziculele seminale lip-
sesc, dupa unii autori, iar dupa altii sint prezente sub forma rudimen-
tara.

La elaborarea acestui subcapitol au participat Dr. Claudiu

LISOVSCHI,. cadru didactic la disciplina de Anatomia animalelor domestice
de la F.Z.M.V: Cluj-Napoca si ing. L. PEICIN, seful fermei de iepuri de la I. Av.
S. Cluj.

71
 1.5. ASPECTE CITOHISTO FI ZI OLOG IC E
ALE
S P E R M AT O G E N E Z E I SI PRODUCTIEI
DE
M AT E R I A L SEMINAL

Avind in vedere semnificatiile biologice,

zootehnice
economice ale participarii sexului mascul (mai ales
prin cantitatea si calitatea materialului seminal) la realizarea
cresterii n a-
t a / it t i t i i s i p ro li fi c i t a ti i zootehnie, s-a
considerat oportuna prezentarea mai amanuntita a unor
aspecte citohistofiziologice ale spermatogenezei. Dupa cum
se cunoaste, au trecut peste 3 secole de cind, in anul 1679,
VAN LEEUWENHOECK a observat la microscop celulele
spermatice de la animale; in secolul al XIX-lea si inceputul
se-
colului al XX-lea s-au efectuat numeroase studii de
citohistomorfologie comparative asupra parenchimului
testicular si spermatozoizilor la ani-
male. Impresioneaza si astazi, prin exactitate si prin calitatea
imaginilor, aspectele microscopice ale parenchimului
testicular de la tauri, berbeci, vieri si armasari, prezentate si
descrise de R. SCHMALTZ, in anul 1911, in monografia
Structura organelor genitale /a animale domestice, (din care
o parte isi mentin pe deplin actualitatea). Se constata ca
lucra-
rile din domeniul reproductiei animalelor domestice,
publicate in ulti-
mele cloud decenii, au reluat aceste date publicate cu peste
jumatate de secol inainte, deoarece si-au pastrat valabilitatea.
Dupd cum era normal, investigatiile de citohistomorfologie
testiculara s-au dezvoltat permanent, in legatura reciproca cu
dezvoltarea citohistofiziologiei testiculare. Men-
tionam, de asemenea, ca schemele clasice ref eritoare la
spermatogeneza si ovogeneza au fost elaborate si publicate de
peste jumatate de secol;
in acest sens,' reproducem schema publicate in
lucrarea The
Physiology of Reproduction de F. H. A. MARSHALL (1922). Se
constata actualitatea si valabilitatea acestei scheme comparative
a gametogenezei, care de fapt a fost si este reprodusa in
numeroase lucrari din domeniul reproductiei animalelor
domestice.
In ultimele decenii, s-au dezvoltat studiile asupra
dinamicii morfo-
functionale a spermatogenezei care, sub aspect cinetic,
prezinta, la ni-
velul tubilor seminiferi, un „ciclu spermatogenezic" (modificari
asincro-
nice in timp, care asigura transformarea spermatogoniilor in
spermato-
zoizi) si o „undti spermatogenezica" (modificari succesive in
spatiu, intre fiecare stadiu). Cercetari aprofundate, efectuate
in strainatate de THI-
BAULT, CLERMONT, LEBLOND, ORTAVANT, THIBA s.a., iar
in tara noastra de LUNCA H., BOGDAN $i colab. s.a., au adus
precizari asupra citohistofiziologiei testiculare (tabelele 1.3.;
1.4.). Astfel, stadiul al IV-lea, cuprinde modificarile de la prima
diviziune meiotica a spermatocitelor primare si pine la
sfirsitul celei de a doua diviziuni (de fapt mitotice) a
spermatocitelor secundare; la tauri, frecventa acestui stadiu
este de

72
11,60/0 (dupa ORTAVANT,) iar lungimea undei spermatogenezice de
593 microni (dupd HOCHEREAU). Mentionam ca in acest stadiu
are loc fazo haploida (haplofaza) din ciclul cromozomial.

1.5.1. Metode pentru studiul

citohistologic
al spermatogenezei

Se prezinta in continuare, dupd E. MURESAN, M. GABOREANU,

A. T. BOGDAN ci I. BABA, (1974), principalele metode
citohistologice pentru studiul spermatogenezei".
Este bine ca spermatogeneza sd fie studiata concomitent atit
pe frotiuri, cit si pe sectiuni (tabelele 1.3 §i 1.4). Pe frotiuri se pot
aplica diferite tehnici citologice. Se recomanda in special colorarea cu
hematoxilind f erica Heidenhain, dupd fixarea frotiurilor cu vapori de
acid osmic sau combinarea reactiei nucleare Feulgen-Rossenbeck cu
colorarea cu albastru de anilind-oranj G a lui Heidenhain.
Hematoxilina f erica Heidenhain: se amestecA 5 ml solutie 100/0 hematoxilina
in alcool 96° (maturata cel putin 3-4 sAptAmini) cu 90 ml apA distilata. In lipsa
solutiei stoc maturate se poate produce maturarea imediat, adaugind 0,1 g iodat
de potasiu sau sodiu pentru fiecare gram de hematoxilina.
Tehnica de colorare: 1) sectiuni deparafinate, colodinate si hidratate, se mor-
danseaza cu o solutie apoasA 50/0 alaun de fier (proaspAt preparat); durata mordan-
sarii este de 30 minute pentru o coloratie nucleara si pina la 24 ore pentru alte
detalii citologice; 2) urmeaza spalarea, 3-4 minute cu apa distilatA, schimbata de
3 ori; 3) apoi colorarea cu hematoxiling Heidenhain, 30 minute pentru nuclei si
pina la 24 ore pentru alte structuri; 4) o a doua spalare, 3-5 minute cu apa
curenta; 5) apoi diferentierea (controlata la microscop) cu solutie 50/0 alaun de
fier; 6) oprirea diferentierii prin spalare cu apa 30 minute; daca diferentierea a
fost prea puternica se poate relua colorarea cu hematoxilina; 7) si, in final,
colo-
rarea de fond (eventual), deshidratare, clarificare, montare in balsam de
Canada.
Rezultat: dupa amestecuri fixatoare ce contin acid acetic se
evidentiazA, in functie de durata colorarii si intensitatea diferentierii:
nucleii, ergastoplasma, anumite granule de secretie, cilii si flagelii, platoul
striat, centrozomii si fusul de diviziune, fibrele musculare si detaliile for
structurale, anumite incluziuni me-
talice, mucopolizaharidele acide si condriomul (dupa postcromizare
corespunzAtoare). In acest fel, se pot efectua investigatii amanuntite asupra ciclului
spermatogenezic.
Frotiurile fixate cu vapori de acid osmic ,20-30 secunde, pot fi postfixate
24 ore in amestec Allen sau Maximov si apoi colorate cu solutia Giemsa.
Detalii deosebit de numeroase oferA tripla coloratie a lui Flemming, care se
practic5 pe sectiuni in parafinA, din piese mici, fixate cel putin 24 ore in
lichidul Flemming, fiind o metoda care da rezultate foarte bune in studiul
spermatogenezei.
Reqctivi co/oranti: 1) solutie de safranina (100 ml alcool absolut, 1 g sa-
franina, iar dupa dizolvarea acesteia 50 ml apa distilatA); 2) solutie apoasa 10/0
violet de gentiana; 3) solutie apoasa oranj G (se dilueaza o solutie 0,50/0 oranj G
cu apa distilatA in proportie de 1 : 20); 4) solutie de alcool-acid clorhidric (alcool
absolut 100 ml, acid clorhidric concentrat 3 picaturi); 5) diferentiator (alcool ab-
solut 5 ml, esenta de cuisoare 50 ml).
Tehnica de colorare: 1) mordansarea sectiunilor deparafinate, colodinate
si hi-
dratate timp de 24 ore (daca blocurile de parafina sint vechi) cu lichidul
Flemming;
2) spAlarea cu apa ping la albirea sectiunilor; 3) colorarea 24 ore cu
safranina (sectiunile trebuie sa se coloreze in rosu; daca sint brune se va
dilua solutia
mai mult cu alcool 50°); 4) clatirea 30 secunde cu apa distilat5; 5) colorarea 24 ore
cu violet de gentiana (daca sectiunile nu devin violet-inchise, ci negre, se va dilua
colorantul); 6) spalarea cu apa distilata 20 secunde; 7) colorarea 30 secunde cu
oranj G; 8) clAtirea 2-3 secunde cu alcool-acid clorhidric; 9) spalarea abundenta

* Lucrarea Tehnici de histologie normala pato/ogica, publicatA in

colectia Practicum a Editurii Ceres, din care sint redate si alte metode in acest
volum.

73
 T
abel
.3.
Caracteristielle microscopic° ale
principalelor caterjorli de celule din tubii
seminiferi la tauri
(dupA A. T. Bogdan
si Dorina Salan tiu,

1S80)

Tipurile Caracteristici
Caractcristici
Caracteristici
Caracteristici
de celule citotopograf ice
citomorfologice
jmorfonucleare
citoplasmatice

Sper- Situate la periferia epiteliului Sint celule rotunde

sau poli- Nucleul este intunecat, a- Citoplasma nu este
prea abun-
mato- seminifer (bazal), unde shit edrice, avind
marimea cuprinsa proape fAre structure, cu as-
dente si sub aspect tinctorial
gonii dispuse pe un singur rind $i intre 10 — 12
microni. pect gruujos si ocupa cen- este bazofila.
de obicei distantate intre ele

trul celulei ; deseori este

p
olimorf, fiind in diviziune.

Sper- Sint situate dupe spermatogonii Sint cele mai maxi

dintre ce- Nucleul este mare, rotund, Citoplasma este
intens bazo-
mato- pe un singur rind si mai rar lulele epiteliului
seminifere di- fare nucleol ; cromatina este file, putin
abundenta $i con-
cite de pe doua rinduri, relativ con- mensiunile for
fiind cuprinse asezata in blocuri sau spi- tine un idiozom sub
forma unei
ord. I centrice intre 17-19
microni. rale, uneori mai fine, al- vacuole, dare,
elipsoide, ase-
t
eori grosolane.
zata linga nucleu.

Sper- Sint situate mai spre lumen Sint elemente

similare celor Nucleul este mai
mic decit Citoplasma este mai putin ba-
mato- decit spermatocitele de ord. I, primate, dar mai
mici ; dato- la spermatocitele de ord. I zofila.
cite de intr-o relative succesiune topo- rite rapidei for
diviziuni homo- si mai compact.
ord. II grafica. tipice, slut mai rar
vizibile in
preparatele
histologice.

Sper- Sint celule asezate eel mai spre Sint mai maxi decit
spermato- Nucleul este central sau ex- Citoplasma este
slab bazofilli
matide lumenul tubului seminifer fiind gonitle, dar mai mici
decit spec- centric, este mai veziculos si mai abundenta
decit la sper-
dispuse in 3 — 4 rinduri. matocitele si au o
forma ro- (clar), cu o retea de croma-
matocite, car raportul nucleo-
tunda sau
poligonala, cu mar-

Una cu ochiuri largi si cu

plasmatic este mai scAzut ;

ginile rotunjite.

unul sau doi nucleoli.

idiozomul are forma unei va-

c
uole de obicei semilunara.

Sper- Au capul situat in grosimea Au forma alungita

(aspect fu- Nucleul s-a
transformat in Citoplasma practic lipseste ;
mato- epiteliului seminal ; sint incon- siform), cu
evidentierea capului „capul
spermatozoidului" si spermatozoizii care
prezintti o
zoizi jurati de prelungiri citoplas- si a cozii
spermatozoizilor. are un aspect
alungit, phi- picatura citoplasmaticit sint i-
matice ale celulelor Sertoli, car

form.

maturi din punct de vedere mor-

coada se extinde in lumenul tu-

fofunctional.
bului seminifer.
 Tabel 1.4.

Rezultate ale investigatIllor eitomorfologlee asupra repartizAril proeentuale a diteritelor

tipurl de celule ale eielultd spermatogenezie la talurasi de reproduetie furajati supllmentar Cu
mleroe-
lemente (dupa D o r i n a S a l a n t i u, 1980)

Loturile experimentale (R,... R,)•

Tipurile de celule ale ciclului Loturile
nivel , nivel ,_, nivel
spermatogenetic manor
minim a)
R7 R,mediu
; R, ; b)
R, maxim c)
R1; R,; R,; R, ; R ,
Spermatogonii 36,72 33,98 32,06 29,48
Spermatocite G.I 18,38 19,04 20,39 20,73
Spermatocite G.II 10,65 10,88 11,07 11,62
Spermatide 21,38 22,18 22,36 23,19
Spermatozoizi 12,87 13,92 14,12 14,98

Nivelele zincului: a) = 100 ppm; b) = 250 ppm; c) = 500 ppm.

• R, R, sint retete pe bazg. de zinc, cupru si mangan (administrate
experimental la A.E.I. Cud, jud. Mures).

cu alcool absolut; 10) diferentierea cu esenta de cuisoare, controlat5 la microscop

(zonele cu multi nuclei trebuie sa fie albastre, iar cele cu putini nuclei,
oranj); 11) oprirea diferentierii cu esenta de cuisoare; 12) clarificarea cu xilol,
montare in balsam de Canada.
Rezultat: citoplasmele se coloreaza in galben-cafeniu, cromatina
nucleilor, in repaus, in albastru inchis, cromatina nucleilor in degenerescenta in
cafeniu sau violet, cromozomii in rosu inchis, nucleolul rosu deschis, hematiile
in galben, lipidele osmiofile in negru, iar centrozomul si aparatul fuzorial se
detasaza foarte net pe fondul clar al citoplasmei.
Pentru aparatul Golgi se prefers tehnica de hematoxilin6 feria iar
pentru acrosom reactia PAS.

In vederea examenului pe sectiuni se vor recolta piese de dimensiuni

mici (3 mm), ce se vor fixa in amestecuri cromoosmice (fara acid acetic)
sau in amestecuri cu bicromat de potasiu-formol si sublimat. Pe aceste
sectiuni pot fi aplicate aceleasi tehnici ca si pe frotiuri, precum si diferite
alte tehnici citologice sau histochimice, dupd fixari adecvate. Atunci cind
se practica sectiuni la gheata, este bine sA se faca pe piese incluse in
gelatins, pentru a evita fragmentarea sectiunilor.
Celulele interstitiale ale lui Leydig trebuie studiate, atit sub aspect
cantitativ (prin diferite procedee de mioroscopie cantitativa), cit mai ales
sub aspectul capacitatii for functionale. Pentru acest din urma'. aspect se
poate recurge la diferite tehnici de cariologie, precum si la evidentierea
condriomului. Evidentierea cristalelor lui Leydig se poate face dupa
fixare cu alcool sau alcool-formol si colorare cu hematoxilina-ferica sau
violet de gentiana.
In succesiunea generatiilor, alterneaza diplofaza (cu 2n si
diviziuni mitotice) cu haplofaza (cu n si diviziuni meiotice),
continuitatea vietii fiind asigurata de interrelatiile biologice dintre
gametogeneza si fecundatie (aspecte care se vor analiza in partea a treia
a acestei lucrari). Intre aceste doua tipuri de diviziuni celulare exists
unele diferente esentiale, care sint redate sinoptic in tabelul 1.5.
Avind in vedere actualitatea stiintifica si practica deosebita a pro-
blemelor de citogeneticei ref eritoare la game t o g e n e z a, cariotip

?i profilaxie genetics, mentionam ca din literatura de specialitate se

des-
prind mai multe metode de obtinere a unor preparate citologice nece-
sare pentru studiul meiozei. In lucrarea Citogenetica — principii 0 me-

75
 T
abelul

1.5.

Caracteristici comparative ale mitozel si meiozei la

animale
(dupa D. D. Ciupercescu, 1979)

Mitoza Meioza

1 Diviziune ecuationala care separa Meioza I este

reductionala si separa cro-
cromatidele surori mozomii omologi in
timpul anafazei I;
meioza II este o
diviziune ecuationala
care separa cromatidele
surori recombi-
nate

2 0 singura diviziune pe ciclu ; de ex. Doua diviziuni pe ciclu

; de ex. don&
o diviziune citoplasmatica (citokineza) diviziuni citoplasmatice,
una consecutive
pentru o diviziune cromozomiala ecua- diviziunii
cromozomiale reductionale si
tional a una consecutive
diviziunii cromozomiale
ecuationale

3 Cromozomii nu se conjuga ; nu apar Cromozomii omologi

se conjuga si for-
chiasme ; nu au loc schimburi gene- meaza intre ei chiasme ;
intre omologi se
tice intre cromozomii omologi schimba material
ereditar (crossing-over)

4 Rezulta cloud celule fiice cu acelasi Rezulta patru produsi

celulari pe ciclu
numar de cromozomi ca ai celulei (spermatozoizi, ovule,
globuli polari), fie-
mame care avind numai
jumatate din cromozomii
celulei mame

5 Celulele rezultate au structure gene- Celulele rezultate an

structuri genetice
tics identica ; se conserve genotipul diferite (vezi
semnfficatia genetics) ; se
induce variabilitatea

6 Celulele rezultate au adesea capaci- Cclulele rezultate nu

mai pot suferi din
tatea de a repeta ciclul mitotic nou diviziuni meiotice

7 Se petrece normal. in majoritatea Are loc numai in

celulele specializate ale
celulelor somatice liniei germinale

S Incepe din faza de zigot si se continua Are loc numai dupa

maturizarea sexuala
pina la ruoartea organismelor si dureaza pins la
climacterium

tode (elaborate de P. RAICU M. NACHTIGAL, 1969)

se prezinta metoda de studiu a meiozei la animale prin
procedeul squash (al „strivirii"), dupa OHNO, pe care o
redam in continuare.
 Tesutul gonadal se taie in fragmente de circa 2 mmc si se
suspends" intr-o solutie izotona (mediul 858, solutia Hanks etc.) la
3°C. Dupe 10 minute, fragmentele se tree intr-o solutie proaspata,
rece. Operatia se repeta de doua sau mai multe ori. Fragmentele
astfel pregatite urmeaza sa fie fixate, strivite si colorate. Se vor
evita tratamentele hipotone. In acest fel se obtin celule germinale
in profaze si telofaze mitotice. In cazul in care din celulele
germinale se urmareste obtinerea de metafaze si anafaze mitotice,
tesutul gonadal, sectionat in fragmente cubice (2 mmc), se
introduce in apa bidistilata neutra (pH = 7), la temperatura
camerei. Dupe 10 minute, tesutul se trece in apa distilata
proaspata, repetindu-se operatia inca de doua ori. Materialul, cu
un volum merit de trei ori fats de eel initial, urmeaza sa fie fixat,
strivit si colorat.
Pentru obtinerea metafazelor I si II la mascul, se
recomanda introducerea unui bloc de tesut testicular proaspat, in
solutie izotona. Sub microscopul de di-
sectie si cu ajutorul unor pensete de ceasornicar, se preleva
tubuli seminiferi individuali, In lungime de cel putin 2 cm. Un
fragment de tub se fixeaza in mijlo-

76
cul unei lame, se acopera cu 2 ml apa bidistilata si se lass timp de 30 min.
Daca temperatura camerei este prea ridicata $1 exists pericol de evaporare
intensa, lama se acopera cu un mic cilindru de stela. Dupa acest tratament
hipoton, tubuild isi mareste de 3 on volumul initial. Apa distilata care ramine pe
lama, este absorbita de la periferie, cu ajutorul unor bucati de hirtie de filtru.
Pe tubuli se pun 0,5 ml acid acetic 500/0 si, dupa 15 min. de fixare, materialul este
marunt fragmentat cu pensa de ceasornicar.
Fixarea materialului gonadic se realizeaza de obicei in fixator proaspat, al-
catuit din parti egale de acid acetic glacial si apa distilata, in cantitate de
eel putin 50 de on volumul materialului. Fragmente mici de circa 2 mmc de
tesut
gonadic se introduc in fixator proaspat pentru cel putin 15 min. si cel mult 45 min.
Un fragment de tesut fixat se asaza pe o lama, impreuna cu aproximativ 0,1 ml
fixator. Pentru a pune in libertate celulele, cubul se loveste usor cu un
instrument metalic neascutit. Cu ajutorul pensei de ceasornicar, se
indeparteaza din suspensia celulara tesutul conjunctiv fibros, dupa inlaturarea
caruia pe lama ramine mai putin de 0,1 ml suspensie de celule libere, care se
acopera cu o lamela, evitindu-se formarea de bule de aer.
Pentru strivire se pune lama cu lamela in centrul a 4 straturi de hirtie
de filtru impaturite. Astfel invelita, lama se asaza pe o suprafata perfect
neteda si se apasa cu putere si egal, presiunea find dirijata direct in jos, timp
de cel putin 1 min. Cea mai mica miscare sau dirijare oblica a presiunii,
distruge pre-
paratul. Dupa strivire, lama se scoate din hirtia de filtru si se introduce timp
de 1 min. intr-un vas mare, in care se afla un amestec de gheata carbonica si
metanol. Apoi, cu ajutorul unei lame de ras, se desprinde lamela de lama

(ca urmare a faptului Ca fixatorul este inghetat). Dupa ce lama se usuca la aer,
se introduce in metanol timp de 15 min., pentru a extrage substantele grase (care
se gasesc de obicei in tesutul gonadal). Apoi lama se usuca, se spala cu apa de
robinet si se hidrolizeaza in HCI 1 N la 60°C timp de 15 min.
Colorarea materialului se poate face prin metoda Feulgen timp de 3
ore, cu solutia Giemsa timp de 5 min. sau cu solutie de fucsina bazica 0,250/0 timp
de
1 min. Dupa uscare la aer, lama urmeaza a fi studiata. De asemenea se pot
executa preparate permanente, folosind metodele cunoscute,

In acest cadru este interesant de mentionat faptul ca

prepararea ,cromozomi/or pentru studii citogenetice, poate fi realizata si
din biopsii testiculare. Astfel, in monografia mentionata {elaborate de P.
RAICU
M. NACHTIGAL, 1969), se descrie metoda lui C. E. FORD, pe care o
redam in continuare:
Materialul bioptic (10-30 mm3 de tesut testiculat) se introduce proaspat intr-o
solutie hipotond (ex. NaC1 0,450/0, citrat de sodiu 1,10/0 etc.), se sfarima imediat
tubulii seminiferi cu ajutorul unor ace boante si 'se lass timp de 30 min. la tem-
peratura camerei. Se trece tesutul intr`tin 4a mestec de alcool etilic absolut —
acid acetic glacial (3 : 1) pentru fixare si se lasso ora. Se hidrateaza materialul,
inlocuind fixatorul cu alcool 300/0 si apoi cu apa distilata. Se lass in fiecare din
aceste lichide timp de 3-5 min. Se hidrolizeaza, trecind tesutul in HC1 1 N la
60°C si tinindu-1 timp de 8 min. Se opreste hidroliza prin introducere in apa cu
gheata. Se coloreaza in reactiv Feulgen o ora, dupa care se indeparteaza reactivul
prin spalare in apa sulfuroasa, urmata de acid acetic 450/0 rece, cite 3-5 min. fie-
care. Se trece din nou in acid acetic 450/0 rece. Se executa preparate imediat sau
tesutul colorat poate fi pastrat in acid acetic 450/0 la ... —15°C si folosit
ulte-
rior. Tratarea tubulilor cu solutie de papaina 10/0 In apa timp de 5-10 min., ina-
inte de strivire, este un procedeu care amelioreaza considerabil imprastierea celu-
lelor, probabil prin digerarea membranei bazale a tubulilor. Inainte si dupa tratarea
cu papaina, tubulii se spala in apa. In papaina, ei se, contracts, dar apoi se dilate
mai mult decit marimea initiala, dupa trecerea prin acid acetic 450/0 (in care se tin
aproximativ 5 min. inainte de a fi acoperiti si striviti). Se executa preparate,
trecind pe o lama curate fragmente de 1-2 mm tubul si se acopera cu o lamela
siliconata neteda. Se striveste usor materialul, invelit in 2 sau 3 straturi de
hirtie de filtru; strivirea se face pe o suptafata neteda (de exemplu: o place de
stela; altfel lama se poate sparge). Aproape fiecare preparat va tontine citeva
spermaitocite de ordinul I, in diakineza sau metafaza.

77
 1.5.2. Biologia stadiilor
spermatogenezei
Prin fenomenul de spermatogeneza se intelege totalitatea
modified-
ritor morfofiziologice prin care gonocitul primar
(spermatogonia) devine spermatozoid apt de fecundare (fig.
1.40; 1.41; 1.42; 1.43). Fata de defi-
nitia clasica a spermatogenezei, s-a introdus in continutul
acestei notiuni si aparitia capacittitii fecundante, deoarece
in acest fel se subliniaza
rolul zootehnic si practic at productiei spermatice, respectiv
acela de a fecunda. De aceea consideram ca definitia
clasica a spermatogenezei

Fig. 1.40. Aspecte de microscopie electronics in relief (SEM),

la nivelul
testiculului
(dupe N. Manolescu; I. Diculescu si V. Cotofan,
1982);
sus = aspectul general al spermatozoizilor; jos = detaliu de
structure
a unui spermatozoid (cap si piesd intermediara).
78
 •

(„transformarea spermatogoniei in spermatidd §i apoi prin

spermiogenezd in spermatozoid") are un caracter limitat, pur
morfologic, Vara sa tina seama de aspectul functional al acestui
proces, respectiv de formarea capacitatii fecundante. In acest sens
procesul de spermatogenezd va fi sistematizat in trei stadii §i anume:
stadiul testicular, stadiul epididimar §i stadiul uterin, in functie de
locul in care se desfd§oard succesiv acest proces.

1.5.2.1. Morfofiziologia stadiului testicular*

In stadiul testicular se includ toate modificdrile
morfofunctionale care duc la transformarea spermatogoniilor in
spermatozoizi, care sint Inca imobili feirei capacitate fecundantei.
Aceste modificari se desra§oard
la nivelul tubilor seminiferi §i vor fi prezentate in continuare pe baza

SPERNIATOGONIE
PR1MARA

Bi
82
521 fn.
SPERMATOGONIE
PR1MARA Leptoten
Zigoten

Pachiten

$PERMATOGONIE Diploten
PRIMARA
Diachine
z5
SZ2
SPERMATUDE
-4
FAZELE
3
4
NI SPERMATO—
GENE ZEI
5
.-4111

6
7

.0-41

SPERMATOZOIZI

■Ta et • X

Fig. 1.41. Principalele moclificAri ale ciclului spermatogenezic (dupl R. Ortavant, 1978).

* La elaborarea acestui subcapitol a participat Dr. N. H. LUNCA-jr., sef

de laborator la Intreprinderea „Semtest" Buctu.esti.

79
unor cercetari efectuate de CLERMONT, LEBLOND,
ORTAVANT

§i THIBA in strainatate, iar in tam noastra de LUNCA jr.,

precum pe baza unor observatii personale.
1.5.2.1.1. Etapa de spermiocitogenezei. Aceasta etapa
cuprinde modificarile prin care spermatogonia se transforms
in spermatida. Ea cuprinde trei faze si anume: faza de
multiplicare, de crestere si de maturare.
Faza de multiplicare cuprinde mai multe diviziuni
mitotice, prin care spermatogoniile se inmultesc. In
aceasta faza se divid numai anu-
mite tipuri de spermatogonii anume: spermatogoniile de
tipul A sau pulverulente, care au cromatina nucleara cu
aspect preifos. In cadrul aces-
tui tip se disting doua subtipuri i anume: subtipul Al
(numita sperma-
togonie „suss" sau „de rezerva") si subtipul A2 (care
continua linia semi-
nala).

Fig. 1.42. Principalele aspecte citomorfologice ale spermatogenezei la tauri

(dupa R. Ortavant
§i colab., 1977).
80
Fig. 1.43. Aspecte electronomicroscopice de relief (SEM) ale capului spermatozoidului de
vier (dupa J. E. Flechon, Paquignon Mesnil du Buisson, 1975) P — perforatorul ; E —
segmentul ecuatorial ; PA — region postacromozomica.

• Faza de crestere se desfasoard tot prin diviziuni mitotice si

repre zinta, trecerea spermatogoniei de subtipul A2 in spermatocit
primar (sau de gradul I). In acest timp volumul spermatogoniei
pulverulente A2 creste si trece prin tipul de spermatogonie
intermediary si apoi spermatogonie crustoasei (de tip B1), a carei
cromatina nucleard are aspect grunjos.
• Faza de maturare cuprinde transformarea spermatocitului
primar in spermatidei. In aceasta fazd are loc o diviziune meioticei (care
constitu ie p rin cip alul a sp ec t ge n eti c al sp erma t
og en e-
z e i) si apoi o diviziune mitotica particulara. Diviziunea meiotica a
spermatocitului primar duce la formarea spermatocitului secundar,
care are un numar haploid de cromozomi (n). Studiul citologic
aprofundat al prof azei, anafazei si telofazei acestei diviziuni
reductionale se face in cadrul cartilor de histologie si de genetics
animals.
Tot in timpul acestei faze, urmeazd imediat, sau dupd o scurta
pauza, transformarea spermatocitelor secundare in spermatide, printr-o
diviziune mitotica particulard, in care se separd cromatidele perechi
ale unitatii cromozomiale bivalente (fenomenul de „crossing-ower"). Se
apreciazd ca prin acest schimb de elemente cromozomiale pot avea
loc peste 1 miliard de posibilitati de grupare a materialului genetic.
In timpul meiozei spermatocitare are loc diferentierea sexualei
a spermatocitelor secundare haploide. Astfel apar spermatocite
secundare care contin numai cromozomi X si altele care contin numai
cromozomi Y, care in final vor da nastere la spermatozoizi cu sex
cromozomic diferit. Dupd cum s-a ardtat, intilnirea celor cloud tipuri
genetice de spermato-
zoizi (X si Y) cu ovula (X) constituie determinismul genetic al sexului.

6— Fertilitatea, natalitatea zi prolificitatea in zootehnie — vol. I 81

 1.5.2.1.2. Etapa de spermiomorfogeneza (se mai
numeste Si sperma-
morfoza). In
teliozei, spermiogeneza sau perioada de meta
aceastA etapa au loc modificAri citofiziologice care
transforms
ermatida in spermato-
sp
zoid, trecind prin mai multe faze §i anume: faza Golgi,
faza cap, faza
acrozomica faza finals.
• Faza Golgi se caracterizeaza prin deplasarea
lgi al
aparatului Go spermatidei $i a granulelor
proacrozomice ale idiozomului, spre partea anterioara a nucleului.
0 Faza cap se caracterizeaza prin dezvoltarea
proacrozomului, des
prinderea lui de aparatul
migrarea acestuia din urma spre partea posterioara a
Golgi
celulei.
• Faza
acrozomica se caracterizeaza prin schimbarea
rmei nucleu-
fo
lui, care devine alungit si este acoperit in jumatatea anterioard de
acro-

A.

B.

D.
C.

spermato- si spermogenezei A
Fig. 1.44. Aspecte citohistologice ale
= imagine de ansamblu prin parenchimul testicular de la taur; B =
detaliu are evidentiaza glanda Leydig; C = grupe de celule interstitiale, cu
c
hormonogeneza crescuta; D = ce-
(dupa Dorina
Salantiu si
colab.,
1980).
lule interstitiale si capilar sanguin.

82
zom, iar cealalta jumatate formeaza „capul postnuclear".
Filamentul axial al cozii se alungeste; in aceasta faze se formeaza
centriolul inelar.
• Faza finals se caracterizeaza mai ales prin modificari la
nivelul cozii spermatozoidului, unde se formeaza filamentul dublu
spiral mitocondrial. La nivelul gitnlui sau al piesei intermediare
ramine o „picatura citoplasmatica".
La sfirsitul etapei de spermiomorfogeneza, spermatozoidul este
matur morfologic, dar incei imatur functional.
1.5.2.1.3. Cinetica spermatogenezei. Diferite forme de
spermatogonii, spermatocite spermatozoizi se gasesc in permanents in
structura cito logica a peretelui tubului seminifer. Aceste forme
celulare reprezinta, dupd cum s-a aratat, etape intermediare ale
formarii spermatozoizilor. Ele se desfasoarei ritmic si succesiv, incit
permanent in tubul seminifer exists fiecare forma intermediary
amintita, in diferite proportii, deoarece aceste diviziuni sint asincrone.

1.5.2.2. Morfofiziologia stadiului epididimar

In acest stadiu are loc prima maturare fizio/ogicei

a spermatozoizilor, care se desfasoara in timpul trecerii acestora prin
ca-
nalul epididimar. Inca din anul 1930, cercetatorii romani POPA §iMIR-
ZA au aratat ca in canalul epididimar se formeaza capsula /ipoproteicii
a spermatozoizilor*. In timpul maturarii in epididim, spermatozoizii se
in-
carca i cu sarcinei electrica negative, care previne aglutinarea lor.
Durata maturarii spermatozoizilor in epididim este aproximativ
o saptarnina (8 zile), iar pe masura ce spermatozoizii se matureaza, ei
se depoziteaza in coada epididimului. Dupd POLOVTEVA, din
numarul total de spermatozoizi care se gasesc in lumenul
epididimului, 760/0 se afla in coada epididimului, iar restul in cap si in
corpul lui. In acest fel masculul are permanent o ,,rezerva de
spermatozoizi" care la berbec poate asigura 30 ejaculari, iar la taur 10
ejaculari. Aceasta rezerva nu trebuie confundata cu efectuarea propriu-
zisA a ejacularii, deoarece „re-
flexul de ejaculare" presupune pe linga rezerva de spermatozoizi si
exis-
tenta unor procese neuroendocrine complexe, care se pot desfasura
suc-
cesiv numai in numar limitat, constituind „testul de epuizare a repro-
,
ducatorului" („depletion test").

1.5.2.3. Morfofiziologia stadiului uterin

Dupa cercetari aprofundate efectuate de catre CHANG §i

AUSTIN
confirmate de alti autori, se admite ca maturarea definitive a
sperma-
tozoizilor are loc abia in contact cu secretiile tractului genital femel
Si mai ales la nivelul uterului. Acest fenomen, numit „c a p ac itar
e" este prezentat in capitolul despre fecundatie. Rezulta ca in
sta-
diul uterin al spermatogenezei are loc a d o u a maturare f i z i o-
1 o g i c a a spermatozoizilor, prin care acestia devin
aptipentru fecundare pe baza unor modificari
citoenzimatice.
In cazul cind secretiile uterine sint modificate patologic,
capacitarea spermatozoizilor este tulburata si femela ramine sterna.
 Prioritate romaneasea recunoseutA in literatura medieala de
specialitate.

83
1$:3. Biologia procesului de
spermogeneza
Prin procesul de spermogeneza consideram ea se
intelege formarea
spermei.
Prin sperma sau material seminal se intelege
mediul biologic format din spermatozoizi si plasma
seminala. Despre spermatozoizi s-a discutat in
subcapitolul 1.5.2. Plasma seminala reprezinta un
lichid nutritiv format in cea mai mare parte din
secretiile glandelor anexe ale aparatului genital mascul
(veziculele seminale, prostata si glandele bulbouretrale) si
intr-o mai mica masura din secretia tubilor seminiferi,
a epididimului si a canalelor deferente.
1.5.3.1. Rolul procesului de ejaculare
Spermogeneza are loc in timpul ejacularii, deci este
periodica, desi producerea partilor componente ale
spermei (respectiv spermatozoizii si secretiile glandelor
anexe) este continua. Amestecul dintre spermatozoizi si
plasma seminala se face treptat, in timpul ejacularii,
respectiv succesiv si nu simultan, deoarece ejacularea este
asincrona:
— inaintea ejacularii se elimina citeva picaturi de
lichid care este lipsit de spermatozoizi, fiind format
numai din secretiile glandelor uretrale si bulbouretrale
(aceasta fractiune are rolul de a spala canalul uretral);
— in timpul ejacularii propriu-zise se elimina
initial secretia glandei prostata, impreuna cu
spermatozoizii si cu secretia epididimului; apoi se elimind
secretia veziculelor seminale (care antreneaza si
spermatozoizii ramasi in lumenul uretral).
1.5.3.2. Rolul se ere-011°r glandelor anexe
1.5.3.2.1. Rolul veziculelor seminale. Prin secretia for
bogata in sub-
stante nutritive, veziculele seminale contribuie la
metabolismul sperma-
tozoizilor. Principalii componenti biochimici ai secretiei
veziculelor semi-
nale sint fructoza si acidul citric. Continutul spermei in
aceste compo-
nente constituie teste biochimice de
apreciere a poten-
t e i s e x u a l e la masculi. Dupd GLUHOVSCHI si
colab., continutul in fructoza al veziculelor seminale a
variat intre 90-628 mg0/0 in functie de virsta taurilor (de
la 1 1/2 la 7 ani). La vier secretia veziculelor semi-
nale contine cantitati mult mai reduse de fructoza
(aproximativ 39 mg(1/4) in schimb veziculele seminale
secreta cantitati importante de inozitol,
care se afla intre 605-725 mgo/o, pe cind sperma de taur
contine numai
63 mg0/0 inozitol.
1.5.3.2.2. Rolul prostatei. Prostata are rolul de a
secreta un lichid important pentru biologia
spermatozoidului, in sensul Ca ii produce o mobilitate
ridicatei; elaboreaza de asemenea si antiaglutinine.
Spermato-
zoizii sint imobili in testicul si in epididim si devin
mobili numai dupa contactul cu secretia glandelor anexe,
avind mobilitatea maxima in por-
tiunea prostatica a uretrei. Compozitia biologics a
secretiei prostatice cuprinde o baza azotata numita
spermina, sferule de lecitina si corpi amiloizi. Sub
aspect enzimatic contine fosfatazei acids si vezicu/azei.
Activitatea enzimatica a f osf a tazei acide
constituie de a s m e n e a u n test biochimic
d e a p re c i e re a p o t e ? g e i s e x u a l e .
1.5.3.2.3. Rolul glandelor bulbouretrale. Secretia
glandelor bulbo-
uretrale are in primul rind rolul de a curata canalul uretral
inaintea

84
ejacularii. Este produsa in cantitate mare mai ales la vier.
Secretia glandelor bulbouretrale este opalescenta, viscoasa si cu
o compozitie biochimica in care predomina substantele
albuminoide.

1.5.3.3. Rolul alimentatiei biostimulatoare

Intensivizarea producpiei de material seminal in zootehnie,

consideram ca se poate realiza si prin intensivizarea
proceselor metabolice de la nivelul tubilor seminiferi si
dirijarea for activa in directia cresterii nurneirului de
spermatozoizi, mai ales de la masculi testapi ca amelioratori.
In aceasta directie, se cunoaste deja rolul biostimulator al premixu-
rilor minerale asupra spermatogenezei (tabelul 1.6; tabelul 1.7). In cadrul
unor cercetari complexe, efectuate in perioada 1976-1980, Dorina
SALANTIU si colab. au studiat suplimentarea unor
microelemente in furajarea taurilor si efectul for in procesul de
spermatogeneza. Dupa cum
rezulta din fig. 1.45 si din 1.6.-1.10, administrarea suplimentar5
tabelele

J
FACTORI FACTOR
EXTERN! I
oTENNOLOGII PE WESTER'
INTERN!
o PROPLUI HORMONAL
Sl Of uTILIZARE o PADEN&
LA REPROOLIC t METABOLIC
TIE H1POTA L (/NcLIISIV
()NIVEL& AM/IS HOMEOSTATIA
CANT/TAT/V Sl MINERALELDR)
CAZITATIV AL RH I 0 STARER OE
AL/MEN- --- ANTERONIP0fIZA SANATATE
TAT/E/ ( INCLUSIV (FONOUL
M/CROELEMENTE) GENETIC AL
o FACTORI OE 10016/ENA ORGANISMuLUI
$t
STIMULI,
INTERN! DIN
SIDE AGROECOS/STEM 0/FERITE URBANE)

7ub semmffer
-Vezicule set, ina/6
6'1 Leychg
- Prostat
INTERR
ELATII
TESTOSTERON OINTRE - Bu/bo-upetrale
MINERA

t
LE

SPERMATOGENEZ

imiumiummesimmu
•

Fi 1.45. Influente morfofiziologice asupra productiei 1a tAurasi furajati supli-

g. spermatice
mentar cu microelemente (dupA Dorina Salantiu, 1979).

85
CO Tabel
1.
CI 6.
Iniluenta adausurilor de substante biologi, active In ratia taurilor in
perioada de vat* asupra indicilor spermel &western
(dupa N. N. Alexandrov §i colab.,
1973).

Grupa I

Grupa II

Grupa III

Indicele

martor

experienta

martor

experientl

martor

experienta
(11
1+m)

(M±m)

(M±m)

(114+m)

(M+m)

(M±/11)

Volumul ejaculatului (ml)

8,38+0,53
8,69+0,43
9,15+0,61
10,76+0,53
8,11+0,45
9,40+0,52
Concentratia (miliarde/ml)
0,76+0,02
0,98+0,01
0,80+0,02
0,99+0,01
0,81+0,02
1,09+0,01
Nr. de spermatozoizi in ejaculat (miliarde) 6,41
± 0,42 8,49 ± 0,42 6,50
± 0,35 10,88 ± 0,57 6,50
± 0,36 10,34 ± 0,58
Mobilitatea spermatozoizilor la recoltare
 0,72+0,01

0,83+0,01

0,77+0,09

0,87+0,01

0,70+0,02

0,89+0,01
Mobilitatea spermatozoizilor dupii decongelare

0,37+0,01

0,46+0,01

0,36+0,01

0,48+0,01

0,37+0,01

0,49+0,01

• (n == 76-127)

T
ube!

1.7.

Influenta adausurilor de substan(e biologic

active in ratia vieri

1 o r asupra productiel for de sperma

(d up a N. N.
Alexandrov §i colab.,

1973).

Motilitat
ea spermatozoizilor
C
oncentratia

Volumul
Rasa Grupa Durata de pastrare
Durata de pastrare
Durata de pastrare
spermatozoizilor
ejaculatului
(
milioane/m1)

(ml)
1 h

24 h

48 h

Martor 0,81+0,01
0,68+0,01
0,54+0,01
110,62+2,72
264,58+6,98
 Landrace Experi-
entg 0,83 ± 0,01
0 , 7 11 0 , 0 1
0 , 6 11 0 , 0 1
1 4 1 , 8 11 4 , 3 3
341,93+10,40
P <0, 2
<0,05
<0,001
<0,001
<0,001
Martor 0,8010 ,0 1
0,6810,01
0,55+0,01
110,46+2,91
232,41+5,05
Mirgorod Expe- 0, 8 3 + 0, 1 8
0,7110,01 0,62+0,01
138,10+4,64 300,20+8,39
rientA
P <0,5
<0,05
<0,001
<0,001
<0 ,00 1

*(n = 50-120)
 Tabel 1.8.

Rezultatele dozarilor AAS de microelemente din serul sanguin (mierograme %) al titura,llor

in studlu In A.E.I. Cuel, in functie de structura retetelor administrate suplimentar td de
perioada experimentaiii
(dupa D orina Salantiu, Ecaterina Angi Ecaterina
B o r d a s , 1979)

I,oturi e
Micro-
denim_ experimentale
tele Perioada Lotul
dozate experimen- mar-
tala• tor" R, R, R, R, R, R, R7 R, Ra

Zinc 31 zile 102,9 102,7 132,5 149,9 133,3 163,5 100,1 100,3 107,3 120,3
62 zile 60,1 95,0 92,3 103,4 106,6 183,0 86,5 82,2 109,6 155,5
94 zile 112,5 125,5 140,5 148,2 164,2 127,5 133,2 119,2 154,7 -

Cupru 31 zile 87,0 88,7 88,7 98,5 94,0 110,0 104,7 82,5 85,2 49,6
62 zile 75,0 89,6 91,6 94,1 72,2 100,0 93,1 102,7 97,9 110,0
94 zile 80,2 74,5 82,2 78,1 73,0 72,5 57,5 78,1 50,2 -

Man-
31 zile 1,56 2,0 1,0 2,5 1,1 2,1 1,9 1,1 1,8 1,3
g an
62 zile 1,2 1,1 1,3 1,1 1,5 1,2 1,4 0,9 1,6 1,2
94 zile 2,8 3,4 3,1 4,0 3,1 3,3 3,2 3,1 - -

* La inceputul experientei (0 zile) valorile microelementelor din serul sanguin (micro-

grame %) au fost : pentru zinc = 73,79 ; pentru cupru = 78,68 ; pentru mangan = 1,51.
** Se constata ca fata de aceste valori initiale, lotul martor a avut pentru fiecare micro-
element valori superioare la 31 si 94 zile, iar la 62 zile valori mai scazute.

Tabel 1.9.

Valorile eontinutului de rnacroelemente din ficatul taurasilor, in funetie de durata nivelele

do furajare suplimentara cu zinc
(d u p a D o r in a S a la n t iu si c o la b . , 1979)

Durata administrArii suplimentare a zincului

Microelementele Nivele de
dozate supl.•
31 zile 62 zile 94 zile

I 11,8+25,8 , .11,4+3,27 52,1 +16,87

Na II 10,7+2,87 7,6+1,89 48,3+22,78
III 9,1+2,52 10,9+3,99 38,9± 6,69

• I 4,0+1,71 5,2+2,52 6,7 +0,74

K II 3,6+0,78 4,7+2,30 4,8+1,04
III 3,8+0,81 4,7+1,25 5,9+1,24

I 68,7+47,94 110,6+27,58 131,6+50,30

Ca II 102,3+44,94 71,7+17,70 123,6+32,30
III 90,3+35,30 86,6+40,98 145,2 +47,07

I 633,5+62,10 287,6+129,84 675,2 +49,94

Mg II 188,0+31,88 539,5+130,88 676,5+38,08
III 572,0+12,96 595,3+57,53 641,4 +56,62

* Nivele de suplimentare cu zinc : I = 100 ppm ; II = 250 ppm ; III = 500 ppm.

87
 Tabe
l

1.10.

Valorile eontinutului de microelemente din ficatul taurasilor, in funetie de durata

nivelele
de furajare suplimentara eu zinc
(d u p a D o ri n a Salantiu s i c o l a b ., 1979)

Nivele e de suplimentare cu zinc"

Microelementele Durata
dozate supl.•
I II
III

a 123,2+ 26,20 197,6+ 72,34

262,6+63,06
Zn b 194,6+ 65,76 215,8+130,33
189,9+94,98
c 253,6+70,09 239,6+ 93,83
244,2+42,07

a 23,6+37,60 293,3+ 62,10

220,2+78,67
Cu b 244,5+66,19 225,5+ 81,89
297,8+79,00
c 410,4+212,58 504,9+117,98
418,1+57,60

a 9,3+1,48 8,8+1,24
7,3+0,96
Mn b 8,1+2,23 7,4+1,61
8,6+1,02
c 9,3+2,08 8,6+1,12
8,8+0,66

• Durata administrarii suplimentare a zincului: a .--- 31 zile; b = 62 zile;

c = 94 zile
** Nivelele de suplimentare cu zinc: I = 100 ppm; II = 250 ppm; III =
500 ppm.

de zinc, in diferite nivele de concentratie, a dus la cresterea

proportiei
de spermatozoizi (fata de lotul martor) cu 16,39% la
nivelul maxim
(500 ppm), cu 9,71% la nivelul mediu (250 ppm) Si cu
8,150/a la nivelul
minim (100 ppm). Este deci posibil ca prin alimentatie
biostimulativa sa se modifice proportia de repartizare a
diferitelor tipuri de celule ale ciclului spermatogenezic, in
sens favorabil sub aspect zootehnic.

1.5.4. Citomorfologia
spermatozoizilor

0 sinteza foarte amanuntita asupra acestui subiect a fost

intocmita de Telesforo BONADONNA si publicata in revista
„Zootecnica e Vete-
rinaria — La Fecondatione artificiale", din care reproducem
selectiv
unele particularitati citomorfologice si mai ales
electronomicroscopice.
 1.5.4.1. Capul spermatozoidului
Cel putin la taur, nu pare sa fie perfect simetric, daca
este privit frontal (adica in sensul diametrelor maxime), in
timp ce privit lateral sau in sectiune sagitala este mai
simetric, iar portiunea nucleara are un aspect lanceolat si
portiunea apicala a capului prezinta o umflatura, data de
corpusculul acrosomic. In sectiune transversals, nucleul are
o conformatie eliptica. Portiunea nucleara, care ocupa cea
mai mare zona, are frontal o conformatie lobulard, mai mare
apical si mai restrinsa ba-
zal; uneori se pot observa vacuole mici si mari, in
special la baza
(fig. 1.46).
Marginea bazala prezinta o depresiune semisferoida

(„fossula-like depression"), dupa Y. KOJIMA, care corespunde

structurilor prin care capul se articuleaza cu portiunea
corespunzatoare a micului caliciu

88
Fig. 1.46. Aspecte electronomicroscopice de relief (SEM) ale capuluii spermatozoidului de
berbec (dupes E. Bustos-Obregon si J. E. Flechon, 1975)
E — segment ecuatorial ; PA — regiune postacrosomica ;

deci cu structurile urmatoare, care compun coada. Suprafata nueleard

este acoperita de o membranes nucleard cu mare densitate _,electronics.
Capul, ca si celelalte portiuni ale spermatozoidului ping la
piesa terminals, sint acoperite de o mica membranes celulard sau
involucrul protoplasmatic, cu densitate electronics mica; involucrul
prezinta cloud portiuni, de labilitate diferita si in privin;a altor
tratamente (spalari in apes distilata, in solutii neizotonice etc.). Astfel,
jumatatea superioard sau portiunea apicala, care prezinta o
permeabilitate electronics mai mare si este granuloasa (comparativ cu
zona ecuatoriald a capului) — se des-
parte sr.elativ usor, pastrindu-si totusi .conformatia semiovoida (T. BONA-
DONNA §i Z. FUMAGALLI, 1941; E. BLOM, 1945). Linia ecuatoriala si
de detasare este dealtfel bine vizibila in aproape toate preparatele
la microscopul optic si la microscopul electronic. Aceasta portiune
distala sau apicala a involucrului (care la taur are o grosime de 0,1
microni), se identified, dupes E. BLOM, cu galea capitis. Autorii admit
ca portiu-
nea apicala care se detasaza, nu este de fapt o simpla membranes, ci
un complex de stratificari, care cuprinde membranes celulard si
corpusculul acrosomic apical. Dupa diferiti autori, acesta n-ar avea
insa nimic de-a face cu perforatorul de la spermatozoizii rozatoarelor si
pasarilor. Astfel, dupes cum considers BLOM i colab. (1965), corpul
apical (apical body), este format dintr-un fel de repliere , mai mult
sau mai putin inehisa (apical fold), situates intr-o formatie cilindrica
de densitate mai mica, care apare ca o vacuoles (apical vacuole). Este
important de precizat ea

89.
detasarea portiunii apicale a involucrului, asa cum se
produce in vitro, reprezinta o conditie defavorizanta pentru
fertilitatea spermatozoizilor. S-a constatat ca portiunea
bazala sau proximala a membranei celulare rAmine insa
constant aderenta la nucleu.
Yn privinta asa-numitei „z one ecuatorial e",
deosebit de bine vizibila cu microscopul optic, la
spermatozoizii majoritatii speciilor de animale domestice si
mult mai putin la cei de om, KOJIMA §i BONADONNA
consider% ca linia de demarcare ar fi reprezentata de
marginea inferioara a sacului sau veziculei acrosomice, mai
curind decit de linia superioara a tecii nucleare (asa cum
consider% alti autori).
A c r o s o m u 1 este asezat la jumatatea distala a
nucleului spermatozoidului si este constituit din cloud foite,
dintre care cea interns (inter layer) este in contact cu
membrana nucleark iar cea externs (outer layer) este in
contact cu membrana celulara. Cele doua foite au o
structura granular% si o mare densitate electronick Ele se
apropie fata de linia ecuatorialk formind astfel un fel de
vacuola (acrosomic vessel dupa KOJIMA), in interiorul
careia (deci intre cele doua foite), se afla asanumita
substantei acrosomica, a carei densitate electronics variaza, in
sensul ca este mai mare in comparatie cu corpusculul
acrosomic de la virful capului spermatozoidului (fig. 1.47;
1.48).
Baza veziculei sau sacului acrosomic, la aproximativ
jumatatea capu-
lui spermatozoidului, marcheaza deci linia (pars intermedia)
care incon-
joard intregul cap. Portiunea proximala a capului, dedesubtul
membranei celulare externe la care &ler% intim, este
infasurata de o teacA nuclear% specia15. (part nuclear cap,
dupd E. BLOM si colab.), care, dedesubtul nucleului, se
terming in vecinatatea granulelor bazale. Teaca celulard
Fig. 1.47. Aspecte electronomicroscopice ale spermiogenezei la diferite specii
de animale de
ferma (dupa M. Ortavant colab., 1978).

90
este caracterizata printr-o
densitate elecronica proprie, iar
existenta ei este demonstrate si de o
reactie tinctoriala, de exemplu cu
albastru Victoria sau rosu Bengal
(T. BONADONNA, 1957); dupa unii
autori ar fi de origine mito-
condriala, ca aceea existenta in
piesa intermediara. Dupd E. BLOM
si colab., teaca nucleara este
constituita din mi-
crotubuli de 220-150 A, strins
lipiti. Dupe autorii mentionati, ca si
dupa L. NICANDER *i A. BANE,
intre teaca nucleard si membrana
celulara ar exista un strat intermediar
de legatura, cu as-
pect granulos sau fibrilar. El s-ar
pu-
tea sa corespunda, dupa diferiti
autori, materialului care constituie
teaca cau-
dala sau manseta ultimelor
spermatide la mamifere. Cele doua
granule bazale (basal knobs, dupd E.
BLOM si colab.) sint cloud mici
mase corpusculare sfe-
rice (uneori triunghiulare, dupa unii
au-
tori), asezate simetric si cu
densitate electronics mare. Acesti
corpusculi, cu toate ca au fost
denumiti in mod dife-
rit de catre autori, au fost vazuti la Fig. 1.48. Aspecte electronomicroscopi-
ce ale capului spermatozoidului de berbec
spermatozoizi de tauri, Inca cu micro-
scopul optic, asupra originii morfologice dupa diluare echilibrare (x 29
490 ;
si a functiilor, parerile fiind contra- dupa Stela Zamfirescu si A. T. Bogdan,
dictorii. 1979). A = acrozom; CA = capsule acro-
zomica. MP = membrana plasmatica.
Placa bazala (basal plate) are o structure lamelara, si prezinta,
dupa descrierea efectuata de Y. KOJIMA, trei adincituri semilunare
(fossula-
like depression), cu o densitate electronics comparabila cu cea a
tecii nucleare. Structura planului sau placii bazale nu este Inca
clarificata si nici dace placa bazala trebuie sa fie consicierata b
continuare a tecii nu-
cleare sau ca o entitate separate (dupd cum cOnsidera diferiti
cercetatori).
Un alt aspect interesant, prezentat de catre BLOM *i BIRCH-
AN-
DERS,EN Inca din anul 1962, se refer% la semnificatia malformatiei
apicale denumite k'nobbed sperm, care se prezinta la tauri sterili si a
fost descrisa pentru prima data de J. L. HANCOCK in 1952. Se pare
ca ea ar trebui considerate ca o malformatie chistica a corpusculului
acrosomic, care poate deveni chiar de opt on mai mare decit normal si
adeseori cu includerea corpusculilor.
H. ONUMA, Y. NISHIKAWA si T. FUJISAKI (1963) au studiat, la
vier, functia acrosomului in cursul spermatogenezei. Granulele
preacro-
somice care se afla deasupra veziculei preacrosomice apar
corespunzator corpului lui Golgi. Ele evolueaza deci fuzionind
treptat intre ele, iar vezicula acrosomica contine material slab PAS-
pozitiv. Formarea siste-
mului acrosomic, care apoi se va aseza ,apical fata de nucleu, este descrisa
de acesti autori japonezi, ca avind trei faze principale. In a doua
laza, corpul lui Golgi se detasaza de sistemul acrosomic si apare
corpusculul

91
acrosomic apical, care face trecerea catre suprafata celulara,
incit vezicula acrosomica va acoperi peste jumatate din
suprafata nucleara apicala sau distala. A treia faza se
produce in doua perioade. In prima, sistemul acrosomic si
corpusculul se orienteaza dupa membrana bazala a tubului
seminifer. Aparatul lui Golgi se detasaza, asezindu-se in
citoplasma, pe cind nucleul se alungeste. In perioada a
doua, structura cefalica poate fi mai bine identificata,
deoarece in faza de maturare a spermatidei, reactia PAS-
pozitiva slabeste in intensitate, excesul citoplasmatic este
eliminat, iar noul spermatozoid este pus in libertate, in
lumenul tubului seminifer. In aceste stadii,idupd D. LACY
(1967), ar trebui sa se detaseze „corpii reziduali" care sint
fagocitati de catre celulele Sertoli, care, la rindul for vor
utiliza continutul ribosomic si lipidic, pentru producerea de
hormoni steroizi. 0 comportare asemanatoare, In ceea ce
priveste reactia PAS-pozitiva, a fost studiata de care H.
ONUMA (1963) la spermatozoizii de taur, de armasar si de
tap.
1.5.4.2. Gitul spermatozoidului
Aceasta portiune a spermatozoidului a fost relativ
trecuta cu yederea, in studiul structurilor ei, de catre
majoritatea autorilor, deli importanta ei a fost semnalata de
T. MANN (1954) si T. BONADONNA (1956) ca un locus
minoris resistentiae (primul fiind portiunea apicala a
involucrului cefalic) al spermatozoidului. Gitul are o mare
semnificatie morfofiziologica, deoarece prin aceasta portiune
se desprinde apendicele caudal de cap, atunci cind acesta
patrunde in ovul pentru a-1 fecunda. Mai recent C.
THIBAULT ar fi observat patrunderea in ovul si a piesei
intermediare.
E. BLOM §i A. BIRCH-ANDERSEN (1960), referindu-se
la aceasta regiune, o descriu legata de tractul sau portiunea
intermediary a cozii (middle piece), denumind-o si
connecting piece sau main piece. Acesti autori impart insa
intreaga portiune in cauza in trei parti: cea pro x i-
m a 1 a pe care o denumesc implantation region, si care
corespunde mai mult sau mai putin precis tocmai micului
caliciu bazal; partea in t e r-
m e d i a r a, pe care o denumesc helix region; partea t e r m i
n a 1 a pe care o denumesc terminal ring.
A. S. H. WU (1966), pe baza cercetarilor sale la
microscopul electronic, descrie depresiunea bazala
corespunzatoare placii bazale sau bazei nucleului (fossula-like
-depression), ca fiind formate numai din cloud arcade si nu
din trei, cum o descrie insa Y. KOJIMA.
Portiunea gitului este definite de catre Y. KOJIMA ca o
structura cuneiforma neinsemnata (slender wedge-shaped
structure), relativ mare si aplatizata anterior, mai dense
posterior (distal). Oricum, ea pare sa fie mult diferita de
structura piesei intermediare. Micul caliciu este invelit la
exterior de o membrana celulard (provine din aceea care
acopera capul si in continuare acopera tractul intermediar).
E. BLOM Si colab. (1966) definesc aceasta membrana,
pentru traiectul corespunzator micului caliciu, ca joint
capsule, care este caracterizata printr-o evidenta fragilitate
si flexibilitate, motiv pentru care se si desprinde cu
usurinta. Atunci cind exists picatura protoplasmatica in
pozitie proximala (G. C. POZZI, 1957), ea ar fi acoperita de
aceasta membrana celulard.
 Complexul fibrilar al micului caliciu (neck fibrillar
bundle, dupa KOJIMA) se compune din trei portiuni. Cea
i n t e r n a, care are o structura mai complexa, Inca nu in
intregime inteleasa si ale carei corn-

92
ponente sint in orice caz cu o densitate electronics mare. Un fascicul
fibrilar periferic pare sa se prelungeascd in sus, probabil
desfacin-
du-se si inconjurind centriolul proximal (proximal centriole), formind
apical un fel de trei protuberante (capitulum, dupd BLOM), care se adap-
teaza la cele trei adincituri ale placii sau benzii nucleare (a lui An-
berg) care au fost deja descrise. Acest fascicul ar fi compus din sapte
fibrile (radixes), dintre care cele doua laterale sint de dimensiuni mai
mari, alte trei mai mici sint in pozitie dorsald, iar doua in pozitie ven-
trald (Y. KOJIMA). Dedesubtul centriolului conflueaza si se desfac fi-
brilele care constituie axul central. Acesta se compune dintr-un fascicul
de microfibrile, in legatura cu numarul carora nu toti autorii sint
de acord. Dupa Y. KOJIMA, in treimea inferioara a micului caliciu
bazal, fasciculul extern are un numar mai mare de fibrile (respectiv
nouA), ceea ce ar putea depinde de dedublarea celor coud fibrile laterale,
despre care s-a vorbit mai sus ca sint evident mai mari. In centru, axul
central (central radix) pare sa fie constituit din 11 microfibrile foarte
subtiri, dintre care 9 periferice (asezate aproape in cerc), iar cloud in
centrul acestuia; fiecare dintre aceste fibrile ar avea o find. structure
tubulara.. Zona corespunzdtoare axului central contine material cu
densitate elec-
tronics mica.
Dupd cum s-a mai aratat, E. BLOM si colab. descriu portiunea
micului caliciu ca fiind totuna cu piesa intermediary si numesc pars
ascendens portiunea mitocondriald care ajunge la cap, considerind Inca
neclar felul in care se face legdtura. Dupd unii autori, termenul de „neck
piece" ar trebui sä fie pastrat numai pentru spermatozoizii de om,
deoarece la cei de taur aceasta portiune pare sa nu fie suficient
identificabild (punct de vedere asupra caruia alti autori nu sint de acord).
1.5.4.3. Coada spermatozoidului
1.5.4.3.1. Piesa intermediary, are o mare importanta in legaturd cu
cinetica spermatozoizilor. Multa vreme a fost descrisA o structure helico-
idala, care apoi a fost negate (cel putin ca existenta permanents, fiind pre-
supusd doar ca o expresie a starii de actiune). Piesa intermediary — care
corespunde fundamental si aproape in Intregime portiunii denumite helix
region de care BLOM fi colab. — este invelita extern de membrana
celularg (dupd BLOM din trei straturi), careia urmeazd teaca mitocon-
driala, cu doua filamente spirale cu evolttie heliciforma si in sens con-
trar acelor ceasornicului. La interior se dig' filamentul axial cu dubla
structure fibrilard (9+9+2), descrisd anterior; ea se terming' cu inelul
lui Jensen (terminal ring, ,dupa. BLOM). In total, spiralele elicelor mito-
conViale ar fi aproximativ 100, dintre care 32 (dupd Y. KOTIMA) in
piesa mediand. Inelul lui Jensen este'bine vizibil in aproape toate prepa-
ratele colorate (metodele cu albastru Victoria, Rosu de Bengal, albas-
tru de bromfenol etc., dupa T. BONADONNA si colab., 1954). In sec-
tiune pare sa alba un aspect triunghiular, oarecum ascutit; la nivelul
acestui inel, se pare ca se terming cele doua spirale mitocondriale.
V. Van BUIJN si colab. (1966) au studiat miscarea
spermatozoizilor prin metoda cinematografica si au confirmat ca piesa
intermediary este centrul cinetic si propulsor al spermatozoizilor.
1.5.4.3.2. Piesa principalil Incepe cu inelul lui Jensen si se terming
cu asa-numita piesd terminald sau nuda. Portiunea este invelita extern
de catre membrana celulard cu trei straturi. Imediat dedesubtul acesteia
exists o teaca perifericd cu structure fibrilard si cu dispozitie spiraliformaz

93
(fibrillar coil sheath), care este tipica, cu evolutie continua

(al ca'rei as-

pect, in mare, este acela al unei fringhii rasucite, dupa T.
BONADONNA §i Y. KOJIMA). Aceasta structura
spiraliforma inconjoara axul fibrilar central si este foarte
asemanatoare celei eliciforme a stratului mitocon-
drial al piesei intermediare. Dupe T. BONADONNA si
colab. (1953-
1959), axul central al cozii are aceeasi structura fibrilar&
cu portiuni din piesa intermediard: 9+9+2. Aceste fibrile
sint dealtfel descrise ca flind tubuliforme, cu o densitate
optica ce scade treptat distal. Teaca fibri-
lar& pare se fie constituita din cloud spirale, de nature
asemana'toare celei a fibrilelor mitocondriale ale
tractusului helicoidal, care se inal-
veoleaza in inelul lui Jensen. Desenul sectiunii t r a
n s v e r s ale a cozii, incercat de catre diferiti autori,
este foarte diferit. Dupd KO-
JIMA, cele cloud spirale apar mai obscure decit cele ale
tractului heli-
coidal si intermediar. Partea opusa a acestora se afla la
interior, una dorsal si cealalta ventral, iar extern fats
de fasciculul fibrilar intern, se observe alte cloud fibrile
periferice (longitudinal fibrilar tail ships), care par
aplatizate si alungite. In timp ce toate structurile
descrise au o mare densitate electronics, interspatiile apar
evident dare.
1.5.4.3.3. Piesa terminalli este ultima portiune a cozii

(lungs de circa
5 micron* in trecut era descrisa „nude", fiind
presupusa ca lipsita de membrana de catre histologi
(probabil deoarece aceasta membrand are o grosime mai
mica decit cea a piesei principale a cozii). In realitate,
lipseste teaca periferica fibrilara, cu evolutie
helicoidala, in timp ce ramine fasciculul fibrilar central,
cu structura lui de 9+9+2 fibrile, care este inconjurat la
exterior numai de membrana celulara cu strat triplu.

1.5.4.4. Picatura sau corpusculul citoplasmatic

De aceasta formatiune speciala s-au ocupat multi
autori din diferite tari, incepind cu studiile lui
SELIVANOVA in U.R.S.S. (1937-1939), care pentru prima
datA a considerat ca trebuie facuta o legatura intre virsta
spermatozoizilor .(respectiv epoca desfacerii for din
sincitiul lui Sertoli) si pozitia in care se gaseste picatura
sau corpusculul citoplas-
matic (la virful sau la baza micului caliciu, in lungul
piesei interme-
diare, in inelul lui Jensen, sau detasat). Cu ajutorul
microscopului optic si al diferitelor' metode de colorare T.
BONADONNA §i G. C. POZZI, (1956) au efeCtuat studii
aprofundate asupra picaturii citoplasmatice, iar
Y. KOJIMA si R. ISHIKAWA (1963) au studiat picatura la
spermatozoizii de taur cu ajutorul microscopului
electronic, si au pus-o in evident& ca situate exclusiv la
nivelul inelului lui Jensen. Ei o consider& invelita de o
membrand celulard extern& dubla si cu un continut foarte
asemanator celui al corpusculilor lui Golgi, care se
gasesc in celulele obisnuite.
S-a considerat oportund prezentarea selective a
numeroaselor date bibliografice din sinteza elaborate de T.
BONADONNA, deoarece progre-
sul tehnico-stiintific impune largirea si adincirea
controlului productiei de material seminal si prin metode
moderne de microscopie electronics. In lucrarea
Actualiteiti in reproductia animalelor de ferma (elaborate
de A. T. BOGDAN, R. MORAR si Dorina SALANTIU, 1979;
pentru in-
vatamintul postuniversitar), se arata ca „metodele actuale
de control a productiei spermatice destinata congelarii
sint insuficiente si neconclu-
dente, respectiv, ejaculate care indeplinesc indicii
minimali ai spermo-
gramei, dupa congelare se dovedesc a fi cu capacitate
fecundate redusa

94
sau chiar absents. Prin cercetari electronomicroscopice VERESS, MUL-
LER, OBREGON §i FLECHON, VARNAVSKI, PATRAXU si colab. au
demonstrat ca spermatozoizii aparent normali la microscopul obisnuit
(fotonic), pot prezenta diferite aspecte patologice (mai ales la nivelul
acrozomului si al piesei intermediare) dacd sint observati la microscopul
electronic." Aceste argumente consideram ca justified extinderea care s-a
acordat aspectelor de citomorfologie electronomicroscopica ale sperma-
tozoizilor in contextul rolului important al influentei masculilor asupra
cresterii in zootehnie. Precizam ca in ultima
perioada cele mai moderne investigatii de microscopie electronics sint
in relief; aceasta tehnica se efectueaza in tara noastra, in domeniul
medicinii veterinare, la I.C.V.B. Pasteur, de Care N. MANOLESCU si
colab.
In cadrul acestui subcapitol despre citohistologia spermatogenezei,
mentionam faptul ca in literatura de specialitate s-au publicat luerdri
de microscopie electronics si asupra parenchimului testicular la animale
de fermd, dupd cum rezulta din fig. 1.49. (dupd WROBEL si colab.).
Pornind de la legatura dialectics dintre structure si functie, reies
semnificatiile teoretice si practice deosebite ale structurii
electronomicroscopice a spermatozoizilor sl respectiv necesitatea de a
se prezenta comparativ unele aspecte citotopochimice. In toate
tratatele de specialitate se recunoaste ca o prioritate a stiintei biologice
romanesti, evidentierea prin metode histotopochimice, in anul 1930, a
capsulei lipoproteice a spermatozoizilor, de Care Gr. POPA §i V. D.
MARZA. Prin reactii histoenzimatice adecvate, Z. ANGHELOVA a reusit
localizarea citotopochimica a activitatii enzimatice a fosfatazei alcaline
si acide in spermatozoizii de taur si de berbec.
Aplicind metoda de colorare LILIE pe frotiuri din sperma de taur,
A. T. BOGDAN §i Z. PAPAY (1976) au identificat o activitate enzimatica
foarte intense a succindehidrogenazei la nivelul piesei intermediare,
cu variatii intre sperma brute si decongelata (din azot lichid).
Intr-o conceptie morfofiziologied integrate si unitara, studiile
aprofundate de histomorfologie si de histochimie, trebuie corelate cu
studii laborioase de histoplanimetrie, dupa cum a rezultat din
activitatea desfasuratd de acad. V. D. MARZA §i de scoala romaneasca
de histologie cantitativa create la Iasi. Pe aceasta bazd itrebuie intelese si
investigatiile histoplanimetrice efectuate asupra aparatului genital in
general si asupra parenchimului testicular, in particular. Astfel H.
LUNCA, in cadrul tezei de doctorat a stabilit ca proportia
canaliculelor seminifere la Our* de rasa Bruns si metisi, a crescut de
la 430/s in primele luni de viata, la 760/o in perioada de activitate sexuald.
Folosind o metoda simplificata de histoplanimetrie (proiectarea
di-
recta a imaginilor microscopice pe ecranul unui aparat model „Ergaval"
— Zeiss Jena, desenarea pe calc direct pe ecran si planimetria ulterioara
a desenelor), Donna SALANTIU a studiat influenta furajdrii supli-
mentare a taurinelor cu microelemente, asupra spermatogenezei (fig. 1.50;
1.51). Autoarea a constatat histoplanimetric un efect favorabil de
biostimulare a productiei de material seminal, prin cresterea suprafetei
utile a tubilor seminiferi. Astfel cresterea suprafetei utile a tubilor
semini feri este, fata de lotul martor, cu 5,190/0 la nivelul minim de
suplimentare cu zinc; cu 7,060/0 la nivelul mediu si cu 9,770/0 la nivelul
maxim de suplimentare al zincului in retetele experimentate.

95
Fig. 1.49. Aspecte electronomicroscopice ale tubului seminifer de la
tauri; TE = epiteliul tubular ; BL = lamina bazala ; PC = celule
peritubulare (dupes K. \Vrobel colab., 1978).

96
 RECOLTARE A TESUTULUI HISTOPLANIMETRIA
DESENELOR DE
TESTICULAR
TUBI SEMINIFERI

FIXAREA ZN
BOUIN—HOLLAND
SUBLI MAT PROIECTAREA PE
ECRAN „ER GAVAL"
SI DE SENAREA
\7 PE CALC

CLARIFICAREA
IN BENZEN

\ EXAMINAREA MICROSCOPICA
A PARENCHIMULUI TESTICULAR
INCLUDE RE A
SI A GLANDELOR AN EX E
IN PARA F iNA

SECTIONAR EA CO LOR AREA

LA MICROTOM T RICROMICA A PREPARATELOR

Fig. 1.50. Schema eta-

pelor de lucru in vede-
rea histoplanimetriei
tubilor seminiferi (dupa
un procedeu simplificat;
Dofina Salantiu, A. T.
Bogdan $i St. Ilea,
1981).

Fig. 1.51. Aspectul unui

cimp microscopic plani-
tnetrat din parenchim
testicular de taur (dup5.
Donna Salantiu $i co-
lab., 1980).

7 — Fertilitatea. natalitatea 51 prolificitaten In zootehnie

— vol. I 97