FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE

MD I – 2017-2018
 Organizarea morfo-funcţională a fibrei musculare
scheletice
 Placa motorie
 Cuplarea excitaţie – contracţie în fibra musculară
 scheletică
 Mecanismul contracţiei musculare în fibra musculară
 scheletică
 Particularităţi fiziologice ale fibrei musculare netede
5.1. Tipuri de fibre musculare netede
5.2. Cuplarea excitaţie – contracţie în fibra
musculară netedă
 5.3. Contractilitatea fibrei musculare netede
ORGANIZARE MORFO-FUNCTIONALA A
FM SCHELETICE
Celulă cilindrică, multinucleată
cu nuclei dispuşi periferic
lungime = 1-300 mm
diametru = 10 – 150 m
Membrana celulară = SARCOLEMĂ
Citoplasma = SARCOPLASMA
(a) Porţiune contractilă cu MIOFIBRILE
(b) Porţiune necontractilă cu
-Nr. de mitocondrii
-RS bine dezvoltat
• sub sarcolemă
• în jurul miofibrilelor
• la nivelul plăcii motorii

-Mioglobină
-Incluziuni de glicogen şi lipide (trigliceride)
 SISTEMUL SARCOTUBULAR
• DEFINIŢIE - structură specializată a
sarcolemei (tubuli T) şi a RS (tubuli L)
care asigură cuplarea excitaţie/contracţie
• (a) TUBULII TRANSVERSALI (T)
– invaginații transversale ale sarcolemei la
nivelul joncţiunii dintre discul clar şi
întunecat al miofibrilelor
• prezintă canale lente de Ca2+ voltaj-
dependente (DHPR- receptorul pentru
dihidropiridină )activate în timpul
depolarizării sarcolemei
– Rol: conduc impulsurile de pe
suprafața sarcolemei în interiorul
celulei, către RS
 (b) TUBULII LONGITUDINALI (L)

• RS dispus sub formă de reţea în

jurul miofibrilelor
• Rol: depozit intracelular (ic) de Ca2+
• Alcătuit din:
• două dilataţii laterale = cisterne cu
canale lente de Ca2+ voltaj-
dependente (RYR) la stimulare
determină iesirea Ca2+ din RS în
citoplasmă
• Creste[Ca2+ ]ic = CONTRACŢIA
• un segment longitudinal cu
TRIADA SARCOPLASMATICĂ
pompe de Ca2+ - în repaus -ansamblul format din 1 tubul T
asigură recaptarea Ca2+ în RS + 2 cisterne adiacente
• scade[Ca2+ ]ic = RELAXAREA -există 2 triade/sarcomer
 MIOFIBRILELE
• organite specifice cu funcţie
contractilă -reprezintă
aparatul contractil al celulei
• dispuse de-a lungul axului
longitudinal, pe întreaga
lungime a fibrei musculare -
reprezintă 80% din volumul
fibrei musculare
• alcătuite din miofilamente
contractile de miozină şi
actină organizate în
sarcomere
• Cuprinde o succesiune
ordonată de benzi sau discuri
-aspectul striat al fibrei
musculare
• DISCURILE CLARE, IZOTROPE (discurile I)
-conţin actină
-sunt împărţite în 2 hemidiscuri de către banda Z
• DISCURILE ÎNTUNECATE, ANIZOTROPE (discurile A)
-conţin miozină şi parţial actină
-prezintă central banda H, bisectată de către linia M
 MIOFILAMENTELE CONTRACTILE
• 1. Miofilamente groase
constituite din miozină
diametrul = 10 nm
lungimea = 1,5 μm

• 2. Miofilamente subţiri
constituite din actină
diametrul = 5 nm
lungimea = 2 μm

• RAPORTURI: la nivelul discului A (întunecat)

1 miofilament de miozină / 6 miofilamente de actină
1 miofilament de actină / 3 miofilamente de miozină
 SARCOMERUL
• SARCOMERUL -unitatea morfo-
funcţională a miofibrilei
format din - 1 disc întunecat (A) - 2
hemidiscuri clare (I)
-delimitat de două membrane Z
-lungime de 2–2,25 μm în repaus
-se scurtează în timpul contracţiei prin
glisarea filamentelor de actină printre
cele de miozină și apropierea
membranelor Z
PROTEINELE MUSCULARE
• Proteine contractile -actina şi
miozina
• Proteine reglatoare -
troponinele şi tropomiozina,
care intră în structura
miofilamentului subţire, alături
de actină
 MIOGLOBINA
• proteină care conţine Fe2+
• constituie un rezervor temporar de O2
• favorizează disocierea HbO2 la nivel
muscular
• FIBRE MUSCULARE ROŞII
bogate în mioglobină
metabolism predominent aerob (+ O2)
forţă şi viteză redusă de contracţie
rezistente la oboseală
• FIBRE MUSCULARE ALBE
sărace în mioglobină
metabolism predominant anaerob (- O2)
forţă şi viteza crescută de contracţie
puţin rezistente la oboseală
 PROTEINELE MUSCULARE
CONTRACTILE
(a) MIOZINA
• fracţiunea proteică majoră,
complexă,asimetrică
• alcătuită din 2 lanţuri grele şi 4 lanţuri
uşoare
• organizare în 2 părți:

• 1. Light meromiozina (LMM)

– formează “coada” (axul) miofilamentului
– cuprinde cele 2 lanţuri grele dispuse într-o
conformaţie de alfa-helix, înfăşurate unul în
jurul celuilalt

• 2. Heavy meromiozina (HMM) – cuprinde:

– “capul” alcătuit din extremitatea lanţurilor
grele şi lanțurile uşoare
– “gâtul” (braţul) leagă capul de coadă şi
asigură mobilitatea capului
CAPUL MIOZINIC
• Format din extremitatea plicaturată a
lanţului greu + lanţurile uşoare
Prezintă:
• un situs de interacţiune cu actina
• un situs nucleotidic ATP-azic (Mg2+-
dependent) care leagă ATP și îl
scindează pentru a genera energia
necesară contracţiei
Orientarea capului faţă de axul
filamentului:
• 90° în condiţii de repaus
• 45° în timpul contracţiei
Rol: capul + gâtul (are mobilitate)
formează ”puntea” de legare cu actina
(“cross–bridge”) care inițiază contracția
musculară
(b) ACTINA
– se găseşte sub 2 forme:actina globulară (actina G) = forma monomerică
– actina fibrilară (actina F) = forma polimerică (340-380 monomeri)

– are 2 proprietăţi:capacitate de polimerizare

– capacitate de interacţiune cu miozina

Miofilamentul de actina
 PROTEINELE MUSCULARE REGLATORII
(a) TROPOMIOZINA (Tmz)
• este dispusă sub formă de bastonaşe de-a
lungul miofilamentului de actină
-1 moleculă de Tmz/ 7 monomeri de actină G
- 50 molecule de Tmz/ 1 filament de actină
– când [Ca2+] citosolic scade la 10-7M
(repaus) Tmz se interpune între actinăşi
miozină -împiedică interacţiunea actino-
miozinică

• când [Ca2+] citosolic creşte la 10-5M

(stimulare) Tmz este deplasată lateral şi
permite formarea punţilor transversale
actino-miozinice -iniţierea contracţiei
musculare
(b) TROPONINELE
complex de 3 molecule reglatorii
1.Troponina C (TnC)
• fixează Ca2+ când [Ca2+]
citosolic creşte la 10-5M şi
declanşează deplasarea
laterală a Tmz se pot forma
punţile transversale actino-
miozinice
2. Troponina T (TnT)
• leagă complexul de troponine de
Tmz
3. Troponina I (TnI)
• leagă complexul de troponine de
actină
• menţine Tmz în poziţia de blocare
a interacţiunii actino-miozinice
• inhibă ATP-aza capului
miozinic
 PLACA MOTORIE
• DEFINIŢIE: joncţiunea dintre axonul
neuronului motor cu originea în
coarnele anterioare a măduvei
spinării sau în nucleii motori somatici
ai trunchiului cerebral şi fibra
musculară striată scheletică
PLACA MOTORIE = sinapsă chimică de tip
excitator
• CARACTERISTICI STRUCTURALE
-Componenta presinaptică - butonul
terminal al moto-neuronului, cu vezicule cu
Ach
-Fanta sinaptică
-Componenta postsinaptică - invaginaţie
plicaturată a sarcolemei, cu Rec.
Nicotinici
 CARACTERISTICI FUNCŢIONALE

• mediator chimic: ACh depozitată în

veziculele butonului
• receptori postsinaptici: Rec. Nicotinic
• întârziere sinaptică: 0,5 – 1 msec
• potenţial de placă: PPSE
 TRANSMITEREA EXCITAŢIEI ÎN PLACA
MOTORIE

• Invazia butonului sinaptic de către PA

nervos- influx de Ca2+
• Eliberarea şi difuziunea ACh în fanta
sinaptică
• Acțiunea Ach asupra Rec. Nicotinici
• Inactivarea ACh sub acţiunea AChE -desfacerea
complexul Receptor-ACh şi hidroliza ACh
CUPLAREA EXCITAŢIE-CONTRACŢIE
• DEFINIŢIE - succesiunea de fenomene care
realizează legătura funcţională între sarcolemă
şi structurile contractile care determină
declanşarea contracţiei şi declanşarea relaxării
musculare
• este o funcţie a SISTEMULUI SARCOTUBULAR
 I.DECLANŞAREA CONTRACŢIEI
MUSCULARE
• PA muscular se propagă lent de-a lungul sarcolemei - activează
canalele lente de Ca 2+ (DHPR) din membrana tubulilor T
• Activarea canalelor lente de Ca2+ (RYR-receptor pt rianodina) din
membrana cisternelor tubulilor L determină ieşirea Ca2+ în
citoplasmă -creşterea concentraţiei de la 10-7M până la 10-5 M
↓

• Fixarea Ca2+ pe troponina C

• Deplasarea laterală a Tmz - eliberarea situsurilor de interacţiune
actino-miozinică
• Formarea punţilor actino-miozinice
↓
CONTRACŢIA MUSCULARĂ
 II.DECLANŞAREA RELAXĂRII
MUSCULARE
• Activarea pompelor de Ca2+ din segmentul longitudinal al
tubulilor L determină recaptarea Ca2+ în depozite (stocare pe
calsechestrină) - scăderea concentraţiei Ca2+ citosolic de la
10-5M până la 10-7M
↓

• Eliberarea Ca2+ de pe troponina C

• Revenirea Tmz în poziţia iniţială - blocarea situsurilor
de interacţiune actino - miozinică
• Desfacerea punţilor actino-miozinice
↓
RELAXAREA MUSCULARĂ
 MECANISMUL CONTRACŢIEI
MUSCULARE

• DEFINIŢIE: alunecarea (glisarea) miofilamentelor de actină printre cele

de miozină apropierea discurilor Z şi scurtarea sarcomerului
hemidiscurile clare se micşorează
discul întunecat rămâne nemodificat
“CICLUL PUNŢILOR”
• Reprezintă mecanismul molecular al contracţiei - formarea
şi desfacerea ciclică a punţilor transversale actino-
miozinice atât timp cât concentraţia Ca2+ic este 10-5 M
• Nu se desfăşoară simultan la nivelul unui sarcomer - o
parte din punţi menţin „ancorate” miofilamentele de actină
deja glisate spre interiorul sarcomerului
(a) INIŢIEREA “CICLULUI PUNŢILOR”

• afinitatea capului miozinic pentru actină este scăzută

• legăturile actino-miozinice sunt slabe
• la nivelul capului miozinei este fixat ADP şi Pi
• între capul miozinic şi axul filamentului există un unghi de 90
• energia este acumulată în “poziţionarea” situsul de
interacţiune miozinic în dreptul situsului de interacţiune actinic
 b) FORMAREA PUNŢILOR
TRANSVERSALE
• legăturile actino-miozinice devin puternice
• ADP şi Pi sunt eliberate de la nivelul capului miozinic
• eliberarea energiei acumulate (“working stroke”) determină:
1. flexia capului miozinic
2. micşorarea unghiului faţă de axul miofilamentului de la 90° la 45°
3. alunecarea miofilamentului de actină spre centrul sarcomerului
 c) DESFACEREA PUNŢILOR
TRANSVERSALE
• detaşarea capului miozinic de miofilamentul de actină are loc
NUMAI după fixarea unei noi molecule de ATP pe capul miozinei -
capul rămâne flectat pe braţul miofilamentului de miozină
• în lipsa ATP-ului punţile acto-miozinice rămân ataşate şi ciclurile
sunt blocate
 (d) RELUAREA “CICLULUI PUNŢILOR”

• hidroliza ATP-ului sub acţiunea ATP-azei miozinice determină:

1. fixarea ADP şi Pi la nivelul situsului nucleotidic al capului miozinei
2. restabilirea unghiului de 90 între capul miozinic şi axul
miofilamentului de miozină
3. repoziţionarea capului miozinic spre următoarea actină G
4. restabilirea legăturilor inițiale actino-miozinice slabe
 PARTICULARITĂŢI FIZIOLOGICE ALE
FIBREI MUSCULARE NETEDE
FORMA - fusiformă
– lungime: 20 – 500 μm
– diametru: 2 – 10 μm
STRUCTURĂ
– Nucleu: unic, central
– Sarcolema
• canale lente de Ca2+ - voltaj-
dependente
- operate de ligand
- operate mecanic
• pompe ionice: pompe de Ca2+
• Zone specializate
caveole - înlocuiesc tubii T
corpi denşi - înlocuiesc discurile Z
conexoni - sinapse electrice între celule
PROTEINELE CONTRACTILE
• formează miofilamente groase de miozină şi subţiri de actină
care nu sunt organizate în sarcomere
• corpii denşi înlocuiesc discurile Z (aspectul neted al fibrei
musculare)
• activitatea ATP- azei miozinice este scăzută
• interacţiunea actino-miozinică depinde de gradul de fosforilare
a lanţurilor uşoare miozinice
• UNITATEA CONTRACTILĂ cuprinde 15 miofilamente de
actină fixate pe doi corpi denşi, situate în jurul unui singur
filament de miozină
• PROTEINE REGLATORII
– tropomiozina (Tmz)
– calmodulina (CaM) înlocuieşte Tn-C
TIPURI DE FIBRE MUSCULARE NETEDE
 CONTRACTILITATEA FIBREI
MUSCULARE NETEDE
• Activitatea ATP-azică scăzută - determină o viteză redusă de
desfăşurare a ciclului punţilor transversale:
– durata mai mare a contracţiei este de 1 – 3 sec (de 30 de ori mai mare
decât în fibra musculară striată)
– energia necesară pentru a susţine a contracţie mai redusă (1/10
– 1/300 faţă de fibra striată)
– menţinerea prelungită a contracţiei musculare la un nivel minim
de stimulare, cu durata de ore sau zile, şi cu un consum minim
de energie = “mecanism de blocare” (“latch” mecanism)

• 2. Absenţa benzilor Z - determină:

– o capacitate crescută de scurtare (până la 2/3 din lungimea
iniţială faţă de 1/3 la fibra musculară striată)
– o forţă de contracţie/suprafaţa de secţiune mai mare (4 - 6
kg/cm2 faţă de 3 - 4 kg/cm2 la fibra musculară striată)